✖


Jump to content

к -больше

(Перенаправлено с N-mer )
Для более широкого освещения этой темы см. n-gram .
Последовательность ATGG состоит из двух 3-меров: ATG и TGG.

В биоинформатике - k меры представляют собой подстроки длины содержится в биологической последовательности. В основном используется в контексте компьютерной геномики и анализа последовательностей , в которых k -меры состоят из нуклеотидов ( т.е. A, T, G и C), k -меры используются для сборки последовательностей ДНК . [ 1 ] улучшить экспрессию гетерологичных генов , [ 2 ] [ 3 ] идентифицировать виды в метагеномных образцах , [ 4 ] и создать ослабленные вакцины . [ 5 ] Обычно термин k -mer относится ко всем подпоследовательностям последовательности длиной , так что последовательность AGAT будет иметь четыре мономера (A, G, A и T), три 2-мера (AG, GA, AT), два 3-мера (AGA и GAT) и один 4-мер (AGAT). . В более общем смысле, последовательность длины будет иметь к -меры и общее количество возможных k -меров, где — число возможных мономеров (например, четыре в случае ДНК ).

Введение

[ редактировать ]

k -меры — это просто длина подпоследовательности. Например, ниже показаны все возможные k -меры последовательности ДНК:

Пример 8-мерного спектра E. coli, сравнивающий частоту 8-меров ( т.е. множественность) с количеством их встречаемости.
к -меры для GTAGAGCTGT
к к -мерс
1 Г, Т, А, С
2 GT, TA, AG, GA, AG, GC, CT, TG
3 GTA, TAG, AGA, GAG, AGC, GCT, CTG, TGT
4 ГТАГ, ТАГА, АГАГ, ГАГК, АГКТ, GCTG, КТГТ
5 GTAGA, TAGAG, AGAGC, GAGCT, AGCTG, GCTGT
6 ГТАГАГ, ТАГАГК, АГАГКТ, ГАГКТГ, АГКТГТ
7 ГТАГАГК, ТАГАГКТ, АГАГКТГ, ГАГККТГТ
8 ГТАГАГКТ, ТАГАГКТГ, АГАГКТГТ
9 ГТАГАГКТГ, ТАГАГКТГТ
10 GTAGAGCTGT

Метод визуализации k -меров, спектр k -меров , показывает кратность каждого k -мера в последовательности в зависимости от количества k -меров с такой множественностью. [ 6 ] Число мод в спектре k -меров генома вида варьируется, при этом большинство видов имеют унимодальное распределение. [ 7 ] Однако все млекопитающие имеют мультимодальное распространение. Количество мод в спектре k -меров также может варьироваться в зависимости от области генома: люди имеют унимодальные k спектры -меров в 5'-UTR и экзонах, но мультимодальные спектры в 3'-UTR и интронах .

-мера ДНК k Силы, влияющие на частоту

[ редактировать ]

На частоту использования k -меров влияют многочисленные силы, действующие на разных уровнях, которые часто находятся в конфликте. Важно отметить, что на k -меры для более высоких значений k влияют силы, влияющие на более низкие значения k также . Например, если 1-мер А не встречается в последовательности, ни один из 2-меров, содержащих А (АА, АТ, AG и AC), также не появится, тем самым связывая эффекты различных сил.

к = 1

[ редактировать ]

Когда k = 1, существует четыре k- мера ДНК, т.е. A, T, G и C. На молекулярном уровне между G и C имеется три водородные связи , тогда как между A и T только две. GC связи в результате наличия дополнительной водородной связи (и более сильных стекинг-взаимодействий) более термически стабильны, чем AT-связи. [ 8 ] Млекопитающие и птицы имеют более высокое соотношение Gs и Cs к As и Ts ( содержание GC ), что привело к гипотезе о том, что термическая стабильность была движущим фактором изменения содержания GC. [ 9 ] Однако, хотя эта гипотеза и была многообещающей, она не выдержала тщательного изучения: анализ среди множества прокариот не выявил никаких доказательств корреляции содержания GC с температурой, как предсказывала гипотеза термической адаптации. [ 10 ] Действительно, если бы естественный отбор был движущей силой изменения содержания GC, это потребовало бы, чтобы отдельные нуклеотидные изменения , которые часто молчат , изменили приспособленность организма. [ 11 ]

Скорее, текущие данные свидетельствуют о том, что конверсия генов, обусловленная GC (gBGC), является движущим фактором изменения содержания GC. [ 11 ] gBGC — это процесс, происходящий во время рекомбинации , при котором As и Ts заменяются Gs и Cs. [ 12 ] Этот процесс, хотя и отличается от естественного отбора, тем не менее может оказывать селективное давление на ДНК, склонную к фиксации GC-замен в геноме. Таким образом, gBGC можно рассматривать как «самозванец» естественного отбора. Как и следовало ожидать, содержание GC больше на сайтах, подвергающихся большей рекомбинации. [ 13 ] Более того, организмы с более высокой скоростью рекомбинации демонстрируют более высокое содержание GC, что соответствует предсказанным эффектам гипотезы gBGC. [ 14 ] Интересно, что gBGC, по-видимому, не ограничивается эукариотами . [ 15 ] Бесполые организмы, такие как бактерии и археи, также подвергаются рекомбинации посредством конверсии генов — процесса замены гомологичных последовательностей, приводящего к образованию множества идентичных последовательностей по всему геному. [ 16 ] Эта рекомбинация способна увеличивать содержание GC во всех сферах жизни, что позволяет предположить, что gBGC универсален. Является ли gBGC (в основном) нейтральным побочным продуктом молекулярного механизма жизни или он сам находится в стадии отбора, еще предстоит определить. Точный механизм и эволюционные преимущества или недостатки gBGC в настоящее время неизвестны. [ 17 ]

к = 2

[ редактировать ]

Несмотря на сравнительно большой объем литературы, посвященной систематическим ошибкам в содержании GC, о динуклеотидных ошибках написано относительно мало. Что известно, так это то, что эти динуклеотидные отклонения относительно постоянны по всему геному, в отличие от содержания GC, которое, как видно выше, может значительно варьироваться. [ 18 ] Это важная мысль, которую нельзя упускать из виду. Если бы смещение динуклеотидов подвергалось давлению, возникающему в результате трансляции областях наблюдались бы разные закономерности смещения динуклеотидов, , то в кодирующих и некодирующих обусловленные снижением эффективности трансляции некоторых динуклеотидов. [ 19 ] Поскольку это не так, можно сделать вывод, что силы, модулирующие смещение динуклеотидов, не зависят от трансляции. Еще одним свидетельством против давления трансляции, влияющего на динуклеотидную предвзятость, является тот факт, что динуклеотидная предвзятость вирусов, которая в значительной степени зависит от эффективности трансляции, формируется их вирусным семейством в большей степени, чем их хозяевами, чьи трансляционные механизмы захватывают вирусы. [ 20 ]

Противодействием увеличению содержания GC в gBGC является подавление CG , которое снижает частоту 2-меров CG из-за дезаминирования метилированных динуклеотидов CG, что приводит к заменам CG на TG, тем самым снижая содержание GC. [ 21 ] Это взаимодействие подчеркивает взаимосвязь между силами, влияющими на k -меры при различных значениях k.

