Jump to content

Дополнительное поле глаза

Рисунок 1. Моторная кора мозга обезьяны : на фото выше представлены приблизительные места SEF и FEF в мозге обезьяны, которые мы знаем сегодня.

Дополнительное поле для глаз ( SEF ) является названием анатомической области дорсальной медиальной лобной доли приматов коры головного мозга , которая косвенно участвует в контроле саккадических движений глаз . Свидетельство для дополнительного поля глаза было впервые показано Шлагом и Шлаг-Рей. [ 1 ] Текущее исследование стремится изучить вклад SEF в визуальный поиск и его роль в визуальной значимости . [ 2 ] [ 3 ] SEF составляет вместе с лобными полями глаз (FEF) , внутрипариетальной бороздкой (IPS) и верхним колликулом (SC), одной из наиболее важных областей мозга, участвующих в генерации и контроле движений глаз, особенно в направлении, контралалатеральном их местоположение. [ 2 ] [ 4 ] Его точная функция еще не полностью известна. [ 2 ] Нейронные записи в SEF показывают сигналы, связанные как с видением, так и с саккадами, чем -то вроде лобных глазных полей и превосходного колликулуса , но в настоящее время большинство исследователей считают, что SEF играет особую роль в аспектах высокого уровня контроля саккады, таких как сложные пространственные преобразования, преобразование, трансформации, пространственные преобразования, [ 5 ] выучившиеся преобразования, [ 6 ] и исполнительные когнитивные функции. [ 7 ] [ 8 ]

История (исследование)

[ редактировать ]
Рисунок 2. Карта мозга Ферьера (1874). Выделенная область, помеченная «ef», - это область, которую он наблюдал, чтобы вызвать движения глаз и головы при электрической стимулировании. [ 9 ]

В 1874 году Дэвид Ферье , шотландский невролог, впервые описал лобные поля глаз (FEF) . Он отметил, что односторонняя электрическая стимуляция лобной доли обезьян -макак вызвала «поворот глаза и направляется к противоположной стороне» (рис. 2) . [ 9 ] Область мозга, выделенная FEF от оригинальной карты Ферьера, была на самом деле довольно большой, а также охватывала область, которую мы сейчас называем SEF. Экспериментальные выводы за столетие после работы Ферьера привели к сокращению размера FEF. [ 10 ]

В течение 1950 -х годов хирургическое лечение эпилептических пациентов проводилось . Нейрохирурги удаляли поражения и другие части мозга, которые, как считается, участвовали в выборе судорог пациента. Лечение этих эпилептических пациентов приводит к открытию многих новых областей мозга наблюдательными нейрохирургами, связанными с постгирургическими последствиями удаления срезов мозга. Благодаря исследованиям электрической стимуляции область, называемая дополнительной моторной зоной (SMA), наблюдалась и задокументирована Neurosurggeon Wilder Penfield в 1950 году. [ 11 ] [ 12 ] Как отметил Пенфилд, индукция сдвигов взгляда путем стимуляции ростральной части SMA, существование другого поля глаза было постулировано.

В 1987 году SEF, наконец, был охарактеризован Шлагом и Шлаг-Рей как область, где электрическая стимуляция низкой интенсивности может вызывать саккады, аналогичные FEF. Он был назван как таковой, чтобы дополнить имя SMA. [ 1 ]

Характеристики

[ редактировать ]

Расположение

[ редактировать ]
Рисунок 3. Карта мозга Бродмана : SEF расположен в ростральной дополнительной моторной области, которая соответствует области 6 на вышеуказанной карте. Для справки, FEF находится в области 8.

