✖


Jump to content

Скажи Волка

Проверял
Страница защищена ожидающими изменениями
(Перенаправлено от тяжелого волка )
Для вымышленного существа в серии «Песня льда и огня» см. Direwolf (Game of Thrones) . Для других видов использования см. Dire Wolf (устранение неоднозначности) .

Скажи Волка
Скелет, музей естественной истории Стернберга
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Chordata
Сорт: Млекопитающие
Заказ: Хищник
Семья: Canidae
Подсемейство: Собака
Племя: Клыки
Подтриб: Собака
Род: † aenocyon
Мерриам , 1918 [ 2 ]
Разновидность:
† A. страх
Биномиальное название
† Aenocyon Dread
Подвид [ 3 ]
Синонимы

Страшной волк ( aenocyon dirus [ 10 ] / iː ˈ n ɒ s aɪ . ɒ n ˈ D Aɪ R ə s / ) - вымершая собака . Острый волк жил в Америке (с возможным единственным рекордом, также известным из Восточной Азии ) в эпохи позднего плейстоцена и раннего голоцена (125 000–9 500 лет назад). Этот вид был назван в 1858 году, через четыре года после того, как был обнаружен первый образец. два подвида Признаны : Aenocyon Dirus Guildayi и Aenocyon Dirus Dirus . Самая большая коллекция его окаменелостей была получена от Parts Rancho La Brea Tar в Лос -Анджелесе .

Останки «Острые волки» были обнаружены в широком спектре среды обитания, включая равнины, луга и некоторые лесные горные районы Северной Америки, засушливые саванны Южной Америки. Сайты варьируются на высоте от уровня моря до 2255 метров (7400 футов). Случайные окаменелости волка редко встречаются к северу от 42 ° С широты ; На этой широте было только пять неподтвержденных сообщений. Считается, что это ограничение диапазона связано с температурой, добычей или ограничениями среды обитания, налагаемых близостью к ледяным щитам лаурентового и кордильяна , которые существовали в то время.

Острый волк был примерно таким же размером с самых больших современных серых волков ( Canis Lupus ): Yukon Wolf и северо -западный волк . А.   д.   Guildayi весил в среднем 60 килограммов (132 фунта) и A.   d.   Дирус был в среднем 68 кг (150 фунтов). Его череп и зубные зубные узоры соответствовали силу C.   lupus , но его зубы были больше с большей способностью сдвига, а его сила укуса у собачьего зуба была сильнее, чем любой известный Canis виды . Считается, что эти характеристики являются адаптацией для охоты на мегахербийденджевов позднего плейстоцена , а в Северной Америке, как известно, в них включают западных лошадей , наземные ленивцы , мастодоны , древний бизон и верблюдов . Его вымирание произошло во время события четвертичного вымирания вместе с его основными видами добычи. Его зависимость от мегахербийдеров была предложена в качестве причины его вымирания, а также климатические изменения и конкуренция с другими видами или сочетание этих факторов. Случайные волки жили уже 9500 лет назад, согласно данным устаревших останков.

Таксономия

[ редактировать ]

С 1850 -х годов в Соединенных Штатах были обнаружены ископаемые останки вымерших больших волков, и не было сразу ясно, что все они принадлежали одному виду. Первый образец того, что впоследствии станет ассоциированным с Эонооцином Дирусом, был найден в середине 1854 года в русле реки Огайо недалеко от Эвансвилля, штат Индиана . Геолог Джозеф Грэнвилл Норвуд из коллекционера Эвансвилля, Фрэнсис А. Линк, ископаемой челюстной кости с щеки -зубами был получен геологом. Палеонтолог Джозеф Лейди определил, что образец представлял вымерший вид волка и сообщил его под названием Canis Primaevus . [ 4 ] Письма Норвуда в Лейди сохраняются вместе с типовым образцом (первым видом, который имеет письменное описание) в Академии естественных наук Филадельфии . В 1857 году, исследуя долину реки Нибрара в штате Небраска, Лейди обнаружил позвонки вымерших видов Canis , о которых он сообщил в следующем году под названием C.   Dirus . [ 1 ] Название C.   Primaevus (Leidy 1854) было позже переименовано в Canis Indianensis (Leidy 1869), когда Лейди обнаружил, что название C.   primaevus ранее использовалось британским натуралистом Брайаном Хоутоном Ходжсоном для Dhole . [ 5 ]

Выставка в музее Page 404 Dire Wolf Tkulls, найденных в La Brea Tar Pits [ 11 ]

В 1876 году зоолог Джоэл Асаф Аллен обнаружил останки Canis Mississippiensis (Allen 1876) и связал их с C.   dirus (Leidy 1858) и Canis Indianensis (Leidy 1869). Как было обнаружено так мало этих трех образцов, Аллен подумал, что лучше всего оставить каждый образец, указанный под его предварительным названием, пока не будет найдено больше материалов, чтобы выявить их отношения. [ 6 ] В 1908 году палеонтолог Джон Кэмпбелл Мерриам начал получать многочисленные ископаемые фрагменты костей большого волка из   бахтов Ранчо Ла Бреа. К 1912 году он обнаружил, что скелет достаточно завершен, чтобы официально распознавать эти и ранее найденные образцы под названием C.   Dirus (Leidy 1858). Поскольку правила номенклатуры предусматривали, что название вида должно быть самым старым названием, когда -либо применяемым к нему, [ 12 ] Поэтому Мерриам выбрал название образца Лейди 1858 года, C.   Dirus . [ 13 ] В 1915 году палеонтолог Эдвард Трокселл указал на свое согласие с Merriam, когда он объявил C.   indianensis синонимом C.   dirus . [ 14 ] В 1918 году, после изучения этих окаменелостей, Мерриам предложил консолидировать свои имена под отдельным родом Aenocyon (от Ainos , «ужасного» и Cyon , «собака»), чтобы стать Aenocyon Dirus , [ 2 ] Но в то время не все согласились с тем, что этот вымерший волк был помещен в новый род, отдельный от рода Canis . [ 15 ] Canis Ayersi (Sellards 1916) и Aenocyon Dirus (Merriam 1918) были признаны синонимами C.   dirus палеонтологом Эрнестом Лунделиусом в 1972 году. [ 16 ] все вышеперечисленные таксоны были объявлены синонимами C.   Dirus в 1979 году. По словам палеонтолога Рональда М. Новака, [ 17 ]

В 1984 году исследование Бьорн Куртен признало географические различия в страшных популяциях волка и предложило два подвида: Canis Dirus Guildayi (названный Куртен в честь палеонтолога Джона Э. Гилдей) для образцов из Калифорнии и Мексики, которые демонстрировали более короткие конечности и дольше Зубы и Canis Dirus Dirus в Северной Америке для образцов к востоку от континентального разрыва , которые демонстрировали более длинные конечности и более короткие зубы. [ 3 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] Куртен назначил верхнюю челюсть, найденную в пещере Эрмита, Нью -Мексико, как представляющий назначенные подвиды C. d. дир . [ 3 ]

В 2021 году исследование ДНК обнаружило, что тяжелый волк является очень расходящейся линией по сравнению с существующими волчьными собаками , и этот вывод согласуется с ранее предложенной таксономической классификацией ужасного волка как рода Aenocyon (древняя греческая Волк »), как предложено Мерриам в 1918 году. [ 21 ]

Эволюция

[ редактировать ]

В Северной Америке семья Канид появилась 40 миллионов лет назад, [ 22 ] [ 23 ] и подсемейство Caninae Caninae около 32 миллионов лет назад. [ 24 ] Из Caninae предки, похожих на лис, вульпини , похожих на собаку и канини , появились 9 миллионов лет назад. Эта группа была впервые представлена ​​Юкьоном и в основном койотом , похожим на Юкьон Дэвиси , который широко распространился по всей Северной Америке. [ 25 ] Из Канини Сердоционина , сегодня представленная южноамериканскими Канидами, появилась 6–5 миллионов лет назад. [ 26 ] Его сестра, похожая на волчья канина, появилась 5 миллионов лет назад, однако, вероятно, они возникли еще 9 миллионов лет назад. [ 25 ] Около 7 миллионов лет назад клыки расширились до Евразии и Африки, и Эукьон вызовет первый из рода Canis в Европе. [ 27 ] Около 4–3 миллионов лет назад C. chihliensis , первого члена Canis размером с волков , возник в Китае и расширился, чтобы вызвать других членов, похожих на волков по всей Евразии и Африке. Члены рода Canis позже расширится в Северную Америку. [ 26 ]

Страшной волк развивался в Северной Америке. [ 26 ] [ 21 ] Тем не менее, его происхождение обсуждается, с двумя конкурирующими теориями. Первая теория основана на морфологии ископаемых , которая указывает на то, что расширение рода Canis из Евразии привело к ужасному волкам. [ 26 ] Вторая теория основана на доказательствах ДНК, что указывает на то, что тяжелый волк возник из наследственной линии, которая возникла в Америке и отделен от рода Canis . [ 21 ]

Морфологические данные

[ редактировать ]
Смотрите также: Эволюция волка
Случайное дивергенция волков на основе морфологии
 † Canis Chihliensis  
 Собака  

 † Canis Armbrusteri  
 † Canis Gezi  

 † Река Канис  

 † Собака  
 † Canis Dread Guildayi  

 † Dog Dread  

Эволюционная дивергенция тяжелого волка на основе морфологии [ 26 ] [ 28 ]

Морфологические данные, основанные на ископаемых останках, указывают на расширение рода Canis из Евразии, привели к ужасному волку. [ 26 ] [ 28 ]

В 1974 году Роберт А. Мартин предложил, чтобы крупным североамериканским волком C. Armbrusteri (Вольф Армбрустера) был C. lupus . [ 29 ] Новак, Куртен и Анналиса Берта предположили, что C. dirus не был получен из C. lupus . [ 17 ] [ 30 ] [ 31 ] В 1987 году новая гипотеза предположила, что популяция млекопитающих может привести к более крупной форме, называемой гиперморфом в времена, когда пища была обильной, но когда пища впоследствии стала дефицитной, гиперморф либо адаптируется к меньшей форме, либо вымерла. Эта гипотеза может объяснить большие размеры тела, обнаруженные во многих поздних плейстоценовых млекопитающих по сравнению с их современными аналогами. Как вымирание, так и видообразование - процесс, посредством которого новый вид расщепляется от более старого - может происходить вместе в периоды экстремальности климата. [ 32 ] [ 33 ] Глория Д. Гуле согласилась с Мартином, предложив дальнейшее, что эта гипотеза может объяснить внезапное появление C. dirus в Северной Америке и, судя по сходствам в их формах черепа, что C. lupus вызвал C. dirus гиперморф Dues к изобилию игры, стабильной среде и крупных конкурентов. [ 34 ]

