Эволюционная токсикология
Эволюционная токсикология — это новая область науки, фокусирующаяся на изменениях в популяционной генетике, вызванных попаданием загрязнителей в окружающую среду. [ 1 ] [ 2 ] Исследования в области эволюционной токсикологии сочетают в себе аспекты экотоксикологии , популяционной генетики , эволюционной биологии и генетики сохранения , чтобы сформировать единую область, исследующую геномные и популяционные изменения в генетическом разнообразии, частоте аллелей , потоке генов и скорости мутаций. [ 1 ] Каждая из этих областей исследований характеризуется как один из четырех центральных принципов этой области, предложенных и подробно описанных Джоном Бикхэмом в 2011 году. [ 1 ]
Существует несколько способов, с помощью которых загрязнитель может изменить генетику популяции. Некоторые загрязняющие вещества являются генотоксикантами , вызывая мутации ДНК напрямую, повреждая структуру молекулы ДНК. ДНК Эти мутации могут принимать несколько форм, включая делеции, дупликации и замены, причем все они могут передаваться по наследству. Негенотоксичные загрязнители могут столь же серьезно пагубно воздействовать на организмы, вызывая поведенческие изменения, вызванные стрессом загрязненной окружающей среды, что приводит к изменениям в репродуктивном успехе. [ 1 ] Генетические изменения на популяционном уровне являются одним из долгосрочных результатов воздействия как генотоксикантов, так и негенотоксикантов.
Развитая реакция на загрязнитель окружающей среды часто наблюдается в случае, когда у целевых видов развивается устойчивость к пестицидам (включая инсектициды , гербициды и фунгициды ). [ 3 ] но их также можно наблюдать в реакции нецелевых организмов на пестициды, [ 4 ] [ 5 ] а также в организмах, подвергающихся воздействию токсичных отходов и побочных продуктов промышленной деятельности. [ 6 ] [ 2 ]
История и предыстория
[ редактировать ]Относительно новая область науки, эволюционная токсикология, была первоначально описана в начале 1990-х годов как специализированное подразделение экотоксикологии . [ 7 ] Хотя само это поле появилось сравнительно недавно, некоторые из самых ранних эволюций в истории Земли начались как реакция на токсичные вещества в окружающей среде, включая тяжелые металлы, ультрафиолет и микробные токсины. [ 4 ] Кроме того, доказательства эволюционной реакции на загрязнители документировались уже более столетия, причем первый случай документированной устойчивости к пестицидам произошел в 1914 году. [ 4 ] Кроме того, Рэйчел Карсон « в экологическом трактате Тихая весна» 1962 года утверждается, что постоянное использование ДДТ приведет к снижению эффективности сокращения популяций комаров. [ 8 ]
Исторически эволюция считалась процессом, который формировал популяции на протяжении тысячелетий. Нынешний научный консенсус сместился и теперь включает определение того, что эволюцию можно наблюдать в гораздо меньших временных масштабах — в течение нескольких поколений некоторых хорошо адаптируемых организмов. Эволюционные реакции могут произойти даже в течение одного поколения благодаря генетической пластичности, присутствующей у некоторых видов; Доказательства вклада пластичности в развитие реакции на пестициды были замечены у мух и лесных лягушек. [ 9 ] [ 10 ]
В рамках эволюционного процесса давление отбора благоприятствует организмам, наиболее приспособленным к окружающей среде, позволяя им передавать гены, способствующие любым полезным наследственным признакам, которыми они могут обладать. Недавно было установлено, что некоторые загрязняющие вещества действуют как селективная сила, присоединяясь к другим естественным и антропогенным факторам отбора, отдавая предпочтение организмам с присущей устойчивостью или способным развить устойчивость. Резистентные организмы могут затем оказывать непропорционально большее генетическое влияние на следующее поколение по сравнению с особями с менее благоприятными признаками. [ 4 ]
Эволюционные механизмы
[ редактировать ]Различные эволюционные механизмы могут привести к схожим наблюдаемым реакциям повышенной устойчивости к присутствию загрязняющих веществ в окружающей среде. Вообще говоря, загрязнитель действует как селективная сила, позволяя устойчивым организмам сохраняться и передавать гены следующему поколению.
