Jump to content

Ликоподиопсида

(Перенаправлено с Lycopods )

Ликоподиопсида
Временной диапазон: девон – современный период.
Palhinhaea cernua с крупным планом ветки
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Ликофиты
Сорт: Ликоподиопсида
Бартл.
Заказы
Синонимы

См. Таблицу 1 .

Lycopodiopsida — это класс сосудистых растений, также известных как плауноногие или плаунофиты . Представителей класса также называют плаунами , фирмосами , колосками и иглами . Они имеют дихотомически ветвящиеся стебли с простыми листьями, называемыми микрофиллами , и размножаются с помощью спор, образующихся в спорангиях по бокам стеблей у оснований листьев. Хотя живые виды невелики, в каменноугольном периоде вымершие древовидные формы ( Lepidodendrales ) образовали огромные леса, которые доминировали в ландшафте и способствовали залежам угля .

Номенклатура и классификация растений с микрофиллами существенно различаются у разных авторов. Согласованная классификация существующих (живых) видов была разработана в 2016 году Группой филогении птеридофитов (PPG I), которая отнесла их всех к классу Lycopodiopsida, который включает классы Isoetopsida и Selaginellopsida, используемые в других системах. (См. Таблицу 2. ) Альтернативные системы классификации использовали ранги от подразделения (типа) до подкласса. В системе PPG I класс делится на три порядка: Lycopodiales , Isoetales и Selaginellales .

Характеристики

[ редактировать ]

Плауны (Lycopodiales) гомоспоровые, но роды Selaginella (колючие мхи) и Isoetes (иголистники) гетероспоровые, причем женские споры крупнее мужских. [1] В результате оплодотворения женский гаметофит образует спорофиты. Некоторые виды Selaginella, такие как S. apoda и S. rupestris , также являются живородящими ; гаметофит развивается на материнском растении, и только когда первичный побег и корень спорофита разовьются достаточно для независимости, новое растение падает на землю. [2] плауна Многие гаметофиты микогетеротрофны стадию и долговечны: живут под землей в течение нескольких лет, прежде чем выйти из земли и перейти на спорофита . [3]

Lycopodiaceae и колосовидные ( Selaginella ) — единственные сосудистые растения с двужгутиковыми сперматозоидами, что является наследственным признаком наземных растений, иначе наблюдаемым только у мохообразных . Единственными исключениями являются Isoetes и Phylloglossum , которые независимо развили многожгутиковые сперматозоиды примерно с 20 жгутиками. [4] [5] (жгутики сперматозоидов у других сосудистых растений могут насчитывать не менее тысячи, но полностью отсутствуют у семенных растений, за исключением гинкго и саговников). [6] Поскольку только два жгутика ограничивают размер генома, мы находим самые большие известные геномы в кладе Isoetes , поскольку многожгутиковые сперматозоиды не подвергаются такому же давлению отбора, как двужгутиковые сперматозоиды, в отношении размера. [7]

Таксономия

[ редактировать ]

Филогения

[ редактировать ]

Современные ликофиты представляют собой сосудистые растения (трахеофиты) с микролистными листьями , что отличает их от эуфиллофитов (растений с мегалистными листьями ). Обычно считается, что сестринской группой современных ликофитов и их ближайших вымерших родственников являются зостерофиллы , парафилетическая или плесионная группа. Если игнорировать некоторые более мелкие вымершие таксоны, эволюционные взаимоотношения показаны ниже. [8] [9] [10]

трахеофиты
ликофиты
зостерофиллы

(несколько ветвей, неопределенное место )

 ликоподиопсида  

живые ликофиты и
их вымершие близкие родственники

(в широком смысле) 
эвфиллофиты

папоротники и хвощи

сперматофиты
(семенные растения)

(сосудистые растения) 

По состоянию на 2019 год Было достигнуто широкое согласие, подтвержденное как молекулярными, так и морфологическими данными, о том, что существующие ликофиты делятся на три группы, рассматриваемые как порядки в PPG I, и что они, как вместе, так и по отдельности, являются монофилетическими , будучи родственными, как показано на кладограмме ниже. : [10]

Классификация

[ редактировать ]

Ранг и название таксона, содержащего современные ликофиты (и их ближайшие вымершие родственники), широко варьируются. В таблице 1 ниже показаны некоторые из использованных высших рангов. Системы могут использовать таксоны рангом ниже, чем самый высокий, указанный в таблице, с тем же описанием; например, система, которая использует Lycopodiophyta как таксон с самым высоким рейтингом, может поместить всех своих членов в один подкласс.