Три палеонтолога Сяоминг Ван , Ричард Х. Тедфорд и Рональд М. Новак предлагают, чтобы C. Dirus эволюционировал из Canis Armbrusteri ,, [ 26 ] [ 28 ] с Новаком, заявив, что оба вида возникли в Америке [ 35 ] И эти образцы, найденные в пещере Камберленда, штат Мэриленд , кажутся C. armbrusteri, расходящимися в C. dirus . [ 36 ] [ 37 ] Новак полагал, что Canis Edwardii был первым появлением волка в Северной Америке, и, по -видимому, он близок к линии, который создал C. armbrusteri и C. dirus . [ 38 ] Тедфорд считает, что ранний волк из Китая, Canis Chihliensis , возможно, был предком C. armbrusteri и серого волка С. Лупуса . [ 39 ] Внезапное появление C. armbrusteri в середине ладоней в Северной Америке во время раннего плейстоцена 1,5 миллиона лет назад вместе с мамонтом предполагает, что это был иммигрант из Азии, [ 28 ] С серо-волком С. Лупус , развивающейся в Берингии, позже в плейстоцене и въезжающего в Северную Америку в середине лечения в течение последнего ледникового периода вместе с ее берингской добычей. [ 26 ] [ 28 ] [ 37 ] В 2010 году Франсиско Предпости предложил, чтобы С. Дирус был дочерним таксоном для C. lupus . [ 40 ]

Восстановление жизни

C. Dirus жил в конце плейстоцена до раннего голоцена , 125 000–10 000 YBP ( годы до настоящего времени ), в Северной и Южной Америке. [ 3 ] Большинство окаменелостей из восточного C. d. Dirus были датированы 125 000–75 000 YBP, но западный C. d. Окаменелости guildayi не только меньше по размеру, но и более позднее; Таким образом, было предложено, что C. d. Guildayi, полученный из C. d. дир . [ 3 ] [ 20 ] Тем не менее, есть спорные образцы C. dirus , которые датируются 250 000 YBP. Образцы ископаемых С. Дируса , обнаруженные на четырех участках в районе Хей -Спрингс в округе Шеридан, штат Небраска , были названы Эеноцион Дирус Небрассенсис (Frick 1930, неписанный), но Фрик не опубликовал их описание. Позже Новак назвал этот материал C. armbrusteri ; [ 41 ] Затем, в 2009 году, Тедфорд официально опубликовал описание образцов и отметил, что, хотя они демонстрировали некоторые морфологические характеристики как C. armbrusteri , так и C. dirus , он назвал их только C. dirus . [ 39 ]

Окаменевает, обнаруженное в комнате лошадей пещеры Саламандры в черных холмах Южной Дакоты, возможно, может быть С. Дирус ; Если это так, то это окаменелости является одним из самых ранних образцов в записи. [ 19 ] [ 42 ] Это было каталогизировано как Canis Cf. C. Dirus [ 43 ] (где ср. в латыни означает, что дает, неопределенность). Окаменелость лошади, найденная в комнате лошадей, обеспечила урановую серию 252 000 YBP и Canis Cf. Предполагалось, что образец Dirus был из того же периода. [ 19 ] [ 43 ] C. Armbrusteri и C. Dirus имеют некоторые характеристики ( синапоморфии ), которые подразумевают спуск последнего от первого. Окаменечная запись предполагает, что C. Dirus возник около 250 000 YBP на открытой местности середины континента, а затем расширился на восток и вытеснил своего предка C. armbrusteri . [ 28 ] Поэтому первое появление C. Dirus составит 250 000 YBP в Калифорнии и Небраске, а затем в остальной части Соединенных Штатов, Канады, Мексики, Венесуэлы, Эквадора, Боливии и Перу, [ 39 ] Но личность этих самых ранних окаменелостей не подтверждена. [ 44 ]

В Южной Америке вдоль северного и западного побережья были обнаружены образцы C. dirus, датированные поздним плейстоценам, но ни один из них не был найден в Аргентине, районе, где населяли Канис Гези и Канис Неринги . [ 39 ] Учитывая их сходства и сроки, предполагается, что C. gezi был предком Canis Nehringi . Одно исследование показало, что C. dirus был более эволюционно получен по сравнению с C. nehringi и был больше по размеру и построению его более низких моляров для более эффективного хищничества. [ 45 ] По этой причине некоторые исследователи предложили, чтобы C. dirus мог возникнуть в Южной Америке. [ 46 ] [ 19 ] [ 31 ] Тедфорд предложил, чтобы C. armbrusteri был общим предком как для северных, так и южноамериканских волков. [ 39 ] Поздние исследования пришли к выводу, что C. dirus и C. nehringi были тем же видом, [ 40 ] [ 47 ] и что С. Дирус мигрировал из Северной Америки в Южную Америку, что сделало его участником великого американского обмена . [ 40 ] В 2018 году исследование показало, что Canis Gezi не подпадает под родом Canis и должен быть классифицирован под подтрибе Cerdocyonina , однако род не было предложено. [ 47 ]

Обнаружение 2020 года заявленного ископаемого волка в северо -востоке Китая указывает на то, что тяжелые волки могли пересечь Берингю , когда она существовала. [ 48 ]

ДНК доказательства

[ редактировать ]
Кладограмма, показывающая отношения между живыми и вымершими волчьными камидами на основе ДНК [ Примечание 1 ]
 Клыки  
 
 
 
 Canis  

 


( Волки , собаки , евразийские шакалы и т. Д.)

 Куон  

 


 Cuon alpinus ( dhole )

  Люпулина  

 


(Африканские шакалы )

† aenocyon  

 


 † Aenocyon Dread ( Dire Wolf )

На основании данных NDNA, указывающих на то, что Dire Wolf разветвлялся 5,7 миллиона лет назад [ 21 ]

Данные ДНК указывают на то, что ужасный волк возник в результате происхождения наследственного происхождения, возникающего в Америке и был отделен от рода Canis . [ 21 ]

В 1992 году была предпринята попытка извлечь митохондриальную последовательность ДНК из скелетных остатков A.   d.   Guildayi, чтобы сравнить его связь с другими видами Canis . Попытка была неудачной, потому что эти останки были удалены из   ям La Brea, и смола нельзя удалить из костяного материала. [ 51 ] В 2014 году попытка извлечь ДНК из колумбийского мамонта из смолы также потерпела неудачу, причем исследование пришло к выводу, что органические соединения из асфальта пронизывают кости всех древних образцов из   ям Ла Бреа, препятствуя извлечению образцов ДНК. [ 52 ]

В 2021 году исследователи секвенировали ядерную ДНК (из ядра клеток), взятых из пяти страшных окаменелостей волка, датируемых от 13 000 до 50 000 лет назад. Последовательности указывают на то, что ужасный волк является очень расходящейся происхождением, которая в последний раз разделяла самого последнего общего предка с клыками, похожими на волков, 5,7 миллионов лет назад. Исследование также измеряло многочисленные тяжелые образцы скелета волков и серого волка, которые показали, что их морфология очень похожа, что привело к теории о том, что тяжелый волк и серый волк имели тесные эволюционные отношения. Морфологическое сходство между тяжелыми волками и серыми волками было сделано обусловлено сходящейся эволюцией . Известно, что члены клыков, похожих на волков, гибридизуются друг с другом, но исследование не может найти никаких признаков генетической примеси от пяти страшных образцов волка с существующими североамериканскими серыми волками и койотами, а также их общим предком. Этот вывод указывает на то, что линии волков и койотов развивались в изоляции от ужасной линии волков. [ 21 ]

В исследовании предлагается раннее происхождение ужасной линии волка в Америке, и что эта географическая изоляция позволила им развивать степень репродуктивной изоляции с момента их дивергенции 5,7 миллиона лет назад. Койоты, джолы, серые волки и вымерший ксеноцион развивались в Евразии и не недавно расширились до Северной Америки во время позднего плейстоцена, поэтому не было никакой примеси со страшным волком. Долгосрочная изоляция Dire Wolf Lineage подразумевает, что другие американские ископаемые таксоны, в том числе C. armbrusteri и C. Edwardii , также могут принадлежать к родословной волке. Результаты исследования согласуются с ранее предложенной таксономической классификацией Dire Wolf как рода Aenocyon . [ 21 ]

Радиоуглеродное знакомство

[ редактировать ]

Возраст большинства тяжелых мест волка определяется исключительно биостратиграфией , но биостратиграфия является ненадежным показателем в рамках асфальтовых отложений. [ 53 ] [ 54 ] Некоторые участки были радиоуглеродичными , с тяжелыми образцами волка из   ям La Brea, датированных в календарных годах следующим образом: 82 образца от 13 000–14 000   YBP; 40 экземпляров от 14 000–16 000   фунтов стерлингов; 77 образцов от 14 000–18 000   фунтов стерлингов; 37 образцов от 17 000–18 000   фунтов стерлингов; 26 образцов от 21 000–30 000   YBP; 40 образцов от 25 000–28 000   YBP; и 6   образцов от 32 000–37 000   YBP. [ 44 ] : T1 Образец из пещеры Порохового Милл -Крик, штат Миссури, был датирован 13 170   YBP. [ 19 ]

Описание

[ редактировать ]
Сравнение размеров с человеком

Средние пропорции волков были аналогичны двум современным североамериканским волкам: Yukon Wolf ( Canis Lupus Pambasileus ) [ 55 ] [ 13 ] и северо -западный волк ( Canis Lupus occidentalis ). [ 55 ] Самые большие северные волки сегодня имеют высоту плеча до 38 дюймов (97 см) и длину тела 69 в (180 см). [ 56 ] : 1  Некоторые хитрости волчьей образцы от Ранчо Ла   Бреа меньше этого, а некоторые больше. [ 13 ]

У страшного волка было меньше ног и большую голову по сравнению с северным волком того же размера тела. Длина черепа может достигать 310 мм (12 дюймов) или дольше, с более широким вкусом , лобной областью и зигоматическими арками по сравнению с волком Юкон. Эти размеры делают череп очень массивным. Его сагиттальный гребень был выше, и инйон демонстрировал значительную обратную проекцию, и с задними концами носовых костей, простирающихся относительно далеко назад в череп. Подключенный скелет ужасного волка от Ранчо Ла   Бреа трудно найти, потому что смолу позволяет костям разобрать во многих направлениях. Части позвоночной колонны были собраны, и было обнаружено, что они аналогичны тем, что у современного волка с таким же количеством позвонков. [ 13 ]

Географические различия в страшных волках не были обнаружены до 1984 года, когда исследование скелетных останков показало различия в некоторых особенностях Cranio Dental и пропорциях конечностей между образцами из Калифорнии и Мексики ( A.   d.   Guildayi ) и обнаруженными с востока от Континентальный разрыв ( A.   d.   Dirus ). Сравнение размера конечности показывает, что задние конечности A.   d.   Guildayi были на 8% короче, чем волк Юкона из -за значительно более короткой голени и плюсневой кости , и что передние конечности также были короче из -за их немного более коротких нижних костей. [ 57 ] [ 58 ] С его сравнительно легкими и меньшими конечностями и массивной головой, A.   d.   Guildayi не был так же приспособлен для бега, как деревянные волки и койоты. [ 58 ] [ 13 ] А.   д.   Дирс обладал значительно более длинными конечностями, чем A.   d.   Guildayi . Передатки были на 14% длиннее, чем A.   d.   Guildayi из -за 10% более длинных гумнеров , на 15% более длинных радиусов и 15% длинных метакарпалов . Задние конечности были на 10% длиннее, чем A.   d.   guildayi из -за 10% более длинных бедренных костей и голени, а также на 15% длинных плюсневых средств . А.   д.   Dirus сравнимо с Yukon Wolf в длине конечности. [ 57 ] Самый большой A.   d.   Dirus Femur была найдена в пещере Кэрролл, штат Миссури, и измерял 278 мм (10,9 дюйма). [ 20 ]

