Акритарх

Акритархи ; Временной диапазон: 1600–0 млн лет назад. Фаза. протерозой Архейский Имел. [ непоследовательный ]
	Предполагаемый эдиакарский эмбрион , содержащийся в акритархе из формации Доушантуо.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	неопределенное место
(без рейтинга):	† Акритарха ; Эвитт, 1963 год.
Синонимы
	Гистрихосферы пп ;

Акритархи — органические микроископаемые , известные примерно с 1800 миллионов лет назад и по настоящее время. ^{[ непоследовательный ]} Классификация представляет собой универсальный термин, используемый для обозначения любых органических микроископаемых, которые нельзя отнести к другим группам. Их разнообразие отражает крупные экологические события, такие как появление хищников и кембрийский взрыв .

Определение

Первоначально акритархи определялись как нерастворимые в кислоте (т.е. некарбонатные , некремнистые ) микрофоссилии с органическими стенками, состоящие из центральной полости, биологическое родство которых не может быть определено с уверенностью. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Чаще всего они состоят из термически измененных нерастворимых в кислоте соединений углерода ( керогена ).

Акритархи могут включать в себя остатки самых разных видов организмов — от яиц мелких многоклеточных животных до покоящихся цист многих видов хлорофитов (зеленых водорослей). Вполне вероятно, что большинство видов акритарх из палеозоя представляют различные стадии жизненного цикла водорослей, которые были предками динофлагеллят . ^{[ 5 ]} Природа организмов, связанных с докембрийскими акритархами, в целом не совсем понятна, хотя многие из них, вероятно, связаны с одноклеточными морскими водорослями . Теоретически, когда биологический источник (таксон) акритархов становится известен, это конкретное микроископаемое удаляется из акритархов и классифицируется в соответствующую группу. ^{[ нужна ссылка ]}

Хотя классификация акритарх по родам форм полностью искусственна, она небезосновательна, поскольку формы таксонов демонстрируют черты, сходные с чертами настоящих таксонов — например, « взрыв » в кембрийском периоде и массовое вымирание в конце . пермского периода . ^{[ нужна ссылка ]}

Классификация

Неофициальная группа, Acritarcha Evitt 1963, первоначально была разделена на подгруппы: Acanthomorphitae, Polygonomorphitae, Prismatomorphitae, Oömorphitae, Netromorphitae, Dinetromorphitae, Stephanomorphitae, Pteromorphitae, Herkomorphitae, Platymorphitae, Sphaeromorphitae и Disphaeromorphitae. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Акритархи, скорее всего, были эукариотами . В то время как археи и бактерии ( прокариоты ) обычно производят простые окаменелости очень маленького размера, эукариотические одноклеточные окаменелости обычно крупнее и сложнее, с внешними морфологическими выступами и украшениями, такими как шипы и волоски, которые могут производить только эукариоты; поскольку большинство акритарх имеют внешние отростки (например, волосы, шипы, толстые клеточные мембраны и т. д.), они преимущественно эукариоты, хотя существуют и простые эукариотные акритархи. ^{[ 9 ]}

Недавнее применение атомно-силовой микроскопии , конфокальной микроскопии , рамановской спектроскопии и других сложных аналитических методов для изучения ультраструктуры, истории жизни и систематического сходства минерализованных, но изначально имеющих органические стенки микроокаменелостей, ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} показал, что некоторые акритархи на самом деле представляют собой окаменелые микроводоросли . В конце концов, вполне возможно, как отмечают Мочидловска и др. в 2011 году предположили, что многие акритархи на самом деле окажутся водорослями. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

возникновение

Акритархи встречаются в осадочных породах от настоящего до архея . ^{[ 17 ]} Обычно их выделяют из кремнеобломочных осадочных пород с помощью плавиковой кислоты , но иногда экстрагируют из богатых карбонатами пород. Они являются отличными кандидатами на роль индексных окаменелостей, используемых для датирования горных пород в палеозойскую эру и когда другие окаменелости недоступны. Поскольку большинство акритархов считаются морскими (дотриасовыми), они также полезны для палеоэкологической интерпретации.

