Конусная ячейка

Конусные клетки
Конусные клетки
	Нормализованные спектры чувствительности колбочек человека типов S, M и L.
Подробности
Расположение	Сетчатка позвоночных
Функция	Цветовое зрение
Идентификаторы
МеШ	D017949
НейроЛекс ID	sao1103104164
ТД	Х3.11.08.3.01046
ФМА	67748
	Анатомические термины нейроанатомии [ править в Викиданных ]

Колбочки или колбочки — фоторецепторные клетки сетчатки . позвоночных глаз животных Они по-разному реагируют на свет разной длины волны , и комбинация их реакций отвечает за цветовое зрение . Колбочки лучше всего функционируют при относительно ярком свете, называемом фотопической областью, в отличие от палочек , которые лучше работают при тусклом свете, или скотопической области. Колбочки плотно упакованы в центральной ямке , зоне диаметром 0,3 мм, свободной от палочек, с очень тонкими, плотно упакованными колбочками, количество которых быстро уменьшается к периферии сетчатки. И наоборот, они отсутствуют на диске зрительного нерва , что способствует образованию слепого пятна . В человеческом глазу имеется от шести до семи миллионов колбочек (по сравнению с ~92 миллионами палочек), причем наибольшая концентрация приходится на макулу . ^{[ 1 ]}

Колбочки менее чувствительны к свету, чем палочки сетчатки (которые поддерживают зрение при слабом освещении), но позволяют воспринимать цвет . Они также способны воспринимать более мелкие детали и более быстрые изменения изображений, поскольку время их реакции на раздражители быстрее, чем у палочек. ^{[ 2 ]} Обычно конусы бывают одного из трех типов: S-конусы, M-конусы и L-конусы. Каждый тип выражает свой опсин : OPN1SW , OPN1MW и OPN1LW соответственно. Эти колбочки чувствительны к видимым длинам волн света, которые соответствуют коротковолновому, средневолновому и длинноволновому свету соответственно. ^{[ 3 ]} Поскольку у людей обычно есть три типа колбочек с разными фотопсинами , которые имеют разные кривые реакции и, таким образом, по-разному реагируют на изменение цвета, люди обладают трехцветным зрением . Дальтонизм может изменить эту ситуацию , и были некоторые проверенные сообщения о людях с четырьмя типами колбочек, дающих им тетрахроматическое зрение. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Было показано, что три пигмента, отвечающие за обнаружение света, различаются по своему точному химическому составу из-за генетической мутации ; у разных людей колбочки будут с разной цветовой чувствительностью.

Структура

Типы

У людей обычно есть три типа колбочек, обычно обозначаемых L , M и S для длинных, средних и коротких волн соответственно. Первый больше всего реагирует на свет с более длинными красными волнами , достигая максимума около 560 нм . Большинство шишек человека относятся к длинному типу. Второй наиболее распространенный тип больше всего реагирует на свет средней длины волны от желтого до зеленого с максимальной длиной волны 530 нм. Колбочки M составляют около трети колбочек человеческого глаза. Третий тип больше всего реагирует на синий коротковолновый свет с максимальной длиной волны 420 нм и составляет лишь около 2% колбочек в сетчатке человека. Пиковые длины волн этих трех типов находятся в диапазоне 564–580 нм, 534–545 нм и 420–440 нм соответственно, в зависимости от человека. Такая разница вызвана разными опсинами , которые они несут, OPN1LW , OPN1MW и OPN1SW соответственно, формы которых влияют на всасывание ретинальдегида . Цветовое пространство CIE 1931 — это часто используемая модель спектральной чувствительности трех клеток среднего человека. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Хотя было обнаружено, что существует смешанный тип биполярных клеток , которые связываются как с палочками, так и с колбочками, биполярные клетки по-прежнему преимущественно получают входные данные от колбочек. ^{[ 9 ]}

У других животных может быть другое количество типов колбочек (см. Цветовое зрение ).

