Евротрохил

Евротрохил ; Временной диапазон: ранний олигоцен , 34–28 млн лет назад. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Птицы
Клэйд :	Стрисорес
Заказ:	Аподиформы
Семья:	Трохилиды
Род:	† Евротрохил ; Майр , 2004 г.
Типовой вид
	Э. неожиданный ;
Разновидность
	† E. inexpectatus Mayr , 2004 г. ; † Э. Ноневичи Боченски , 2007 г. ;

Eurotrochilus — вымерший род стеблевой группы колибри (Trochilidae) и ближайшие известные родственники кроновой группы Trochilidae. ^{[ 3 ]} Несмотря на то, что Eurotrochilus морфологически очень похожи на современных колибри, они все же сохранили некоторые примитивные черты и не имеют близкого родства ни с одной конкретной существующей колибри в кроновой группе. ^{[ 4 ]} В настоящее время описаны два вида Eurotrochilus : E. inexpectatus. ^{[ 1 ]} и Э. Ноневичи . ^{[ 2 ]}

Eurotrochilus был датирован рюпельским возрастом раннего олигоцена , который пришелся на палеогеновый период. Хотя ведутся споры о том, когда именно здесь появился Eurotrochilus , по последним оценкам, это произошло от 28 до 34 миллионов лет назад. ^{[ 2 ]}

Открытие окаменелостей Eurotrochilus в Германии , Франции и Польше было чрезвычайно важным, поскольку сегодня все 328 существующих видов колибри встречаются только в Новом Свете, но окаменелости Eurotrochilus предполагают происхождение из Старого Света . ^{[ 5 ]} Современные колибри заметно отличаются от всех других птиц из-за их уникальных приспособлений к парящему полету и нектарифагии . ^{[ 4 ]} Как и современные колибри, Eurotrochilus обладает этими адаптациями и является единственным родом стволовой группы Trochilidae, имеющим такие адаптации. ^{[ 4 ]}

Этимология

Родовой эпитет Eurotrochilus происходит от местоположения и семейства найденных окаменелостей; Euro относится к Европе, континенту, где был найден образец голотипа , а Trochilus относится к типовому роду Trochilidae . ^{[ 1 ]} Видовой эпитет E. inexpectatus на латыни означает «неожиданный», что указывает на удивление, которое испытали Джеральд Майр и его команда, когда они обнаружили в Европе ископаемый колибри современного типа. ^{[ 1 ]} Название второго вида, E. noniewiczi , отсылает к фамилии частного коллекционера Эдварда Ноневича, который нашел ископаемый образец. ^{[ 2 ]}

Описание и палеобиология

Экземпляры Eurotrochilus - одни из самых маленьких ископаемых птиц. ^{[ 1 ]} и отнесены к отряду Apodiformes из-за сильно укороченных плечевых и локтевых костей . ^{[ 2 ]} Они наиболее похожи на другого раннеолигоценового представителя стволовой группы Trochilidae, Jungornis . ^{[ 6 ]} И Eurotrochilus , и Jungornis имеют морфологическую адаптацию к продолжительному парящему полету, что характерно для современных колибри. ^{[ 6 ]} включая аподиформную синапоморфию (сокращенно локтевая и плечевая кость), а также выраженные дистальные выступы на головках плечевых костей. ^{[ 1 ]} Однако эти адаптации у Eurotrochilus более выражены. Еще одно отличие состоит в том, что у Eurotrochilus удлиненные клювы (неизвестно у Jungornis). ^{[ 1 ]}), что является свидетельством нектариядности, способности потреблять нектар цветов. Считается, что Eurotrochilus являются первыми представителями стеблевой группы Trochilidae, способными питаться нектаривами.

Eurotrochilus более тесно связаны с кроновой группой Trochilidae, чем другие представители стеблевой группы Trochilidae, такие как Jungornis , из-за их специфических приспособлений как к нектарифагам, так и к парящему полету.

