Стебель-петля
 | Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( май 2010 г. ) |
«стебель-петля» Внутримолекулярное спаривание оснований — это закономерность, которая может встречаться в одноцепочечной РНК . Конструкция также известна как шпилька или петля для шпильки. Это происходит, когда два участка одной и той же цепи, обычно комплементарные по нуклеотидной последовательности при чтении в противоположных направлениях, образуют пару оснований, образующую двойную спираль, оканчивающуюся непарной петлей. Полученная структура является ключевым строительным блоком многих вторичных структур РНК . Будучи важной вторичной структурой РНК, она может управлять сворачиванием РНК, защищать структурную стабильность информационной РНК (мРНК), обеспечивать сайты узнавания РНК-связывающих белков и служить субстратом для ферментативных реакций. [1]
Формирование и стабильность
[ редактировать ]Формирование структуры «стебель-петля» зависит от стабильности образующихся областей спирали и петли. Первой предпосылкой является наличие последовательности, которая может сворачиваться сама с собой, образуя парную двойную спираль. Стабильность этой спирали определяется ее длиной, количеством содержащихся в ней несоответствий или выпуклостей (небольшое их количество допустимо, особенно в длинной спирали) и базовым составом парной области. Пары между гуанином и цитозином имеют три водородные связи и более стабильны по сравнению с парами аденин - урацил , у которых их всего две. В РНК пары аденин-урацил с двумя водородными связями равны аденин- тиминовой связи ДНК. Взаимодействия при стекинге оснований, которые выравнивают пи-связи колец оснований ароматических в благоприятной ориентации, также способствуют образованию спирали.
Устойчивость петли также влияет на формирование структуры стебель-петля. «Петли» длиной менее трех оснований стерически невозможны и не образуются. Большие петли, не имеющие собственной вторичной структуры (например, спаривание псевдоузлов ), также нестабильны. Оптимальная длина петли обычно составляет около 4-8 оснований. Одна общая петля с последовательностью UUCG известна как « тетрапетля » и является особенно стабильной благодаря взаимодействиям штабелирования оснований ее составляющих нуклеотидов. Следовательно, такие петли могут формироваться в микросекундном масштабе времени. [2]
Структурные контексты
[ редактировать ]Стеблевые петли встречаются в структурах пре- микроРНК и наиболее известны в транспортных РНК , которые содержат три истинные стеблевые петли и одну стебельку, которые соединяются по образцу клеверного листа. Антикодон, распознающий кодон в процессе трансляции , расположен на одной из непарных петель тРНК. РНК встречаются две вложенные структуры «стебель-петля» В псевдоузлах , где петля одной структуры образует часть второго стебля.
Многие рибозимы также имеют структуру «стебель-петля». Саморасщепляющийся рибозим «головка молотка» содержит три петли стебля, которые встречаются в центральной непарной области, где находится сайт расщепления. Основная вторичная структура рибозима «головка молотка» необходима для активности саморасщепления.
Шпильки-петли часто представляют собой элементы, обнаруживаемые в 5'UTR прокариот. Эти структуры часто связываются белками или вызывают ослабление транскрипта с целью регулирования трансляции. [3]
Структура «стебель-петля» мРНК, образующаяся в месте связывания рибосомы, может контролировать инициацию трансляции . [4] [5]
Структуры «стебель-петля» также важны для прокариотической rho-независимой терминации транскрипции . Шпилька-петля образуется в цепи мРНК во время транскрипции и вызывает диссоциацию РНК-полимеразы от цепи матрицы ДНК. Этот процесс известен как ро-независимая или внутренняя терминация, а участвующие в нем последовательности называются последовательностями терминатора.
См. также
[ редактировать ]- Диадическая симметрия
- Инвертированный повтор
- Поцелуй стебель-петля
- Палиндромная последовательность
- Повторять последовательности
- Спутниковая ДНК
- 5'UTR
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Свобода П. и Кара А. (2006). Шпилька РНК: вторичная структура первостепенной важности. Клеточные и молекулярные науки о жизни, 63(7), 901-908.
- ^ Ма Х., Проктор Д., Бевилаква П., Грюбеле М. (2006). «Исследование энергетического ландшафта маленькой шпильки РНК». J Am Chem Soc . 128 (5): 1523–1530. дои : 10.1021/ja0553856 . ПМИД 16448122 .
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мейер, Мишель; Дейорио-Хаггар К; Энтони Дж. (июль 2013 г.). «Структуры РНК, регулирующие биосинтез рибосомальных белков в бациллах» . Биология РНК . 7. 10 (7): 1160–1164. дои : 10.4161/rna.24151 . ПМК 3849166 . ПМИД 23611891 .
- ^ Малис Н., Нивинскас Р. (2009). «Неканоническое расположение РНК в Т4-четных фагах: сайт связывания рибосомы расположен в межцистронном соединении гена 26-25». Мол Микробиол . 73 (6): 1115–1127. дои : 10.1111/j.1365-2958.2009.06840.x . ПМИД 19708923 . S2CID 8187771 .
- ^ Малис Н., Маккарти Дж.Г. (2010). «Инициация перевода: можно предвидеть изменения в механизме» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 68 (6): 991–1003. дои : 10.1007/s00018-010-0588-z . ПМЦ 11115079 . ПМИД 21076851 . S2CID 31720000 .