Архейские и самые ранние протерозойские микроокаменелости, называемые «акритархами», на самом деле могут быть прокариотами. Самые ранние известные эукариотические акритархи (по состоянию на 2020 г. ^[update]) произошли между 1950 и 2150 миллионами лет назад. ^{[ 18 ]}

Разнообразие

Примерно 1 миллиард лет назад организмы, ответственные за акритархов, начали увеличиваться в численности, разнообразии, размерах, сложности формы и особенно в размере и количестве шипов. Их популяции сократились во время периодов обширных мировых оледенений, охвативших большую часть планеты, но они размножились во время кембрийского взрыва и достигли своего наивысшего разнообразия в палеозое . Повышенная колючесть 1000 миллионов лет назад, возможно, была результатом необходимости защиты от хищников, особенно от хищников, достаточно крупных, чтобы проглотить или разорвать их на части. Другие группы мелких организмов неопротерозоя также демонстрируют признаки защиты от хищников. ^{[ 19 ]}

Дополнительные доказательства того, что акритархи примерно в это время были подвержены травоядности, получены из соображений долговечности таксонов. Численность планктонных организмов, которые развились между 1700 и 1400 миллионами лет назад, была ограничена доступностью питательных веществ – ситуация, которая ограничивает возникновение новых видов, поскольку существующие организмы настолько специализированы к своим нишам, и никакие другие ниши не доступны для занятия. Примерно 1000 миллионов лет назад продолжительность жизни видов резко упала, что позволяет предположить, что важным фактором стало давление хищников, вероятно, со стороны протистских травоядных. Хищничество держало бы популяции под контролем, а это означало бы, что некоторые питательные вещества оставались неиспользованными, а новые виды могли занять новые ниши. ^{[ 20 ]}

Этимология

Акритарх был придуман в 1963 году от греческого ákritos, означающего запутанный ( kritēs , без критика ) и Archē, означающего происхождение (присваивать архаичный ). ^{[ 21 ]}

Избранные роды

Описано более 900 родов; Ниже приводится неполный список с сайта Fossilid.info. ^{[ 22 ]}

