Дополнительное поле глаза

Дополнительное поле для глаз ( SEF ) является названием анатомической области дорсальной медиальной лобной доли приматов коры головного мозга , которая косвенно участвует в контроле саккадических движений глаз . Свидетельство для дополнительного поля глаза было впервые показано Шлагом и Шлаг-Рей. [ 1 ] Текущее исследование стремится изучить вклад SEF в визуальный поиск и его роль в визуальной значимости . [ 2 ] [ 3 ] SEF составляет вместе с лобными полями глаз (FEF) , внутрипариетальной бороздкой (IPS) и верхним колликулом (SC), одной из наиболее важных областей мозга, участвующих в генерации и контроле движений глаз, особенно в направлении, контралалатеральном их местоположение. [ 2 ] [ 4 ] Его точная функция еще не полностью известна. [ 2 ] Нейронные записи в SEF показывают сигналы, связанные как с видением, так и с саккадами, чем -то вроде лобных глазных полей и превосходного колликулуса , но в настоящее время большинство исследователей считают, что SEF играет особую роль в аспектах высокого уровня контроля саккады, таких как сложные пространственные преобразования, преобразование, трансформации, пространственные преобразования, [ 5 ] выучившиеся преобразования, [ 6 ] и исполнительные когнитивные функции. [ 7 ] [ 8 ]
История (исследование)
[ редактировать ]
В 1874 году Дэвид Ферье , шотландский невролог, впервые описал лобные поля глаз (FEF) . Он отметил, что односторонняя электрическая стимуляция лобной доли обезьян -макак вызвала «поворот глаза и направляется к противоположной стороне» (рис. 2) . [ 9 ] Область мозга, выделенная FEF от оригинальной карты Ферьера, была на самом деле довольно большой, а также охватывала область, которую мы сейчас называем SEF. Экспериментальные выводы за столетие после работы Ферьера привели к сокращению размера FEF. [ 10 ]
В течение 1950 -х годов хирургическое лечение эпилептических пациентов проводилось . Нейрохирурги удаляли поражения и другие части мозга, которые, как считается, участвовали в выборе судорог пациента. Лечение этих эпилептических пациентов приводит к открытию многих новых областей мозга наблюдательными нейрохирургами, связанными с постгирургическими последствиями удаления срезов мозга. Благодаря исследованиям электрической стимуляции область, называемая дополнительной моторной зоной (SMA), наблюдалась и задокументирована Neurosurggeon Wilder Penfield в 1950 году. [ 11 ] [ 12 ] Как отметил Пенфилд, индукция сдвигов взгляда путем стимуляции ростральной части SMA, существование другого поля глаза было постулировано.
В 1987 году SEF, наконец, был охарактеризован Шлагом и Шлаг-Рей как область, где электрическая стимуляция низкой интенсивности может вызывать саккады, аналогичные FEF. Он был назван как таковой, чтобы дополнить имя SMA. [ 1 ]
Характеристики
[ редактировать ]Расположение
[ редактировать ]
Поле глаз, первоначально определяемое картой Ферьера лобной коры, простиралось медиально до дорсальной поверхности мозга (рис. 2) . [ 9 ] Но с тех пор собственно FEF сжался в ростральную спину дугообразной борозды (рис. 1) . [ 10 ] С тех пор экспериментаторы установили, что FEF и SEF представляют собой две отдельные и отдельные области мозга, ответственные за инициацию саккады через мозговой кровоток, и исследования массивы субдуральных электродов. [ 11 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
У людей SEF расположен в ростральной дополнительной моторной зоне (SMA). [ 16 ] Он расположен в области Бродмана 6 (BA6) , которая соответствует области F7 , премоторной коры. [ 17 ] Основываясь на отдельной записи и микростимуляции, было установлено, что SEF является каудально смежным с частями SMA, которые представляют собой орофациальные и передние движения. [ 1 ] [ 18 ]