Форма и расположение

Колбочки несколько короче палочек, но шире и конусообразнее, их гораздо меньше, чем палочек, в большинстве участков сетчатки, но значительно больше, чем палочек в ямке . Структурно конусные клетки имеют конусообразную форму на одном конце, где пигмент фильтрует входящий свет, придавая им различные кривые отклика. Обычно они имеют длину 40–50 мкм , а диаметр варьируется от 0,5 до 4,0 мкм, причем самые маленькие и наиболее плотно упакованные в центре глаза, в ямке. Расстояние между конусами S немного больше, чем у других. ^{[ 10 ]}

Фотообесцвечивание можно использовать для определения расположения колбочек. Это делается путем воздействия на сетчатку, адаптированную к темноте, воздействию света определенной длины волны, который парализует определенный тип колбочек, чувствительный к этой длине волны, на срок до тридцати минут, лишая возможности адаптироваться к темноте, в результате чего он кажется белым в отличие от серого темноты. адаптированные колбочки, когда делается снимок сетчатки. Результаты показывают, что конусы S расположены случайным образом и появляются гораздо реже, чем M и L. конусы Соотношение колбочек M и L сильно различается у разных людей с нормальным зрением (например, значения 75,8% L с 20,0% M против 50,6% L с 44,2% M у двух мужчин). ^{[ 11 ]}

Подобно палочкам, каждая колбочка имеет синаптическое окончание, внутренний и внешний сегменты, а также внутреннее ядро и различные митохондрии . Синаптическое окончание образует синапс нейрона с биполярной клеткой . Внутренний и наружный сегменты соединены ресничкой . ^{[ 2 ]} Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро клетки, а внешний сегмент содержит светопоглощающие материалы. ^{[ 2 ]}

Наружные сегменты колбочек имеют впячивания клеточных мембран , образующие стопки перепончатых дисков. Фотопигменты существуют в виде трансмембранных белков внутри этих дисков, которые обеспечивают большую площадь поверхности для воздействия света на пигменты. У шишек эти диски прикреплены к внешней оболочке, тогда как они отщипнуты и существуют отдельно в палочках. Ни палочки, ни колбочки не делятся, но их мембранные диски изнашиваются и стираются на конце внешнего сегмента, чтобы потребляться и перерабатываться фагоцитирующими клетками.

Функция

Клетки птиц , рептилий и однопроходных колбочек

Разница в сигналах, полученных от трех типов колбочек, позволяет мозгу воспринимать непрерывный диапазон цветов посредством противоположного процесса цветового зрения. ( Стержневые клетки имеют максимальную чувствительность при 498 нм, что примерно на полпути между пиковой чувствительностью колбочек S и M.)

Все рецепторы содержат белок фотопсин , различия в его конформации вызывают различия в оптимальных поглощаемых длинах волн.

Например, желтый цвет воспринимается, когда колбочки L стимулируются немного сильнее, чем колбочки M, а красный цвет воспринимается, когда колбочки L стимулируются значительно сильнее, чем колбочки M. Аналогичным образом, синие и фиолетовые оттенки воспринимаются, когда рецептор S стимулируется сильнее. S-конусы наиболее чувствительны к свету с длиной волны около 420 нм. Однако хрусталик и роговица человеческого глаза все больше поглощают более короткие длины волн, и это устанавливает предел коротких волн видимого для человека света примерно до 380 нм, который поэтому называется « ультрафиолетовым » светом. Люди с афакией ( состоянием, при котором в глазу отсутствует хрусталик) иногда сообщают о способности видеть в ультрафиолетовом диапазоне. ^{[ 12 ]} При уровнях освещенности от умеренного до яркого, когда функционируют колбочки, глаз более чувствителен к желтовато-зеленому свету, чем к другим цветам, поскольку он почти одинаково стимулирует два наиболее распространенных (M и L) из трех типов колбочек. При более низких уровнях освещенности, когда функционируют только стержневые клетки, чувствительность наибольшая на синевато-зеленой длине волны.

Колбочки также имеют тенденцию обладать значительно повышенной остротой зрения, поскольку каждая клетка колбочки имеет единственное соединение со зрительным нервом, поэтому колбочкам легче определить, что два стимула изолированы. Отдельное подключение устанавливается в внутренний плексиформный слой , чтобы каждое соединение было параллельным. ^{[ 9 ]}

Реакция колбочек на свет также неоднородна по направлению, достигая максимума в направлении, куда свет попадает из центра зрачка; этот эффект известен как эффект Стайлза-Кроуфорда .