Одним из интересных фактов о динуклеотидной ошибке является то, что она может служить показателем «расстояния» между филогенетически сходными геномами. Геномы пар близкородственных организмов имеют более схожие динуклеотидные отклонения, чем между парами более отдаленно родственных организмов. [ 18 ]

к = 3

[ редактировать ]

Существует двадцать природных аминокислот , которые используются для построения белков, кодируемых ДНК. Однако существует только четыре нуклеотида. Следовательно, между нуклеотидами и аминокислотами не может быть однозначного соответствия. Аналогично существует 16 2-меров, чего также недостаточно для однозначного представления каждой аминокислоты. Однако в ДНК имеется 64 различных 3-мера, чего достаточно, чтобы уникально представлять каждую аминокислоту. Эти неперекрывающиеся 3-меры называются кодонами . Хотя каждый кодон соответствует только одной аминокислоте, каждая аминокислота может быть представлена ​​несколькими кодонами . Таким образом, одна и та же аминокислотная последовательность может иметь несколько представлений ДНК. Интересно, что каждый кодон аминокислоты не используется в равных пропорциях. [ 22 ] Это называется смещением использования кодонов (CUB). Когда k = 3, необходимо проводить различие между истинной частотой 3-мера и частотой CUB. Например, последовательность ATGGCA содержит четыре 3-мерных слова (ATG, TGG, GGC и GCA), но содержит только два кодона (ATG и GCA). Однако CUB является основным движущим фактором систематической ошибки использования 3-меров (составляющей до ⅓ ее, поскольку ⅓ k -меров в кодирующей области являются кодонами) и будет основным предметом внимания в этом разделе.

Точная причина изменения частот различных кодонов до конца не ясна. Известно, что предпочтение кодонов коррелирует с содержанием тРНК, при этом кодоны, соответствующие более многочисленным тРНК, встречаются соответственно чаще. [ 22 ] и что более высокоэкспрессированные белки демонстрируют больший CUB. [ 23 ] Это говорит о том, что движущей силой вариации CUB является отбор по эффективности или точности перевода.

к = 4

[ редактировать ]

Подобно эффекту, наблюдаемому при смещении динуклеотидов, смещения тетрануклеотидов у филогенетически сходных организмов более сходны, чем между менее близкородственными организмами. [ 4 ] Точная причина вариации смещения тетрануклеотидов не совсем понятна, но предполагается, что она является результатом поддержания генетической стабильности на молекулярном уровне. [ 24 ]

Приложения

[ редактировать ]

Частота набора k -меров в геноме вида, в геномной области или в классе последовательностей может использоваться как «подпись» базовой последовательности. Сравнение этих частот вычислительно проще, чем выравнивание последовательностей , и является важным методом анализа последовательностей без выравнивания . Его также можно использовать в качестве анализа на первом этапе перед выравниванием.

Последовательность сборки

[ редактировать ]
На этом рисунке показан процесс разделения прочтений на более мелкие k -меры (в данном случае 4-меры), чтобы их можно было использовать в графе Де Брейна. (A) Показывает начальный сегмент секвенируемой ДНК. (B) Показывает чтения, полученные в результате секвенирования, а также показывает, как они выравниваются. Однако проблема с этим выравниванием заключается в том, что они перекрываются на k-2, а не на k-1 (что необходимо в графах Де Брейна). (C) Показано, что прочтения делятся на более мелкие 4-меры. (D) Отбрасывает повторяющиеся 4-меры, а затем показывает их выравнивание. Обратите внимание, что эти k -меры перекрываются с помощью k-1 и затем могут использоваться в графе Де Брейна.

При сборке последовательностей k -меры используются при построении графов Де Брёйна . [ 25 ] [ 26 ] Чтобы создать граф Де Брейна, k -меры хранятся в каждом ребре длиной должна перекрывать другую строку на другом ребре на для создания вершины . Считывания, генерируемые в результате секвенирования следующего поколения, обычно будут иметь разную длину считывания. Например, считывания с помощью технологии секвенирования Illumina захватывают считывания 100-меров. Однако проблема секвенирования заключается в том, что на самом деле генерируются лишь небольшие доли из всех возможных 100-меров, присутствующих в геноме. Это связано с ошибками чтения, но, что более важно, с простыми дырами в покрытии, возникающими во время секвенирования. Проблема в том, что эти небольшие доли возможных k -меров нарушают ключевое предположение графов Де Брёйна о том, что все чтения k -меров должны перекрывать соседние с ними k -меры в геноме на все возможные k (чего не может произойти, если отсутствуют -меры).

Решение этой проблемы состоит в том, чтобы разбить эти k прочтения размера -меров на более мелкие k -меры, так что полученные меньшие k -меры будут представлять все возможные k -меры этого меньшего размера, которые присутствуют в геноме. [ 27 ] Более того, разделение k -меров на меньшие размеры также помогает облегчить проблему различной начальной длины считывания. В этом примере пять прочтений не учитывают все возможные 7-меры генома, и поэтому граф Де Брейна не может быть создан. Но когда они разделяются на 4-меры, полученных подпоследовательностей достаточно, чтобы восстановить геном с использованием графа Де Брейна.

