Jump to content

Лихенология

(Перенаправлено с Лихенолога )
Лишайник

Лихенология — раздел микологии , изучающий лишайники симбиотические организмы, состоящие из тесной симбиотической ассоциации микроскопической водоросли (или цианобактерии ) с нитчатым грибом . Для лишайников этот симбиоз характерен главным образом.

Изучение лишайников черпает знания из нескольких дисциплин: микологии , психологии , микробиологии и ботаники . Ученые-лихенологи известны как лихенологи . Изучением лишайников занимаются как профессиональные лихенологи, так и любители .

Методы идентификации видов включают использование ключей единого доступа по лишайникам. Примером справочной работы является «Лишайники Северной Америки » (2001) Ирвина М. Бродо , Сильвии Шарнофф и Стивена Шарнофф, а также дополнение к этой книге 2016 года « Ключи к лишайникам Северной Америки: переработанные и расширенные», написанные теми же тремя авторами, к которым присоединилась Сьюзен Лори-Бурк. . [1]

Химический точечный тест можно использовать для обнаружения присутствия определенных продуктов лишайника , которые могут быть характерны для данного вида лишайников . Некоторые компоненты некоторых лишайников также могут флуоресцировать под ультрафиолетовым светом , что является еще одной формой теста на идентификацию лишайников.

Лихенологи могут также изучать рост и скорость роста лишайников, лихенометрию , роль лишайников в круговороте питательных веществ , экологическую роль лишайников в биологических почвенных корках , морфологию лишайников , их анатомию и физиологию , а также темы этнолихенологии , включая изучение съедобных лишайники . Как и в любой другой области исследований, в лихенологии существует свой собственный набор правил таксономической номенклатуры и собственный набор другой терминологии .

Лишайникам как группе уделялось меньше внимания в классических трактатах по ботанике, чем другим группам, хотя отношения между людьми и некоторыми видами были документированы с давних времен. Несколько видов фигурировали в трудах Диоскорида , Плиния Старшего и Теофраста, хотя исследования не очень глубоки. В первые века современной эпохи их обычно выдвигали как примеры спонтанного зарождения , а их репродуктивные механизмы полностью игнорировались. [2] На протяжении веков натуралисты включали лишайники в различные группы, пока в начале 18 века французский исследователь Жозеф Питтон де Турнефор в своей работе «Institutiones Rei Herbariae» не сгруппировал их в отдельный род. Он принял латинский термин «лишайник», который уже использовался Плинием, заимствовавшим его у Теофраста, но до тех пор этот термин широко не использовался. [3] Первоначальное значение греческого слова λειχήν (лейхен) было мох, который, в свою очередь, происходит от греческого глагола λείχω (лиехо) «сосать» из-за большой способности этих организмов поглощать воду. В своем первоначальном использовании термин означал мхи , печеночники , а также лишайники . Примерно сорок лет спустя Диллениус в своей «Historia Muscorum» сделал первое разделение группы, созданной Турнефором, на подсемейства Usnea , Coralloides. [а] и лишайники в ответ на морфологические характеристики слоевища лишайника . [5]

После революции в систематике, произведенной Линнеем и его новой системой классификации, лишайники сохранились в Царстве растений, образуя единую группу Лишайники с восемью подразделениями внутри группы по морфологии слоевища . [6] Таксономию лишайников впервые интенсивно исследовал шведский ботаник Эрик Ахариус (1757–1819), которого поэтому иногда называют «отцом лихенологии». Ахариус был учеником Карла Линнея . Некоторые из его наиболее важных работ по этой теме, положившие начало лихенологии как дисциплине:

  • Продром лихенографии Швеции (1798 г.)
  • Лишайниковый метод (1803 г.)
  • Универсальная лихенография (1810 г.)
  • Методический конспект лишайников (1814 г.)
Лишайник на камнях
Дубовый мох ( Evernia prunastri )

Среди более поздних лихенологов — американские учёные Вернон Ахмаджян и Эдвард Такерман и русский биолог-эволюционист Константин Мережковский , а также любители, такие как Луиза Коллингс .