Акантодиакродий (ордовик)
Акросфаеридий (ордовик)
Актипиллион (ордовик)
Акомакра (ордовик)
Аммонидий (силурийский)
Аранидий (кембрий)
Арбускулидий (кембрий-ордовик)
Археодисцина (кембрий)
Аркосфаеридий (ордовик)
Аремориканий (ордовик)
Аркония (ордовик)
Астеридий (кембрийский)
Атабаскаэлла (тремадок, ранний ордовик)
Аксисфаеридий (ордовик)
Бацисфаеридий (ордовик)
Балтисфаеридий (кембрий-силурий)
Buedingiisphaeridium (ордовик)
Кальдариола (кембрий)
Каликселла
Кельтиберий
Цефалоникс
Цератофитон (кембрий)
Челевтохроа (ордовик)
Хламидосфаеридии (ордовик)
Комасфаеридий (ордовик)
Коронитеста (ордовик)
Корифидий (ордовик)
Костилобус (ордовик)
Кристаллиний (кембрий)
Циклопосфаеридий (ордовик)
Циматиогалея (кембрий)
Циматиосфера (кембрий-ордовик)
Дактилофуза (ордовик)
Дазидиакродий (кембрийский)
Дикоммопалла (ордовик)
Диктиосфера (палеозой)
Диктиосферидий (ордовик)
Диексаллофазис (силурийский)
Дилатисфера (ордовик)
Домасия (ордовик-силур)
Донгесфаера (палеозой)
Электрорискос (Кембрий)
Елена
Элиасум
Эстиастра (ордовик)
Экскультибрахий (ордовик)
Фимбриагломерелла
Флорисфаеридий (ордовик)
Глобосфаеридий (кембрий)
Гониосферидий (кембрий-ордовик)
Горгонисфаеридий (ордовик)
Граномаргината (кембрий)
Гиалоретий (ордовик)
Хапсидопалла (ордовик)
Гелосфаеридий (ордовик)
Имплювикулус (кембрий)
Introvertocystis (поздний мел)
Выражение
Джоэвисфаера (ордовик)
Корилофитон (кембрий)
Кундасфера (ордовик)
Лабиринтосферидий (ордовик)
Лакуносфаеридий (ордовик)
Ладогелла
Лейофуса (кембрий-силурий)
Лейосфаеридии (кембрий-силурий)
Лейовалия (ордовик)
Известняк (кембрий)
Лилиосферидий (ордовик)
Лофосфаеридий (ордовик-силур)
Лунулидия
Микристридий (ордовик-силур)
Мультиплицисфаеридий (камбирско-силурийский)
Наноциклопия (ордовик)
Нодосус
Пупилатала (силурийский)
Ордовицидий (ордовик)
Ортосферидий (ордовик)
Яйцеклетка (кембрий)
Палеокладофора (кембрий)
Палеомонострома (кембрий)
Петейносферидий (ордовик)
Феоклостерий (ордовик)
Пирея (кембрий)
Пойкилофуса
Полианцистродорус (ордовик)
Полиэдриксий (ордовик)
Полигоний (кембрий-ордовик)
Порталиты (Пермь)
Прискогалеата (ордовик)
Прискотека
Протосфаеридий (силурийский)
Птероспермелла
Птероспермопсис (ордовик)
Пульвиносферидий (ордовик)
Квадриспориты (пермь)
Рапласфаера (ордовик)
Ревинотеста (ордовик)
Ропалиофора (ордовик)
Сахарид (ордовик)
Салопидий (силурийский)
Сатка (палеозой)
Скиагия (кембрий)
Солисфаеридий (ордовик)
Стеллехинатум (ордовик)
Стеллиферидиум (кембрий)
Тэниосферидий (ордовик)
Тасманиты (ордовик-силурий)
Тетрапорина (пермь)
Тимофеевия (кембрий-ордовик)
Транвикий (ордовик)
Трихосферидий
Тунисфаеридий (ордовик-силур)
Тилотопалла (ордовик)
Вернанималкула (докембрий)
Верихахий (кембрий-силурий)
Виллосакапсула (ордовик)
Висбисфаера (силурийский период)
Волкс
Вулканисфера (кембрий-ордовик)
Винвалеусия (ордовик)