Помимо непосредственного использования для сборки последовательностей, k -меры также можно использовать для обнаружения неправильной сборки генома путем выявления чрезмерно представленных k -меров, что предполагает наличие повторяющихся последовательностей ДНК , которые были объединены. [ 28 ] Кроме того, k -меры также используются для обнаружения бактериального загрязнения во время сборки генома эукариот - подход, заимствованный из области метагеномики. [ 29 ] [ 30 ]

Выбор размера k -мера

[ редактировать ]

Выбор размера k -мера оказывает множество различных эффектов на сборку последовательности. -мерами меньшего и большего размера Эти эффекты сильно различаются между k . Следовательно, необходимо достичь понимания различных размеров k -меров, чтобы выбрать подходящий размер, который уравновешивает эффекты. Влияние размеров описано ниже.

Меньшие k -меров размеры
[ редактировать ]
  • Меньший размер k -мера уменьшит количество ребер, хранящихся в графе, и, как таковой, поможет уменьшить объем места, необходимого для хранения последовательности ДНК.
  • Меньшие размеры увеличат вероятность перекрытия всех k -меров и, как следствие, появления необходимых подпоследовательностей для построения графа Де Брейна. [ 31 ]
  • Однако, имея k- меры меньшего размера, вы также рискуете иметь много вершин в графе, ведущих в один k-мер. Следовательно, это затруднит реконструкцию генома, поскольку существует более высокий уровень неоднозначности пути из-за большего количества вершин, которые необходимо будет пройти.
  • Информация теряется по мере того, как k -меры становятся меньше.
  • Меньшие k -меры также сталкиваются с проблемой неспособности разделять участки ДНК, где встречаются небольшие микросателлиты или повторы. Это связано с тем, что меньшие k -меры будут иметь тенденцию полностью находиться в области повтора, и поэтому трудно определить количество фактически произошедших повторений.
    • Например , для подпоследовательности ATGTGTGTGTGTGTACG количество повторений TG будет потеряно, если будет выбран размер k -мера менее 16. Это связано с тем, что большая часть k -меров будет находиться в повторяющейся области и может быть просто отброшена как повторы одного и того же k -мера вместо указания количества повторов.
Более высокие k -меров размеры
[ редактировать ]
  • Наличие k -меров большего размера приведет к увеличению количества ребер в графе, что, в свою очередь, увеличит объем памяти, необходимый для хранения последовательности ДНК.
  • При увеличении размера k- меров количество вершин также уменьшится. Это поможет при построении генома, поскольку в графе будет меньше путей, которые нужно будет пройти. [ 31 ]
  • Более крупные k -меры также подвергаются более высокому риску отсутствия внешних вершин из каждого k-мера. Это связано с тем, что более крупные k -меры увеличивают риск того, что он не будет перекрываться с другим k -мером на . Таким образом, это может привести к непересекающимся операциям чтения и, как следствие, к увеличению количества меньших контигов .
  • Большие размеры k -меров помогают облегчить проблему небольших повторяющихся областей. Это связано с тем, что k -мер будет содержать баланс повторяющейся области и прилегающих последовательностей ДНК (при условии, что он достаточно большой размер), что может помочь определить количество повторений в этой конкретной области.

Генетика и геномика

[ редактировать ]

Что касается болезней, динуклеотидная ошибка применялась для обнаружения генетических островков, связанных с патогенностью. [ 11 ] Предыдущие работы также показали, что смещения тетрануклеотидов способны эффективно обнаруживать горизонтальный перенос генов у обоих прокариот. [ 32 ] и эукариоты. [ 33 ]

Другое применение k -меров - в таксономии, основанной на геномике. использовалось для различения видов Erwinia . Например, содержание GC с умеренным успехом [ 34 ] Аналогично прямому использованию содержания GC для таксономических целей является использование T m , температуры плавления ДНК. Поскольку связи GC более термически стабильны, последовательности с более высоким содержанием GC демонстрируют более высокую T m . В 1987 году Специальный комитет по согласованию подходов к бактериальной систематике предложил использовать ΔT m в качестве фактора при определении границ видов как часть концепции филогенетических видов , хотя это предложение, похоже, не получило поддержки в научном сообществе. [ 35 ]

Другие приложения в области генетики и геномики включают:

Метагеномика

[ редактировать ]

Изменение частоты и спектра k -меров широко используется в метагеномике как для анализа, так и для анализа. [ 47 ] [ 48 ] и биннинг. При группировании задача состоит в том, чтобы разделить чтения секвенирования на «корзины» прочтений для каждого организма (или операционной таксономической единицы ), которые затем будут собраны. TETRA — это замечательный инструмент, который берет метагеномные образцы и объединяет их в организмы на основе их тетрануклеотидных частот ( k = 4). [ 49 ] Другими инструментами, которые аналогичным образом полагаются на частоту k -меров для метагеномного биннинга, являются CompostBin ( k = 6), [ 50 ] ПКАЬЕ, [ 51 ] ФилоПифия (5 ≤ k ≤ 6), [ 52 ] КЛАРК ( к ≥ 20), [ 53 ] и TACOA (2 ≤ k ≤ 6). [ 54 ] Недавние разработки также применили глубокое обучение к метагеномному связыванию с использованием k -меров. [ 55 ]

Другие приложения в рамках метагеномики включают:

Биотехнология

[ редактировать ]

Модификация частот k -меров в последовательностях ДНК широко используется в биотехнологических приложениях для контроля эффективности трансляции. В частности, его использовали как для повышения, так и для понижения скорости производства белка.

Что касается увеличения производства белка, то снижение частоты неблагоприятных динуклеотидов приводило к более высоким скоростям синтеза белка. [ 61 ] Кроме того, систематическая ошибка использования кодонов была изменена для создания синонимичных последовательностей с более высокой скоростью экспрессии белка. [ 2 ] [ 3 ] Аналогичным образом, оптимизация пар кодонов, комбинация оптимизации динуцелотида и кодонов, также успешно использовалась для увеличения экспрессии. [ 62 ]

Наиболее изученным применением k -меров для снижения эффективности трансляции является манипулирование парами кодонов для ослабления вирусов с целью создания вакцин. Исследователи смогли перекодировать вирус денге , вирус, вызывающий лихорадку денге , так, что его смещение пар кодонов больше отличалось от предпочтения использования кодонов млекопитающими, чем у дикого типа. [ 63 ] Хотя перекодированный вирус содержал идентичную аминокислотную последовательность, он продемонстрировал значительно ослабленную патогенность и одновременно вызвал сильный иммунный ответ. Этот подход также эффективно использовался при создании вакцины против гриппа. [ 64 ] а также вакцина от герпесвируса болезни Марека (MDV). [ 65 ] Примечательно, что манипуляция смещением пар кодонов, использованная для ослабления MDV, не привела к эффективному снижению онкогенности вируса, что подчеркивает потенциальную слабость этого подхода в биотехнологических приложениях. На сегодняшний день ни одна вакцина с деоптимизированной парой кодонов не одобрена к использованию.