За прошедшие годы исследования пролили новый свет на природу этих организмов, которые до сих пор классифицируются как растения. Спорным вопросом, связанным с лишайниками с начала XIX века, является их размножение. В эти годы группа исследователей, верных учению Линнея, считала, что лишайники размножаются половым путем и имеют половые органы размножения, как и другие растения, независимо от того, имеет ли место также бесполое размножение. Другие исследователи рассматривали бесполое размножение только с помощью пропагул . [7]

На этом фоне появился шведский ботаник Эрик Ахариус , ученик Линнея, который сегодня считается отцом лихенологии, начав систематику лишайников со своего новаторского исследования шведских лишайников в Lichenographiae Suecicae Prodromus 1798 года или в его Synopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus. Ordinis Naturalis 1814 года. [8] Эти исследования и классификации являются краеугольным камнем последующих исследований. В эти первые годы структурирования новой дисциплины появились различные работы выдающейся научной важности, такие как Lichenographia Europaea Reformata, опубликованная в 1831 году Элиасом Фрисом , или Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 Людвига Шерера. [9] в Германии. [10]

Эрик Ахариус (1757–1819), шведский ботаник, отец лихенологии.

Но эти работы страдают тем, что они являются поверхностными и представляют собой простые списки видов без дальнейших физиологических исследований. [11] Лишь в середине XIX века исследованиям удалось догнать биохимические и физиологические методы. В Германии Герман Ицигсон [ де ] [12] и Иоганн Байрхоффер , [13] во Франции Эдмон Тюлан и Камиль Монтань , в России Федор Бузе , [14] в Англии Уильям Олпорт Лейтон и в США Эдвард Такерман начали публиковать работы, имеющие большое научное значение.

Научные публикации зафиксировали множество неизвестных фактов о лишайниках. Во французском издании Annales des Sciences Naturelles в статье Эдмона Тюлана «Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique» 1852 года были идентифицированы репродуктивные органы или апотеции лишайников. [15] [16]

Эти новые открытия становились для учёных всё более противоречивыми. Репродуктивный орган апотеция , уникален для грибов но отсутствует у других фотосинтезирующих организмов. С усовершенствованием в микроскопии структуре лишайника были выявлены водоросли , что усилило противоречия. Сначала присутствие водорослей считалось результатом загрязнения в результате сбора проб во влажных условиях и не рассматривалось как находящееся в симбиотическом отношении с грибной частью слоевища. То, что водоросли продолжали размножаться, показало, что они не были простыми загрязнителями.

немецкий Антон де Бари, миколог , специализирующийся на фитопатологии , в 1865 году впервые предположил, что лишайники являются лишь результатом паразитизма различных грибов аскомицетов группы водорослями ностокового типа и другими. Последовательные исследования, например, проведенные Андреем Фаминцыным и Баранецким. [17] в 1867 г. показали отсутствие зависимости водорослевого компонента от слоевища лишайника и возможность существования водорослевого компонента независимо от слоевища. [18] Именно в 1869 году Саймон Швенденер продемонстрировал, что все лишайники возникли в результате нападения грибов на клетки клеток водорослей и что все эти водоросли существуют и в природе свободно. Этот исследователь первым признал двойственную природу лишайников в результате захвата водорослевого компонента грибным компонентом. [19] В 1873 году Жан-Батист Эдуард Борне, изучая множество различных видов лишайников, пришел к выводу, что отношения между грибами и водорослями были чисто симбиотическими . Установлено также, что водоросли могли объединяться со многими различными грибами, образуя различные фенотипы лишайников .

Французский ботаник (Жан-Батист) Эдуард Борне (1828–1911).