Поле глаз, первоначально определяемое картой Ферьера лобной коры, простиралось медиально до дорсальной поверхности мозга (рис. 2) . [ 9 ] Но с тех пор собственно FEF сжался в ростральную спину дугообразной борозды (рис. 1) . [ 10 ] С тех пор экспериментаторы установили, что FEF и SEF представляют собой две отдельные и отдельные области мозга, ответственные за инициацию саккады через мозговой кровоток, и исследования массивы субдуральных электродов. [ 11 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]

У людей SEF расположен в ростральной дополнительной моторной зоне (SMA). [ 16 ] Он расположен в области Бродмана 6 (BA6) , которая соответствует области F7 , премоторной коры. [ 17 ] Основываясь на отдельной записи и микростимуляции, было установлено, что SEF является каудально смежным с частями SMA, которые представляют собой орофациальные и передние движения. [ 1 ] [ 18 ]

FEF расположен в области Бродмана 8, которая находится только перед премоторной корой (BA6) (рис. 3) . [ 19 ]

В отличие от FEF, SEF играет косвенную, но исполнительную роль в инициации саккады. Например, активности нейронов SEF недостаточно для контроля инициации саккады у макак-обезьян, выполняющих задачи STOP Signal Go/не-хол . [ 3 ] В таком виде обученная обезьяна состоит в том, чтобы сделать конкретный ответ (в данном случае перемещать глаза или произвести саккаду) на стимул на экране, такой как мигающая точка. Для того, чтобы поставить задачу, обезьяна должна посмотреть на точку. Но для выполнения задачи будет появляться сигнал GO, который будет следовать сигналу без движения, проверяя, можно ли ингибировать инициацию саккады. [ 20 ]

Другими словами, SEF не сразу или непосредственно способствует инициации саккады. Но, как полагают, SEF улучшает производство саккады, используя предварительное знание ожидаемых требований задач, чтобы влиять на движения саккадических глаз. Это происходит путем балансировки удержания взгляда и смещения взглядов, что дает скромное улучшение производительности в задачах сигнала остановки путем задержки инициации саккады при необходимости. [ 2 ] [ 3 ] Можно подумать, что FEF делает водующую часть инициации саккады, в то время как SEF действует как пассажир на заднем сиденье, консультируя водителя относительно того, что делать, основываясь на прошлых идеях. Недавно было обнаружено, что SEF кодирует ошибку прогнозирования вознаграждения, предполагая, что SEF может активно оценивать решения на основе системы ценностей на оккуломоторной основе, независимо от других областей мозга. [ 21 ]

Значение

[ редактировать ]

Визуальная система чувствительна к внезапным изменениям. [ 22 ] Если что -то отвлекающее происходит, когда человек выполняет задачу - например, читает газету - это сразу же привлекает внимание. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Этот внезапный сдвиг может быть отвлечением, но он также считался рефлексом, имеющим большое значение, так как быстро идентификация и реагирование на изменения окружающей среды (при необходимости) может быть необходимым для выживания. [ 24 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Саккадическая задержка, задержка во времени между появлением цели и инициацией саккады, является важным параметром для обучения, который оккуломоторные нейроны и структуры мозга играют то, что конкретные роли в инициации саккады. [ 30 ] [ 31 ] Проводится много исследований на роли SEF в определении визуально заметных объектов и происшествий, используя саккадическую латентность в качестве интересующего параметра. [ 2 ] [ 26 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

Было обнаружено, что активность SEF регулирует решения в плавном стремлении, но не само решение. [ 35 ]

Сенсорные процессы

[ редактировать ]

SEF реагирует на слуховые стимулы, а также визуальные стимулы. [ 20 ] Визуальные ответы от SEF происходят позже и намного слабее, чем наблюдаемые в FEF. Нейроны SEF также демонстрируют неретинальную модуляцию, включая прогноз ожидания и вознаграждения. [ 3 ] [ 36 ]

Методология обучения

[ редактировать ]

SEF был определен Schlags как область, где низкие токи (<50 мкА) вызывают саккады. Он все еще обнаруживается с использованием этой характеристики, а также известной соседней анатомии (рис. 1) . [ 1 ] [ 10 ]

Обезьяны модели

[ редактировать ]

Исследование SEF проводится в основном в моделях обезьян. обученные макаки -макаки Обычно используются и хирургически имплантируются камерами записи. Таким образом, данные SPIKE и локального потенциала полевого потенциала (LFP) могут быть получены из нейронов SEF, используя микроэлектроды в камере записи. Движения глаз также можно контролировать с помощью оборудования для отслеживания глаз. [ 2 ]