Таблица 1: Использованные альтернативные высшие ранги, включающие только современные виды и их ближайших родственников.
Высший ранг Имя Примеры источников
Отдел (тип) Lycophyta Тейлор и др. (2009), [11] Маусет (2014) [9]
Отдел (тип) Lycopodiophyta Николай (2016) [12]
Подраздел (подтип) Ликоподиофитина Руджеро и др. (2015) [13]
Сорт Ликопсида Кенрик и Крейн (1997) [8] [14]
Сорт Ликоподиопсида ППГ I (2016) [10]
Подкласс Lycopodiidae Погоня и раскрытие (2009) [15]

Некоторые системы используют более высокий ранг для более широко определенного таксона ликофитов, который включает в себя некоторые вымершие группы, более отдаленно связанные с современными ликофитами, такие как зостерофиллы . Например, Кенрик и Крейн (1997) используют для этой цели подраздел Lycophytina, при этом все существующие ликофиты относятся к классу Lycopsida. [8] Другие источники исключают зостерофиллы из любого таксона «ликофитов». [11]

В классификации групп филогении птеридофитов 2016 года (PPG I) эти три отряда отнесены к одному классу Lycopodiopsida, включающему все существующие виды плаунов. В более старых системах использовались либо три класса, по одному для каждого отряда, либо два класса, признавая более тесную связь между Isoetales и Selaginellales. В этих случаях для включения классов необходим таксон более высокого ранга (см. Таблицу 1). Как видно из таблицы 2, названия «Lycopodiopsida» и «Isoetopsida» неоднозначны.

Таблица 2: Альтернативное распределение отрядов современных плаунов по классам.
Заказ 3 класса
например, Красный список МСОП , 2004 г. [16]
2 занятия
например Яцентюк и др. (2001) [17]
1 класс
ППГ I [10]
Lycopodiales Ликоподиопсида Ликоподиопсида Ликоподиопсида
изоэтали изоэтопсия изоэтопсия
Селагинеллалес Селлагинеллопсида

Подразделения

[ редактировать ]

Система PPG I разделяет существующие ликофиты, как показано ниже.

  • Класс Lycopodiopsida Bartl. (3 заказа)
  • Заказать Lycopodiales DC. бывший Берхт. & Дж.Пресл (1 сохранившаяся семья)
  • Отряд Isoetales Prantl (1 сохранившееся семейство)
  • Семейство Isoetaceae Дюморт. (1 существующий род)
  • Отряд Selaginellales Prantl (1 сохранившееся семейство)

Некоторые вымершие группы, такие как зостерофиллы , выходят за пределы таксона, как это определено классификациями, приведенными в Таблице 1 выше. Однако другие вымершие группы подпадают под некоторые ограничения этого таксона. Тейлор и др. (2009) и Mauseth (2014) включают ряд вымерших отрядов в свой отдел (тип) Lycophyta, хотя они различаются размещением некоторых родов. [11] [9] Заказы, включенные Taylor et al. являются: [11]

Маусет использует порядок †Asteroxylales, помещая Baragwanathia в Protolepidodendrales. [9]

Отношения между некоторыми из этих вымерших групп и ныне существующими были исследованы Кенриком и Крэйном в 1997 году. Когда использованные ими роды отнесены к отрядам, их предполагаемая связь такова: [18]

†Drepanophycales († Asteroxylon , † Baragwanathia , † Drepanophycus )

Lycopodiales

†Protolepidodendrales († Leclercqia , † Minarodendron )

Selaginellales ( Selaginella , включая подраздел Stachygynandrum и подраздел Tetragonostachys )

Изоэталы ( Isoetes )

†Lepidodendrales († Paralycopodites )

Эволюция

[ редактировать ]
Впечатление художника от лепидодендрона
Внешнее впечатление от лепидодендрона из верхнего карбона штата Огайо.
Ось (ветвь) Archaeosigillaria или родственного ликопода из среднего девона Висконсина .