В 1909 году русский лихенолог Константин Мерешковский представил исследовательскую работу «Теория двух плазм как основа симбиогенеза . Новое исследование происхождения организмов», целью которой было объяснить новую теорию симбиогенеза лишайников и других организмов, о чем свидетельствуют его более ранняя работа «Природа и происхождение хроматофоров в царстве растений». Эти новые идеи сегодня можно изучать под названием «Теория эндосимбиоза» . [20]

Несмотря на приведенные выше исследования, двойственная природа лишайников оставалась не более чем теорией до тех пор, пока в 1939 году швейцарский исследователь Ойген А. Томас [21] удалось воспроизвести в лаборатории фенотип лишайника Cladonia pyxidata. [22] путем объединения двух его идентифицированных компонентов.

В течение 20-го века ботаника и микология все еще пытались решить две основные проблемы, связанные с лишайниками. С одной стороны, определение лишайников и взаимоотношения двух симбионтов, а также таксономическое положение этих организмов в царстве растений и грибов. Появились многочисленные известные исследователи в области лихенологии, такие как Анри Николлон де Аббай , Уильям Альфред Вебер , Антонина Георгиевна Борисова , Ирвин М. Бродо и Джордж Альберт Ллано .

Лихенология нашла применение за пределами самой биологии в области геологии в методе, известном как лихенометрия , где возраст открытой поверхности можно определить, изучая возраст лишайников, растущих на ней. Датирование возраста таким способом может быть абсолютным или относительным, поскольку рост этих организмов может быть остановлен при различных условиях. Методика позволяет определить средний возраст более старых отдельных лишайников, обеспечивающий минимальный возраст изучаемой среды. [23] Лихенометрия основана на том факте, что максимальный диаметр самого большого слоевища эпилитного лишайника, растущего на субстрате, прямо пропорционален времени с момента первого воздействия территории на окружающую среду, как это видно в исследованиях Роланда Бешеля. [24] в 1950 году и особенно полезен в районах, подверженных воздействию менее 1000 лет. Рост наибольший в первые 20–100 лет, прирост составляет 15–50 мм в год, и меньше в последующие годы, при среднем росте 2–4 мм в год. [25]

Трудность дать определение, применимое к каждому известному лишайнику, обсуждается с тех пор, как лихенологи впервые признали двойственную природу лишайников. В 1982 году Международная ассоциация лихенологии созвала собрание, чтобы принять единое определение лишайника на основе предложений комитета. Председателем этого комитета был известный исследователь Вернон Ахмаджян . В конечном итоге было принято определение, согласно которому лишайник можно рассматривать как связь между грибом и фотосинтетическим симбионтом, приводящую к образованию слоевища специфической структуры. [26]

Такое простое априорное определение вскоре вызвало критику со стороны различных лихенологов, вскоре появились отзывы и предложения по поправкам. Например, Дэвид Л. Хоксворт считал определение несовершенным, поскольку невозможно определить, какой из слоевищ имеет определенную структуру, поскольку слоевища менялись в зависимости от субстрата и условий, в которых они развивались. Этот исследователь представляет одно из основных направлений среди лихенологов, считающих невозможным дать единое определение лишайникам, поскольку они представляют собой уникальный тип организмов. [26]

Сегодня исследования по лихенологии не ограничиваются описанием и систематикой лишайников, а имеют применение в различных научных областях. Особенно важны исследования качества окружающей среды , проводимые на основе взаимодействия лишайников с окружающей средой. Лишайник чрезвычайно чувствителен к различным загрязнителям воздуха, особенно к диоксиду серы , который вызывает кислотные дожди и препятствует поглощению воды.

К. С. Мережковский русский лихенолог (1855–1921).