См. также

Большое орнаментированное эдиакарское микроископаемое

Ссылки

^ Каннингем, Джон А.; Варгас, Келли; Инь, Цзунцзюнь; Бенгтсон, Стефан; Донохью, Филип CJ (2017). «Биота Вэнъань (формация Душаньтуо): эдиакарское окно в мягкотелые и многоклеточные микроорганизмы» . Журнал Геологического общества . 174 (5): 793–802. Бибкод : 2017JGSoc.174..793C . дои : 10.1144/jgs2016-142 . hdl : 1983/d874148a-f20e-498a-97d2-379b3feaa18a .
^ Эвитт, Уильям Р. (1963). «Обсуждение и предложения относительно ископаемых динофлагеллят, гистрихосфер и акритархов, II» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 49 (3): 298–302. Бибкод : 1963PNAS...49..298E . дои : 10.1073/pnas.49.3.298 . ПМК 299818 . PMID 16591055 – через PNAS.
^ Мартин, Франсин (1993). «Обзор Акритархсы». Биологические обзоры . 68 (4): 475–537. дои : 10.1111/j.1469-185X.1993.tb01241.x . S2CID 221527533 .
^ Колбат, Дж. Кент; Гренфелл, Хью Р. (1995). «Обзор биологического сходства палеозойских кислотоустойчивых эукариотических микрофоссилий водорослей с органическими стенками (включая «акритархов»)». Обзор палеоботаники и палинологии . 86 (3–4): 287–314. Бибкод : 1995RPaPa..86..287C . дои : 10.1016/0034-6667(94)00148-D .
^ Колбат, Дж. Кент; Гренфелл, Хью Р. (1995). «Обзор биологического сходства устойчивых к кислоте палеозойских микрофоссилий эукариотических водорослей с органическими стенками (включая «акритархов»)». Обзор палеоботаники и палинологии . 86 (3–4): 287–314. Бибкод : 1995RPaPa..86..287C . дои : 10.1016/0034-6667(94)00148-д . ISSN 0034-6667 .
^ Стротер, Пол. «Фокус палиноморфов: Акритархи». AASP – Информационный бюллетень Палинологического общества . 56 (3): 29–33.
^ Стротер, Пол. «Акритархи» . Палинологическое общество . AASP-Палинологическое общество . Проверено 12 июля 2024 г.
^ Эвитт, Уильям Р. (1963). «Обсуждение и предложения относительно ископаемых динофлагеллят, гистрихосфер и акритархов, II» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 49 (3): 298–302. Бибкод : 1963PNAS...49..298E . дои : 10.1073/pnas.49.3.298 . ПМК 299818 . PMID 16591055 – через PNAS.
^ Бьюик, Р. . (2010). «Ранние годы: Древние акритархи» . Природа . 463 (7283): 885–886. Бибкод : 2010Natur.463..885B . дои : 10.1038/463885a . ПМИД 20164911 .
^ Кемпе, А.; Шопф, Дж.В.; Альтерманн, В.; Кудрявцев А.Б.; Хекль, WM (2002). «Атомно-силовая микроскопия микроскопических окаменелостей докембрия» . Труды Национальной академии наук . 99 (14): 9117–9120. Бибкод : 2002PNAS...99.9117K . дои : 10.1073/pnas.142310299 . ПМЦ 123103 . ПМИД 12089337 .
^ Кемпе, А.; Вирт, Р.; Альтерманн, В.; Старк, Р.; Шопф, Дж.; Хекль, В. (2005). «Подготовка сфокусированного ионного пучка и наноскопическое исследование докембрийских акритархов in situ». Докембрийские исследования . 140 (1–2): 36–54. Бибкод : 2005PreR..140...36K . doi : 10.1016/j.precamres.2005.07.002 .
^ Маршалл, К.; Яво, Э.; Нолл, А.; Уолтер, М. (2005). «Комбинированная инфракрасная спектроскопия с преобразованием Фурье (FTIR) и микрорамановская спектроскопия протерозойских акритарх: новый подход к палеобиологии». Докембрийские исследования . 138 (3–4): 208–224. Бибкод : 2005PreR..138..208M . doi : 10.1016/j.precamres.2005.05.006 .
^ Казмерчак, Юзеф; Кремер, Барбара (2009). «Спороподобные тела у некоторых акритархов раннего палеозоя: ключ к сходству с хлорококками» . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 541–551. дои : 10.4202/app.2008.0060 .
^ Шопф, Дж. Уильям; Кудрявцев Анатолий Б.; Сергеев, Владимир Н. (2010). «Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия и рамановские изображения поздненеопротерозойской Чичканской микробиоты Южного Казахстана». Журнал палеонтологии . 84 (3): 402–416. Бибкод : 2010JPal...84..402S . дои : 10.1666/09-134.1 . S2CID 130041483 .
^ Мочидловска, Малгожата; Лендинг, ЭД; Цзан, Вэньлун; Паласиос, Теодоро (2011). «Протерозойский фитопланктон и время возникновения хлорофитных водорослей» . Палеонтология . 54 (4): 721–733. Бибкод : 2011Palgy..54..721M . дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01054.x .
^ Чемберлен, Джон; Чемберлен, Ребекка; Браун, Джеймс (2016). «Минерализованная водоросль и микробиота с преобладанием акритарха из формации Талли (гивет) в Пенсильвании, США» . Геонауки . 6 (4): 57. Бибкод : 2016Geosc...6...57C . doi : 10.3390/geosciences6040057 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
^ «Монтенари М. и Леппиг У. (2003): Акритарха: их классификационная морфология, ультраструктура и палеоэкологическое / палеогеографическое распространение». Палеонтологическая газета . 77 : 173–194. 2003. doi : 10.1007/bf03004567 . S2CID 127238427 .
^ Инь, Лейминг (февраль 2020 г.). «Микрофоссилии из палеопротерозойской группы Хутуо, Шаньси, Северный Китай: ранние свидетельства метаболизма эукариот» . Докембрийские исследования . 342 : 105650. Бибкод : 2020PreR..34205650Y . doi : 10.1016/j.precamres.2020.105650 .
^ Бенгтсон, С. (2002). «Происхождение и ранняя эволюция хищничества» (PDF) . В Ковалевском, М.; Келли, PH (ред.). Ископаемая летопись хищничества . Документы Палеонтологического общества . Том. 8. Палеонтологическое общество. стр. 289–317 . Проверено 29 декабря 2014 г.
^ Стэнли, С.М. (2008). «Хищничество побеждает конкуренцию на морском дне». Палеобиология . 34 (1): 1–21. Бибкод : 2008Pbio...34....1S . дои : 10.1666/07026.1 . S2CID 83713101 .
^ определение акритарха на словаре.com
^ «Актипиллион» .