FEF расположен в области Бродмана 8, которая находится только перед премоторной корой (BA6) (рис. 3) . [ 19 ]
Роль
[ редактировать ]В отличие от FEF, SEF играет косвенную, но исполнительную роль в инициации саккады. Например, активности нейронов SEF недостаточно для контроля инициации саккады у макак-обезьян, выполняющих задачи STOP Signal Go/не-хол . [ 3 ] В таком виде обученная обезьяна состоит в том, чтобы сделать конкретный ответ (в данном случае перемещать глаза или произвести саккаду) на стимул на экране, такой как мигающая точка. Для того, чтобы поставить задачу, обезьяна должна посмотреть на точку. Но для выполнения задачи будет появляться сигнал GO, который будет следовать сигналу без движения, проверяя, можно ли ингибировать инициацию саккады. [ 20 ]
Другими словами, SEF не сразу или непосредственно способствует инициации саккады. Но, как полагают, SEF улучшает производство саккады, используя предварительное знание ожидаемых требований задач, чтобы влиять на движения саккадических глаз. Это происходит путем балансировки удержания взгляда и смещения взглядов, что дает скромное улучшение производительности в задачах сигнала остановки путем задержки инициации саккады при необходимости. [ 2 ] [ 3 ] Можно подумать, что FEF делает водующую часть инициации саккады, в то время как SEF действует как пассажир на заднем сиденье, консультируя водителя относительно того, что делать, основываясь на прошлых идеях. Недавно было обнаружено, что SEF кодирует ошибку прогнозирования вознаграждения, предполагая, что SEF может активно оценивать решения на основе системы ценностей на оккуломоторной основе, независимо от других областей мозга. [ 21 ]
Значение
[ редактировать ]Визуальная система чувствительна к внезапным изменениям. [ 22 ] Если что -то отвлекающее происходит, когда человек выполняет задачу - например, читает газету - это сразу же привлекает внимание. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Этот внезапный сдвиг может быть отвлечением, но он также считался рефлексом, имеющим большое значение, так как быстро идентификация и реагирование на изменения окружающей среды (при необходимости) может быть необходимым для выживания. [ 24 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] Саккадическая задержка, задержка во времени между появлением цели и инициацией саккады, является важным параметром для обучения, который оккуломоторные нейроны и структуры мозга играют то, что конкретные роли в инициации саккады. [ 30 ] [ 31 ] Проводится много исследований на роли SEF в определении визуально заметных объектов и происшествий, используя саккадическую латентность в качестве интересующего параметра. [ 2 ] [ 26 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]
Было обнаружено, что активность SEF регулирует решения в плавном стремлении, но не само решение. [ 35 ]
Сенсорные процессы
[ редактировать ]SEF реагирует на слуховые стимулы, а также визуальные стимулы. [ 20 ] Визуальные ответы от SEF происходят позже и намного слабее, чем наблюдаемые в FEF. Нейроны SEF также демонстрируют неретинальную модуляцию, включая прогноз ожидания и вознаграждения. [ 3 ] [ 36 ]
Методология обучения
[ редактировать ]Поиск SEF
[ редактировать ]SEF был определен Schlags как область, где низкие токи (<50 мкА) вызывают саккады. Он все еще обнаруживается с использованием этой характеристики, а также известной соседней анатомии (рис. 1) . [ 1 ] [ 10 ]
Обезьяны модели
[ редактировать ]Исследование SEF проводится в основном в моделях обезьян. обученные макаки -макаки Обычно используются и хирургически имплантируются камерами записи. Таким образом, данные SPIKE и локального потенциала полевого потенциала (LFP) могут быть получены из нейронов SEF, используя микроэлектроды в камере записи. Движения глаз также можно контролировать с помощью оборудования для отслеживания глаз. [ 2 ]