Лишайники в фармакологии

[ редактировать ]

Хотя несколько видов лишайников использовались в традиционной медицине, современная наука заинтересовалась ими только в начале 20 века. Открытие в слоевищах лишайников различных веществ с антибактериальным действием имело важное значение для осознания учеными возможного значения этих организмов для медицины . [27] С 1940-х годов появились различные работы известного микробиолога Руфуса Пауля Буркхолдера , который продемонстрировал антибактериальное действие лишайников рода Usnea против Bacillus subtilis и Sarcina lutea . [28] Исследования показали, что веществом, подавляющим рост бактерий, была усниновая кислота . Нечто подобное произошло и с веществом Рамелина, синтезируемым лишайником Ramalina reticulata . [29] тем не менее, эти вещества оказались неэффективными против грамотрицательных бактерий, таких как Escherichia coli и Pseudomonas . Благодаря этим исследованиям количество антибактериальных веществ и возможных мишеней для лекарств, которые, как известно, производятся лишайниками, увеличило количество эргостерина , усниновой кислоты и т. д. [30]

Интерес к потенциалу веществ, синтезируемых лишайниками, возрос с окончанием Второй мировой войны вместе с ростом интереса ко всем антибиотикам . В 1947 году у экстрактов Cetraria Islandica было обнаружено антибактериальное действие , и было показано, что соединениями, ответственными за ингибирование бактерий, являются d-протолихостеровая кислота и d-1-усниновая кислота . [31] Дальнейшие исследования выявили новое антибактериальное вещество — алектосарментин. [32] или Атранорин . [33]

Антибактериальное действие веществ, продуцируемых лишайниками, связано с их способностью разрушать бактериальные белки с последующей потерей бактериальной метаболической способности. Это возможно благодаря действию фенольных соединений лишайника , таких как производные усниновой кислоты . [34]

производная лишайника, С 1950-х годов усниновая кислота, была объектом большинства противоопухолевых исследований. Эти исследования выявили некоторую противоопухолевую активность in vitro веществ, выявленных в двух распространенных лишайниках Peltigera leucophlebia и Collema flaccidum . [35]

Недавние работы в области прикладной биохимии показали некоторую противовирусную активность некоторых веществ лишайника. В 1989 году К. Хирабаяши [36] представил свои исследования по ингибированию полисахаридов лишайника при ВИЧ- инфекции. [37]