Две последующие статьи помогают объяснить реальный механизм, лежащий в основе деоптимизации пар кодонов: смещение пары кодонов является результатом смещения динуклеотидов. [ 66 ] [ 67 ] Изучая вирусы и их хозяев, обе группы авторов смогли прийти к выводу, что молекулярный механизм, приводящий к ослаблению вирусов, заключается в увеличении количества динуклеотидов, плохо подходящих для трансляции.

Содержание GC, из-за его влияния на температуру плавления ДНК , используется для прогнозирования температуры отжига в ПЦР , еще одном важном инструменте биотехнологии.

Выполнение

[ редактировать ]

Псевдокод

[ редактировать ]

Определить возможные k -меры чтения можно простым циклическим перебором длины строки на единицу и удалением каждой подстроки длины . Псевдокод для достижения этой цели выглядит следующим образом: 

procedure k-mers(string seq, integer k) is
    L ← length(seq)
    arr ← new array of L − k + 1 empty strings

    // iterate over the number of k-mers in seq, 
    // storing the nth k-mer in the output array
    for n ← 0 to L − k + 1 exclusive do
        arr[n] ← subsequence of seq from letter n inclusive to letter n + k exclusive

    return arr

В конвейерах биоинформатики

[ редактировать ]

Поскольку количество k -меров растет экспоненциально для значений k , подсчет k -меров для больших значений k (обычно > 10) является вычислительно сложной задачей. Хотя простые реализации, такие как приведенный выше псевдокод, работают для небольших значений k , их необходимо адаптировать для приложений с высокой пропускной способностью или когда k велико. Для решения этой проблемы разработаны различные инструменты:

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Компо, Филипп EC; Певзнер, Павел А; Теслер, Гленн (ноябрь 2011 г.). «Как применять графы де Брейна для сборки генома» . Природная биотехнология . 29 (11): 987–991. дои : 10.1038/nbt.2023 . ISSN   1087-0156 . ПМЦ   5531759 . ПМИД   22068540 .
  2. ^ Jump up to: а б Уэлч, Марк; Говиндараджан, Шридхар; Несс, Джон Э.; Вильялобос, Алан; Герни, Остин; Миншалл, Джереми; Густафссон, Клаас (14 сентября 2009 г.). Кудла, Гжегож (ред.). «Параметры проектирования для контроля экспрессии синтетических генов в Escherichia coli» . ПЛОС ОДИН . 4 (9): е7002. Бибкод : 2009PLoSO...4.7002W . дои : 10.1371/journal.pone.0007002 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   2736378 . ПМИД   19759823 .
  3. ^ Jump up to: а б Густавссон, Клаас; Говиндараджан, Шридхар; Миншалл, Джереми (июль 2004 г.). «Смещение кодонов и экспрессия гетерологичных белков». Тенденции в биотехнологии . 22 (7): 346–353. дои : 10.1016/j.tibtech.2004.04.006 . ПМИД   15245907 .
  4. ^ Jump up to: а б Перри, Скотт С.; Бейко, Роберт Г. (1 января 2010 г.). «Выделение фрагментов микробного генома по их составу: эволюционные и сравнительные геномные перспективы» . Геномная биология и эволюция . 2 : 117–131. дои : 10.1093/gbe/evq004 . ISSN   1759-6653 . ПМЦ   2839357 . ПМИД   20333228 .
  5. ^ Эшке, Катрин; Тримперт, Якоб; Остерридер, Николаус; Кунец, Душан (29 января 2018 г.). Мокарски, Эдвард (ред.). «Ослабление очень вирулентного герпесвируса болезни Марека (MDV) путем деоптимизации смещения пары кодонов» . ПЛОС Патогены . 14 (1): e1006857. doi : 10.1371/journal.ppat.1006857 . ISSN   1553-7374 . ПМК   5805365 . ПМИД   29377958 .
  6. ^ Jump up to: а б Мейплсон, Дэниел; Гарсиа Ачинелли, Гонсало; Кеттлборо, Джордж; Райт, Джонатан; Клавихо, Бернардо Х. (22 октября 2016 г.). «KAT: набор инструментов для анализа K-mer для контроля качества наборов данных NGS и сборок генома» . Биоинформатика . 33 (4): 574–576. doi : 10.1093/биоинформатика/btw663 . ISSN   1367-4803 . ПМК   5408915 . ПМИД   27797770 .
  7. ^ Jump up to: а б Чор, Бенни ; Хорн, Дэвид; Голдман, Ник; Леви, Ярон; Массингем, Тим (2009). «К-мерные спектры геномной ДНК: модели и методы» . Геномная биология . 10 (10): 108 р. дои : 10.1186/gb-2009-10-10-r108 . ISSN   1465-6906 . ПМЦ   2784323 . ПМИД   19814784 .
  8. ^ Яковчук, П. (30 января 2006 г.). «Вклад укладки оснований и спаривания оснований в термическую стабильность двойной спирали ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (2): 564–574. дои : 10.1093/nar/gkj454 . ISSN   0305-1048 . ПМЦ   1360284 . ПМИД   16449200 .
  9. ^ Бернарди, Джорджио (январь 2000 г.). «Изохоры и эволюционная геномика позвоночных». Джин . 241 (1): 3–17. дои : 10.1016/S0378-1119(99)00485-0 . ПМИД   10607893 .
  10. ^ Херст, Лоуренс Д.; Торговец, Алекса Р. (7 марта 2001 г.). «Высокое содержание гуанина-цитозина не является адаптацией к высокой температуре: сравнительный анализ среди прокариотов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 268 (1466): 493–497. дои : 10.1098/rspb.2000.1397 . ISSN   1471-2954 . ПМЦ   1088632 . ПМИД   11296861 .
  11. ^ Jump up to: а б с Мугал, Карина Ф.; Вебер, Клаудия К.; Эллегрен, Ганс (декабрь 2015 г.). «Конверсия генов, основанная на GC, связывает рекомбинационный ландшафт и демографию с базовым составом генома: конверсия генов, основанная на GC, управляет составом геномной базы у широкого круга видов». Биоэссе . 37 (12): 1317–1326. doi : 10.1002/bies.201500058 . ПМИД   26445215 . S2CID   21843897 .
  12. ^ Ромигье, Джонатан; Ру, Камилла (15 февраля 2017 г.). «Аналитические предубеждения, связанные с содержанием GC в молекулярной эволюции» . Границы генетики . 8 : 16. дои : 10.3389/fgene.2017.00016 . ISSN   1664-8021 . ПМК   5309256 . ПМИД   28261263 .
  13. ^ Спенсер, CCA (1 августа 2006 г.). «Человеческий полиморфизм вокруг горячих точек рекомбинации: рисунок 1». Труды Биохимического общества . 34 (4): 535–536. дои : 10.1042/BST0340535 . ISSN   0300-5127 . ПМИД   16856853 .
  14. ^ Вебер, Клаудия С; Буссау, Бастьен; Ромигье, Джонатан; Джарвис, Эрих Д.; Эллегрен, Ганс (декабрь 2014 г.). «Доказательства конверсии генов, обусловленной GC, как движущей силы межлинейных различий в базовом составе птиц» . Геномная биология . 15 (12): 549. дои : 10.1186/s13059-014-0549-1 . ISSN   1474-760X . ПМК   4290106 . ПМИД   25496599 .
  15. ^ Лассаль, Флоран; Периан, Северин; Батайон, Томас; Несме, Ксавье; Дюре, Лоран; Добен, Винсент (6 февраля 2015 г.). Петров, Дмитрий А. (ред.). «Эволюция содержания GC в бактериальных геномах: расширяется гипотеза смещенной конверсии генов» . ПЛОС Генетика . 11 (2): e1004941. дои : 10.1371/journal.pgen.1004941 . ISSN   1553-7404 . ПМК   4450053 . ПМИД   25659072 .
  16. ^ Сантойо, Дж; Ромеро, Д. (апрель 2005 г.). «Конверсия генов и согласованная эволюция бактериальных геномов». Обзоры микробиологии FEMS . 29 (2): 169–183. doi : 10.1016/j.femsre.2004.10.004 (неактивен 7 июля 2024 г.). ПМИД   15808740 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на июль 2024 г. ( ссылка )
  17. ^ Берер, Клод; Аутон, Адам (16 июня 2014 г.), John Wiley & Sons Ltd (редактор), «Предвзятая конверсия генов и ее влияние на эволюцию генома», eLS , John Wiley & Sons, Ltd, номер документа : 10.1002/9780470015902.a0020834. паб2 , ISBN  9780470015902
  18. ^ Jump up to: а б Карлин, Сэмюэл (октябрь 1998 г.). «Глобальные динуклеотидные сигнатуры и анализ геномной гетерогенности» . Современное мнение в микробиологии . 1 (5): 598–610. дои : 10.1016/S1369-5274(98)80095-7 . ПМИД   10066522 .