Один из путей развития потенциальной устойчивости включает мутации de novo или полезные мутации, придающие устойчивость, которые возникают после введения загрязнителя. [ 3 ] И наоборот, в некоторых случаях обнаруживаются полезные мутации в пределах вариации, которая существовала в популяции до введения загрязнителя и оказалась полезной только после воздействия. [ 3 ]
У растений, развивающих устойчивость к гербицидам, можно наблюдать дополнительные механизмы устойчивости. Процессы включают повышение способности растений быстро метаболизировать гербициды, запирание гербицидов в вакуолях для уменьшения контакта с целевым участком и активацию целевых ферментов, что увеличивает концентрации гербицидов, необходимые для гибели растений. [ 11 ] Ингибирование ацетолактатсинтазы (АЛС) является частым механизмом действия многих из наиболее широко используемых гербицидов, при этом точечные мутации в целевом сайте рассматриваются как основная причина развития устойчивости к этим гербицидам. [ 11 ]
У бактерий есть несколько путей развития устойчивости; они могут получить гены устойчивости посредством горизонтального переноса генов или посредством независимых индивидуальных мутаций, которые могут накапливаться с течением времени. [ 12 ]
Известные агенты
[ редактировать ]Было показано, что многие загрязняющие вещества изменяют генетику населения в регионе. Было замечено, что токсиканты, попадающие в окружающую среду в высоких концентрациях в результате таких действий, как промышленное производство, производство электроэнергии или крупномасштабное применение пестицидов в сельском хозяйстве, вызывают эволюционные реакции в популяциях организмов. К известным возбудителям относятся:
- Полициклические ароматические углеводороды [ 6 ]
- Полихлорированные дифенилы [ 6 ]
- Галогенированные ароматические углеводороды [ 6 ]
- Диоксины и диоксиноподобные соединения [ 13 ]
- Инсектициды (включая органофосфаты и карбаматы ) [ 5 ] [ 14 ]
- Гербициды
- Фунгициды
- Нефтехимические отходы [ 7 ]
- Тяжелые металлы [ 7 ]
- Радиация
Примеры
[ редактировать ]Позвоночные животные
[ редактировать ]Хорошо документированный пример эволюционной токсикологии можно увидеть в популяциях атлантических киллифишей в реке Элизабет на юго-востоке Вирджинии, США. [ 6 ] Загрязняющие вещества, обнаруженные в системе реки Элизабет, включают полициклические ароматические углеводороды , полихлорированные дифенилы и галогенированные ароматические углеводороды, которые являются побочными продуктами промышленной обработки древесины, производства креозота и другой промышленной деятельности. [ 15 ] Киллифиши здесь развили более высокую устойчивость к вредному воздействию чрезвычайно высоких уровней ПАУ ( полициклических ароматических углеводородов ); Эффекты воздействия ПАУ включают развитие опухолей, пороки развития сердечно-сосудистой системы и снижение иммунной функции. [ 16 ] [ 6 ] Рыбы-киллифиши в Хьюстонском Корабельном канале также продемонстрировали развитую устойчивость к деформациям эмбрионального сердечного развития, вызванным диоксинами и диоксиноподобными соединениями . [ 17 ] [ 13 ]
Лесные лягушки становятся еще одним видом, проявляющим устойчивость к воздействию возрастающих концентраций пестицидов. [ 18 ] Популяции древесных лягушек, расположенные ближе к сельскохозяйственным стокам, содержащим карбарил , хлорпирифос и малатион, продемонстрировали более высокую толерантность к воздействию этих инсектицидов, чем популяции, расположенные вдали от сельскохозяйственных районов. [ 19 ]
Радиация является широко наблюдаемой причиной увеличения частоты мутаций в подвергшихся воздействию популяциях; хотя эти мутации не передаются по наследству, они могут повлиять на приспособленность больных людей, уменьшая приток их генов в популяцию. [ 7 ] Эти эффекты соматического облучения наблюдались в результате радиационного воздействия у крыс-кенгуру Мерриама и прудовых ползунков . [ 7 ] Радиационное воздействие также вызвало наследственные изменения в митохондриальной ДНК рыжих полевок , что привело к увеличению геномной изменчивости после последующих поколений, существовавших вблизи места Чернобыльской катастрофы. [ 20 ]
Беспозвоночные