Скелеты выглядят одинаково
Скелетон серого волка (слева) по сравнению со страшным скелетом волка
Aenocyon Dirus Guildayi по сравнению с Yukon Wolf по средней длине костей конечностей в миллиметрах (дюймы)
Переменная конечности А. д. Guildayi [ 58 ] Юкон Вольф [ 58 ] А. д. Дир [ 57 ]
Плечевая кость (верхняя передняя нога) 218 мм (8,6 дюйма) 237 мм (9,3 дюйма) 240 мм (9,4 дюйма)
Радиус (нижняя передняя нога) 209 мм (8,2 дюйма) 232 мм (9,1 дюйма) 240 мм (9,4 дюйма)
Метакарпал (передняя нога) 88 мм (3,4 дюйма) 101 мм (4,0 дюйма) 101 мм (4,0 дюйма)
Бедра (верхняя задняя нога) 242 мм (9,5 дюйма) 251 мм (9,9 дюйма) 266 мм (10,5 дюйма)
Голень (нижняя часть спины) 232 мм (9,1 дюйма) 258 мм (10,2 дюйма) 255 мм (10,0 дюймов)
Плетутория (задняя нога) 93 мм (3,7 дюйма) 109 мм (4,3 дюйма) 107 мм (4,2 дюйма)

А.   д.   По оценкам, Guildayi весил в среднем 60 кг (132 фунта) и A.   d.   Дирус весил в среднем 68 кг (150 фунтов), а некоторые образцы были больше, [ 20 ] Но они не могли превышать 110 кг (243 фунта) из -за ограничений скелета. [ 59 ] Для сравнения, средний вес Yukon Wolf составляет 43 кг (95 фунтов) для мужчин и 37 кг (82 фунта) для женщин. Индивидуальные веса для волков Юкона могут варьироваться от 21 кг (46 фунтов) до 55 кг (121 фунт), [ 60 ] с одним Юконом Волком весом 79,4 кг (175 фунтов). [ 56 ] : 1  Эти цифры показывают, что средний тяжелый волк похож по размеру с крупнейшим современным серым волком. [ 20 ]

Остатки полного мужчин А. Дируса иногда легко идентифицировать по сравнению с другими Canis, образцами потому что бакулум (кость полового члена) унылого волка сильно отличается от остатка всех других живых клеток . [ 19 ] [ 57 ]

Приспособление

[ редактировать ]
Живопись пяти тяжелых волков
Восстановление стаи в Ранчо Ла Бреа Чарльзом Р. Найтом , 1922 [ 61 ]

Было показано, что экологические факторы, такие как тип среды обитания, климат, специализация добычи и хищная конкуренция, сильно влияют на пластичность серого волка , которая является адаптацией черепа и зубов из -за влияния окружающей среды. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Точно так же тяжелый волк был гиперкарновором, с черепом и зубными зубными зубами, адаптированными для охоты на большую и борющуюся добычу; [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] Форма его черепа и морды изменилась по времени, и изменения в размере его тела коррелировали с колебаниями климата. [ 68 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]

Последний ледниковый период , обычно называемый «ледниковым периодом», охватывал 125 000 [ 69 ] –14 500   YBP [ 70 ] и был самым последним ледниковым периодом в нынешнем ледниковом периоде , который произошел в последние годы эпохи плейстоцена. [ 69 ] Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума , когда ледяные щиты начали продвигаться с 33 000   YBP и достигли своих максимальных ограничений 26 500   YBP. Деглацирование началось в северном полушарии примерно в 19 000   YBP и в Антарктике приблизительно 14 500   YBP, что согласуется с доказательствами того, что ледниковая плавная вода была основным источником для резкого повышения уровня моря 14 500   ярдов. [ 70 ] Доступ в Северную Северную Америку был заблокирован оледенением Висконсина . Окаменечные доказательства из Америки указывают на вымирание , главным образом, крупных животных, называемых плейстоценовой мегафауной , ближе к концу последнего оледенения. [ 71 ]

Прибрежная Южная Калифорния от 60 000   YBP до конца последнего ледникового максимума была прохладнее и с более сбалансированным запасом влаги, чем сегодня. Во время последнего ледникового максимума среднегодовая температура снизилась с 11 ° C (52 ° F) до 5 ° C (41 ° F) градусов, а годовое осаждение уменьшилось с 100 см (39 дюймов) до 45 см (18 в). [ 72 ] Этот регион не был затронут климатическими последствиями оледенения Висконсина и, как полагают, был ледниковым периодом для животных и холодных растений. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] К 24 000   YBP изобилие дуба и чапартала уменьшилось, но сосны увеличились, создавая открытые парковые земли, аналогичные сегодняшним прибрежным Монтан лесам /Можжейпер. После 14 000   YBP изобилие хвойных деревьев уменьшилось, и растущие сообщества современных прибрежных растений, в том числе дубовые леса, чапаральные и прибрежные шалфевые скраба , увеличилось. Равтина Санта -Моника находится к северу от города Санта -Моника и простирается вдоль южной основы гор Санта -Моники , а 28 000–26 000   YBP в ней преобладали скраб прибрежного шалфея, с кипарисами и соснами на более высоких высотах. Горы Санта -Моники поддержали общину Чапаррала на его склонах и изолированном побережье красного дерева и кизила в его защищенных каньонах, а также речные общины, в которые включали Уиллоу, Красный Кедр и Сикамор. Эти растительные сообщества предполагают зимние осадки, аналогичные современной прибрежной Южной Калифорнии, но присутствие побережья красного дерева теперь обнаружило 600 километров (370 миль) на севере, указывает на более холодный, влажный и менее сезонный климат, чем сегодня. Эта среда поддерживала большие травоядные, которые стали жертвами тяжелых волков и их конкурентов. [ 72 ]

Добыча

[ редактировать ]
Набросок
Два страшных волках и саблезубанную кошку ( Смилодон ) с тукой колумбийского мамонта в « Лей-Бреа-смол» Р. Брюс   Хорсфолл [ 76 ]

Ряд образцов животных и растений, которые стали захвачены и были затем сохранились в смолы, был удален и изучен, чтобы исследователи могли узнать о прошлом. Ранчо ла   -брелова, расположенные недалеко от Лос -Анджелеса в Южной Калифорнии, представляют собой коллекцию ям липких асфальтовых отложений, которые различаются по времени отложения от 40 000 до 12 000   YBP. Начиная с 40 000   YBP, захваченный асфальт был перемещен через трещины на поверхность путем давления метана, образуя просачивания, которые могут покрывать несколько квадратных метров и составлять 9–11 м (30–36 футов) глубиной. [ 53 ] Большое количество страшных окаменелостей волка было обнаружено из La Brea Tar Pits. [ 26 ] Более 200 000 образцов (в основном фрагментов) были найдены из смолы, [ 20 ] с останками от Смилодона до белок, беспозвоночных и растений. [ 53 ] Период времени, представленный в ямах, включает в себя последний максимум ледниковых, когда глобальные температуры были на 8 ° C (14 ° F) ниже, чем сегодня, переход плейстоцено-холоцен ( Bølling-Allerød интервал Dryas ), самый старый охлаждение Dryas , молодое охлаждение 12 800 до 11 500   YBP, а также американское событие вымирания мегафаунала 12 700   YBP, когда 90 родов млекопитающих весом более 44 кг (97 фунтов) вымерли. [ 54 ] [ 68 ]

Анализ изотопа может быть использован для выявления некоторых химических элементов, позволяя исследователям делать выводы о рационе вида, обнаруженных в ямах. Изотопный анализ костного коллагена , извлеченного из   образцов La Brea, свидетельствует о том, что Dire Wolf, Smilodon и американский лев ( Panthera Atrox ) конкурировали за ту же добычу. Их добыча включала «Вчерашний верблюд» ( Camelops Hesternus ), плейстоценовый бизон ( бизон антиккус ), » пронгорн ( минор каприромерикс ), западный лошадь ( Equus occidentalis ) и « « карликовый вырос к североамериканским лугам. Колумбийский мамонт ( Mammuthus Columbi ) и американский мастодон ( Mammut Americanum ) были редко в La   Brea. Лошади оставались смешанными кормушками и пронгорнами смешанных браузеров, но при последнем ледниковом максимуме и связанном с ним сдвиге в растительности верблюды и бизоны были вынуждены больше полагаться на хвойные деревья. [ 72 ]

Исследование данных изотопов о окаменелостях La Brea Dire Wolf, датированных 10 000   YBP, свидетельствует о том, что лошадь была важной добычей в то время, и что лени, мастодон, бизон и верблюд были менее распространены в тяжелой диете волка. [ 65 ] [ 73 ] Это указывает на то, что ужасный волк не был специалистом по добыче, и в конце позднего плейстоцена до его исчезновения он охотился или собирал наиболее доступные травоядные животные. [ 73 ]

Зубная сила и сила укуса

[ редактировать ]
Резцы спереди, за которыми следуют клыки, за которыми следуют премоляры, за которыми следуют моляры сзади
Ключевые особенности черепа и зубного зуба

По сравнению с зубной зубной ткани- Canis членами , тяжелый волк считался наиболее эволюционным (продвинутым), похожим на волчьей вида в Америке. Острый волк может быть идентифицирован отдельно от всех других видов Canis из -за его владения: «P2 с задним щелчком; P3 с двумя задними островами; M1 с местасклидом, энтокрастированным, энтоконулидом и поперечным гребнем, простирающимся от метаконида к гиперкональному полка; [ 30 ]

Исследование предполагаемой силы укуса у собачьих зубов большого образца живых и ископаемых хищников млекопитающих при корректировке для массы тела обнаружили, что для плацентарных млекопитающих сила укуса у собак (в ньютонах /килограмме массы тела) была Лучший в «Островавшем волке» (163), следовал среди современных канков четырех гиперкарноводов, которые часто охотятся на животных больше, чем они сами: африканская охотничья собака (142), серой волк (136), Dhole (112) и The The Динго (108). Сила укуса у карнассиальных показал аналогичную тенденцию к собакам. Самый большой размер добычи хищника сильно зависит от его биомеханических ограничений. Морфология ужасного волка была аналогична мороженому на его живых родственниках, и предполагая, что тяжелый волк был социальным охотником, а затем его высокая сила укуса по сравнению с живыми канцидами предполагает, что он охотился на относительно крупных животных. Рейтинг силы укуса заемной кости гиены (117) бросила вызов общему предположению, что высокая сила укуса у собак и карнассии необходимы для потребления кости. [ 67 ]

Три вида черепа со стороны, вверху, и внизу
Череп тяжелого волка [ 77 ]

Исследование черепных измерений и челюстных мышц ужасных волков не обнаружило существенных различий с современными серыми волками во всех, кроме 4 из 15 мер. Верхняя зубная зуба была тем же, за исключением того, что у стильного волка были большие размеры, и у P4 было относительно большее, более массивное лезвие, которое повышало способность нарезки на карнассиальном. Челюсть ужасного волка имела относительно более широкую и более массивную мышцу Temperalis , способную генерировать немного больше силы укуса, чем серый волк. Благодаря расположению челюсти, у стильного волка было меньше рычагов временного, чем серый волк на нижнем карнассиальном (M1) и нижнем P4, но функциональная значимость этого неизвестна. Нижние премоляры были относительно немного больше, чем у серого волка, [ 66 ] И «Удачный Волк М1» был намного больше и имел больше сдвижных способностей. [ 13 ] [ 31 ] [ 66 ] У тяжелых клыков -волков была большая прочность на изгиб, чем у живых канков эквивалентного размера, и были аналогичны таковым у Hyenas и Felids. [ 78 ] Все эти различия указывают на то, что ужасный волк смог доставить более сильные укусы, чем серый волк, и с его гибкими и более округлыми собаками были лучше адаптированы для борьбы с ее добычей. [ 65 ] [ 66 ]