Библиография

[ редактировать ]
  • «Протоколы в лихенологии: культивирование, биохимия, экофизиология и использование в биомониторинге» (Руководства Springer Lab, Кранер, Ильза, Беккет, Ричард и Варма, Аджит (28 ноября 2001 г.)
  • Лихенология на Британских островах, 1568–1975: историко-биографический обзор , DL Hawksworth и MRD Seaward (декабрь 1977 г.)
  • «Лихенология: прогресс и проблемы» (Ассоциация специальных томов/систематики) Денис Хантер Браун и др. (10 мая 1976 г.)
  • Лихенология на Индийском субконтиненте , Дхарани Дхар Авасти (1 января 2000 г.)
  • Лихенология на Индийском субконтиненте 1966–1977 , Аджай Сингх (1980)
  • Справочник CRC по лихенологии , том II: т.2, Маргалит Галун (30 сентября 1988 г.)
  • Учебник общей лихенологии , Альберт Шнайдер (24 мая 2013 г.)
  • Горизонты лихенологии Д. Х. Долби (1988)
  • Библиография ирландской лихенологии , М. Е. Митчелл (ноябрь 1972 г.)
  • Diccionario de Liquenologia / Словарь лихенологии , Кеннет Аллен Хорнак (1998)
  • «Прогресс и проблемы лихенологии в восьмидесятые годы: материалы» ( Bibliotheca Lichenologica ), Элизабет Певелинг (1987).
  • Учебник общей лихенологии с описаниями и рисунками родов, встречающихся на северо-востоке США , Альберт Шнайдер (март 2010 г.)
  • Современное состояние и возможности лихенологии в Китае , Лю Хуа Цзе (1 января 2000 г.)
  • Лишайники для биомониторинга окружающей среды , Шукла, Д.К. Вертика, Упрети и Баджпай, Раджеш (август 2013 г.)
  • Лихенология и бриология на Галапагосских островах с уже опубликованными контрольными списками лишайников и мохообразных , Уильям А. Вебер (1966).
  • Флехтен Фоллманн: Вклад в лихенологию в честь Герхарда Фоллмана , Герхарда Фоллмана, FJA Дэниэлса, Марго Шульц и Хорхе Пайне (1995)
  • Экологическая лихенология: биомониторинг загрязнения воздуха микроэлементами , Джойс Э. Слуф (1993)
  • Журнал ботанической лаборатории Хаттори: посвященный бриологии и лихенологии , Дзенносукэ Ивацуки (1983)
  • Современная лихенология и лишайники Западного Орегона , У. Клейтон Фрейзер (1968)
  • Ирландская лихенология 1858–1880: Избранные письма Исаака Кэрролла, Теобальда Джонса, Чарльза Ларбалестье (1996)
  • Лишайники с запада от Гудзонова залива ( Лишайники Арктической Америки , том 1), Джон В. Томпсон (1953)
  • Лишайники — морфология, биология, систематика , Фернан Моро (1927)
  • «Эрик Ахариус и его влияние на английскую лихенологию» ( Botany Bulletins ), Дэвид Дж. Галлоуэй (июль 1988 г.)
  • «Лихенография Томпсониана: североамериканская лихенология в честь Джона В. Томпсона», М. Г. Глин (май 1998 г.)
  • «Мониторинг с помощью лишайников - материалы семинара перспективных исследований НАТО», Нимис, Пьер Луиджи, Шайдеггер, Кристоф и Уолсли, Патрисия (декабрь 2001 г.)
  • Вклад в лихенологию: в честь А. Хенссена , Его Величества Янса и А. Хенссена (1990)
  • Исследования по лихенологии с упором на хемотаксономию, географию и фитохимию : Festschrift Кристиан Лейкерт, Йоханнес Гюнтер Кноф, Кунигунда Шруфер и Гарри Дж. М. Сипман (1995).
  • Шведская лихенология: посвящается Роланду Мобергу , Яну Эрику Маттссону, Матсу Ведину и Инге Хедберг (сентябрь 1999 г.)
  • Указатель коллекционеров в книге «Ноулз: Лишайники Ирландии» (1929) и Приложение Портера: с обзором лишайников , М. Е. Митчелл, Матильда К. Ноулз и Лилиан Портер (1998).
  • Биоразрушение каменных поверхностей: лишайники и биопленки как агенты выветривания горных пород и культурного наследия , Ларри Сент-Клер и Марк Сиворд (октябрь 2011 г.)
  • Симбиоз лишайников , Вернон Ахмаджян (август 1993 г.)
  • Биология лишайников , Томас Х. Нэш (январь 2008 г.)
  • Прогресс в химии органических натуральных продуктов , С. Хунек (октябрь 2013 г.)

Известные лихенологи

[ редактировать ]