Нектаривные адаптации

У некоторых видов Eurotrochilus размер черепа и клюва составляет примерно 34 миллиметра. ^{[ 2 ]} Клювы Eurotrochilus сильно удлиненные, прямые и узкие, их длина составляет от 15,5 до 20 миллиметров, что примерно в 2,5 раза длиннее черепа. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]} Эта форма клюва заметно отличается от других известных форм клювов колибри ранней третичной группы стволов, которые были короткими, широкими и, скорее всего, использовались для поедания насекомых, а не нектара. ^{[ 1 ]}

Верхнечелюстные отростки небных костей у клювов Eurotrochilus широко раздвинуты, что указывает на наличие ринхокинеза , или способности сгибать верхний клюв. ^{[ 1 ]} Кроме того, Eurotrochilus у длинные носовые отверстия и большие подъязычные кости . ^{[ 5 ]} Считается, что большие подъязычные кости поддерживают длинный выдвижной язык, который современные колибри используют для лакания нектара. ^{[ 5 ]}

Все эти адаптации позволили евротрохилусу потреблять нектар орнитофильных цветов, его основного источника питательных веществ, а также опылять эти цветы.

Адаптация к зависающему полету

У колибри есть особые морфологические приспособления, которые позволяют им летать вперед, назад, в стороны, а также парить в течение длительных периодов времени. ^{[ 7 ]} В частности, парящий полет у Eurotrochilus поддерживается сокращенными локтевыми и плечевыми костями, а также развитыми плечевыми выступами.

Локтевая кость Eurotrochilus имеет длину от 6,7 до 8,8 миллиметров, что короче локтевой кости Jungornis , длина которой составляет 13 миллиметров. ^{[ 5 ]} В то время как Jungornis и Eurotrochilus имеют сокращенные локтевые кости, крайняя аббревиатура у Eurotrochilus поддерживает монофилию клады , которая включает только Eurotrochilus и кронную группу Trochilidae. ^{[ 1 ]} Другая синапоморфия Eurotrochilus и Trochilidae из кроновой группы включает наличие глубоких ямок или впадин на каудальной поверхности проксимального конца локтевых костей. ^{[ 6 ]}

Плечевые кости Eurotrochilus имеют длину от 6,0 до 6,5 миллиметров. ^{[ 2 ]} По сравнению с другими Apodiformes, за исключением современных колибри, он считается коротким и толстым. Кроме того, плечевые кости имеют широкую проксимальную суставную часть. ^{[ 2 ]} на головке плечевой кости имеются выраженные дистальные выступы, представляющие собой синапомофрию Jungornis , Eurotrochilus и кроновой группы Trochilidae. ^{[ 6 ]} Плечевые выступы у Eurotrochilus значительно более выражены, чем у Jungornis , и более сходны с Trochilidae. ^{[ 1 ]} Эти морфологические особенности плечевых костей позволяют кости вращаться во время зависающего полета. ^{[ 4 ]}

Дополнительные приспособления для парящего полета в обеих группах включают изогнутые и относительно короткие крылья, хвосты квадратной формы, ^{[ 5 ]} столбчатый стернальный конец клювовидного отростка с выпуклой дорсальной поверхностью. ^{[ 1 ]}

Примитивные черты

Несмотря на сходство между ними, группа кроны Trochilidae имеет более производную морфологию, чем Eurotrochilus , что показывает, что Eurotrochilus является представителем стеблевой группы. ^{[ 1 ]} Эти более примитивные морфологии у Eurotrochilus включают кости руки ( запястье и дистальные фаланги ), которые длиннее локтевой кости, отсутствие зубчатого отростка в запястье и наличие небольшого межпястного отростка. ^{[ 1 ]} Однако ученые уверены в отнесении Eurotrochilus к стволовой группе Trochilidae, поскольку не было выявлено производных характеристик, которые позволили бы отнести Eurotrochilus к какому-либо другому таксону Aves. ^{[ 6 ]}

Открытие и классификации

Шесть экземпляров Eurotrochilus были идентифицированы в трех странах Центральной Европы: Германии , Франции и Польше . Были идентифицированы два вида: E. inexpectatus и E.noniewiczi .

Eurotrochilus был впервые описан доктором Джеральдом Майром в 2004 году, когда он нашел два ранее неопознанных скелета крошечных птиц в ящиках Штутгартского национального исторического музея. ^{[ 4 ]} Скелеты были найдены в бывшем глиняном карьере компании Bott-Eder GmbH («Grube Unterfeld») в Вислох- Фрауэнвайлере на юге Германии. ^{[ 1 ]} Один частично разобранный скелет является голотипом вида Eurotrochilus inexpectatus , а другой экземпляр состоит из двух плит частично раздробленного скелета. ^{[ 1 ]}

Открытие ископаемого колибри Eurotrochilus inexpectatus стало значительным открытием, поскольку оно предоставило наиболее убедительные доказательства присутствия современных колибри стволовой группы Trochilidae в Старом Свете. ^{[ 1 ]} Раньше самыми старыми ископаемыми колибри, способными к парящему полету и питающимися нектариорами, были современные колибри, возраст которых, по оценкам, составлял 10 000–30 000 лет, и они принадлежали к четвертичному периоду и были обнаружены в пещерных отложениях Центральной и Южной Америки. ^{[ 4 ]} Хотя современные колибри из кроновой группы Trochilidae, скорее всего, произошли из Нового Света, открытие Eurotrochilus расширяет эволюционную историю современных колибри.