Возможно, что S-конусы могут играть роль в регуляции циркадной системы и секреции мелатонина , но эта роль пока не ясна. Точный вклад активации S-конуса в циркадную регуляцию неясен, но любая потенциальная роль будет вторичной по сравнению с более установленной ролью меланопсина (см. также Внутренне фоточувствительные ганглиозные клетки сетчатки ). ^{[ 13 ]}

Цветное остаточное изображение

Чувствительность к длительной стимуляции имеет тенденцию со временем снижаться, что приводит к нейронной адаптации . Интересный эффект возникает, если смотреть на определенный цвет в течение минуты или около того. Такое действие приводит к истощению колбочек, реагирующих на этот цвет, что приводит к остаточному изображению . Эффект этого яркого цвета может длиться минуту или больше. ^{[ 14 ]}

Сопутствующие заболевания

Ахроматопсия (Монохромность Палочек) - форма монохромности без функциональных колбочек.
Монохромность синего конуса - редкая форма монохромности, имеющая только функциональные S-конусы.
Врожденная красно-зеленая дальтонизм – частичная дальтонизм включает протанопию , дейтеранопию и др.
Олигоконусная трихроматия – снижение остроты зрения и нарушение функции колбочек по данным ЭРГ, но без существенного снижения цветового зрения. ^{[ 15 ]}
Брадиопсия – фотопическое зрение не может быстро реагировать на раздражители. ^{[ 15 ]}
Борнхольмская болезнь глаз — Х-сцепленная рецессивная близорукость , астигматизм , нарушение остроты зрения и красно-зеленой дихромазии . ^{[ 15 ]}
Дистрофия колбочек – дегенеративная потеря колбочек.
Ретинобластома — тип рака, возникающий из клеток-предшественников колбочек.

См. также

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

^ «Палочки и колбочки человеческого глаза» . Концепции гиперфизики — Государственный университет Джорджии .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Свеча, скорая помощь; Шварц, Дж. Х.; Джесселл, ТМ (2000). Принципы нейронауки (4-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 100-1 507–513 . ISBN 9780838577011 .
^ Шактер, Гилберт, Вегнер, «Психология», Нью-Йорк: Worth Publishers, 2009.
^ Джеймсон, Калифорния; Highnote, SM и Вассерман, LM (2001). «Более богатый цветовой опыт у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF) . Психономический бюллетень и обзор . 8 (2): 244–261. дои : 10.3758/BF03196159 . ПМИД 11495112 . S2CID 2389566 .
^ «Вы не поверите своим глазам: Тайны зрения раскрыты» . Независимый . 7 марта 2007 г. Архивировано из оригинала 6 июля 2008 г. Проверено 22 августа 2009 г. Обладая четырьмя рецепторами вместо трех, миссис М., английский социальный работник и первый известный человеческий «тетрахромат», видит редкие тонкости цвета.
^ Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины могут видеть 100 000 000 цветов благодаря своим генам» . Питтсбург Пост-Газетт . Архивировано из оригинала 8 ноября 2006 года . Проверено 22 августа 2009 г. Тетрахромат – это женщина, которая может видеть четыре различных диапазона цвета вместо трех, с которыми живет большинство из нас.
^ Выжецкий, Гюнтер; Стайлз, WS (1981). Наука о цвете: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Серия Wiley по чистой и прикладной оптике. ISBN 978-0-471-02106-3 .
^ РРГ Хант (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Серия Wiley –IS&T по науке и технологиям обработки изображений. стр. 11–12 . ISBN 978-0-470-02425-6 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Сужается, Е; Новелли, Э; Маццони, Ф; Барон, я; Дамиани, Д. (июль 2010 г.). «Сложность биполярных клеток колбочек сетчатки» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 29 (4): 272–83. doi : 10.1016/j.preteyeres.2010.03.005 . ПМЦ 2878852 . ПМИД 20362067 .
^ Брайан А. Вандел (1995). Основы видения . Архивировано из оригинала 05 марта 2016 г. Проверено 31 июля 2015 г.
^ Рурда А.; Уильямс Д.Р. (1999). «Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу». Природа . 397 (6719): 520–522. Бибкод : 1999Natur.397..520R . дои : 10.1038/17383 . ПМИД 10028967 . S2CID 4432043 .
↑ Пусть свет сияет: вам не обязательно приезжать с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет The Guardian , Дэвид Хэмблинг (30 мая 2002 г.)
^ Сока, Р. (13 февраля 2021 г.). «S-колбочки и циркадная система» . Келдик . Архивировано из оригинала 14 февраля 2021 г.
^ Шактер, Дэниел Л. Психология: второе издание. Глава 4.9.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ашиха, Джонатан; Дубис, Адам М; Кэрролл, Джозеф; Хардкасл, Элисон Дж; Михаэлидис, Мишель (январь 2016 г.). «Синдромы дисфункции колбочек: Таблица 1» . Британский журнал офтальмологии . 100 (1): 115–121. doi : 10.1136/bjophthalmol-2014-306505 . ПМЦ 4717370 . ПМИД 25770143 .