  19. ^ Бейтлер, Э.; Гелбарт, Т.; Хан, Дж. Х.; Козиол, Дж. А.; Бейтлер, Б. (1 января 1989 г.). «Эволюция генома и генетического кода: селекция на уровне динуклеотидов путем метилирования и расщепления полирибонуклеотидов» . Труды Национальной академии наук . 86 (1): 192–196. Бибкод : 1989PNAS...86..192B . дои : 10.1073/pnas.86.1.192 . ISSN   0027-8424 . ПМК   286430 . ПМИД   2463621 .
  20. ^ Ди Джаллонардо, Франческа; Шлаб, Тимоти Э.; Ши, Манг; Холмс, Эдвард К. (15 апреля 2017 г.). Дермоди, Теренс С. (ред.). «Динуклеотидный состав РНК-вирусов животных в большей степени определяется семейством вирусов, чем видами-хозяевами» . Журнал вирусологии . 91 (8). дои : 10.1128/JVI.02381-16 . ISSN   0022-538X . ПМЦ   5375695 . ПМИД   28148785 .
  21. ^ Жемойтель, Томаш; келбаса, Шимон М.; Арндт, Питер Ф.; Беренс, Сара; Бурк, Гийом; Вингрон, Мартин (1 января 2011 г.). «Дезаминирование CpG создает сайты связывания транскрипционных факторов с высокой эффективностью» . Геномная биология и эволюция . 3 : 1304–1311. дои : 10.1093/gbe/evr107 . ISSN   1759-6653 . ПМЦ   3228489 . ПМИД   22016335 .
  22. ^ Jump up to: а б Хершберг, Р; Петров, Д.А. (2008). «Отбор по смещению кодонов». Ежегодный обзор генетики . 42 : 287–299. дои : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091442 . ПМИД   18983258 .
  23. ^ Шарп, Пол М.; Ли, Вэнь-Сюн (1987). «Индекс адаптации кодонов - мера направленной предвзятости использования синонимичных кодонов и его потенциальные применения» . Исследования нуклеиновых кислот . 15 (3): 1281–1295. дои : 10.1093/нар/15.3.1281 . ISSN   0305-1048 . ПМК   340524 . ПМИД   3547335 .
  24. ^ Благородный, Питер А.; Ситек, Роберт В.; Огунсейтан, Оладеле А. (апрель 1998 г.). «Частоты тетрануклеотидов в микробных геномах». Электрофорез . 19 (4): 528–535. дои : 10.1002/elps.1150190412 . ISSN   0173-0835 . ПМИД   9588798 . S2CID   9539686 .
  25. ^ Нагараджан, Ниранджан; Поп, Михай (2013). «Сборка последовательностей раскрыта». Обзоры природы Генетика . 14 (3): 157–167. дои : 10.1038/nrg3367 . ISSN   1471-0056 . ПМИД   23358380 . S2CID   3519991 .
  26. ^ Ли, Жуй, Жуань, Цзюэ; Цянь, Сяодун; Ли, Шэньтин; Кристиансен, Карстен; Цзян, Цзюнь (февраль 2010 г.). Сборка геномов человека de novo с помощью массового параллельного секвенирования коротких считываний» . « .20 гр.097261.109 265–272. doi : 10.1101/ . ПМЦ   2813482. (2) : ПМИД   20019144 .
  27. ^ Компо, П.; Певзнер П.; Теслар, Г. (2011). «Как применять графы де Брёйна для сборки генома» . Природная биотехнология . 29 (11): 987–991. дои : 10.1038/nbt.2023 . ПМЦ   5531759 . ПМИД   22068540 .
  28. ^ Филиппи, Адам М; Шац, Майкл С; Поп, Михай (2008). «Криминалистика сборки генома: обнаружение неуловимой неправильной сборки» . Геномная биология . 9 (3): 55 рандов. дои : 10.1186/gb-2008-9-3-r55 . ПМК   2397507 . ПМИД   18341692 .
  29. ^ Дельмонт, Том О.; Эрен, А. Мурат (29 марта 2016 г.). «Выявление загрязнения с помощью передовых методов визуализации и анализа: метагеномные подходы к сборкам генома эукариот» . ПерДж . 4 : е1839. дои : 10.7717/peerj.1839 . ПМЦ   4824900 . ПМИД   27069789 .
  30. ^ Бемм, Феликс; Вайс, Клеменс Леонард; Шульц, Йорг; Фёрстер, Франк (31 мая 2016 г.). «Геном тихоходки: горизонтальный перенос генов или бактериальное заражение?» . Труды Национальной академии наук . 113 (22): Е3054-6. Бибкод : 2016PNAS..113E3054B . дои : 10.1073/pnas.1525116113 . ПМЦ   4896698 . ПМИД   27173902 .
  31. ^ Jump up to: а б Зербино, Дэниел Р.; Бирни, Юэн (май 2008 г.). «Бархат: Алгоритмы сборки короткого чтения de novo с использованием графов де Брёйна» . Геномные исследования . 18 (5): 821–829. дои : 10.1101/гр.074492.107 . ПМК   2336801 . ПМИД   18349386 .
  32. ^ Гудур, Хасуани Д.; Рамтохул, Вьясананд; Байчу, Шакунтала (11 ноября 2012 г.). «GIDT — Инструмент для идентификации и визуализации геномных островов в прокариотических организмах». 2012 12-я Международная конференция IEEE по биоинформатике и биоинженерии (BIBE) . стр. 58–63. дои : 10.1109/bibe.2012.6399707 . ISBN  978-1-4673-4358-9 . S2CID   6368495 .
  33. ^ Джарон, Канзас; Моравец, JC; Мартинкова, Н. (15 апреля 2014 г.). «SigHunt: средство поиска горизонтального переноса генов, оптимизированное для геномов эукариот» . Биоинформатика . 30 (8): 1081–1086. doi : 10.1093/биоинформатика/btt727 . ISSN   1367-4803 . ПМИД   24371153 .
  34. ^ Старр, член парламента; Мандель, М. (1 апреля 1969 г.). «Базовый состав ДНК и систематика фитопатогенных и других энтеробактерий» . Журнал общей микробиологии . 56 (1): 113–123. дои : 10.1099/00221287-56-1-113 . ISSN   0022-1287 . ПМИД   5787000 .
  35. ^ Мур, WEC; Стакебрандт, Э.; Кандлер, О.; Колвелл, Р.Р.; Кричевский М.И.; Трупер, Х.Г.; Мюррей, RGE; Уэйн, LG; Гримонт, PAD (1 октября 1987 г.). «Отчет Специального комитета по согласованию подходов к бактериальной систематике» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 37 (4): 463–464. дои : 10.1099/00207713-37-4-463 . ISSN   1466-5026 .
  36. ^ Патро, Роб; Маунт, Стивен М; Кингсфорд, Карл (май 2014 г.). «Sailfish позволяет проводить количественный анализ изоформ без выравнивания на основе считываний РНК-seq с использованием облегченных алгоритмов» . Природная биотехнология . 32 (5): 462–464. arXiv : 1308.3700 . дои : 10.1038/nbt.2862 . ПМК   4077321 . ПМИД   24752080 .
  37. ^ Наварро-Гомез, Дэниел; Лейпциг, Джереми; Шен, Лишуан; Лотт, Мари; Стассен, Альфонс ПМ; Уоллес, Дуглас К.; Виггс, Джейни Л.; Фальк, Марни Дж.; ван Овен, Маннис; Гай, Сяову (15 апреля 2015 г.). «Phy-Mer: новый классификатор митохондриальных гаплогрупп, не требующий выравнивания и не зависящий от ссылок» . Биоинформатика . 31 (8): 1310–1312. doi : 10.1093/биоинформатика/btu825 . ПМЦ   4393525 . ПМИД   25505086 .