Эксперименты, очевидно, различаются, но чтобы привести пример: обезьяна может быть сделана для участия в цветной задаче визуального поиска, сидя перед экраном компьютера. Обезьяна будет смотреть на точку на экране, которая изменится от заполнения к открытию в то же время, когда на экране появляется цветная точка «противоположного» цвета. Обезьяна будет вознаграждена за то, что посмотрел на новое место - «за то, чтобы сделать один саккад» - в 2000 мс, а затем фиксировать на месте в течение 500 мс. Различные задачи, подобные этим, используются, и данные анализируются для определения роли SEF в инициации саккады, визуальной значимости и т. Д. [ 2 ] [ 3 ]
Смотрите также
[ редактировать ]- Анатомические термины местоположения
- Саккада
- Движение глаз (сенсорное)
- Плавное преследование
- Фронтальные глазные поля
- Превосходный колликул
- IPS / Lip
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Schlag J, Schlag-rey M (январь 1987 г.). «Свидетельство для дополнительного поля глаз». Журнал нейрофизиологии . 57 (1): 179–200. doi : 10.1152/jn.1987.57.1.179 . PMID 3559671 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Purcell BA, Weigand PK, Schall JD (июль 2012 г.). «Дополнительное поле глаза во время визуального поиска: значимость, когнитивный контроль и мониторинг производительности» . Журнал нейробиологии . 32 (30): 10273–10285. doi : 10.1523/jneurosci.6386-11.2012 . PMC 3417208 . PMID 22836261 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Stuphorn V, Brown JW, Schall JD (февраль 2010 г.). «Роль дополнительного поля глаз в инициации саккады: исполнительный, не прямой, контроль» . Журнал нейрофизиологии . 103 (2): 801–816. doi : 10.1152/jn.00221.2009 . PMC 2822692 . PMID 19939963 .
- ^ Emeric EE, Leslie M, Pouget P, Schall JD (сентябрь 2010). «Производительность мониторинга локальных полевых потенциалов в медиальной лобной коре приматов: дополнительное поле глаза» . Журнал нейрофизиологии . 104 (3): 1523–1537. doi : 10.1152/jn.01001.2009 . PMC 2944693 . PMID 20660423 .
- ^ Олсон К.Р., Геттнер С.Н. (август 1995 г.). «Связанная с объектом селективность направления в дополнительном поле для глаз макаки». Наука . 269 (5226): 985–988. doi : 10.1126/science.7638625 . PMID 7638625 .
- ^ Чен Л.Л., Мудрый С.П. (март 1995 г.). «Активность нейронов в дополнительном поле для глаз во время приобретения условных глазобных ассоциаций». Журнал нейрофизиологии . 73 (3): 1101–1121. doi : 10.1152/jn.1995.73.3.1101 . PMID 7608758 .
- ^ Stuphorn V, Schall JD (июль 2006 г.). «Исполнительное контроль контрмунджных саккад с помощью дополнительного поля глаз». Nature Neuroscience . 9 (7): 925–931. doi : 10.1038/nn1714 . PMID 16732274 .
- ^ Husain M, Parton A, Hodgson TL, Mort D, Rees G (февраль 2003 г.). «Самоконтроль во время реагирования конфликта с помощью дополнительного поля для глаз человека». Nature Neuroscience . 6 (2): 117–118. doi : 10.1038/nn1005 . PMID 12536212 .
- ^ Jump up to: а беременный в Ферриер D (1875-12-31). «Эксперименты на мозг обезьян. - Нет. Я». Труды Королевского общества Лондона . 23 (156–163): 409–430. doi : 10.1098/rspl.1874.0058 . ISSN 0370-1662 .
- ^ Jump up to: а беременный в Schall JD (1997). «Визуамоторные области лобной доли». В Rockland KS, Kaas JH, Peters A (Eds.). Экстрастриатная кора в приматах . Кора головного мозга. Тол. 12. Бостон, Массачусетс: Springer US. С. 584–585. doi : 10.1007/978-1-4757-9625-4 . ISBN 978-1-4757-9627-8 .
- ^ Jump up to: а беременный Пенфилд W (1950). «Дополнительная моторная зона в мозговой коре человека». Архив для психиатрии и нервных заболеваний, объединенный с журналом для всей неврологии и психиатрии . 185 (6–7): 670–674. Doi : 10.1007/bf009355517 . PMID 14800366 .