Эксперименты, очевидно, различаются, но чтобы привести пример: обезьяна может быть сделана для участия в цветной задаче визуального поиска, сидя перед экраном компьютера. Обезьяна будет смотреть на точку на экране, которая изменится от заполнения к открытию в то же время, когда на экране появляется цветная точка «противоположного» цвета. Обезьяна будет вознаграждена за то, что посмотрел на новое место - «за то, чтобы сделать один саккад» - в 2000 мс, а затем фиксировать на месте в течение 500 мс. Различные задачи, подобные этим, используются, и данные анализируются для определения роли SEF в инициации саккады, визуальной значимости и т. Д. [ 2 ] [ 3 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Schlag J, Schlag-rey M (январь 1987 г.). «Свидетельство для дополнительного поля глаз». Журнал нейрофизиологии . 57 (1): 179–200. doi : 10.1152/jn.1987.57.1.179 . PMID   3559671 .
  2. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Purcell BA, Weigand PK, Schall JD (июль 2012 г.). «Дополнительное поле глаза во время визуального поиска: значимость, когнитивный контроль и мониторинг производительности» . Журнал нейробиологии . 32 (30): 10273–10285. doi : 10.1523/jneurosci.6386-11.2012 . PMC   3417208 . PMID   22836261 .
  3. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Stuphorn V, Brown JW, Schall JD (февраль 2010 г.). «Роль дополнительного поля глаз в инициации саккады: исполнительный, не прямой, контроль» . Журнал нейрофизиологии . 103 (2): 801–816. doi : 10.1152/jn.00221.2009 . PMC   2822692 . PMID   19939963 .
  4. ^ Emeric EE, Leslie M, Pouget P, Schall JD (сентябрь 2010). «Производительность мониторинга локальных полевых потенциалов в медиальной лобной коре приматов: дополнительное поле глаза» . Журнал нейрофизиологии . 104 (3): 1523–1537. doi : 10.1152/jn.01001.2009 . PMC   2944693 . PMID   20660423 .
  5. ^ Олсон К.Р., Геттнер С.Н. (август 1995 г.). «Связанная с объектом селективность направления в дополнительном поле для глаз макаки». Наука . 269 ​​(5226): 985–988. doi : 10.1126/science.7638625 . PMID   7638625 .
  6. ^ Чен Л.Л., Мудрый С.П. (март 1995 г.). «Активность нейронов в дополнительном поле для глаз во время приобретения условных глазобных ассоциаций». Журнал нейрофизиологии . 73 (3): 1101–1121. doi : 10.1152/jn.1995.73.3.1101 . PMID   7608758 .
  7. ^ Stuphorn V, Schall JD (июль 2006 г.). «Исполнительное контроль контрмунджных саккад с помощью дополнительного поля глаз». Nature Neuroscience . 9 (7): 925–931. doi : 10.1038/nn1714 . PMID   16732274 .
  8. ^ Husain M, Parton A, Hodgson TL, Mort D, Rees G (февраль 2003 г.). «Самоконтроль во время реагирования конфликта с помощью дополнительного поля для глаз человека». Nature Neuroscience . 6 (2): 117–118. doi : 10.1038/nn1005 . PMID   12536212 .
  9. ^ Jump up to: а беременный в Ферриер D (1875-12-31). «Эксперименты на мозг обезьян. - Нет. Я». Труды Королевского общества Лондона . 23 (156–163): 409–430. doi : 10.1098/rspl.1874.0058 . ISSN   0370-1662 .
  10. ^ Jump up to: а беременный в Schall JD (1997). «Визуамоторные области лобной доли». В Rockland KS, Kaas JH, Peters A (Eds.). Экстрастриатная кора в приматах . Кора головного мозга. Тол. 12. Бостон, Массачусетс: Springer US. С. 584–585. doi : 10.1007/978-1-4757-9625-4 . ISBN  978-1-4757-9627-8 .