Внешние ссылки

Подкомиссия CIMP по акритархам * «Главная страница CIMP» . Архивировано из оригинала 17 февраля 2007 года. Международная комиссия по палеозойской палинологии (CIMP), Международная комиссия по палеозойской палинологии.
«Микропалеонтологическое общество» . Архивировано из оригинала 8 декабря 2004 года . Проверено 12 ноября 2004 г.
«Палинологическое общество» . Американская ассоциация стратиграфических палинологов (AASP)

[1] Каннингем, Джон А.; Варгас, Келли; Инь, Цзунцзюнь; Бенгтсон, Стефан; Донохью, Филип CJ (2017). «Биота Вэнъань (формация Душаньтуо): эдиакарское окно в мягкотелые и многоклеточные микроорганизмы» . Журнал Геологического общества . 174 (5): 793–802. Бибкод : 2017JGSoc.174..793C . дои : 10.1144/jgs2016-142 . hdl : 1983/d874148a-f20e-498a-97d2-379b3feaa18a .

[2] Эвитт, Уильям Р. (1963). «Обсуждение и предложения относительно ископаемых динофлагеллят, гистрихосфер и акритархов, II» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 49 (3): 298–302. Бибкод : 1963PNAS...49..298E . дои : 10.1073/pnas.49.3.298 . ПМК 299818 . PMID 16591055 – через PNAS.

[3] Мартин, Франсин (1993). «Обзор Акритархсы». Биологические обзоры . 68 (4): 475–537. дои : 10.1111/j.1469-185X.1993.tb01241.x . S2CID 221527533 .

[4] Колбат, Дж. Кент; Гренфелл, Хью Р. (1995). «Обзор биологического сходства палеозойских кислотоустойчивых эукариотических микрофоссилий водорослей с органическими стенками (включая «акритархов»)». Обзор палеоботаники и палинологии . 86 (3–4): 287–314. Бибкод : 1995RPaPa..86..287C . дои : 10.1016/0034-6667(94)00148-D .

[5] Колбат, Дж. Кент; Гренфелл, Хью Р. (1995). «Обзор биологического сходства устойчивых к кислоте палеозойских микрофоссилий эукариотических водорослей с органическими стенками (включая «акритархов»)». Обзор палеоботаники и палинологии . 86 (3–4): 287–314. Бибкод : 1995RPaPa..86..287C . дои : 10.1016/0034-6667(94)00148-д . ISSN 0034-6667 .

[6] Стротер, Пол. «Фокус палиноморфов: Акритархи». AASP – Информационный бюллетень Палинологического общества . 56 (3): 29–33.

[7] Стротер, Пол. «Акритархи» . Палинологическое общество . AASP-Палинологическое общество . Проверено 12 июля 2024 г.

[8] Эвитт, Уильям Р. (1963). «Обсуждение и предложения относительно ископаемых динофлагеллят, гистрихосфер и акритархов, II» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 49 (3): 298–302. Бибкод : 1963PNAS...49..298E . дои : 10.1073/pnas.49.3.298 . ПМК 299818 . PMID 16591055 – через PNAS.

[9] Бьюик, Р. . (2010). «Ранние годы: Древние акритархи» . Природа . 463 (7283): 885–886. Бибкод : 2010Natur.463..885B . дои : 10.1038/463885a . ПМИД 20164911 .