[ редактировать ]Одним из первых примеров развития реакции на токсиканты является случай устойчивости к пестицидам у целевых видов, примером которого является Anopheles gambiae , вид комаров, переносчиков малярии. [ 21 ]
Хорошо изученный случай включает в себя эволюцию перцовой моли в ответ на загрязнение воздуха, вызванное промышленной революцией в Европе. Этот пример отражает реакцию на негенотоксичное загрязняющее вещество, поскольку перцовая моль мелановой цветовой морфы была замаскирована промышленным смогом и с меньшей вероятностью стала объектом нападения хищников. После принятия закона о чистом воздухе в некоторых регионах давление отбора изменилось на противоположное. [ 22 ]
Популяции двух видов зоопланктона ( Daphnia pulex и Simocephalus vetulus ), обнаруженные вблизи сельскохозяйственных угодий, продемонстрировали устойчивость к хлорпирифосу , распространенному фосфорорганическому веществу , часто встречающемуся в сельскохозяйственных районах. [ 5 ]
Растения
[ редактировать ]Эволюционная реакция на токсиканты также наблюдалась при воздействии на многие виды растений возрастающих уровней гербицидов. Во всем мире более двухсот видов сорняков развили устойчивость к гербицидам: 144 устойчивых вида сорняков встречаются в США, 62 в Канаде и 59 в Австралии. [ 11 ] Хлорсульфурон, атразин , паракват и глифосат — лишь некоторые из гербицидов, к которым сорняки выработали устойчивость. [ 11 ]
Хотя гербициды имеют разные способы действия и места действия, было показано, что растения, проявляющие устойчивость или толерантность к одному классу гербицидов, проявляют устойчивость к другим классам. [ 23 ] Продолжающееся развитие устойчивости сорняков к гербицидам угрожает отрицательно повлиять на урожайность сельскохозяйственных культур во многих регионах. [ 24 ]
Патогены
[ редактировать ]У патогенов явление резистентности к противомикробным препаратам , а точнее, у бактерий, устойчивых к антибиотикам, является часто наблюдаемым примером эволюционной реакции. [ 12 ] [ 25 ] Некоторые бактерии, такие как Staphylococcus aureus и Escherichia coli, выработали устойчивость к множеству антибиотиков, из-за чего становится трудно лечить « супербактерии ». [ 26 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Бикхэм, Джон В. (май 2011 г.). «Четыре краеугольных камня эволюционной токсикологии» . Экотоксикология . 20 (3): 497–502. дои : 10.1007/s10646-011-0636-y . ISSN 0963-9292 . ПМИД 21424723 . S2CID 44109366 .
- ^ Jump up to: а б Мэтсон, Коул В.; Ламберт, Меган М.; Макдональд, Томас Дж.; Отенрит, Робин Л.; Доннелли, Кирби С.; Исламзаде, Ариф; Политов Дмитрий Игоревич; Бикхэм, Джон В. (апрель 2006 г.). «Эволюционная токсикология: влияние хронического воздействия загрязняющих веществ на популяционном уровне на болотных лягушек (Rana ridebunda) Азербайджана» . Перспективы гигиены окружающей среды . 114 (4): 547–552. дои : 10.1289/ehp.8404 . ISSN 0091-6765 . ПМЦ 1440779 . ПМИД 16581544 .
- ^ Jump up to: а б с Хокинс, Никола Дж.; Басс, Крис; Диксон, Андреа; Нив, Пол (2019). «Эволюционные истоки устойчивости к пестицидам» . Биологические обзоры . 94 (1): 135–155. дои : 10.1111/brv.12440 . ISSN 1469-185Х . ПМК 6378405 . ПМИД 29971903 .
- ^ Jump up to: а б с д Брэди, Стивен П.; Моноссон, Эмили; Мэтсон, Коул В.; Бикхэм, Джон В. (2017). «Эволюционная токсикология: к единому пониманию реакции жизни на токсичные химические вещества» . Эволюционные приложения . 10 (8): 745–751. дои : 10.1111/eva.12519 . ISSN 1752-4571 . ПМК 5680415 . ПМИД 29151867 .
- ^ Jump up to: а б с Бендис, Рэндалл Дж.; Релиа, Рик А. (20 октября 2014 г.). «Жизнь на грани: популяции двух видов зоопланктона, живущих ближе к сельскохозяйственным полям, более устойчивы к обычному инсектициду» . Экологическая токсикология и химия . 33 (12): 2835–2841. дои : 10.1002/etc.2749 . ISSN 0730-7268 . ПМИД 25220688 . S2CID 25210564 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Джулио, Ричард Т. Ди; Кларк, Брайан В. (18 августа 2015 г.). «История Элизабет Ривер: пример эволюционной токсикологии» . Журнал токсикологии и гигиены окружающей среды, часть B. 18 (6): 259–298. дои : 10.1080/15320383.2015.1074841 . hdl : 10161/12418 . ISSN 1093-7404 . ПМЦ 4733656 . ПМИД 26505693 .