  11. ^ Jump up to: а беременный Пенфилд W (1950). «Дополнительная моторная зона в мозговой коре человека». Архив для психиатрии и нервных заболеваний, объединенный с журналом для всей неврологии и психиатрии . 185 (6–7): 670–674. Doi : 10.1007/bf009355517 . PMID   14800366 .
  12. ^ Пенфилд В., Уэлч К (сентябрь 1951 г.). «Дополнительная моторная область коры головного мозга; клиническое и экспериментальное исследование». АМА Архив неврологии и психиатрии . 66 (3): 289–317. doi : 10.1001/archneurpsyc.1951.02320090038004 . PMID   14867993 .
  13. ^ Меламед E, Ларсен Б. (январь 1979 г.). «Схема активации коры во время саккадических движений глаз у людей: локализация фокального мозгового кровотока увеличивается». Анналы неврологии . 5 (1): 79–88. doi : 10.1002/ana.410050112 . PMID   426470 .
  14. ^ Fried I, Katz A, McCarthy G, Sass KJ, Williamson P, Spencer SS, et al. (Ноябрь 1991). «Функциональная организация дополнительной моторной коры человека, изученная с помощью электрической стимуляции» . Журнал нейробиологии . 11 (11): 3656–3666. doi : 10.1523/jneurosci.11-11-03656.1991 . PMC   6575551 . PMID   1941101 .
  15. ^ Лим Ш.Х., Ужин Д.С., Пилэй П.К., Людерс Х., Моррис Х.Х., Клем Г. и др. (Сентябрь 1994). «Функциональная анатомия дополнительной сенсомоторной области человека: результаты неоперативной электрической стимуляции». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 91 (3): 179–193. doi : 10.1016/0013-4694 (94) 90068-x . PMID   7522147 .
  16. ^ Schwarz U (2002). «Нейроофтальмология: короткий праймер». В Baert Al, Sartor K, Müller-Forell WS (ред.). Визуализация патологии орбитального и визуального пути . Медицинская радиология. Берлин Хейдельберг: Springer-Verlag. С. 61-106 (73). doi : 10.1007/3-540-27989-X_3 . ISBN  978-3-540-27988-4 .
  17. ^ Luppino G, Rozzi S, Calzavara R, Matelli M (февраль 2003 г.). «Префронтальные и агранные проекции поясной извилины в дорсальные премоторные зоны F2 и F7 у макак -обезьяны». Европейский журнал нейробиологии . 17 (3): 559–578. doi : 10.1046/j.1460-9568.2003.02476.x . PMID   12581174 .
  18. ^ Schall JD (август 1991 г.). «Нейрональная активность, связанная с визуально управляемыми саккадическими движениями глаз в дополнительной моторной области обезьян -резус». Журнал нейрофизиологии . 66 (2): 530–558. doi : 10.1152/jn.1991.66.2.530 . PMID   1774585 .
  19. ^ Amiez C, Petrides M (октябрь 2009 г.). «Анатомическая организация глазных полей в фронтальной коре человека и нечеловеческого примата». Прогресс в нейробиологии . 89 (2): 220–230. doi : 10.1016/j.pneurobio.2009.07.010 . PMID   19665515 .
  20. ^ Jump up to: а беременный Стурхорн В., Тейлор Т.Л., Шалл Дж.Д. (декабрь 2000 г.). «Мониторинг производительности с помощью дополнительного поля глаз». Природа . 408 (6814): 857–860. doi : 10.1038/35048576 . PMID   11130724 .
  21. ^ Итак, Стурхорн V (февраль 2012 г.). «Дополнительное поле глаза кодирует ошибку прогнозирования вознаграждения» . Журнал нейробиологии . 32 (9): 2950–2963. doi : 10.1523/jneurosci.4419-11.2012 . PMC   3296227 . PMID   22378869 .
  22. ^ Gottlieb JP, Kusunoki M, Goldberg ME (январь 1998 г.). «Представление визуальной значимости в теменной коре обезьян». Природа . 391 (6666): 481–484. doi : 10.1038/35135 . PMID   9461214 .
  23. ^ Gottlieb JP, Kusunoki M, Goldberg ME (январь 1998 г.). «Представление визуальной значимости в теменной коре обезьян». Природа . 391 (6666): 481–484. doi : 10.1037/0033-295x.83.1.1 . PMID   9461214 .