- ^ Пенфилд В., Уэлч К (сентябрь 1951 г.). «Дополнительная моторная область коры головного мозга; клиническое и экспериментальное исследование». АМА Архив неврологии и психиатрии . 66 (3): 289–317. doi : 10.1001/archneurpsyc.1951.02320090038004 . PMID 14867993 .
- ^ Меламед E, Ларсен Б. (январь 1979 г.). «Схема активации коры во время саккадических движений глаз у людей: локализация фокального мозгового кровотока увеличивается». Анналы неврологии . 5 (1): 79–88. doi : 10.1002/ana.410050112 . PMID 426470 .
- ^ Fried I, Katz A, McCarthy G, Sass KJ, Williamson P, Spencer SS, et al. (Ноябрь 1991). «Функциональная организация дополнительной моторной коры человека, изученная с помощью электрической стимуляции» . Журнал нейробиологии . 11 (11): 3656–3666. doi : 10.1523/jneurosci.11-11-03656.1991 . PMC 6575551 . PMID 1941101 .
- ^ Лим Ш.Х., Ужин Д.С., Пилэй П.К., Людерс Х., Моррис Х.Х., Клем Г. и др. (Сентябрь 1994). «Функциональная анатомия дополнительной сенсомоторной области человека: результаты неоперативной электрической стимуляции». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 91 (3): 179–193. doi : 10.1016/0013-4694 (94) 90068-x . PMID 7522147 .
- ^ Schwarz U (2002). «Нейроофтальмология: короткий праймер». В Baert Al, Sartor K, Müller-Forell WS (ред.). Визуализация патологии орбитального и визуального пути . Медицинская радиология. Берлин Хейдельберг: Springer-Verlag. С. 61-106 (73). doi : 10.1007/3-540-27989-X_3 . ISBN 978-3-540-27988-4 .
- ^ Luppino G, Rozzi S, Calzavara R, Matelli M (февраль 2003 г.). «Префронтальные и агранные проекции поясной извилины в дорсальные премоторные зоны F2 и F7 у макак -обезьяны». Европейский журнал нейробиологии . 17 (3): 559–578. doi : 10.1046/j.1460-9568.2003.02476.x . PMID 12581174 .
- ^ Schall JD (август 1991 г.). «Нейрональная активность, связанная с визуально управляемыми саккадическими движениями глаз в дополнительной моторной области обезьян -резус». Журнал нейрофизиологии . 66 (2): 530–558. doi : 10.1152/jn.1991.66.2.530 . PMID 1774585 .
- ^ Amiez C, Petrides M (октябрь 2009 г.). «Анатомическая организация глазных полей в фронтальной коре человека и нечеловеческого примата». Прогресс в нейробиологии . 89 (2): 220–230. doi : 10.1016/j.pneurobio.2009.07.010 . PMID 19665515 .
- ^ Jump up to: а беременный Стурхорн В., Тейлор Т.Л., Шалл Дж.Д. (декабрь 2000 г.). «Мониторинг производительности с помощью дополнительного поля глаз». Природа . 408 (6814): 857–860. doi : 10.1038/35048576 . PMID 11130724 .
- ^ Итак, Стурхорн V (февраль 2012 г.). «Дополнительное поле глаза кодирует ошибку прогнозирования вознаграждения» . Журнал нейробиологии . 32 (9): 2950–2963. doi : 10.1523/jneurosci.4419-11.2012 . PMC 3296227 . PMID 22378869 .
- ^ Gottlieb JP, Kusunoki M, Goldberg ME (январь 1998 г.). «Представление визуальной значимости в теменной коре обезьян». Природа . 391 (6666): 481–484. doi : 10.1038/35135 . PMID 9461214 .
- ^ Gottlieb JP, Kusunoki M, Goldberg ME (январь 1998 г.). «Представление визуальной значимости в теменной коре обезьян». Природа . 391 (6666): 481–484. doi : 10.1037/0033-295x.83.1.1 . PMID 9461214 .