  38. ^ Карикари, Бенджамин; Лемей, Марк-Андре; Бельзиль, Франсуа (13 июля 2023 г.). «Исследование общегеномных ассоциаций растений на основе k-меров: достижения, проблемы и перспективы» . Гены . 14 (7): 1439. doi : 10.3390/genes14071439 . ПМЦ   10379394 . ПМИД   37510343 .
  39. ^ Хозза, Михал; Винарж, Томаш; Брейова, Броня (2015), Илиопулос, Костас; Пуглиси, Саймон; Йилмаз, Эмине (ред.), «Насколько велик этот геном? Оценка размера и охвата генома на основе спектров численности k-меров», Обработка строк и поиск информации , Конспекты лекций по информатике, том. 9309, Springer International Publishing, стр. 199–209, номер номера : 10.1007/978-3-319-23826-5_20 , ISBN.  9783319238258
  40. ^ Ламичхани, Сангит; Фань, Гуаньи; Видемо, Фредерик; Гуннарссон, Ульрика; Тельманн, Дорин Швочоу; Хоппнер, Марк П; Керье, Сюзанна; Густавсон, Улла; Ши, Чэнчэн (2016). «Структурные геномные изменения, лежащие в основе альтернативных репродуктивных стратегий ерша (Philomachus pugnax)» . Природная генетика . 48 (1): 84–8 дои : 10.1038/ng.3430 . ISSN   1061-4036 . ПМИД   26569123 .
  41. ^ Че, Х.; Парк, Дж.; Ли, Юго-запад; Племянник, КП; Ким, С. (1 мая 2013 г.). «Сравнительный анализ с использованием паттернов K-mer и K-фланка доказывает эволюцию последовательности CpG-островков в геномах млекопитающих» . Исследования нуклеиновых кислот . 41 (9): 4783–4791. дои : 10.1093/нар/gkt144 . ПМЦ   3643570 . ПМИД   23519616 .
  42. ^ Мохамед Хашим, Эззеддин Камил; Абдулла, Росни (декабрь 2015 г.). «Редкая k-мерная ДНК: идентификация мотивов последовательности и прогнозирование острова и промотора CpG». Журнал теоретической биологии . 387 : 88–100. Бибкод : 2015JThBi.387...88M . дои : 10.1016/j.jtbi.2015.09.014 . ПМИД   26427337 .
  43. ^ Прайс, Джонс, Певзнер (2005). «Идентификация de novo семейств повторов в больших геномах» . Биоинформатика . 21 (доп. 1): i351–8. doi : 10.1093/биоинформатика/bti1018 . ПМИД   15961478 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  44. ^ Мехер, Прабина Кумар; Саху, Танмая Кумар; Рао, Арканзас (2016). «Идентификация видов на основе штрих-кода ДНК с использованием вектора признаков k-mer и классификатора случайного леса». Джин . 592 (2): 316–324. дои : 10.1016/j.gene.2016.07.010 . ПМИД   27393648 .
  45. ^ Ньюбургер, Делавэр; Булык, М.Л. (1 января 2009 г.). «UniPROBE: онлайн-база данных микрочипов связывания белков о взаимодействиях белок-ДНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 37 (База данных): D77–D82. дои : 10.1093/нар/gkn660 . ПМЦ   2686578 . ПМИД   18842628 .
  46. ^ Нордстрем, Карл СП; Альбани, Мария С; Джеймс, Гео Великкакам; Гутжар, Кэролайн; Хартвиг, Бенджамин; Терк, Франциска; Пашковский, Ута; Купленд, Джордж; Шнебергер, Корбинян (апрель 2013 г.). «Идентификация мутаций путем прямого сравнения данных полногеномного секвенирования мутантных особей и особей дикого типа с использованием k-меров» . Природная биотехнология . 31 (4): 325–330. дои : 10.1038/nbt.2515 . ПМИД   23475072 .
  47. ^ Чжу, Цзяньфэн; Чжэн, Вэй-Моу (2014). «Самоорганизующийся подход к метагеномам». Вычислительная биология и химия . 53 : 118–124. doi : 10.1016/j.compbiolchem.2014.08.016 . ПМИД   25213854 .
  48. ^ Дубинкина Вероника Б.; Ищенко Дмитрий С.; Ульянцев Владимир Иванович; Тяхт, Александр Васильевич; Алексеев, Дмитрий Георгиевич (декабрь 2016 г.). «Оценка применимости k-мерного спектра для анализа метагеномного различия» . БМК Биоинформатика . 17 (1): 38. дои : 10.1186/s12859-015-0875-7 . ПМЦ   4715287 . ПМИД   26774270 .
  49. ^ Тилинг, Х; Вальдманн, Дж; Ломбардо, Т; Бауэр, М; Глёкнер, Ф (2004). «TETRA: веб-сервис и отдельная программа для анализа и сравнения закономерностей использования тетрануклеотидов в последовательностях ДНК» . БМК Биоинформатика . 5 : 163. дои : 10.1186/1471-2105-5-163 . ПМК   529438 . ПМИД   15507136 .
  50. ^ Чаттерджи, Сурав; Ямадзаки, Ичитаро; Бай, Чжаоцзюнь; Эйзен, Джонатан А. (2008), Вингрон, Мартин; Вонг, Лимсун (ред.), «CompostBin: основанный на составе ДНК алгоритм для группировки чтений из дробовика окружающей среды», Исследования в области вычислительной молекулярной биологии , Конспекты лекций по информатике, том. 4955, Springer Berlin Heidelberg, стр. 17–28, arXiv : 0708.3098 , doi : 10.1007/978-3-540-78839-3_3 , ISBN  9783540788386 , S2CID   7832512
  51. ^ Чжэн, Хао; Ву, Хунвэй (2010). «Биннинг коротких фрагментов прокариотической ДНК с использованием иерархического классификатора, основанного на линейном дискриминантном анализе и анализе главных компонентов». Журнал биоинформатики и вычислительной биологии . 08 (6): 995–1011. дои : 10.1142/S0219720010005051 . ISSN   0219-7200 . ПМИД   21121023 .
  52. ^ Макхарди, Элис Кэролайн; Мартин, Эктор Гарсия; Циригос, Аристотель; Гугенгольц, Филип; Ригуцос, Исидор (2007). «Точная филогенетическая классификация фрагментов ДНК переменной длины». Природные методы . 4 (1): 63–72. дои : 10.1038/nmeth976 . ISSN   1548-7091 . ПМИД   17179938 . S2CID   28797816 .
  53. ^ Оунит, Рашид; Ванамакер, Стив; Клоуз, Тимоти Дж; Лонарди, Стефано (2015). «CLARK: быстрая и точная классификация метагеномных и геномных последовательностей с использованием дискриминационных k-меров» . БМК Геномика . 16 (1): 236. дои : 10.1186/s12864-015-1419-2 . ISSN   1471-2164 . ПМЦ   4428112 . ПМИД   25879410 .