- ^ Jump up to: а б с д и Бикхэм Дж.В.; Смолен МЮ (01.12.1994). «Соматические и наследственные эффекты генотоксинов окружающей среды и возникновение эволюционной токсикологии» . Перспективы гигиены окружающей среды . 102 (приложение 12): 25–28. дои : 10.1289/ehp.94102s1225 . ПМЦ 1566727 . ПМИД 7713028 .
- ^ Карсон, Рэйчел (2002). Тихая весна . Хоутон Миффлин Харкорт.
- ^ Скотт, Джеффри Г.; Касаи, Синдзи (01 марта 2004 г.). «Эволюционная пластичность монооксигеназно-опосредованной устойчивости» . Биохимия и физиология пестицидов . 78 (3): 171–178. дои : 10.1016/j.pestbp.2004.01.002 . ISSN 0048-3575 .
- ^ Хуа, Джессика; Джонс, Девин К.; Мэттс, Брайан М.; Котран, Рики Д.; Релиа, Рик А.; Ховерман, Джейсон Т. (2015). «Вклад фенотипической пластичности в эволюцию толерантности к инсектицидам в популяциях земноводных» . Эволюционные приложения . 8 (6): 586–596. дои : 10.1111/eva.12267 . ISSN 1752-4571 . ПМЦ 4479514 . ПМИД 26136824 .
- ^ Jump up to: а б с д Хип, Ян (2014). «Глобальный взгляд на сорняки, устойчивые к гербицидам» . Наука борьбы с вредителями . 70 (9): 1306–1315. дои : 10.1002/ps.3696 . ISSN 1526-4998 . ПМИД 24302673 .
- ^ Jump up to: а б Топрак, Эрдал; Верес, Адриан; Мишель, Жан-Батист; Хаит, Реми; Хартл, Дэниел Л; Кишони, Рой (18 декабря 2011 г.). «Эволюционные пути к устойчивости к антибиотикам при динамически устойчивом выборе лекарств» . Природная генетика . 44 (1): 101–105. дои : 10.1038/ng.1034 . ISSN 1061-4036 . ПМЦ 3534735 . ПМИД 22179135 .
- ^ Jump up to: а б Озиолор, Элиас М.; Дубанский, Бенджамин; Бурггрен, Уоррен В.; Мэтсон, Коул В. (июнь 2016 г.). «Перекрестная устойчивость популяций киллифишей Персидского залива (Fundulus grandis), устойчивых к диоксиноподобным соединениям» . Водная токсикология . 175 : 222–231. дои : 10.1016/j.aquatox.2016.03.019 . ISSN 0166-445X . ПМИД 27064400 .
- ^ Хуа, Джессика; Котран, Рики; Столер, Аарон; Релиа, Рик (2013). «Перекрестная толерантность у земноводных: смертность лесных лягушек при воздействии трех инсектицидов с общим механизмом действия» . Экологическая токсикология и химия . 32 (4): 932–936. дои : 10.1002/etc.2121 . ISSN 1552-8618 . ПМИД 23322537 . S2CID 22775846 .
- ^ Джаясундара, Нишад; Фернандо, Пани В.; Остерберг, Джошуа С.; Каммен, Кристина М.; Шульц, Томас Ф.; Ди Джулио, Ричард Т. (01 августа 2017 г.). «Цена толерантности: физиологические последствия развившейся устойчивости к обитанию в загрязненной среде у костистых рыб Fundulus гетероклитус» . Экологические науки и технологии . 51 (15): 8763–8772. Бибкод : 2017EnST...51.8763J . дои : 10.1021/acs.est.7b01913 . ISSN 0013-936X . ПМЦ 5745795 . ПМИД 28682633 .
- ^ Юнг, Давун; Мэтсон, Коул В.; Коллинз, Леонард Б.; Лабан, Джефф; Стэплтон, Хизер М.; Бикхэм, Джон В.; Свенберг, Джеймс А.; Ди Джулио, Ричард Т. (ноябрь 2011 г.). «Генотоксичность атлантического киллифуса (Fundulus гетероклитус) с загрязненного ПАУ участка Суперфонда на реке Элизабет, штат Вирджиния» . Экотоксикология . 20 (8): 1890–1899. дои : 10.1007/s10646-011-0727-9 . ISSN 0963-9292 . ПМК 3203518 . ПМИД 21706406 .