Внешние ссылки

[1] «Палочки и колбочки человеческого глаза» . Концепции гиперфизики — Государственный университет Джорджии .

[Kandel-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Свеча, скорая помощь; Шварц, Дж. Х.; Джесселл, ТМ (2000). Принципы нейронауки (4-е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. стр. 100-1 507–513 . ISBN 9780838577011 .

[3] Шактер, Гилберт, Вегнер, «Психология», Нью-Йорк: Worth Publishers, 2009.

[Jameson_2001-4] Джеймсон, Калифорния; Highnote, SM и Вассерман, LM (2001). «Более богатый цветовой опыт у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF) . Психономический бюллетень и обзор . 8 (2): 244–261. дои : 10.3758/BF03196159 . ПМИД 11495112 . S2CID 2389566 .

[5] «Вы не поверите своим глазам: Тайны зрения раскрыты» . Независимый . 7 марта 2007 г. Архивировано из оригинала 6 июля 2008 г. Проверено 22 августа 2009 г. Обладая четырьмя рецепторами вместо трех, миссис М., английский социальный работник и первый известный человеческий «тетрахромат», видит редкие тонкости цвета.

[Roth_2006-6] Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины могут видеть 100 000 000 цветов благодаря своим генам» . Питтсбург Пост-Газетт . Архивировано из оригинала 8 ноября 2006 года . Проверено 22 августа 2009 г. Тетрахромат – это женщина, которая может видеть четыре различных диапазона цвета вместо трех, с которыми живет большинство из нас.

[Wyszecki-7] Выжецкий, Гюнтер; Стайлз, WS (1981). Наука о цвете: концепции и методы, количественные данные и формулы (2-е изд.). Нью-Йорк: Серия Wiley по чистой и прикладной оптике. ISBN 978-0-471-02106-3 .

[8] РРГ Хант (2004). Воспроизведение цвета (6-е изд.). Чичестер, Великобритания: Серия Wiley –IS&T по науке и технологиям обработки изображений. стр. 11–12 . ISBN 978-0-470-02425-6 .

[pmid20362067-9] Перейти обратно: ^а ^б Сужается, Е; Новелли, Э; Маццони, Ф; Барон, я; Дамиани, Д. (июль 2010 г.). «Сложность биполярных клеток колбочек сетчатки» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 29 (4): 272–83. doi : 10.1016/j.preteyeres.2010.03.005 . ПМЦ 2878852 . ПМИД 20362067 .

[10] Брайан А. Вандел (1995). Основы видения . Архивировано из оригинала 05 марта 2016 г. Проверено 31 июля 2015 г.

[11] Рурда А.; Уильямс Д.Р. (1999). «Расположение трех классов колбочек в живом человеческом глазу». Природа . 397 (6719): 520–522. Бибкод : 1999Natur.397..520R . дои : 10.1038/17383 . ПМИД 10028967 . S2CID 4432043 .

[12] Пусть свет сияет: вам не обязательно приезжать с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет The Guardian , Дэвид Хэмблинг (30 мая 2002 г.)

[13] Сока, Р. (13 февраля 2021 г.). «S-колбочки и циркадная система» . Келдик . Архивировано из оригинала 14 февраля 2021 г.

[14] Шактер, Дэниел Л. Психология: второе издание. Глава 4.9.

[MICHAEL1-15] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ашиха, Джонатан; Дубис, Адам М; Кэрролл, Джозеф; Хардкасл, Элисон Дж; Михаэлидис, Мишель (январь 2016 г.). «Синдромы дисфункции колбочек: Таблица 1» . Британский журнал офтальмологии . 100 (1): 115–121. doi : 10.1136/bjophthalmol-2014-306505 . ПМЦ 4717370 . ПМИД 25770143 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]