В 2006 году доктор Джеральд Майр снова описал ранее неопознанный экземпляр Eurotrochilus inexpectatus из того же глиняного карьера на юге Германии. Этот экземпляр был найден Анетт и Харальдом Окслерами в 1994 году и идентифицирован Майром как вторая пластинка голотипа Eurotrochilus inexpectatus . ^{[ 6 ]} Кроме того, Майр описал еще один скелет из той же области, который включал череп, некоторые позвонки, часть грудного пояса и неполное левое крыло, найденный несколькими студентами в 2005 году. ^{[ 6 ]}

В 2007 году доктор Антуан Лушар описал экземпляр, найденный в пластах Ле-Гран-Банк на юго-востоке Франции, который представлял собой почти полный скелет на плите. Скелет виден снизу, голова — слева сбоку. ^{[ 5 ]} Этот экземпляр уникален тем, что сохранил практически весь скелет, а также тонкий слой темного органического вещества сохранил полный рисунок оперения птицы. ^{[ 5 ]} Образец имел все синапоморфии и адаптации, выявленные у E. inexpectatus , но Лушар не смог идентифицировать этот экземпляр как E. inexpectatus из-за различий в длине нескольких костей, включая фаланги крыльев и латеральный отросток клювовидного отростка . ^{[ 5 ]} Однако он отметил, что различия можно объяснить либо половыми, либо индивидуальными различиями, а не видообразованием. ^{[ 5 ]}

Eurotrochilus sp. Образец, найденный во Франции, не только выявил больше характеристик рода Eurotrochilus , но и расширил известное географическое распространение Eurotrochilus .

Географическое распространение Eurotrochilus еще больше расширилось в 2007 году, когда доктор Зигмунт Боченский и доктор Збигнев М. Боченский описали еще один экземпляр в Виннице, Свентокшиское воеводство , к востоку от Ясло на юго-востоке Польши, в формации менилитов . ^{[ 2 ]} Образец представлял собой плиту и контрплиту почти полного скелета, ранее хранившегося в частной коллекции Эдварда Ноневича. Образец является голотипом нового вида Eurotrochilus , E.noniewiczi . Экземпляр имел все те же характеристики, что и E. inexpectatus , но также имел уникальные пропорции костей, клювовидный отросток, который расширяется вблизи грудинного конца, а также заметно меньшие локтевую и плечевую кость по сравнению с экземпляром E. inexpectatus Лушара и Eurotrochilus , что побудило его описать новый вид. ^{[ 2 ]}

В 2009 году Харальд и Аннет Охслер нашли четвертый экземпляр Eurotrochilus inexpectatus в бывшем глиняном карьере компании Bott-Eder GmbH («Grube Unterfeld») в Вислох - Фрауэнвайлер на юге Германии. Майр описал беспорядочный, но тесно связанный образец в 2010 году. Он позволил понять ранее неизвестные остеологические особенности, включая развитый интерметакароальный отросток и наличие гребня дельтопекторалиса на плечевой кости. ^{[ 8 ]}

Геологическая и палеоэкологическая информация

Палеосреда видов Eurotrochilus . возникла в рюпелийский раннего олигоцена период Все экземпляры Eurotrochilus , найденные по всей Центральной Европе, похоже, соответствуют этой геологической эпохе: возраст немецких экземпляров оценивается в 32 миллиона лет. ^{[ 1 ]}^{[ 6 ]} возраст французского экземпляра оценивается в 28-34 миллиона лет, ^{[ 5 ]} возраст польских экземпляров оценивается в 31 миллион лет. ^{[ 2 ]}

В эпоху олигоцена океан Паратетис покрывал большую часть Центральной и Восточной Европы. ^{[ 9 ]} Участок Винница в Польше, где был обнаружен экземпляр E.noniewiczi, раньше находился под водой в океане Паратетис. ^{[ 9 ]} На участке Винника обнаружено большое разнообразие останков птиц, водных и наземных, что указывает на то, что, скорее всего, здесь существовал прибрежный или прибрежный климат с богатой орнитофауной . ^{[ 9 ]} E. inexpectatus и большое разнообразие других особей птиц из глиняных карьеров на юге Германии также были обнаружены в морских отложениях , что подтверждает теорию о том, что большая часть Центральной Европы, скорее всего, имела морскую/прибрежную экосистему. ^{[ 10 ]}