Canis Lupus и Aenocyon Dirus по сравнению с средними измерениями зубного зуба (миллиметры)
Зубная переменная волчанка современная

Северная Америка [ 79 ]

волчанка
Бреа [ 79 ] 		волчанка Берингья [ 79 ] страх
Сангамонская эпоха [ 3 ] [ 65 ]

(125 000–75 000 YBP)

страх
Поздний Висконсин [ 3 ] [ 65 ]

(50 000 YBP)

Дирус Гилдей [ 3 ] [ 65 ]

(40 000–13 000 YBP)

Длина М1 28.2 28.9 29.6 36.1 35.2 33.3
М1 ширина 10.7 11.3 11.1 14.1 13.4 13.3
М1 тригонида длина 19.6 21.9 20.9 24.5 24.0 24.4
P4 Длина 15.4 16.6 16.5 16.7 16.0 19.9
Ширина P4 - - - 10.1 9.6 10.3
P2 Длина - - - 15.7 14.8 15.7
Ширина P2 - - - 7.1 6.7 7.4

Поведение

[ редактировать ]

В Ла Бреа хищные птицы и млекопитающие были привлечены к мертвым или умирающим травоядным животным, которые стали погрязски, и тогда эти хищники оказались в ловушке. [ 53 ] [ 80 ] По оценкам, захват травоядных животных происходил раз в пятьдесят лет, [ 80 ] и для каждого случая травоядных останков, обнаруженных в ямах, было около десяти хищников. [ 53 ] А.   д.   Guildayi - самый распространенный карниворан, который можно найти в La   Brea, затем Smilodon . [ 54 ] [ 68 ] Остатки страшных волков превзойдут остатки серых волков в ямах для смолы с соотношением пяти к одному. [ 44 ] Во время последнего ледникового максимума, прибрежная Калифорния, с климатом, немного прохладным и влажным, чем сегодня, как полагают, было убежищем, [ 73 ] и сравнение частоты страшных волков и других хищников остается в Ла   Бреа в другие части Калифорнии и Северной Америки, указывает на значительно большее содержание; Следовательно, более высокие хитрости волка в   регионе Ла Бреа не отражали более широкую область. [ 81 ] Предполагая, что лишь некоторые из хищников, которые кормили, попали в ловушку, вполне вероятно, что довольно значительные группы страшных волков, питающихся вместе в этих случаях. [ 82 ]

Baculum кость очень длинная
Скелет из ямков La Brea Tar, установленных в бегу. Обратите внимание на бакулум между задними ногами.

Разница между мужчинами и женщинами вида, кроме их половых органов, называется сексуальным диморфизмом , и в этом отношении среди канков существует небольшая дисперсия. Исследование ужасного волка остается датированным 15 360–14 310   YBP и взятым из одной ямы, которая была сосредоточена на длине черепа, размере собачьего зуба и более низкой длине моляра, показал небольшой диморфизм, аналогичный серый волк, что указывает на то, что тяжелые волки жили в моногамных парах Полем [ 82 ] Их большой размер и очень плотоядный зубной зуб поддерживают предложение о том, что тяжелый волк был хищником, который питался большой добычей. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Убить копытных, больше, чем они сами, африканская дикая собака, Dhole и серый волк зависят от своих челюстей, так как они не могут использовать свои передние конечности, чтобы бороться с добычей, и они работают вместе как стая, состоящая из альфа -пары и своего потомства от текущие и предыдущие годы. Можно предположить, что страшные волки жили в пакетах родственников, которые руководили альфа -парой. [ 82 ] Большие и социальные плотоядные животные были бы успешными в защите туш добычи, пойманных в ловушку в смолы от более мелких одиночных хищников, и, следовательно, с наибольшей вероятностью оказались в ловушке. Много А.   Д.   Гильдей и Смилодон остаются в смоттных ямах, предполагает, что оба были социальными хищниками. [ 81 ] [ 85 ]

Все хищники -млекопитающие в социальных наземных млекопитающих охотятся в основном на наземных травоядных млекопитающих с массой тела, аналогичной комбинированной массе членов социальной группы, нападающих на добычу. [ 59 ] [ 86 ] Большой размер страшного волка обеспечивает предполагаемый размер добычи в диапазоне от 300 до 600 кг (от 660 до 1320 фунтов). [ 20 ] [ 83 ] [ 84 ] Стабильный изотопный анализ Dire Wolf Bones дает доказательства того, что они предпочитают употреблять жвачные животные, такие как бизон, а не другие травоядные, но переехали на другую добычу, когда еда становилась скудной, и иногда выжимала на пляже вдоль Тихоокеанского побережья. [ 20 ] [ 66 ] [ 87 ] Пакет деревянных волков может сбить 500 кг (1100 фунтов) лося, который является их предпочтительной добычей, [ 20 ] [ 56 ] : 76  и пачка ужасных волков, сбивающих бизон, возможно. [ 20 ] Хотя некоторые исследования показали, что из -за поломки зубов у сурового волка должно быть грызкие кости и, возможно, были мусорщиком, его широко распространенное явление и более грейцильные конечности ужасного волка указывают на хищника. Как и Grey Wolf Today, The Dire Wolf, вероятно, использовал свои пост-карнассиальные моляры, чтобы получить доступ к костному мозгу, но больший размер Dire Wolf позволил ему взломать большие кости. [ 66 ]

Поломка зуба

[ редактировать ]
Зубы очень большие по сравнению с современным волком.
Удачный волк череп и шея
Появляя резцы в передней части рта, следующие клыки для захвата, затем премоляры для жевания, затем карнассиальные и моляры для резки и растрескивания
Зубная зуба волка ледникового периода

Поломка зуба связана с поведением плотоядного животного. [ 88 ] Исследование девяти современных хищников показало, что каждый из четырех взрослых получил поломку зубов и что половина этих поломков была из собачьих зубов. Большинство поломков произошли в пятнистой гиене, которая потребляет всю свою добычу, включая кость; Наименее поломка произошла у африканской дикой собаки , и серой волк, занятый между этими двумя. [ 89 ] [ 88 ] Подавление кости увеличивает риск случайного перелома из -за относительно высоких, непредсказуемых стрессов, которые она создает. Наиболее часто разбитыми зубами являются собаки, за которыми следуют премоляры, карнассиальные моляры и резцы. Клыки - это зубы, скорее всего, сломаются из -за их формы и функции, которые подвергают их изгибающим напряжениям, которые непредсказуемы как в направлении, так и по величине. Риск перелома зубов также выше при убийстве большой добычи. [ 89 ]

Исследование ископаемых остатков крупных хищников из   ям La Brea, датированных 36 000–10 000   YBP, показывает уровень разрушения зубов 5–17% для тяжелого волка, койота, американского льва и Смилодона , по сравнению с 0,5–2,7% для десяти современных хищников, американец и Смилодон, по сравнению с 0,5–2,7% для десяти современных Полем Эти более высокие показатели переломов были на всех зубах, но показатели переломов для собачьих зубов были такими же, как у современных хищников. [ нужно разъяснения ] Острый волк разбивал свои резцы чаще по сравнению с современным серым волком; Таким образом, было предложено, чтобы Dire Wolf использовал свои резцы более близко к кости при кормлении. Ограниченные волки окаменелости из Мексики и Перу показывают аналогичную схему поломки. В исследовании 1993 года было предложено, что более высокая частота разрыва зубов среди плейстоценовых хищников по сравнению с живыми хищниками не была результатом охоты на большую игру, что может быть принято из более крупного размера первого. Когда существует низкая доступность добычи, конкуренция между плотоядными животными увеличивается, заставляя их питаться быстрее и, таким образом, потреблять больше костей, что приводит к разрушению зубов. [ 68 ] [ 88 ] [ 90 ] Когда их добыча вымерла около 10 000 лет назад, так же как и плейстоценовые плотоядные животные, за исключением койота (который является всеядным ) . [ 88 ] [ 90 ]

В более позднем исследовании La Brea Pits сравнивалось разрушение зубов усуренных волков за два периода времени. Одна яма содержала ископаемые стихийные волки от 15 000   фунтов стерлингов, а другая - 13 000   YBP. Результаты показали, что у 15 000   YBP -волков были в три раза больше поломки зубов, чем у 13 000   YBP -волков, чьи поломки соответствовали девяти современным хищникам. Исследование пришло к выводу, что   доступность добычи до добычи YBP была меньше, или конкуренция была выше для тяжелых волков и что к 13 000   YBP, поскольку виды добычи двигались к вымиранию, конкуренция хищников снизилась, и, следовательно отклоненный. [ 90 ] [ 91 ]

Престолеты включают в себя как охотников, так и одиноких охотников. Одиночный охотник зависит от мощного укуса у собачьих зубов, чтобы покорить свою добычу, и, таким образом, проявляет сильный симфиз нижней челюсти . Напротив, охотник на стаи, который доставляет много более мелких укусов, имеет сравнительно слабый симфиз нижней челюсти. Таким образом, исследователи могут использовать силу симфиза нижней челюсти в образцах ископаемого плотоядного животного, чтобы определить, какой он охотник - охотник на стаи или одинокий охотник - и даже как она потребляла свою добычу. Мандумы канидов заправляются за плотно-карнассиальными зубами, чтобы животные взломали кости своими пост-карнассиальными зубами (Molars M2 и M3). Исследование показало, что профиль опорной нижней части «Острый волк» был ниже, чем у серых волков и красного волка, но очень похож на Койот и Африканскую охотничье собаку. Слабая дорсовентрально символическая область (по сравнению с премолярами P3 и P4) Dire Wolf указывает на то, что она доставляла мелкие укусы, аналогичные его современным родственникам и, следовательно, был охотником за стаей. Это говорит о том, что тяжелый волк, возможно, обработал кость, но был не так же хорошо адаптирован для нее, как был серый волк. [ 92 ] Тот факт, что заболеваемость перелома для ужасного волка в конце плейстоцена уменьшилась на частоте [ 88 ] [ 91 ] предполагает, что снижение конкуренции позволило тяжелому волку вернуться к поведению питания, включающего меньшее количество потребления костей, поведение, для которого он лучше всего подходил. [ 90 ] [ 92 ]

Результаты изучения зубной микроволн на зубной эмале для образцов видов плотоядных животных из   ям La Brea, в том числе тяжелых волков, позволяют предположить, что эти плотоядные животные не подвергались пищу незадолго до их вымирания. Доказательства также указывают на то, что степень использования туши (то есть, количество, потребляемое по сравнению с максимальной суммой для употребления, включая распад и потребление костей), была меньше, чем среди крупных плотоядных сил сегодня. Эти результаты указывают на то, что поломка зубов было связано с охотничьим поведением и размером добычи. [ 93 ]

Климатическое воздействие

[ редактировать ]