Lycopodiopsida отличаются от других сосудистых растений наличием микрофиллов и спорангиев, которые расположены латерально, а не терминально и открываются (раскрываются) поперечно, а не продольно. В некоторых группах спорангии расположены на спорофиллах, сгруппированных в стробилы. Филогенетический анализ показывает, что группа разветвляется в основе эволюции сосудистых растений и имеет долгую эволюционную историю. Окаменелости широко распространены по всему миру, особенно в угольных месторождениях . Окаменелости, которые можно отнести к Lycopodiopsida, впервые появляются в силурийском периоде вместе с рядом других сосудистых растений. Силурийский Baragwanathia longifolia — один из самых ранних идентифицируемых видов. Lycopodolica — еще один силурийский род, который, по-видимому, является одним из первых представителей этой группы. [19] У этой группы корни развились независимо от остальных сосудистых растений. [20] [21]

Начиная с девона , некоторые виды стали большими и древовидными. Девонские ископаемые ликопсиды со Шпицбергена , растущие в экваториальных регионах, позволяют предположить, что они поглощали достаточно углекислого газа, чтобы существенно изменить климат Земли. [22] периоде каменноугольном В древовидные растения (такие как Lepidodendron , Sigillaria и другие вымершие роды отряда Lepidodendrales ) образовали огромные леса, доминировавшие в ландшафте. В отличие от современных деревьев, листья росли со всей поверхности ствола и ветвей, но по мере роста растения опадали, оставляя лишь небольшой пучок листьев на верхушке. Ликопсиды имели отличительные особенности, такие как Lepidodendron lycophytes, которые были отмечены ромбовидными шрамами там, где когда-то у них были листья. Quillworts (отряд Isoetales) и Selaginella считаются их ближайшими современными родственниками и имеют некоторые общие черты с этими ископаемыми плауноногими, включая развитие коры, камбия и древесины , модифицированную систему побегов, выполняющую роль корней, биполярный и вторичный рост , а также прямостоячее развитие. позиция. [2] [23] Остатки плаунов лепидодендронов образовали множество месторождений ископаемых углей . В Ископаемой роще , в парке Виктория, Глазго, Шотландия, окаменелые ликофиты можно найти в песчанике .

Максимальное разнообразие Lycopodiopsida наблюдалось в Пенсильвании (верхний карбон), особенно древовидные Lepidodendron и Sigillaria , которые доминировали в тропических водно-болотных угодьях. Сложная экология этих тропических лесов рухнула в середине Пенсильванского периода из-за изменения климата. [24] В Еврамерике древовидные виды, по-видимому, вымерли в позднем Пенсильвании, в результате перехода к гораздо более сухому климату, уступив место хвойным деревьям , папоротникам и хвощам . В Катазии (ныне Южный Китай) древовидные виды сохранились до пермского периода . Тем не менее, ликоподиопсиды редки в лопинге (последняя пермь), но вновь обрели доминирование в индском периоде (самый ранний триас), особенно плевромеи . После всемирного пермско-триасового вымирания члены этой группы первыми начали заселять места обитания условно-патогенными растениями. Гетерогенность наземных растительных сообществ заметно возросла в среднем триасе, когда такие группы растений, как хвощи, папоротники, птеридоспермы , саговники , гинкго и хвойные деревья, вновь появились на поверхности и быстро диверсифицировались. [25]

Микробные ассоциации

[ редактировать ]

Ликофиты образуют ассоциации с такими микробами, как грибы и бактерии, включая арбускулярные микоризные и эндофитные ассоциации.

Арбускулярные микоризные ассоциации охарактеризованы на всех стадиях жизненного цикла ликофитов: микогетеротрофный гаметофит, фотосинтетический поверхностный гаметофит, молодой спорофит и зрелый спорофит. [3] Арбускулярные микоризы обнаружены у Selaginella spp. корни и пузырьки. [26]

На стадии жизненного цикла микогетеротрофных гаметофитов ликофиты получают весь свой углерод из подземных клубневых грибов. У других таксонов растений гломалеевые сети переносят углерод от соседних растений к микогетеротрофным гаметофитам. Нечто подобное могло происходить и в гаметофитах Huperzia hypogeae , которые ассоциированы с теми же клубочковыми фенотипами, что и близлежащие спорофиты Huperzia hypogeae . [3]

Грибковые эндофиты были обнаружены у многих видов ликофитов, однако функция этих эндофитов в биологии растений-хозяев неизвестна. Эндофиты других таксонов растений выполняют такие функции, как улучшение конкурентоспособности растений, придание устойчивости к биотическим и абиотическим стрессам, стимулирование роста растений за счет производства фитогормонов или производства лимитирующих питательных веществ. [27] Однако некоторые эндофитные грибы ликофитов продуцируют важные с медицинской точки зрения соединения. Shiraia sp Slf14 — это эндофитный гриб, присутствующий в Huperzia serrata , который производит гиперзин А , биомедицинское соединение, одобренное в качестве лекарственного средства в Китае и пищевой добавки в США для лечения болезни Альцгеймера. [28] Этот грибной эндофит можно культивировать гораздо проще и в гораздо больших масштабах, чем сам H. serrata , что может повысить доступность гиперзина А в качестве лекарственного средства.