  24. ^ Jump up to: а беременный Schall JD (январь 2001 г.). «Нейронная основа решения, выбора и актерского мастерства». Природные обзоры. Нейробиология . 2 (1): 33–42. doi : 10.1038/35049054 . PMID   11253357 .
  25. ^ Harel J, Koch C, Perona P (2007-09-07). «Визуальная значимость на основе графиков» . В Schölkopf B, Platt J, Hofmann T (Eds.). Достижения в системах обработки нейронной информации 19 . MIT Press. С. 545–552. doi : 10.7551/mitpress/7503.003.0073 . ISBN  978-0-262-25691-9 .
  26. ^ Jump up to: а беременный Schall JD, Thompson KG (март 1999 г.). «Нейронный отбор и контроль визуально управляемых движений глаз». Ежегодный обзор нейробиологии . 22 (1): 241–259. doi : 10.1146/annurev.neuro.22.1.241 . PMID   10202539 .
  27. ^ Edelman GM (1987). Нейронный дарвинизм: теория отбора нейрональной группы . Нью -Йорк: Basic Books, Inc. ISBN  978-0-465-04934-9 .
  28. ^ Моррис Дж.С., Фристон К.Дж., Долан Р.Дж. (май 1997). «Нейронные реакции на заметные визуальные стимулы» . Разбирательство. Биологические науки . 264 (1382): 769–775. doi : 10.1098/rspb.1997.0109 . PMC   1688407 . PMID   9178546 .
  29. ^ Elazary L, Itti L (март 2008 г.). «Интересные объекты визуально заметны». Журнал видения . 8 (3): 3,1–315. doi : 10.1167/8.3.3 . PMID   18484809 .
  30. ^ Gaymard B, Ploner CJ, Rivaud S, Vermersch AI, Pierrot-Deseilligny C (ноябрь 1998 г.). «Корковый контроль саккад». Экспериментальное исследование мозга . 123 (1–2): 159–163. doi : 10.1007/s0022100505557 . PMID   9835405 .
  31. ^ Гросбрас М.Х., Леонардс У, Лобел Е., Полино Дж. Б., Лебихан Д., Берток А (октябрь 2001 г.). «Человеческие корковые сети для новых и знакомых последовательностей саккад». Кора головного мозга . 11 (10): 936–945. doi : 10.1093/cercor/11.10.936 . PMID   11549616 .
  32. ^ Shook BL, Schlag-Rey M, Schlag J (ноябрь 1990). «Примат Дополнительное поле для глаз: I. Сравнительные аспекты мезоэнцефалических и понтиновых связей». Журнал сравнительной неврологии . 301 (4): 618–642. doi : 10.1002/cne.903010410 . PMID   2273101 .
  33. ^ Thompson KG, Bichot NP, Schall JD (февраль 1997 г.). «Диссоциация визуальной дискриминации от саккадного программирования в лобном поле макаков». Журнал нейрофизиологии . 77 (2): 1046–1050. doi : 10.1152/jn.1997.77.2.1046 . PMID   9065870 .
  34. ^ Сато Т., Мурти А., Томпсон К.Г., Шалл Дж.Д. (май 2001). «Эффективность поиска, но не интерференция отклика влияет на визуальный выбор в лобном поле глаза». Нейрон . 30 (2): 583–591. doi : 10.1016/s0896-6273 (01) 00304-x . PMID   11395016 .
  35. ^ Ян С.Н., Хван Х., Форд Дж, Хейнен С (май 2010). «Дополнительная деятельность по полету глаз отражает правило решения, регулирующее плавное преследование, но не решение» . Журнал нейрофизиологии . 103 (5): 2458–2469. doi : 10.1152/jn.00215.2009 . PMC   2867568 . PMID   20164387 .
  36. ^ Коу Б., Томихара К., Мацузава М., Хикосака О (июнь 2002 г.). «Визуальное и упреждающее смещение в трех кортикальных глазах обезьяны во время адаптивной задачи принятия решений» . Журнал нейробиологии . 22 (12): 5081–5090. doi : 10.1523/jneurosci.22-12-05081.2002 . PMC   6757740 . PMID   12077203 .


Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 11b89ca779103b50f9bd11d484a33c3a__1720669260
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/11/3a/11b89ca779103b50f9bd11d484a33c3a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Supplementary eye field - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)