Прошлые исследования предположили, что изменения в размер тела тяжелой волки коррелировали с колебаниями климата. [ 68 ] [ 94 ] В более позднем исследовании сравнивалась тяжелая морфология волка из четырех   ям La Brea, каждая из которых представляет четыре разных периода времени. Результаты свидетельствуют о изменении размер волка, зубного износа и поломки, формы черепа и формы морды во времени. Острый размер тела волка уменьшился между началом последнего ледникового максимума и почти окончанием его колебаний в теплом аллереде . Свидетельство о пищевом стрессе (нехватка пищи, приводящая к более низкому потреблению питательных веществ) наблюдается в меньшем размере тела, черепах с большим краниальным основанием и более короткой мордой (форма неотени и размер неотени), а также больший разрыв зубов и износ. Удаленные волки от 17 900   YBP показали все эти особенности, что указывает на пищевой стресс. Струденные волки от 28 000   YBP также показали во многих из этих особенностей, но были самыми большими изученными волками, и было предложено, что эти волки также страдали от пищевого стресса и что волки раньше, чем эта дата, были еще больше по размеру. [ 68 ] Питательный стресс, вероятно, приведет к более сильным силам укуса, чтобы более полно употреблять туши и взломать кости, [ 68 ] [ 95 ] и с изменениями в форме черепа для улучшения механического преимущества. Североамериканские климатические записи раскрывают циклические колебания в течение ледникового периода, которые включали быстрое потепление, за которым следует постепенное охлаждение, называемые событиями Dansgaard -Oeschger . Эти циклы вызвали бы повышенную температуру и просудок, и в Ла   Бреа вызвало бы экологический стресс и, следовательно, пищевой стресс. [ 68 ] Аналогичная тенденция была обнаружена с серо -волком, который в бассейне Санта -Барбары изначально была массивной, надежной и, возможно, сходящейся эволюцией со страшным волком, но в начале голоцена была заменена более грейковыми формами. [ 35 ] [ 34 ] [ 68 ]

Удачная информация о волке на основе измерений черепа [ 68 ]
Переменная 28 000 YBP 26 100 YBP 17 900 YBP 13 800 YBP
Размер тела крупнейший большой наименьший средний/маленький
Поломка зуба высокий низкий высокий низкий
Зубной износ высокий низкий высокий низкий
Форма морды сокращение, самая большая черепная база средний кратчайшая, самая большая черепная база средний
Форма зубного ряда крепкий – – Грагил
Сделать событие номер 3 или 4 никто Неточные данные Неточные данные

Конкуренты

[ редактировать ]
Установленные скелеты Smilodon и Dire Wolf возле костей земли

Непосредственно перед появлением ужасного волка в Северной Америке был захвачен подродом Canis Subgreus Cenocyon (предок азиатского Dhole и африканской охотничьей собаки), который был таким же большим, как и тяжелый волк и более гиперкарноядный. Окаменечная запись показывает их как редкое, и предполагается, что они не могут конкурировать с недавно выведенным тяжелым волком. [ 96 ] Стабильный изотопный анализ предоставляет доказательства того, что Dire Wolf, Smilodon и американский льв соревновались за ту же добычу. [ 72 ] [ 93 ] Другие крупные плотоядные животные включали в себя вымерший североамериканский гигантский медведь с коротким лицом ( Arctodus simus ), современный кугар ( кончала Puma ), плейстоценовый койот ( Canis latrans ) и плейстоценовый серый волк, который был более массивным и надежным, чем сегодня. Эти хищники могли конкурировать с людьми, которые охотились за аналогичной добычей. [ 93 ]

Образцы, которые были идентифицированы по морфологии как беринговых волков ( C.   lupus ) и радиоуглерода, датированных 25 800–14 300 YBP, были обнаружены в пещере естественных ловушек у основания горов Бигхорна в Вайоминге , в западных Соединенных Штатах. Расположение находится прямо к югу от того, что в то время было разделением между ледяным покрованием Laurentide и ледяным щитом Cordilleran . Можно существовать временный канал между ледниками, который позволил этим крупным аляскинским прямым конкурентам Dire Wolf, которые также были адаптированы для того, чтобы охотиться на Мегафауна, чтобы прийти к югу от ледяных. Останки тяжелых волков отсутствуют к северу от 42 °   С. Как широко они были затем распределены, неизвестно. Они также вымерли в конце позднего плейстоцена, как и тяжелый волк. [ 44 ]

После прибытия в Восточную Евразию , Dire Wolf, вероятно, столкнулся бы соревнования со стороны самого доминирующего, широко распространенного хищника, восточного подвида пещерной гиены ( Crocuta Crocuta Ultima ). Конкуренция с этим видом, возможно, держала евразийскую популяцию волка очень низкой, что привело к недостатке опасных остатков ископаемых волков в этой хорошо изученной ископаемой фауне. [ 97 ]

Диапазон

[ редактировать ]
Карта смежных государств США затенена в затенении, где были найдены тяжелый волк

Останки «Острые волки» были обнаружены в широком спектре среды обитания, включая равнины, луга и некоторые лесистые горные районы Северной Америки, засушливые саванны Южной Америки и, возможно, степи восточной Азии. Сайты варьируются на высоте от уровня моря до 2255 м (7400 футов). [ 19 ] Расположение этих остатков окаменелости предполагает, что тяжелые волки жили преимущественно в открытой низменности вместе с их добычей крупными травоядами. [ 46 ] Останки тяжелых волков не часто встречаются в высоких широтах в Северной Америке. [ 19 ] Это отсутствие окаменелостей использовалось в качестве доказательства того, что ужасные волки не мигрировали на восток через Берингию, пока обнаружение азиатского стильного волка не останется в 2020 году. [ 97 ]

В Соединенных Штатах в Аризоне, Калифорнии, штате Флориде, штате Айдахо, штате Индиана, штате Канзас, Кентукки, штате Калифорния, штате Нью -Мексико, штат Орегон, Запада, штат Пенсильвания, Южная Дакота, штат Нью -Йорк, штат Нью -Йорк, штат Соединенные Штаты, в Соединенных Штатах. Вирджиния, Вайоминг, [ 19 ] и Невада. [ 98 ] Личность окаменелостей, о которых сообщалось о дальнейшем севере, чем Калифорния, не подтверждена. [ 44 ] Было пять сообщений о неподтвержденных   к северу от   С. ° осадках   -волках   42 и четыре тесно сгруппированных участка в северной части штата Небраска (250 000   YBP). [ 44 ] Это предполагает ограничение диапазона на тяжелых волнах из -за температуры, добычи или среды обитания. [ 44 ] Основные сайты, производящие ископаемые, для A.   d.   Дирус расположены к востоку от Скалистых гор и включают пещеру Фризенхана, недалеко от Сан -Антонио, штат Техас; Кэрролл Кейв, недалеко от Ричленда, штат Миссури; и Реддик, Флорида . [ 20 ]

Рисование животных вокруг озера
Окружающая среда того, что сейчас является национальным парком Белого Сэндса , со страшными волками, питающимися слева

Cedani   в -агуасалиентах , поведение в Калифорнии Cedral   , Сан ,   Collek Расположение в Мексике Dire , южной в Потоси включают Wolf остается , а ниже Бадже в -Луис воде пещера Loltun Юкатане , в Синалоа Сан -Джосецито, недалеко в Портур пещеры В Соноре , Образцы от ORPA мы подтвердили .   как   Gildayi [ 65 ] Находки в пещере Сан -Джосецито и Эль   -Седазо имеют наибольшее количество людей из одного населенного пункта.

В Южной Америке тяжелые волки были датированы моложе 17 000 YBP и были зарегистрированы из шести мест: Муако в западном Фалкон штате в Венесуэле , провинция Талара в Перу , штат Монага , в Восточной Венесуэле , департамент Тариджи в Боливии , пустынь Атакама, пустыня Атакама, пустыня Атакама , из Чили и Эквадор . [ 99 ] [ 100 ] [ 19 ] [ 101 ] Если тяжелый волк возник в Северной Америке, виды, вероятно, рассеялись в Южной Америке через Андский коридор, [ 19 ] [ 102 ] Предлагаемый путь для умеренных млекопитающих мигрировать из центральной в Южную Америку из -за благоприятных прохладных, сухих и открытых мест обитания, которые иногда характеризовали регион. Это, скорее всего, произошло в ледниковый период, потому что затем путь состоял из открытых, засушливых областей и саванны, тогда как в межпластные периоды он был бы состоял из тропических тропических лесов. [ 19 ] [ 103 ]

была проанализирована как ужасный волк В 2020 году в окрестностях Харбина , северо -восточный Китай, . Окаменеление было таксономически описано и датировано 40 000 YBP. Это открытие бросает вызов предыдущим теориям о том, что холодные температуры и ледяные щиты в северных широтах в Северной Америке станут барьером для тяжелых волков, которые были основаны на невозможных окаменелостях волка выше широты 42 ° в Северной Америке. Предполагается, что Dire Wolf последовал за мигрированием добычи из середины-лайты Северной Америки, а затем через Берингю в Евразию. [ 97 ]

Вымирание

[ редактировать ]
Линейное искусство ужасного волка
Восстановление ужасного волка асфальтом, Эс Кристман, 1913

Во время четвертичного вымирания около 12 700   YBP 90   родов млекопитающих весом более 44 килограммов (97 фунтов) вымерли. [ 54 ] [ 68 ] Считается, что вымирание крупных плотоядных животных и мусорщиков было вызвано исчезновением добычи мегахербийвов, от которой они зависели. [ 104 ] [ 105 ] [ 19 ] [ 88 ] Причина исчезновения мегафауны обсуждается [ 93 ] но был связан с воздействием климатических изменений , конкуренции с другими видами, включая переэкспотацию вновь прибывшими охотниками -людьми, или сочетание обоих. [ 93 ] [ 106 ] В одном исследовании предполагается, что несколько моделей вымирания должны были быть исследованы, потому что так мало известно о биогеографии Dire Wolf и его потенциальных конкурентов и добычи, а также о том, как все эти виды взаимодействовали и реагировали на изменения окружающей среды, которые произошли во время исчезновения. [ 19 ]

Данные ДНК и радиоуглеродные данные указывают на то, что локальные генетические популяции были заменены другими в пределах одного и того же вида или других в рамках одного рода. [ 107 ] И тяжелый волк, и беринговый волк вымерли в Северной Америке, оставив лишь менее хищную и более грейцильную форму волка, чтобы процветать, [ 79 ] который мог превзойти тяжелый волк. [ 108 ] В одном исследовании предлагается раннее происхождение ужасной линии волка в Америке, что привело к ее репродуктивной изоляции, так что, когда койоты, дхолеры, серые волки и ксеноценос расширились в Северную Америку из Евразии в конце Плейстоцена, не может быть примесь с Удачный волк. Серые волки и койоты, возможно, выжили из -за их способности гибридизоваться с другими Canids, такими как домашняя собака, чтобы приобрести черты, которые противостоят болезням, вызванным таксонами, прибывающими из Евразии. Репродуктивная изоляция, возможно, помешала приобрести ужасного волка. [ 21 ] Исследование 2023 года задокументировало высокую степень субхондральных дефектов на суставных поверхностях хитровых образцов волка и Smilodon из ям La Brea Tar, которые напоминали диссингсаны остеохондроза . Поскольку современные собаки с этим заболеванием инбреды , исследователи предположили, что это имело бы место для доисторических видов, а также они приблизились к вымиранию, но предупредили, что потребовалось дополнительное исследование, чтобы определить, имело ли это также в образцах из других частей Америка. [ 109 ]