Коллекции лишайников

[ редактировать ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ «в основном Clavarieae », по словам Дрюса . [4]
  1. ^ Бродо, Ирвин М; Лори-Бурк, Сьюзен; Шарнофф, Сильвия Дюран; Шарнов, Стивен (2016). Определитель лишайников Северной Америки: переработанный и расширенный . Издательство Йельского университета. п. 424. ИСБН  978-0300195736 .
  2. ^ Лаудер Линдсей, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников с. 22
  3. ^ Лаудер Линдсей, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников с. 23
  4. ^ Экель, премьер-министр (2010–2021 гг.). «Грамматический словарь ботанической латыни: coralloides» . Ботанический сад Миссури . Проверено 19 августа 2021 г.
  5. ^ Джозеф Питтон де Турнефор (1700). Institutiones rei herbariae [ Учреждения ботаники ] (на латыни). Том. 1.
  6. ^ Лаудер Линдсей, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников . п. 24.
  7. ^ Лаудер Линдси, Уильям. Популярная история британских лишайников . п. 25.
  8. ^ Ахариус, Эрик (1814). Краткий обзор лишайниковых методов, обнаруженных систем этого естественного порядка [ Краткий обзор лишайниковых методов, обнаруженных систем этого естественного порядка ] (на латыни). Сванборг.
  9. ^ «История редактирования: Шерер, Людвиг Эмануэль (Луи-Эммануэль) (1785–1853) в JSTOR» . Plants.jstor.org .
  10. ^ Лаудер Линдсей, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников . п. 27.
  11. ^ Шнайдер, Альберт (1895). «Биологический статус лишайников». Бюллетень Ботанического клуба Торри . 22 (5): 189–198. дои : 10.2307/2478161 . JSTOR   2478161 .
  12. ^ «Гербарии и библиотеки Гарвардского университета» .
  13. ^ «Гербарии и библиотеки Гарвардского университета» .
  14. ^ «Гербарии и библиотеки Гарвардского университета» .
  15. ^ Уильямс, Томас А. (1856). «Статус гипотезы альго-лишайника». Американский натуралист . 23 (265): 1–8. дои : 10.1086/274846 . S2CID   84605645 .
  16. ^ Лаудер Линдсей, Уильям (1856). Популярная история британских лишайников . п. 23.
  17. ^ «Гербарии и библиотеки Гарвардского университета» .
  18. ^ Финк, Брюс (1913). «Природа и классификация лишайников: II. Лишайник и его водоросли-хозяева». Микология . 5 (3): 97–166. дои : 10.2307/3753090 . JSTOR   3753090 .
  19. ^ Онеггер, Розмари (2000). «Саймон Швенденер (1829–1919) и двойная гипотеза лишайников». Бриолог . 103 (2): 307–313. doi : 10.1639/0007-2745(2000)103[0307:ssatdh]2.0.co;2 . S2CID   84580224 .
  20. ^ Кавальер-Смит, Т. (2003). «Микробная путаница» . Бионаука . 53 (10): 1008. doi : 10.1641/0006-3568(2003)053[1008:mm]2.0.co;2 .
  21. ^ Виды: Юджин А. Томас
  22. ^ «Пикси Чашечки (Cladonia pyxidata)» .
  23. ^ Антонио Гомес Ортис, изд. (1998). Современные биофизические процессы в холодных условиях: недавние исследования [ Текущие биофизические процессы в холодных условиях: недавние исследования ] (на испанском языке). Издания Universitat Barcelona. ISBN  9788447519231 . Мигель Матео Гарсия, Кривая роста Rhizocarpon geographicum в долине Мадриу Андорра, Биофизические процессы в холодной среде ISBN   84-475-1923-6
  24. ^ «Архивная копия» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 3 февраля 2014 г. Проверено 21 января 2014 г. {{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка )
  25. ^ Шаецль Рэндалл, Дж; Шэрон Андерсон (2005). Генезис и геоморфология почв . Издательство Кембриджского университета. п. 562. ИСБН  978-0521812016 .
  26. ^ Jump up to: а б Дэвид Л. Хоксворт (1989) «Взаимодействие грибов и водорослей в лишайниковом симбиозе liquenoides» Анналы Ботанического сада Мадрида (46).
  27. ^ http://lichens.science.oregonstate.edu/antibiotics/lichen_antibiotics.htm Майк Крокетт, Стейси Кагеяма, Дельфина Хомен, Кэрри Льюис, Джейн Осборн, Логан Сандер (2003). «Антибактериальные свойства четырех лишайников северо-запада Тихого океана».