Судя по другим видам, обнаруженным вместе со всеми экземплярами Eurotrochilus , считается, что местный климат был от субтропического до тропического. ^{[ 5 ]} Теплый, безморозный климат способствовал развитию широколиственных вечнозеленых лесов, а также богатых пальмами прибрежных лесов на песчаных почвах. ^{[ 10 ]} Трудно оценить зимние условия в этот период, не зная миграционных привычек этих видов птиц, но, судя по их фруктовому и нектарному рациону, ученые полагают, что в этой части Европы, скорее всего, были мягкие зимы. ^{[ 10 ]}

Коэволюция орнитофильных цветов и вымирание

Орнитофильные цветы, или цветы, опыляемые птицами, присутствуют в Старом Свете . Такие цветы, как Canarina eminii (Campanulacea), Impatiens Sakeriana (Balasaminaceae) и Agapetes spp (Ericaceae), по морфологии похожи на цветы с нектаром из Нового Света, и в них особенно отсутствует насест для птиц. ^{[ 1 ]} В Новом Свете подобные цветы опыляют современные колибри, которым нет необходимости садиться на цветы из-за их приспособленности к парящему полету. ^{[ 1 ]} Современных колибри в Старом Свете нет, а опыляют эти цветы пчелы с длинными языками. ^{[ 7 ]}

Учитывая, что у Eurotrochilus были длинные клювы и языки для потребления нектара, а также способность парить во время полета, кажется правдоподобным сделать вывод, что орнитофильные цветы в Старом Свете развили морфологию опыления птиц в ответ на Eurotrochilus . ^{[ 7 ]} эти растения не могли бы быть опылены до начала олигоцена Если бы это было правдой, то это предполагало бы максимальный возраст для растений, опыляемых колибри (то есть медоносных растений), поскольку без Eurotrochilus . ^{[ 1 ]}

Обилие экземпляров E. inexpectatus на участке Фрауэнвайлер в Южной Германии позволяет предположить, что Eurotrochilus , возможно, были локально многочисленны в раннем олигоцене, что делает их наиболее вероятными доминирующими опылителями орнитофильных цветов. ^{[ 6 ]} Экологическая конкуренция с длинноязычными пчелами за орнитофильные цветы является предполагаемым объяснением исчезновения Eurotrochilus и современных колибри в Европе. ^{[ 6 ]} Другим возможным объяснением их исчезновения является быстрое изменение климата по сравнению с предполагаемым умеренным тропическим климатом, что было бы критической проблемой, учитывая небольшой размер Eurotrochilus. ^{[ 10 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Майр, Джеральд (7 мая 2004 г.). «Старосветская летопись окаменелостей колибри современного типа». Наука . 304 (5672): 861–874. Бибкод : 2004Sci...304..861M . дои : 10.1126/science.1096856 . JSTOR 3836924 . ПМИД 15131303 . S2CID 6845608 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Боченский, Зигмунт; Боченский, Збигнев (19 декабря 2007 г.). «Колибри Старого Света из олигоцена: новая окаменелость из Польских Карпат». Журнал орнитологии . 149 (2): 211–216. дои : 10.1007/s10336-007-0261-y . S2CID 22193761 .
^ Майр, Джеральд (2009). Палеогеновые ископаемые птицы . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3540896272 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Майр, Джеральд (март 2005 г.). «Ископаемые колибри в Старом Свете» (PDF) . Биолог . 52 (1): 16.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Лушар, Антуан; Туртур, Николя; Кэрриер, Джули; Ру, Тьерри (27 сентября 2007 г.). «Колибри с современным оперением: исключительно хорошо сохранившаяся окаменелость олигоцена из южной Франции». Naturwissenschaften . 95 (2): 171–175. дои : 10.1007/s00114-007-0309-0 . ПМИД 17898977 . S2CID 24147647 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Майр, Джеральд (25 июля 2006 г.). «Новые экземпляры колибри Старого Света раннего олигоцена Eurotrochilus inexpectatus». Журнал орнитологии . 148 (1): 105–111. дои : 10.1007/s10336-006-0108-y . S2CID 11821178 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Перкинс, Сид (8 мая 2004 г.). «Древний жужжание». Новости науки . 165 (19): 292. дои : 10.2307/4015151 . JSTOR 4015151 .
^ Майр, Джеральд (8 сентября 2009 г.). «Новые экземпляры таксонов птиц Eurotrochilus (Trochilidae) и Palaeotodus (Todidae) из раннего олигоцена Германии». Палеонтологический журнал . 84 (3): 387–395. дои : 10.1007/s12542-009-0047-z . S2CID 85106724 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Боченский, Збигнев М.; Томек, Тереза; Свидницка, Ева (10 декабря 2013 г.). «Обзор остатков авайна из олигоцена Внешних Карпат и Центрального палеогенового бассейна» (PDF) . Продолжить. 8-й Интернат. Заседание Общества палеонтологии и эволюции птиц .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Максвелл, Эрин Э. (1 декабря 2016 г.). «Ископаемое Лагерштетте из Рауенберга (Баден-Вюртемберг, Германия): окно в морские и прибрежные экосистемы раннего олигоцена Центральной Европы». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 463 : 238–260. Бибкод : 2016PPP...463..238M . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.10.002 .