Использование

[ редактировать ]

Споры плаунов легко воспламеняются, поэтому их использовали в фейерверках . [29] Порошок ликоподия , высушенные споры плауна обыкновенного, использовался в викторианском театре для создания эффектов пламени. Выдутое облако спор горело быстро и ярко, но с небольшим жаром. (По стандартам того времени это считалось безопасным.) [ нужна ссылка ]

  1. ^ Леонард, Джанет Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами . Спрингер. ISBN  978-3-319-94139-4 .
  2. ^ Jump up to: а б Авасти, ДК (2009). «7.21» . Криптогамы (водоросли, мохообразные и птерльдофиты) . Меерут, Индия: Кришна Пракашан Медиа . Проверено 21 октября 2019 г.
  3. ^ Jump up to: а б с Винтер, Дж. Л. и Фридман, МЫ (2008). «Арбускулярные микоризные ассоциации Lycopodicaceae». Новый фитолог . 177 (3): 790–801. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02276.x . ПМИД   17971070 .
  4. ^ Рензалья, Карен С.; Гарбари, Дэвид Дж. (2001). «Подвижные гаметы наземных растений: разнообразие, развитие и эволюция» . Критические обзоры по наукам о растениях . 20 (2): 107–213. Бибкод : 2001CRvPS..20..107R . дои : 10.1080/20013591099209 .
  5. ^ Обзор филогении зеленых растений
  6. ^ Альварес, Л. (2017). «Индивидуальный сперматозоид» . Журнал исследований растений . 130 (3): 455–464. Бибкод : 2017JPlR..130..455A . дои : 10.1007/s10265-017-0936-2 . ПМК   5406480 . ПМИД   28357612 .
  7. ^ Грейльхубер, Иоганн; Долезель, Ярослав; Вендел, Джонатан (13 ноября 2012 г.). Разнообразие генома растений. Том 2: Физическая структура, поведение и эволюция геномов растений . Спрингер. ISBN  978-3-7091-1160-4 .
  8. ^ Jump up to: а б с Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997a). Происхождение и ранняя диверсификация наземных растений: кладистическое исследование . Вашингтон, округ Колумбия: Издательство Смитсоновского института. ISBN  978-1-56098-730-7 .
  9. ^ Jump up to: а б с д Маусет, Джеймс Д. (2014). Ботаника: Введение в биологию растений (5-е изд.). Берлингтон, Массачусетс: Jones & Bartlett Learning. ISBN  978-1-4496-6580-7 .
  10. ^ Jump up to: а б с д ППГ I (2016). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом». Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID   39980610 .
  11. ^ Jump up to: а б с д Тейлор, Теннесси; Тейлор, Э.Л. и Крингс, М. (2009). Палеоботаника: Биология и эволюция ископаемых растений (2-е изд.). Амстердам; Бостон: Академическая пресса. ISBN  978-0-12-373972-8 .
  12. ^ Никлас, Карл Дж. (2016). «Таблица 0.1» . Эволюция растений: введение в историю жизни . Издательство Чикагского университета. ISBN  978-0-226-34214-6 . Проверено 22 октября 2019 г.
  13. ^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; Байи, Николя; Бургуэн, Тьерри; Бруска, Ричард К.; Кавалер-Смит, Томас; Гири, Майкл Д. и Кирк, Пол М. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня». ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ   4418965 . ПМИД   25923521 .
  14. ^ Кенрик, Пол и Крейн, Питер Р. (1997b). «Происхождение и ранняя эволюция растений на суше» . Природа . 389 (6646): 33–39. Бибкод : 1997Natur.389...33K . дои : 10.1038/37918 . S2CID   3866183 .
  15. ^ Чейз, Марк В. и Ревил, Джеймс Л. (2009). «Филогенетическая классификация наземных растений, сопровождающих ПНГ III». Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 122–127. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x .