Острый Вольф по -прежнему имеет самые молодые геологические возрасты, датируемые 9 440   YBP в пещере Бринджулфсона, округ Бун, Миссури, штат Миссури , [ 31 ] [ 108 ] 9 860   YBP в Ранчо Ла Бреа, Калифорния, и 10 690   YBP в Ла Мирада, штат Калифорния . [ 108 ] Останки тяжелых волков были радиоуглеродолином, датированным 8200   YBP от ничьей Уайтуотера в Аризоне , [ 106 ] [ 110 ] Тем не менее, один автор заявил, что радиоуглеродное датирование карбоната костей ненадежна. [ 19 ] Все эти даты некалиброваны , и фактический возраст останков, вероятно, старше. В Южной Америке самые последние останки в Таларе , в PERU, датируемой 9 030 ± 240 YBP (также некалиброванным), в то время как самые последние остатки «C. nehringi» из Лухана , Аргентина, старше, чем самый последний стратиграфический раздел сайта, Датируется 10–11 000 YBP. [ 111 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Кладограмма ниже основана на Perri 2021 [ 21 ] модифицирован для включения недавних результатов по видам Canis , [ 49 ] и переименование африканских шакалов как рода Lupulella . [ 50 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Лейди, Дж. (1858). "Уведомление о остатках вымерших позвонков из долины реки Нибрара, собранных во время экспедиции 1857 года в Небраске под командованием лейтенанта. Г.К. Уоррен, США Экспедиция, разбирательство » . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 10 : 21.
  2. ^ Jump up to: а беременный Merriam, JC (1918). «Обратите внимание на систематическое положение волков группы Canis Dirus» . Бюллетень кафедры геологии Калифорнийского университета . 10 : 533.
  3. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Куртен Б. (1984). «Географическая дифференциация в Ранчолабрском стиле Волка ( Canis Dirus Leidy) в Северной Америке». В Genoways, HH; Доусон, мистер (ред.). Вклад в палеонтологию четвертичных позвоночных: том в мемориале Джону Э. Гилдей . Специальная публикация 8. Музей естественной истории Карнеги . С. 218–227 . ISBN  978-0-935868-07-4 .
  4. ^ Jump up to: а беременный Лейди, Дж. (1854). «Уведомление о некоторых ископаемых костях, обнаруженных г -ном Фрэнсисом А. Линке, на берегах реки Огайо, штат Индиана» . Труды Академии естественных наук Филадельфии . 7 (7): 200.
  5. ^ Jump up to: а беременный Лейди, Дж. (1869). «Вымершая фауна млекопитающего Дакоты и Небраски, в том числе рассказ о некоторых союзных формах из других населенных пунктов, а также синопсис остатков млекопитающих в Северной Америке» . Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 7 : 368.
  6. ^ Jump up to: а беременный Аллен, JA (1876). «Описание некоторых остатков вымершего вида волка и вымерших видов оленей из ведущей области верхней Миссисипи» . Американский журнал науки . S3-11 (61): 47–51. Bibcode : 1876 Amsjs ... 11 ... 47a . doi : 10.2475/ajs.s3-11.61.47 . HDL : 2027/Hvd.32044107326068 . S2CID   88320413 .
  7. ^ Ameghino, F. 1902. Примечания о некоторых млекопитающих Новые или маленькие известные окаменелости долины Тариджи. Анналы Национального музея Буэнос -Айреса, 3 -я серия, 1: 225–261
  8. ^ Sellards, EH (1916). «Человеческие останки и связанные с ними окаменелости из плейстоцена Флориды» . Годовой отчет Флоридской геологической службы . 8 : 152.
  9. ^ Frick, C. (1930). «Замороженная фауна Аляски». Естественная история (30): 71–80.
  10. ^ От греческого ( Ainós ) 'ужасного' + Kong ( Kúōn ) 'собака' и латинского дируса "Fearsome '
  11. ^ Пейдж музей. «Посмотреть коллекции в Ранчо Ла Бреа» . Музей естественной истории Фонда округа Лос -Анджелес . Архивировано с оригинала 25 января 2017 года . Получено 19 декабря 2016 года .
  12. ^ ICZN (2017). «Код онлайн (см. Главу 6, статья 23.1)» . Международный кодекс зоологической номенклатуры онлайн . Международная комиссия по зоологической номенклатуре. Архивировано из оригинала на 2009-05-24 . Получено 2017-04-17 .
  13. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Merriam, JC (1912). «Фауна Ранчо Ла Бреа, часть II. Канида» . Мемуары Калифорнийского университета . 1 : 217–273.
  14. ^ Troxell, EL (1915). «Окаменелости позвоночных Рок -Крик, штат Техас» . Американский журнал науки . 189 (234): 613–618. Bibcode : 1915AMJS ... 39..613T . doi : 10.2475/ajs.s4-39.234.613 .
  15. ^ Стивенсон, Марк (1978). "9" . В Холле, Роберта Л.; Шарп, Генри С. (ред.). Волк и человек: эволюция параллельно . Нью -Йорк: Академическая пресса. п. 180. ISBN  978-0-12-319250-9 Полем Получено 1 мая 2017 года .
  16. ^ Lundelius, EL (1972). «Ископаемые позвоночные, покойная плейстоценовая фауна, округ Сан -Патрисио, штат Техас». Бюро экономической геологии . Отчет об исследованиях № 77: 1–74.
  17. ^ Jump up to: а беременный Новак 1979 , с. 106–108
  18. ^ Ван, X. (1990). «Плейстоценовый стильный волк остается от реки Канзас с заметками о тяжелых волках в Канзасе». Случайные документы Музея естественной истории, Университет Канзаса . 137 : 1–7.
  19. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Dundas, RG (1999). «Четвертичные записи о страшном волке, Canis Dirus , в Северной и Южной Америке» (PDF) . Борея . 28 (3): 375–385. Bibcode : 1999berea..28..375d . doi : 10.1111/j.1502-3885.1999.tb00227.x . S2CID   129900134 . Архивировано из оригинала (PDF) 2020-09-27 . Получено 2015-08-28 .
  20. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k Anyonge, Уильям; Роман, Крис (2006). «Новые оценки массы тела для Canis Dirus , вымерший плейстоценовый волк». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 209–212. doi : 10.1671/0272-4634 (2006) 26 [209: nbmefc] 2.0.co; 2 . S2CID   83702167 .
  21. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Перри, Анжела Р.; Митчелл, собака Дж.; Мутон, Алиса; Холодильник-Карреро, Сандра; Hulme-Beaman, Ardern; Хейл, Джеймс; Джеймисон, Александра; Мичен, Джули; Лин, Одри Т.; Schubert, Blaine W.; Амин, Карли; Antipina, Ecaterina E.; Книга, Пере; Брэйс, Селина; Carname, Альберто; Любовь, христианин; Саманиг Касл, Хосе А.; Chatters, James C.; Добни, Кит; Две причины, Марио; Evin, разрешение; Гауберт, Филипп; Gopupakrissh, Shyam; Гауэр, Грэм; Хейнгер, Холли; Хелш, Кристофер М.; Капп, Джош; Costland, Pavel A.; Линдерхольм, Анна; Озга, Эндрю Т.; Пресс, Саманта; Соль, Александр Т.; Сареми, ничего F.; Показать, Колин; Скрири, Кэтрин; Тараненко, Дмитрий Э.; Томпсон, Мэри; Саблин, Майкл В.; Kuzmin, Yaroslave v.; Мэтью, Мэтью Дж.; Sinding, Michel-Holger S.; Гилберт, М. Томас П .; Стоун, Энн С.; Шапиро, Бет; Ван Валкенбург, Блэр ; Уэйн, Роберт К.; Ларсон, Грегер; Купер, Алан; AF (2021). «У вас есть последняя из старой песни по линии» . естественный Полем 591 (7848): 87–91. Bibcode : 2021natur.591 ... 87p . doi : 10.1038/s41586-020-03082-x . PMID   33442059 . S2CID   231604957 .
  22. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 20
  23. ^ Ван, Сяоминг (2008). «Как собаки пришли, чтобы управлять миром» . Журнал естественной истории . Тол. Июль/август . Получено 2014-05-24 .
  24. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 49
  25. ^ Jump up to: а беременный Tedford, Wang & Taylor 2009 , с. 4
  26. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Wang & Tedford 2008 , стр. 148-150
  27. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 143–144
  28. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Tedford, Wang & Taylor 2009 , с. 181
  29. ^ Мартин, Ра; Уэбб, SD (1974). «Поздние плейстоценовые млекопитающие из фауны дьявола в округе Леви». В Webb, SD (ред.). Плейстоценовые млекопитающие Флориды . Гейнсвилл: Университетская издательство Флориды . С. 114–145 . ISBN  978-0-8130-0361-0 .
  30. ^ Jump up to: а беременный Берта 1988 , с. 50
  31. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Kurtén, B.; Андерсон, Э. (1980). "11-Carnava". Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки . Издательство Колумбийского университета , Нью -Йорк. С. 168–172. ISBN  978-0-231-03733-4 .
  32. ^ Geist, Valerius (1998). Олень мира: их эволюция, поведение и экология (1 изд.). Mechanicsburg, Pennsylvania: Stackpole Books . п. 10. ISBN  978-0-8117-0496-0 Полем Получено 1 мая 2017 года .
  33. ^ Geist, Valerius (1987). «О видообразовании у млекопитающих ледникового периода, со специальной ссылкой на шерности и каприды». Канадский журнал зоологии . 65 (5): 1067–1084. doi : 10.1139/Z87-171 .
  34. ^ Jump up to: а беременный Goulet, GD (1993). Сравнение временного и географического изменения черепа среди ближней, современной, голоцена и позднего плейстоценового серого волков ( Canis Lupus ) и выбранных Canis (магистерская диссертация). Университет Манитобы, Виннипег. С. 1–116.
  35. ^ Jump up to: а беременный Новак 1979 , с. 102
  36. ^ Новак, Рональд М.; Federoff, Nicholas E. (Brusco) (2002). «Систематический статус итальянской волки Wolf Canis ». Acta Theriologica . 47 (3): 333–338. doi : 10.1007/bf03194151 . S2CID   366077 .
  37. ^ Jump up to: а беременный RM Nowak (2003). «Эволюция 9-волка и таксономия». В Мехе, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи (ред.). Волки: поведение, экология и сохранение . Университет Чикагской Прессы . С. 242–243. ISBN  978-0-226-51696-7 .
  38. ^ Новак, 1979 , с. 84
  39. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Tedford, Wang & Taylor 2009 , с. 146–148
  40. ^ Jump up to: а беременный в Prevosti, Francisco J. (2010). «Филогения крупных вымерших южноамериканских Canids (Mammalia, Carnivora, Canidae) с использованием« общего достоверного »подхода» . Кладистика . 26 (5): 456–481. doi : 10.1111/j.1096-0031.2009.00298.x . PMID   34875763 . S2CID   86650539 . См. Стр. 472
  41. ^ Новак, 1979 , с. 93
  42. ^ Лундилиус, Эль; Белл, CJ (2004). «7 Бланкан, Ирвингтониан и Ранчолабрские возрасты млекопитающих» (PDF) . В Майкл О. Вудберн (ред.). Поздние меловые и кайнозойские млекопитающие Северной Америки: биостратиграфия и геохронология . Издательство Колумбийского университета. п. 285. ISBN  978-0-231-13040-0 Полем Архивировано из оригинала (PDF) 8 июня 2017 года . Получено 1 мая 2017 года .