- ^ Jump up to: а беременный Schall JD (январь 2001 г.). «Нейронная основа решения, выбора и актерского мастерства». Природные обзоры. Нейробиология . 2 (1): 33–42. doi : 10.1038/35049054 . PMID 11253357 .
- ^ Harel J, Koch C, Perona P (2007-09-07). «Визуальная значимость на основе графиков» . В Schölkopf B, Platt J, Hofmann T (Eds.). Достижения в системах обработки нейронной информации 19 . MIT Press. С. 545–552. doi : 10.7551/mitpress/7503.003.0073 . ISBN 978-0-262-25691-9 .
- ^ Jump up to: а беременный Schall JD, Thompson KG (март 1999 г.). «Нейронный отбор и контроль визуально управляемых движений глаз». Ежегодный обзор нейробиологии . 22 (1): 241–259. doi : 10.1146/annurev.neuro.22.1.241 . PMID 10202539 .
- ^ Edelman GM (1987). Нейронный дарвинизм: теория отбора нейрональной группы . Нью -Йорк: Basic Books, Inc. ISBN 978-0-465-04934-9 .
- ^ Моррис Дж.С., Фристон К.Дж., Долан Р.Дж. (май 1997). «Нейронные реакции на заметные визуальные стимулы» . Разбирательство. Биологические науки . 264 (1382): 769–775. doi : 10.1098/rspb.1997.0109 . PMC 1688407 . PMID 9178546 .
- ^ Elazary L, Itti L (март 2008 г.). «Интересные объекты визуально заметны». Журнал видения . 8 (3): 3,1–315. doi : 10.1167/8.3.3 . PMID 18484809 .
- ^ Gaymard B, Ploner CJ, Rivaud S, Vermersch AI, Pierrot-Deseilligny C (ноябрь 1998 г.). «Корковый контроль саккад». Экспериментальное исследование мозга . 123 (1–2): 159–163. doi : 10.1007/s0022100505557 . PMID 9835405 .
- ^ Гросбрас М.Х., Леонардс У, Лобел Е., Полино Дж. Б., Лебихан Д., Берток А (октябрь 2001 г.). «Человеческие корковые сети для новых и знакомых последовательностей саккад». Кора головного мозга . 11 (10): 936–945. doi : 10.1093/cercor/11.10.936 . PMID 11549616 .
- ^ Shook BL, Schlag-Rey M, Schlag J (ноябрь 1990). «Примат Дополнительное поле для глаз: I. Сравнительные аспекты мезоэнцефалических и понтиновых связей». Журнал сравнительной неврологии . 301 (4): 618–642. doi : 10.1002/cne.903010410 . PMID 2273101 .
- ^ Thompson KG, Bichot NP, Schall JD (февраль 1997 г.). «Диссоциация визуальной дискриминации от саккадного программирования в лобном поле макаков». Журнал нейрофизиологии . 77 (2): 1046–1050. doi : 10.1152/jn.1997.77.2.1046 . PMID 9065870 .
- ^ Сато Т., Мурти А., Томпсон К.Г., Шалл Дж.Д. (май 2001). «Эффективность поиска, но не интерференция отклика влияет на визуальный выбор в лобном поле глаза». Нейрон . 30 (2): 583–591. doi : 10.1016/s0896-6273 (01) 00304-x . PMID 11395016 .
- ^ Ян С.Н., Хван Х., Форд Дж, Хейнен С (май 2010). «Дополнительная деятельность по полету глаз отражает правило решения, регулирующее плавное преследование, но не решение» . Журнал нейрофизиологии . 103 (5): 2458–2469. doi : 10.1152/jn.00215.2009 . PMC 2867568 . PMID 20164387 .
- ^ Коу Б., Томихара К., Мацузава М., Хикосака О (июнь 2002 г.). «Визуальное и упреждающее смещение в трех кортикальных глазах обезьяны во время адаптивной задачи принятия решений» . Журнал нейробиологии . 22 (12): 5081–5090. doi : 10.1523/jneurosci.22-12-05081.2002 . PMC 6757740 . PMID 12077203 .