  16. ^ Бэйли, Джонатан; Хилтон-Тейлор, Крейг и Стюарт, СН (2004). Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, 2004 г.: Глобальная оценка видов . Гланд, Швейцария: МСОП — Всемирный союз охраны природы. п. 27. ISBN  978-2-8317-0826-3 . Проверено 16 октября 2019 г.
  17. ^ Яцентюк, ИП; Вальехо-Роман, КМ; Самигуллин, ТД; Вилкстрем, Н.; Троицкий, А.В. (2001). «Эволюция Lycopodiaceae, выведенная на основе спейсерного секвенирования генов рРНК хлоропластов». Российский генетический журнал . 37 (9): 1068–1073. дои : 10.1023/А:1011969716528 . S2CID   22187626 .
  18. ^ Кенрик и Крейн (1997a) , с. 239.
  19. ^ Раймонд, А.; Гензель П. и Штейн МЫ (2006). «Фитогеография позднесилурийских макрофлор». Обзор палеоботаники и палинологии . 142 (3–4): 165–192. Бибкод : 2006RPaPa.142..165R . дои : 10.1016/j.revpalbo.2006.02.005 .
  20. ^ Хетерингтон, Эй Джей и Долан, Л. (2018). «Ступенчатое и независимое возникновение корней у наземных растений». Природа . 561 (7722): 235–239. Бибкод : 2018Natur.561..235H . дои : 10.1038/s41586-018-0445-z . ПМК   6175059 . ПМИД   30135586 .
  21. ^ Хетерингтон, Эй Джей и Долан, Л. (2019). «Окаменелости кремней Рини демонстрируют независимое происхождение и постепенную эволюцию корней ликофитов». Современное мнение в области биологии растений . 47 : 119–126. Бибкод : 2019COPB...47..119H . дои : 10.1016/j.pbi.2018.12.001 . ПМИД   30562673 . S2CID   56476813 .
  22. ^ «Тропические ископаемые леса обнаружены в Арктической Норвегии» .
  23. ^ Стюарт, Уилсон Н. и Ротвелл, Гар В. (1993). Палеоботаника и эволюция растений (2-е изд.). Издательство Кембриджского университета. стр. 150–153. ISBN  978-0-521-38294-6 .
  24. ^ Сахни, С.; Бентон, MJ и Фалькон-Лэнг, HJ (2010). «Разрушение тропических лесов спровоцировало диверсификацию пенсильванских четвероногих в Еврамерике» . Геология . 38 (12): 1079–1082. Бибкод : 2010Geo....38.1079S . дои : 10.1130/G31182.1 .
  25. ^ Мойсан, Филипп и Фойгт, Себастьян (2013). «Ликопсиды из Madygen Lagerstätte (средний-поздний триас, Киргизия, Центральная Азия)» . Обзор палеоботаники и палинологии . 192 : 42–64. Бибкод : 2013РПаПа.192...42М . дои : 10.1016/j.revpalbo.2012.12.003 .
  26. ^ Лара-Перес, Лос-Анджелес, и Вальдес-Байсабаль, доктор медицины (2015). «Микоризные ассоциации папоротников и плаунов центрального Веракруса, Мексика». Симбиоз . 65 (2): 85–92. Бибкод : 2015Symbi..65...85L . дои : 10.1007/s13199-015-0320-8 . S2CID   8550654 .
  27. ^ Бэкон, CW и Хинтон, DM (2007). «Бактериальные эндофиты: эндофитная ниша, ее обитатели и ее полезность». В Гнанаманикам, СС (ред.). Растительные бактерии . Доркрехт: Спрингер. стр. 155–194.
  28. ^ Чжу, Д. (2010). «Новый эндофитный гриб, продуцирующий гиперзин А, Shirai sp. Slf14, выделенный из Huperzia serrata ». Журнал прикладной микробиологии . 109 (4): 1469–1478. дои : 10.1111/j.1365-2672.2010.04777.x . ПМИД   20602655 . S2CID   43582152 .
  29. ^ Кобб, Б. и Фостер, LL (1956). Полевой справочник по папоротникам и родственным им семействам: Северо-восточная и центральная часть Северной Америки с разделом, посвященным видам, также встречающимся на Британских островах и в Западной Европе . Полевые гиды Петерсона. Бостон: Хоутон Миффлин. п. 215.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 34c5044b01112f1e5c1ca7394ebf5fca__1717435620
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/34/ca/34c5044b01112f1e5c1ca7394ebf5fca.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lycopodiopsida - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)