  43. ^ Jump up to: а беременный Мид, Джи; Manganaro, C.; Repenning, CA; Agenbroad, Ld (1996). «Ранние ранчолябрские млекопитающие из пещеры Саламандры, Черные холмы, Южная Дакота» . В Стюарте, Км; Seymour, KL (ред.). Палеоэкология и палеоэрадома покойных кайнозойских млекопитающих, дань карьере Черчика CS (RUFUS) . Университет Торонто Пресс , Торонто, Онтарио, Канада. С. 458–482. ISBN  978-0-8020-0728-5 Полем Архивировано с оригинала 2015-01-10.
  44. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Meachen, Julie A.; Бранник, Александрия Л.; Фрай, Трент Дж. (2016). «Вымерший беринговый морфотип волка, обнаруженный в континентальной части США, имеет значение для миграции и эволюции волка» . Экология и эволюция . 6 (10): 3430–8. Bibcode : 2016ecoev ... 6.3430M . doi : 10.1002/ECE3.2141 . PMC   4870223 . PMID   27252837 .
  45. ^ Бера 1988 , с. 113
  46. ^ Jump up to: а беременный Новак 1979 , с. 116–117
  47. ^ Jump up to: а беременный Зрзави, Ян; Дуда, Павел; Робовски, Ян; ОКИНОВА, Изабело; Павелкова řičánková, Věra (2018). «Филогения Caninae (Carnivora): сочетание морфологии, поведения, генов и окаменелостей». Zoologica Scripta . 47 (4): 373–389. Doi : 10.1111/zsc.12293 . S2CID   90592618 .
  48. ^ Люк, Дэн; Ян, Янгешан; Ли, Цянь; Ni, Xijun (октябрь 2020 г.). «Поздний плюсеноц, ориентированный на Северо -Оберн Китай, является первым рекордом« Острый волк »(Carnivora: Canis Dius) в Евразии » Quatternary International 591 : 87–9 Bibcode : 2021quint.591 ... 87L Doi : 10.1016/ j.quaint.2020.09.0 S2CID   224877090 - через исследования.
  49. ^ Koepfli, K.-P.; Поллингер, Дж.; Годиньо, Р.; Робинсон, Дж.; Леа, А.; Hendricks, S.; Schweizer, RM; Thalmann, O.; Silva, P.; Фан, Z.; Yurchenko, AA; Добринин, П.; Макунин, А.; Cahill, Ja; Shapiro, B.; Алварес, ф.; Брито, JC; Geffen, E.; Леонард, JA; Хельген, Км; Джонсон, мы; О'Брайен, SJ; Ван Валкенбург, Б.; Уэйн, Р.К. (2015-08-17). «Данные по всему геному показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются отдельными видами» . Текущая биология . 25 (16): 2158–65. Bibcode : 2015cbio ... 25.2158k . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID   26234211 .
  50. ^ Альварес, Франциско; Богданович, Висслав; Кэмпбелл, Лиз А.Д.; Годиньо, Рэйчел; Хатлауф, Дженнифер; Jhala, Yadvendradev v.; Китченер, Эндрю С.; Koepfli, Klaus-Peter; Крофель, Миха; Мольман, Патриция Д.; Сенн, Хелен; Силлеро-Зубири, Клаудио; Vixture, Suvi; Верхан, Джеральдин (2019). «Старый мир Canis Spp. С таксономической неоднозначностью: вывод семинара и рекомендации. Cibio. Varião, Португалия, 28-30 мая 2019 года» (PDF) . MICN/SSC Canid Specialist Group . Получено 6 марта 2020 года .
  51. ^ Janczewski, DN; Yuhki, N.; Гилберт, да; Джефферсон, GT; О'Брайен, SJ (1992). «Молекулярный филогенетический вывод от ископаемых кошек с саброй из Ранчо Ла Бреа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (20): 9769–73. Bibcode : 1992pnas ... 89.9769J . doi : 10.1073/pnas.89.20.9769 . PMC   50214 . PMID   1409696 .
  52. ^ Золото, Дэвид А.; Робинсон, Жаклин; Фаррелл, Эйслинг Б.; Харрис, Джон М.; Талманн, Олаф; Джейкобс, Дэвид К. (2014). «Попытка экстракции ДНК из Rancho La Brea Columbian Mammoth ( Mammuthus Columbi ): перспективы древней ДНК из асфальтовых отложений» . Экология и эволюция . 4 (4): 329–36. Bibcode : 2014ECOEV ... 4..329G . doi : 10.1002/ECE3.928 . PMC   3936381 . PMID   24634719 .
  53. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Stock, C. (1992). Ранчо Ла Бреа: запись плейстоценовой жизни в Калифорнии . Science Series (7 Ed.). Музей естественной истории округа Лос -Анджелес. С. 1–113. ISBN  978-0-938644-30-9 .
  54. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый О'Киф, FR; FET, EV; Харрис, JM (2009). «Компиляция, калибровка и синтез дат фауны и цветочного радиоуглерода, Ранчо Ла Бреа, Калифорния» (PDF) . Вклад в науку . 518 : 1–16. doi : 10.5962/p.226783 . S2CID   128107590 . Архивировано из оригинала (PDF) 2017-07-03 . Получено 2017-06-28 .
  55. ^ Jump up to: а беременный Tedford, Wang & Taylor 2009 , с. 325
  56. ^ Jump up to: а беременный в Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль . Серия Фауны 7. Фауна национальных парков Соединенных Штатов. ISBN  978-1-4102-0249-9 Полем Получено 1 мая 2017 года .
  57. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Хартстоун-Роуз, Адам; Dundas, Robert G.; Бойд, Брайттин; Лонг, Райан С.; Фаррелл, Эйслинг Б.; Шоу, Кристофер А. (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Бакула Ранчо Ла Бреа». Вклад в науку . Science Series 42 (специальный том под названием La Brea and Beyond: палеонтология блюд, хранящихся асфальтом, в память о 100-ю годовщине музея естественной истории в округе Лос-Анджелес в Ранчо Ла Бреа). Музей естественной истории округа Лос -Анджелес: 53–63.
  58. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Сток, Честер; Ланс, Джон Ф. (1948). «Относительная длина элементов конечностей в Canis Dirus » . Бюллетень Академии наук Южной Калифорнии . 47 (3): 79–84.
  59. ^ Jump up to: а беременный Соркин, Борис (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников млекопитающих». Летая . 41 (4): 333–347. Bibcode : 2008Letha..41..333s . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
  60. ^ «Серый волк (в Юконе)» (PDF) . Окружающая среда Юкон . Правительство Канады. 2017 . Получено 18 апреля 2017 года .
  61. ^ Ранчо Ла Бреа. Восстановление Часа. Р. Найт. Фреска для Амер. Музейный зал человека. Береговой диапазон в фоновом режиме, старый балди слева [1]
  62. ^ Перри, Анжела (2016). «Волк в собачьей одежде: начальное одомашнивание собаки и вариации волка плейстоцена». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Bibcode : 2016jarsc..68 .... 1p . doi : 10.1016/j.jas.2016.02.003 .
  63. ^ Леонард, Дженнифер (2014). «Экология стимулирует эволюцию у серых волков» (PDF) . Evolution Ecology Research . 16 : 461–473.
  64. ^ Цветок, Люси О; Шрив, Даниэль С. (2014). «Расследование палеоодициональной изменчивости европейских плейстоценовых канков». Кватернарные науки обзоры . 96 : 188–203. Bibcode : 2014qsrv ... 96..188f . doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015 .
  65. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Ходнетт, Джон-Пул; Мид Джим; Baez, A. (март 2009 г.). ; Canidae ​ Юго -западный натуралист 54 (1): 74–8 doi : 18.1894/clg- 1 S2CID   84760786 .
  66. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Anyonge, W.; Бейкер А. (2006). «Кланиофициальная морфология и поведение в кормлении в Canis Dirus , вымерший плейстоценский стильный волк». Журнал зоологии . 269 ​​(3): 309–316. doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00043.x .
  67. ^ Jump up to: а беременный Wroe, S.; McHenry, C.; Томасон, Дж. (2005). «Клуб укусов: сравнительная сила укуса у больших укусов млекопитающих и прогноз хищного поведения при ископаемых таксонах» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1563): 619–25. doi : 10.1098/rspb.2004.2986 . PMC   1564077 . PMID   15817436 .
  68. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k О'Киф, Ф.РОБИН; Биндер, Венди Дж.; Мороз, Стивен Р.; Sadlier, Rudyard W.; Ван Валкенбург, Блэр (2014). «Морфометрия черепа« Удачного Волка », Канис Дирус , в Ранчо Ла Бреа: временная изменчивость и его связь с питательным стрессом и климатом» . Palaeontologia Electronica . 17 (1): 1–24.
  69. ^ Jump up to: а беременный Межправительственная панель об изменении климата (ООН) (2007). «Четвертый отчет об оценке МГЭИК: изменение климата 2007 - палеоклиматическая перспектива» . Нобелевский фонд . Архивировано с оригинала 2015-10-30 . Получено 2016-12-11 .
  70. ^ Jump up to: а беременный Кларк, Пу; Дайк, как; Шакун, JD; Карлсон, AE; Кларк, Дж.; Wohlfarth, B .; Митровица, JX; Hostetler, SW; McCabe, AM (2009). «Последний ледниковый максимум». Наука . 325 (594 1): 710–4. Bibcode : 2009Sci ... 325..710C . doi : 10.1126/science.1172873 . PMID   19661421 . S2CID   1324559 .
  71. ^ Элиас, SA; Шрив Д. (2016). «Позднее плейстоценовое мегафаунальное вымирание». Справочный модуль в системах Земли и наук о окружающей среде (PDF) . С. 3202–3217. doi : 10.1016/b978-0-12-409548-9.10283-0 . ISBN  978-0-12-409548-9 Полем S2CID   130031864 . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-12-20.
  72. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Колтрейн, Джоан Бреннер; Харрис, Джон М.; Cerling, Thure E.; Элерингер, Джеймс Р.; Дорогая, Мария-Дениз; Уорд, радость; Аллен, Джули (2004). «Biogeochemistry Rancho La Brea Stable Isotope Biogeochemistry и ее последствия для палеоэкологии позднего плейстоцена, прибрежная Южная Калифорния». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 205 (3–4): 199–219. Bibcode : 2004ppp ... 205..199c . doi : 10.1016/j.palaeo.2003.12.008 .
  73. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Fox-Dobbs, K.; Шишка, JK; Петерсон, Ро; Fox, DL; Кох, PL (2007). «Специфичные для плотоядного животного стабильные изотопные переменные и различия в экологии пищи современной и древней популяции волков: тематические исследования из Isle Royale, Minnesota и La Brea» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 85 (4): 458–471. doi : 10.1139/Z07-018 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 августа 2017 года . Получено 6 мая 2017 года .
  74. ^ Моратто, Майкл Дж. (1984). Калифорнийская археология . Академическая пресса , Орландо, Флорида. п. 89. ISBN  978-0-12-506180-3 Полем Получено 1 мая 2017 года .
  75. ^ Джонсон, Дональд Ли (1977). «Поздний четвертичный климат прибрежной Калифорнии: доказательство ледникового периода». Кватернарное исследование . 8 (2): 154–179. Bibcode : 1977QURES ... 8..154J . doi : 10.1016/0033-5894 (77) 90043-6 . S2CID   129072450 .
  76. ^ Колледж искусств и наук (2016). «Ранчо ла Бреа Пул. Реставрация Брюса Хорсфолла для WB Scott» . Кейс Западный резервный университет . Получено 24 декабря 2016 года .