- ^ Озиолор, Элиас М.; Рид, Ной М.; Яир, Сиван; Ли, Кристин М.; ВерПлог, Сара Губерман; Брунс, Питер К.; Шоу, Джозеф Р.; Уайтхед, Эндрю; Мэтсон, Коул В. (3 мая 2019 г.). «Адаптивная интрогрессия позволяет эволюционно спастись от чрезвычайного загрязнения окружающей среды» . Наука . 364 (6439): 455–457. Бибкод : 2019Sci...364..455O . дои : 10.1126/science.aav4155 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 31048485 . S2CID 143433164 .
- ^ Котран, Рики Д.; Браун, Дженис М.; Релиа, Рик А. (июль 2013 г.). «Близость к сельскому хозяйству коррелирует с толерантностью к пестицидам: свидетельства эволюции устойчивости земноводных к современным пестицидам» . Эволюционные приложения . 6 (5): 832–841. дои : 10.1111/eva.12069 . ISSN 1752-4571 . ПМК 5779125 . ПМИД 29387169 .
- ^ Хуа, Джессика; Вюртнер, Ванесса П.; Джонс, Девин К.; Мэттс, Брайан; Котран, Рики Д.; Релиа, Рик А.; Ховерман, Джейсон Т. (сентябрь 2017 г.). «Развитая толерантность к пестицидам влияет на восприимчивость земноводных к паразитам» . Эволюционные приложения . 10 (8): 802–812. дои : 10.1111/eva.12500 . ПМК 5680434 . ПМИД 29151872 .
- ^ Бейкер, Роберт Дж.; Дикинс, Бенджамин; Уиклифф, Джеффри К.; Хан, Фейсал А.А.; Гащак, Сергей; Макова Катерина Д.; Филлипс, Калеб Д. (сентябрь 2017 г.). «Повышенная изменчивость митохондриального генома после 50 поколений радиационного воздействия у диких грызунов» . Эволюционные приложения . 10 (8): 784–791. дои : 10.1111/eva.12475 . ПМК 5680428 . ПМИД 29151870 .
- ^ Нкья, Терезия Э; Ахуайри, Идир; Пупарден, Родольф; Батенгана, Бернар; Моша, Франклин; Магеса, Стивен; Кисинза, Уильям; Давид, Жан-Филипп (2014). «Механизмы устойчивости к инсектицидам, связанные с различными средами обитания переносчика малярии Anopheles gambiae: тематическое исследование в Танзании» . Журнал малярии . 13 (1): 28. дои : 10.1186/1475-2875-13-28 . ISSN 1475-2875 . ПМЦ 3913622 . ПМИД 24460952 .
- ^ КЛАРК, Калифорния; МАНИ, ГС; ВИНН, Г. (октябрь 1985 г.). «Эволюция наоборот: чистый воздух и перченая моль» . Биологический журнал Линнеевского общества . 26 (2): 189–199. дои : 10.1111/j.1095-8312.1985.tb01555.x . ISSN 0024-4066 .
- ^ Хикс, Хелен Л.; Комон, Дэвид; Куттс, Шон Р.; Крук, Лаура; Халл, Ричард; Норрис, Кен; Нив, Пол; Чайлдс, Дилан З.; Фреклтон, Роберт П. (март 2018 г.). «Факторы, способствующие развитию устойчивости к гербицидам в национальном масштабе» . Экология и эволюция природы . 2 (3): 529–536. дои : 10.1038/s41559-018-0470-1 . ISSN 2397-334X . ПМИД 29434350 . S2CID 256705742 .
- ^ Уолш, Майкл Дж.; Паулз, Стивен Б. (апрель 2007 г.). «Стратегии управления популяциями сорняков, устойчивыми к гербицидам, в системах растениеводства в засушливых районах Австралии» . Технология сорняков . 21 (2): 332–338. дои : 10.1614/WT-06-086.1 . ISSN 0890-037X . S2CID 86844036 .
- ^ Всемирная организация здравоохранения (13 октября 2020 г.). «Информационный бюллетень по антимикробной резистентности» . Всемирная организация здравоохранения . Проверено 1 декабря 2020 г.
- ^ Маклин, Р. Крейг; Сан-Миллан, Альваро (12 сентября 2019 г.). «Эволюция устойчивости к антибиотикам» . Наука . 365 (6458): 1082–1083. Бибкод : 2019Sci...365.1082M . doi : 10.1126/science.aax3879 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 31515374 . S2CID 202566877 .