  54. ^ Диас, Наритца Н; Краузе, Лутц; Гёсманн, Александр; Нихаус, Карстен; Натткемпер, Тим В. (2009). «TACOA - Таксономическая классификация геномных фрагментов окружающей среды с использованием подхода ядра с использованием ближайшего соседа» . БМК Биоинформатика . 10 (1): 56. дои : 10.1186/1471-2105-10-56 . ISSN   1471-2105 . ПМЦ   2653487 . ПМИД   19210774 .
  55. ^ Фианнака, Антонино; Ла Палья, Лаура; Ла Роза, Массимо; Ло Боско, Джосуэ'; Ренда, Джованни; Риццо, Риккардо; Гаглио, Сальваторе; Урсо, Альфонсо (2018). «Модели глубокого обучения для таксономической классификации метагеномных данных бактерий» . БМК Биоинформатика . 19 (S7): 198. дои : 10.1186/s12859-018-2182-6 . ISSN   1471-2105 . ПМК   6069770 . ПМИД   30066629 .
  56. ^ Чжу, Цзяньфэн; Чжэн, Вэй-Моу (декабрь 2014 г.). «Самоорганизующийся подход к метагеномам». Вычислительная биология и химия . 53 : 118–124. doi : 10.1016/j.compbiolchem.2014.08.016 . ПМИД   25213854 .
  57. ^ Лу, Дженнифер; Брейтвизер, Флориан П.; Тилен, Питер; Зальцберг, Стивен Л. (2 января 2017 г.). «Орляк-орляк: оценка численности видов по данным метагеномики» . PeerJ Информатика . 3 : е104. дои : 10.7717/peerj-cs.104 . ISSN   2376-5992 .
  58. ^ Вуд, Деррик Э; Зальцберг, Стивен Л. (2014). «Кракен: сверхбыстрая классификация метагеномных последовательностей с использованием точного выравнивания» . Геномная биология . 15 (3): Р46. дои : 10.1186/gb-2014-15-3-r46 . ISSN   1465-6906 . ПМК   4053813 . ПМИД   24580807 .
  59. ^ Розен, Гейл; Гарбарин, Элейн; Казейро, Диамантино; Поликар, Роби; Сохансандж, Бахрад (2008). «Классификация фрагментов метагенома с использованием частотных профилей -Mer» . Достижения биоинформатики . 2008 : 205969. дои : 10.1155/2008/205969 . ISSN   1687-8027 . ПМК   2777009 . ПМИД   19956701 .
  60. ^ Ван, Ин; Фу, Лей; Рен, Цзе; Ю, Чжаося; Чен, Тин; Сунь, Фэнчжу (03 мая 2018 г.). «Идентификация групповых последовательностей микробных сообществ с использованием сигнатур длинных k-мерных последовательностей» . Границы микробиологии . 9 : 872. дои : 10.3389/fmicb.2018.00872 . ISSN   1664-302X . ПМЦ   5943621 . ПМИД   29774017 .
  61. ^ Аль-Саиф, Махер; Хабар, Халид С.А. (2012). «Снижение частоты динуклеотидов UU/UA в кодирующих областях приводит к повышению стабильности мРНК и экспрессии белка» . Молекулярная терапия . 20 (5): 954–959. дои : 10.1038/mt.2012.29 . ПМЦ   3345983 . ПМИД   22434136 .
  62. ^ Трин, Р; Гурбахани, Б; Моррисон, СЛ; Сейфзаде, М (2004). «Оптимизация использования пар кодонов в последовательности линкера (GGGGS)3 приводит к усилению экспрессии белка». Молекулярная иммунология . 40 (10): 717–722. дои : 10.1016/j.molimm.2003.08.006 . ПМИД   14644097 . S2CID   36734007 .
  63. ^ Шен, Сэм Х.; Стауфт, Чарльз Б.; Горбацевич Александр; Сон, Ютонг; Уорд, Чарльз Б.; Юровский, Алиса; Мюллер, Штеффен; Футчер, Брюс; Виммер, Экард (14 апреля 2015 г.). «Крупномасштабное перекодирование генома арбовируса для изменения баланса его предпочтений в отношении насекомых и млекопитающих» . Труды Национальной академии наук . 112 (15): 4749–4754. Бибкод : 2015PNAS..112.4749S . дои : 10.1073/pnas.1502864112 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   4403163 . ПМИД   25825721 .
  64. ^ Каплан, Брайан С.; Соуза, Карин К.; Гогер, Филипп С.; Стауфт, Чарльз Б.; Роберт Коулман, Дж.; Мюллер, Штеффен; Винсент, Эми Л. (2018). «Вакцинация свиней деоптимизированной живой аттенуированной гриппозной вакциной со смещением пары кодонов защищает от гомологичного заражения» . Вакцина . 36 (8): 1101–1107. doi : 10.1016/j.vaccine.2018.01.027 . ПМИД   29366707 .
  65. ^ Эшке, Катрин; Тримперт, Якоб; Остерридер, Николаус; Кунец, Душан (29 января 2018 г.). Мокарски, Эдвард (ред.). «Ослабление очень вирулентного герпесвируса болезни Марека (MDV) путем деоптимизации смещения пары кодонов» . ПЛОС Патогены . 14 (1): e1006857. doi : 10.1371/journal.ppat.1006857 . ISSN   1553-7374 . ПМК   5805365 . ПМИД   29377958 .
  66. ^ Кунец, Душан; Остерридер, Николаус (2016). «Смещение пары кодонов является прямым следствием смещения динуклеотидов» . Отчеты по ячейкам . 14 (1): 55–67. дои : 10.1016/j.celrep.2015.12.011 . ПМИД   26725119 .
  67. ^ Таллох, Фиона; Аткинсон, Ники Дж; Эванс, Дэвид Дж; Райан, Мартин Д; Симмондс, Питер (9 декабря 2014 г.). «Аттенуация РНК-вируса за счет деоптимизации пар кодонов является результатом увеличения частот динуклеотидов CpG/UpA» . электронная жизнь . 3 : e04531. doi : 10.7554/eLife.04531 . ISSN   2050-084X . ПМК   4383024 . ПМИД   25490153 .
  68. ^ Марсе, Гийом; Кингсфорд, Карл (15 марта 2011 г.). «Быстрый подход без блокировок для эффективного параллельного подсчета появления k-меров» . Биоинформатика . 27 (6): 764–770. doi : 10.1093/биоинформатика/btr011 . ISSN   1460-2059 . ПМК   3051319 . ПМИД   21217122 .
  69. ^ Деорович, Себастьян; Кокот, Марек; Грабовский, Шимон; Дебудай-Грабыш, Агнешка (15 мая 2015 г.). «KMC 2: быстрый и экономичный подсчет k-меров» . Биоинформатика . 31 (10): 1569–1576. arXiv : 1407.1507 . doi : 10.1093/биоинформатика/btv022 . ISSN   1460-2059 . ПМИД   25609798 .
  70. ^ Эрберт, Мариус; Рехнер, Штеффен; Мюллер-Ханнеманн, Матиас (2017). «Gerbil: быстрый и эффективно использующий память счетчик k-mer с поддержкой графического процессора» . Алгоритмы молекулярной биологии . 12 (1): 9. дои : 10.1186/s13015-017-0097-9 . ISSN   1748-7188 . ПМЦ   5374613 . ПМИД   28373894 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=K-mer&oldid=1233945106"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a17920b77411d6a772f415c94280857a__1720714560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a1/7a/a17920b77411d6a772f415c94280857a.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
k-mer - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)