[10] Кемпе, А.; Шопф, Дж.В.; Альтерманн, В.; Кудрявцев А.Б.; Хекль, WM (2002). «Атомно-силовая микроскопия микроскопических окаменелостей докембрия» . Труды Национальной академии наук . 99 (14): 9117–9120. Бибкод : 2002PNAS...99.9117K . дои : 10.1073/pnas.142310299 . ПМЦ 123103 . ПМИД 12089337 .

[11] Кемпе, А.; Вирт, Р.; Альтерманн, В.; Старк, Р.; Шопф, Дж.; Хекль, В. (2005). «Подготовка сфокусированного ионного пучка и наноскопическое исследование докембрийских акритархов in situ». Докембрийские исследования . 140 (1–2): 36–54. Бибкод : 2005PreR..140...36K . doi : 10.1016/j.precamres.2005.07.002 .

[12] Маршалл, К.; Яво, Э.; Нолл, А.; Уолтер, М. (2005). «Комбинированная инфракрасная спектроскопия с преобразованием Фурье (FTIR) и микрорамановская спектроскопия протерозойских акритарх: новый подход к палеобиологии». Докембрийские исследования . 138 (3–4): 208–224. Бибкод : 2005PreR..138..208M . doi : 10.1016/j.precamres.2005.05.006 .

[13] Казмерчак, Юзеф; Кремер, Барбара (2009). «Спороподобные тела у некоторых акритархов раннего палеозоя: ключ к сходству с хлорококками» . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (3): 541–551. дои : 10.4202/app.2008.0060 .

[14] Шопф, Дж. Уильям; Кудрявцев Анатолий Б.; Сергеев, Владимир Н. (2010). «Конфокальная лазерная сканирующая микроскопия и рамановские изображения поздненеопротерозойской Чичканской микробиоты Южного Казахстана». Журнал палеонтологии . 84 (3): 402–416. Бибкод : 2010JPal...84..402S . дои : 10.1666/09-134.1 . S2CID 130041483 .

[15] Мочидловска, Малгожата; Лендинг, ЭД; Цзан, Вэньлун; Паласиос, Теодоро (2011). «Протерозойский фитопланктон и время возникновения хлорофитных водорослей» . Палеонтология . 54 (4): 721–733. Бибкод : 2011Palgy..54..721M . дои : 10.1111/j.1475-4983.2011.01054.x .

[Chamberlain2016-16] Чемберлен, Джон; Чемберлен, Ребекка; Браун, Джеймс (2016). «Минерализованная водоросль и микробиота с преобладанием акритарха из формации Талли (гивет) в Пенсильвании, США» . Геонауки . 6 (4): 57. Бибкод : 2016Geosc...6...57C . doi : 10.3390/geosciences6040057 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

[17] «Монтенари М. и Леппиг У. (2003): Акритарха: их классификационная морфология, ультраструктура и палеоэкологическое / палеогеографическое распространение». Палеонтологическая газета . 77 : 173–194. 2003. doi : 10.1007/bf03004567 . S2CID 127238427 .

[18] Инь, Лейминг (февраль 2020 г.). «Микрофоссилии из палеопротерозойской группы Хутуо, Шаньси, Северный Китай: ранние свидетельства метаболизма эукариот» . Докембрийские исследования . 342 : 105650. Бибкод : 2020PreR..34205650Y . doi : 10.1016/j.precamres.2020.105650 .

[Bengtson2002OriginsOfPredation-19] Бенгтсон, С. (2002). «Происхождение и ранняя эволюция хищничества» (PDF) . В Ковалевском, М.; Келли, PH (ред.). Ископаемая летопись хищничества . Документы Палеонтологического общества . Том. 8. Палеонтологическое общество. стр. 289–317 . Проверено 29 декабря 2014 г.

[Stanley2008-20] Стэнли, С.М. (2008). «Хищничество побеждает конкуренцию на морском дне». Палеобиология . 34 (1): 1–21. Бибкод : 2008Pbio...34....1S . дои : 10.1666/07026.1 . S2CID 83713101 .

[21] определение акритарха на словаре.com

[22] «Актипиллион» .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]