  28. ^ «Википространства» .
  29. ^ Маршак А.; Барри, GT; Крейг, LC (1947). «Соединение антибиотика, выделенное из лишайника Ramalina reticulata». Наука . 106 (2756): 394–395. Бибкод : 1947Sci...106..394M . дои : 10.1126/science.106.2756.394 . ПМИД   17750561 .
  30. ^ Бустинца, Франциско (1948) «Вклад в изучение антибиотиков, производимых лишайниками». Анналы ботанического сада Мадрида (7) ISSN, стр. 511–548.
  31. ^ Бустинца, Франциско (1951) «Вклад в изучение антибактериальной активности Cetraria Islandica ». Анналы Ботанического сада Мадрида (10) ISSN, стр. 144–149.
  32. ^ Голлапуди, СР; Теликепалли, Х; Джампани, HB; Мирхом, Ю.В.; Дрейк, SD; Бхаттипролу, КР; Вандер Вельде, защитник; Митчер, Луизиана (1994). «Алектосарментин, новый противомикробный дибензофураноид лактол из лишайника Alectoria sarmentosa». Журнал натуральных продуктов . 57 (7): 934–8. дои : 10.1021/np50109a009 . ПМИД   7964789 .
  33. ^ Эдвардс, генеральный директор Хауэлла; Ньютон, Эмма М.; Винн-Уильямс, Дэвид Д. (2003). «Молекулярно-структурные исследования лишайниковых веществ II: атранорин, гирофоровая кислота, фумарпротоцетрариновая кислота, ризокарпиновая кислота, калицин, пульвиновый дилактон и усниновая кислота» . Журнал молекулярной структуры . 651–653: 27–37. Бибкод : 2003JMoSt.651...27E . дои : 10.1016/S0022-2860(02)00626-9 .
  34. ^ Нели Кика Хонда и Вагнер Вьегас (1998) «Химия лишайников» (англ.) [1] Química Nova 22 (1) ISSN 0100-4042
  35. ^ «Поиск ЭБИ» .
  36. ^ Хирабаяши, К; Ивата, С; Ито, М; Сигета, С; Наруи, Т; Мори, Т; Сибата, С. (1989). «Ингибирующее действие сульфата полисахарида лишайника GE-3-S на репликацию вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) in vitro» . Химический и фармацевтический вестник . 37 (9): 2410–2. дои : 10.1248/cpb.37.2410 . ПМИД   2575016 .
  37. ^ Франсиско Хавьер Толедо Маранте, Ана Гарсия Костеллано, Франсиско Леон Ойола и Хайме Бермехо Баррера «Химическая экология грибов и лишайников» (Спа) Колумбийская академия наук 28 ISSN 0370-3908 стр. 509–528 [2]
  38. ^ «Гербарии | Британское общество лишайников» . www.britishlichensociety.org.uk .
  39. ^ «Коллекция лишайников Государственной ботанической коллекции Мюнхена» . www.botanestaatssammlung.de .
  40. ^ «Коллекции | Канадский музей природы» . Nature.ca .
  41. ^ ":: Добро пожаловать в НБРИ ::" . www.nbri.res.in. ​Архивировано из оригинала 14 января 2015 г.
  42. ^ «Гербарий: Университет штата Айова» . Архивировано из оригинала 4 октября 2013 г. Проверено 24 января 2014 г.
  43. ^ «Грибы и лишайники | Национальный музей Уэльса» . Архивировано из оригинала 24 января 2014 г. Проверено 24 января 2014 г.
  44. ^ «Ботанические коллекции | Музей естественной истории» . www.nhm.ac.uk.
  45. ^ «Лишайники - Гербарий Уильяма и Линды Стир» . Sweetgum.nybg.org .
  46. ^ «Таксономия лишайников RBGE» . 1 февраля 2014 г. Архивировано из оригинала 1 февраля 2014 г.
  47. ^ «Королевский ботанический сад, Кью: Наука и садоводство: отправка образцов в Кью» . 6 апреля 2013 г. Архивировано из оригинала 6 апреля 2013 г.
  48. ^ «Гербарий Мичиганского университета - Коллекции» . 2 февраля 2014 г. Архивировано из оригинала 02 февраля 2014 г.
  49. ^ «- Коллекции» . 19 декабря 2023 г. Архивировано из оригинала 21 сентября 2023 г.
  50. ^ «- Коллекции» . 19 декабря 2023 г. Архивировано из оригинала 6 июля 2017 г.
  51. ^ «Национальные музеи НИ» . www.nmni.com .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 66c29cbc691a4b60d034e4384da07047__1709169840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/66/47/66c29cbc691a4b60d034e4384da07047.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lichenology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)