Внешние ссылки

Eurotrochilus в базе данных палеобиологии
«Найдены древнейшие окаменелости колибри» . Новости Би-би-си . 6 мая 2004 г. Проверено 27 июня 2021 г.
«Евротрохил» . Динозавр в день . Проверено 10 марта 2024 г.

[mayr2004-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Майр, Джеральд (7 мая 2004 г.). «Старосветская летопись окаменелостей колибри современного типа». Наука . 304 (5672): 861–874. Бибкод : 2004Sci...304..861M . дои : 10.1126/science.1096856 . JSTOR 3836924 . ПМИД 15131303 . S2CID 6845608 .

[bochenski2007-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Боченский, Зигмунт; Боченский, Збигнев (19 декабря 2007 г.). «Колибри Старого Света из олигоцена: новая окаменелость из Польских Карпат». Журнал орнитологии . 149 (2): 211–216. дои : 10.1007/s10336-007-0261-y . S2CID 22193761 .

[mayr2009-3] Майр, Джеральд (2009). Палеогеновые ископаемые птицы . Берлин: Шпрингер. ISBN 978-3540896272 .

[mayr2005-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Майр, Джеральд (март 2005 г.). «Ископаемые колибри в Старом Свете» (PDF) . Биолог . 52 (1): 16.

[louchart2007-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Лушар, Антуан; Туртур, Николя; Кэрриер, Джули; Ру, Тьерри (27 сентября 2007 г.). «Колибри с современным оперением: исключительно хорошо сохранившаяся окаменелость олигоцена из южной Франции». Naturwissenschaften . 95 (2): 171–175. дои : 10.1007/s00114-007-0309-0 . ПМИД 17898977 . S2CID 24147647 .

[mayr2006-6] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Майр, Джеральд (25 июля 2006 г.). «Новые экземпляры колибри Старого Света раннего олигоцена Eurotrochilus inexpectatus». Журнал орнитологии . 148 (1): 105–111. дои : 10.1007/s10336-006-0108-y . S2CID 11821178 .

[perkins2004-7] Jump up to: ^а ^б ^с Перкинс, Сид (8 мая 2004 г.). «Древний жужжание». Новости науки . 165 (19): 292. дои : 10.2307/4015151 . JSTOR 4015151 .

[mayr2010-8] Майр, Джеральд (8 сентября 2009 г.). «Новые экземпляры таксонов птиц Eurotrochilus (Trochilidae) и Palaeotodus (Todidae) из раннего олигоцена Германии». Палеонтологический журнал . 84 (3): 387–395. дои : 10.1007/s12542-009-0047-z . S2CID 85106724 .

[bochenski2013-9] Jump up to: ^а ^б ^с Боченский, Збигнев М.; Томек, Тереза; Свидницка, Ева (10 декабря 2013 г.). «Обзор остатков авайна из олигоцена Внешних Карпат и Центрального палеогенового бассейна» (PDF) . Продолжить. 8-й Интернат. Заседание Общества палеонтологии и эволюции птиц .

[maxwell2016-10] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Максвелл, Эрин Э. (1 декабря 2016 г.). «Ископаемое Лагерштетте из Рауенберга (Баден-Вюртемберг, Германия): окно в морские и прибрежные экосистемы раннего олигоцена Центральной Европы». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 463 : 238–260. Бибкод : 2016PPP...463..238M . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.10.002 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]