  77. ^ Merriam, JC (1911). Фауна Ранчо Ла Бреа . Тол. 1. Калифорнийский университет - Беркли. С. 224 –225.
  78. ^ Валькенбург, Б. Ван; Ruff, CB (1987). «Прочность на зуб и убийство собак в больших плотоядных животных». Журнал зоологии . 212 (3): 379–397. doi : 10.1111/j.1469-7998.1987.tb02910.x .
  79. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Леонард, JA; Vilà, c; Fox-Dobbs, K; Кох, пл; Уэйн, RK; Ван Валкенбург, Б. (2007). «Вымирание мегафауна и исчезновение специализированного эктоморфа волка» (PDF) . Текущая биология . 17 (13): 1146–50. Bibcode : 2007cbio ... 17.1146l . doi : 10.1016/j.cub.2007.05.072 . HDL : 10261/61282 . PMID   17583509 . S2CID   14039133 . Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2016 года . Получено 6 мая 2017 года .
  80. ^ Jump up to: а беременный Маркус, LF; Бергер Р. (1984). «Значение радиоуглеродных дат для Ранчо Ла Бреа». В Мартине, PS; Кляйн, Р.Г. (ред.). Четвертичные вымирание . Университет Аризоны Пресс, Тусон. С. 159–188. ISBN  978-0-8165-0812-9 .
  81. ^ Jump up to: а беременный McHorse, Brianna K.; Орктт, Джон Д.; Дэвис, Эдвард Б. (2012). Полем палеокарный Палеография , 329–330: 118–1 Bibcode : 2012pp pp ... 118m . doi : 10.1016/j .
  82. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ван Валкенбург, Блэр; Сакко, Тайсон (2002). «Сексуальный диморфизм, социальное поведение и внутрисексуальная конкуренция у крупных плейстоценовых карниворанов». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 : 164–169. doi : 10.1671/0272-4634 (2002) 022 [0164: sdsbai] 2.0.co; 2 . S2CID   86156959 .
  83. ^ Jump up to: а беременный Ван Валкенбург, Б.; Koepfli, K.-P. (1993). «Черноальная и зубная адаптация к хищничеству у Canids». В Данстоне, N.; Горман, JL (ред.). Млекопитающие как хищники . Оксфорд: издательство Оксфордского университета. С. 15–37.
  84. ^ Jump up to: а беременный Ван Валкенбург, Б. (1998). «Снижение североамериканских хищников во время позднего плейстоцена». В Сондерсе, JJ; Стили, BW; Baryshnikov, GF (Eds.). Четвертичная палеозоология в северном полушарии . Иллинойсский музейный музей, научные документы, Спрингфилд. С. 357–374. ISBN  978-0-89792-156-5 .
  85. ^ Carbone, C.; Maddox, T.; Funston, PJ; Миллс, MGL; GRETHER, GF; Ван Валкенбург, Б. (2009). «Параллели между воспроизведениями и плейстоценовыми витринами предполагают социальность в вымершей кошке Sabrelooth, Smilodon » . Биологические письма . 5 (1): 81–5. doi : 10.1098/rsbl.2008.0526 . PMC   2657756 . PMID   18957359 .
  86. ^ Эрл, М. (1987). «Гибкая масса тела в социальных плотоядных животных». Американский натуралист . 129 (5): 755–760. doi : 10.1086/284670 . S2CID   85236511 .
  87. ^ Fox-Dobbs, K.; Кох, пл; Клеменц, MT (2003). «Обедное время в La Brea: Изотопная реконструкция Smilodon Fatalis и Canis Dirus диетических моделей во времени». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (3, добавка): 51а. doi : 10.1080/02724634.2003.10010538 . S2CID   220410105 .
  88. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Ван Валкенбург, Блэр; Hertel, Fritz (1993). «Трудные времена в Ла Бреа: поломка зубов в больших плотоядных животных позднего плейстоцена» (PDF) . Наука . Новая серия. 261 (5120): 456–459. Bibcode : 1993sci ... 261..456V . doi : 10.1126/science.261.5120.456 . PMID   17770024 . S2CID   39657617 .
  89. ^ Jump up to: а беременный Ван Валкенбург, Б. (1988). «Частота распада зубов среди больших хищных млекопитающих». Американский натуралист . 131 (2): 291–302. doi : 10.1086/284790 . S2CID   2223330098 .
  90. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Ван Валкенбург, Блэр (2008). «Затраты на плотоявку: перелом зубов у плейстоцена и недавних карниворанов» . Биологический журнал Линневого общества . 96 : 68–81. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x .
  91. ^ Jump up to: а беременный Биндер, Венди Дж.; Томпсон, Элисия Н.; Ван Валкенбург, Блэр (2002). «Временное изменение в зубном переломе среди ранчо ла -брея усуренных волков». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (2): 423–428. doi : 10.1671/0272-4634 (2002) 022 [0423: tvitfa] 2.0.co; 2 . S2CID   85799312 .
  92. ^ Jump up to: а беременный Терриен, Франсуа (2005). «Профили сил нижней челюсти существующих карниворанов и последствия для кормления вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. doi : 10.1017/s0952836905007430 .
  93. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Desantis, LRG; Шуберт, BW; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, RJ (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Стоматологические микроирные текстуры карниворанов из La Brea Tar Pits, California и потенциальных последствий вымирания» . Вклад в науку . Science Series 42 (специальный том под названием La Brea and Beyond: палеонтология блюд, хранящихся асфальтом, в память о 100-ю годовщине музея естественной истории в округе Лос-Анджелес в Ранчо Ла Бреа). Музей естественной истории округа Лос -Анджелес: 37–52.
  94. ^ О'Киф, FR (2008). «Ответ на уровне населения на уровне тяжелого волка, Canis Dirus , на изменение климата в верхнем плейстоцене». Журнал палеонтологии позвоночных . 28 : 122a. doi : 10.1080/02724634.2008.10010459 . S2CID   220405736 .
  95. ^ Ценг, Чжиджи Джек; Ван, Сяоминг (2010). «Черноальная функциональная морфология ископаемых собак и адаптация для дурофагии в борофаге и эпиционах (Carnivora, Mammalia)». Журнал морфологии . 271 (11): 1386–98. doi : 10.1002/jmor.10881 . PMID   20799339 . S2CID   7150911 .
  96. ^ Wang & Tedford 2008 , стр. 60
  97. ^ Jump up to: а беременный в Дэн, Люк; Ян, Янгешан; Лия, Циань; Ниа, Xijun (1 октября 2020 г.). «Поздний плюсеноц, ориентированный на Северный Китай, Китай является первым рекордом« Острый волк »(Carnivora: Canis Dius) в Евразии» Quatternary International 591 : 87–9 Bibcode : 2021quint.591 ... 87L Doi : 10.1016/ j.quaint.2020.09.0  224877090S2CID
  98. ^ Скотт, Эрик; Springer, Kathle B. (2016). «Первые записи о Canis Dirus и Smilodon Fatalis из покойной пружины весной местной фауны, Верхняя Лас -Вегас Васш, Невада » Перг 4 : E2 Doi : 10.7717/ peerj.2  4924133PMC  27366649PMID
  99. ^ Tedford, Wang & Taylor 2009 , p. 146
  100. ^ Дорогой, Франциско Дж.; Лабарка, Рафаэль; Prevosti, Francisco J.; Villavicencio, Natalia; Джарпа, Габриэла М.; Эррера, Кэтрин А.; Корреа-Лау, Жаклин; Латорре, Клаудио; Санторо, Калогеро М. (2023). «Первая запись CF. Aenocyon Dirus (Leidy, 1858) (Carnivora, Canidae), из верхнего плейстоцена пустыни Атакама, северный Чили». Журнал палеонтологии позвоночных . 42 (4). Doi : 10.1080/02724634.2023.2190785 . S2CID   258757704 .
  101. ^ Руис-Рамони, Дамиян; Ван, Синьон; Стренадон, Асканио Д. (2022). «Канид (Caninae) из прошлого Венесуэлы» . Амегиниана . 59 ​ Doi : 10.5710/amgh.16.09.2021.3448 . S2CID   240576546 .
  102. ^ Бера 1988 , с. 119
  103. ^ Уэбб, SD (1991). «Экогеография и великий американский обмен». Палеобиология . 17 (3): 266–280. Bibcode : 1991pbio ... 17..266w . doi : 10.1017/s0094837300010605 . S2CID   88305955 .
  104. ^ Грэм, RW; Мид, Джи (1987). «Экологические колебания и эволюция фаун млекопитающих во время последнего деглацирования в Северной Америке». В Руддимане, WF; Райт, он (ред.). Северная Америка и прилегающие океаны во время последнего деглацирования . Геологическое общество Америки K - 3, Боулдер, Колорадо. С. 371–402. ISBN  978-0-8137-5203-7 .
  105. ^ Барноски, А.Д. (1989). «Событие покойного плейстоценового вымирания как парадигма для широко распространенного вымирания млекопитающих». В Доноване, Стивен К. (ред.). Массовые вымирания: процессы и доказательства . Издательство Колумбийского университета , Нью -Йорк. С. 235–255. ISBN  978-0-231-07091-1 .
  106. ^ Jump up to: а беременный Бранник, Александрия Л.; Meachen, Julie A.; О'Киф, Ф. Робин (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Микроэволюция формы челюсти в Dire Wolf, Canis Dirus , в Rancho La Brea». Вклад в науку . Science Series 42 (специальный том под названием La Brea and Beyond: палеонтология блюд, хранящихся асфальтом, в память о 100-ю годовщине музея естественной истории в округе Лос-Анджелес в Ранчо Ла Бреа). Музей естественной истории округа Лос -Анджелес: 23–32.
  107. ^ Купер А. (2015). «Резкие события потепления побудили поздний плейстоценовый холрктический текучесть мегафауна» . Наука . 349 (6248): 602–6. Bibcode : 2015sci ... 349..602c . doi : 10.1126/science.aac4315 . PMID   26250679 . S2CID   31686497 .
  108. ^ Jump up to: а беременный в Андерсон, Элейн (1984). «Глава 2: Кто есть кто в плейстоцене» . В Пол С. Мартин; Ричард Г. Кляйн (ред.). Четвертичные вымирания: доисторическая революция . Тусон: Университет Аризоны Пресс . п. 55. ISBN  978-0-8165-1100-6 .
  109. ^ Schmökel, Hugo; Farrell, Aisling; Balisi, Mairin F. (2023). "Subchondral defects resembling osteochondrosis dissecans in joint surfaces of the extinct saber-toothed cat Smilodon fatalis and dire wolf Aenocyon dirus". PLOS ONE. 18 (7): e0287656. Bibcode:2023PLoSO..1887656S. doi:10.1371/journal.pone.0287656. PMC 10337945. PMID 37436967.
  110. ^ Хестер, Джим Дж. (1960). «Позднее плейстоценовое вымирание и радиоуглеродное знакомство». Американская древность . 26 (1): 58–77. doi : 10.2307/277160 . JSTOR   277160 . S2CID   161116564 .
  111. ^ Prevosti, FJ, Tonni, EP, & Bidegain, JC (2009). Canidae - южноамериканская. 1-2-2 , 76-8

Работы цитируются

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Wikispecies имеет информацию, связанную с Canis Dirus .
имеет средства массовой информации, связанные с Canis Wikimedia Commons
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Dire_wolf&oldid=1233942352"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 9428622ddda211a170920fe507339de8__1720713360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/94/e8/9428622ddda211a170920fe507339de8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Dire wolf - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)