Хангенбергское мероприятие

Хангенбергское событие , также известное как Хангенбергский кризис или вымирание в конце девона , представляет собой массовое вымирание , произошедшее в конце фаменского периода, последней стадии периода девонского (примерно 358,9 ± 0,4 миллиона лет назад). ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Обычно это считается вторым по величине вымиранием в девонский период, произошедшим примерно через 13 миллионов лет после массового вымирания в позднем девоне (событие Келлвассера) на границе франского и фаменского периодов. Событие названо в честь сланцев Хангенберг, которые являются частью толщи, лежащей на границе девона и карбона в Рейнском массиве в Германии . ^{[ 3 ]}

Геологические доказательства

Последовательность Хангенбергов в карьере Ковала в Польше:
A - узловатый известняк, богатый головоногими моллюсками (эквивалент известняка Воклума)
B – мергелевые сланцы, в том числе черные сланцы Хангенберг ( HBS ) в основании.
C – мергелевой известняк (эквивалент известняка Штокум)
D - мергели и известняки (эквивалент известняка Штокум и более поздних единиц)

Хангенбергское событие можно узнать по уникальной многофазной последовательности осадочных слоев, представляющей собой относительно короткий интервал времени с резкими колебаниями климата, уровня моря и разнообразия жизни. По оценкам, все это событие имело продолжительность от 100 000 до нескольких сотен тысяч лет и занимало верхнюю треть «струна» (последний фамен) и небольшую часть раннего турне . Он назван в честь черных сланцев Хангенберг, характерного слоя бескислородных отложений, первоначально обнаруженного вдоль северной окраины Рейнского массива в Германии . Этот слой и окружающие его геологические единицы определяют «классическую» рейнскую последовательность, один из наиболее хорошо изученных геологических примеров вымирания. Последовательности, эквивалентные рейнской последовательности, были обнаружены более чем в 30 других местах на всех континентах, кроме Антарктиды , что подтверждает глобальный характер Хангенбергского события. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Прелюдия и угасание – нижний кризисный интервал

Ниже слоев Хангенбергского события находится известняк Воклум, пелагическая толща, богатая окаменелостями (особенно аммоноидеями). В некоторых местах известняк Воклум переходит в песчаник Дрюера, тонкое турбидитовое отложение, которое инициирует нижний кризисный интервал. Повышенная эрозия и приток кремнезема указывают на то, что песчаник Дрюэр отложился во время незначительной морской регрессии (падения уровня моря). Возможно, это было вызвано небольшой ледниковой фазой, но другие данные свидетельствуют о том, что в то время климат был теплым и влажным. Самая верхняя часть известняка Воклума и песчаника Дрюэра занимает споровую зону LE. Они также принадлежат к praesulcata зоне конодонтов (названной в честь Siphonodella/Eosiphonodella praesulcata DFZ7 ) и зоне фораминифер (характеризуется Quasiendothyra kobeitusana ). В последних предвымерших фаунах аммоноидей доминируют воклумерииды, образующие генозону Wocklumeria (также известную как зона UD VI-D). Очень короткая подзона (UD VI-D2), диагностированная Epiwocklumeria , встречается в первых нескольких слоях нижнего кризисного интервала. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Главный импульс морского вымирания начинается внезапно с последующим отложением черных сланцев Хангенберг , слоя органического материала, отложившегося в бескислородной глубоководной среде. Это коррелирует с началом споровой зоны LN, о чем свидетельствует первое появление Verrucosisporites nitidus . Однако в некоторых областях граница между зонами LE и LN неясна и, возможно, основана больше на географии, чем на хронологии. Черный сланец отложился во время крупной морской трансгрессии (повышения уровня моря), о чем свидетельствует наводнение, сократившее попадание наземных спор и увеличившее эвтрофикацию . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Черные сланцы Хангенберга соответствуют зоне Постклимении (UD VI-E), генозоне аммоноидей, основанной на массовых вымираниях внутри группы, а не на новых появлениях. То же самое относится и к зоне конодонта costatus – kockeli Interregnum ( ck I). Фораминиферы исчезают из летописи окаменелостей в интервале черных сланцев. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Уран-свинцовое датирование пепловых пластов в Польше дает даты 358,97 ± 0,11 млн лет назад и 358,89 ± 0,20 млн лет ниже и выше черных сланцев. Это ограничивает основной импульс вымирания морской среды продолжительностью от 50 000 до 190 000 лет. ^{[ 6 ]}

Оледенение – средний кризисный интервал

В среднем кризисном интервале черные сланцы превращаются в более мощные отложения более насыщенных кислородом мелководных отложений. Он может быть представлен сланцем ( Hangenberg Shale ) или песчаником ( Hangenberg Sandstone ), а окаменелости пока редки. Эти слои все еще находятся в пределах конодонтовой зоны ck I и споровой зоны LN, а фораминиферы еще отсутствуют. Однако окаменелости аммоноидей переходят в нижнюю генозону Acutimitoceras (Stockumites ) (UD VI-F), что указывает на то, что постдевонские аммоноидеи начали диверсифицироваться после основного импульса вымирания. Основная морская регрессия произошла в период среднего кризиса, о чем свидетельствует увеличение количества эрозионного и поступившего с реками кремнисто-обломочного материала. В некоторых районах даже обнаружены отложения глубоких врезанных долин , где реки врезались в свои бывшие поймы . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Слои в Марокко предполагают, что уровень моря упал более чем на 100 метров (328 футов) в течение среднего периода кризиса. ^{[ 7 ]}

Эта регрессия была вызвана эпизодом похолодания, и ограниченные по времени ледниковые отложения были обнаружены в Боливии и Бразилии (которые могли бы быть высокоширотными районами ), а также в Аппалачском бассейне (который был бы тропической альпийской средой). Известно, что они отложились в споровых зонах LE и/или LN, которые трудно различить за пределами Европы. Менее ограниченные ледниковые отложения также были обнаружены в Перу , Ливии , Южной Африке и Центральной Африке . Позднефаменская ледниковая фаза , наряду с другими короткими ледниковыми фазами в турне и визее , послужила прелюдией к гораздо более масштабному и продолжительному позднепалеозойскому ледниковому периоду , который простирался на большую часть позднего карбона и ранней перми. ^{[ 8 ]}

Афтершоки – верхний кризисный интервал

Верхний интервал кризиса начинается с возвращения заметных карбонатных пород: мергелевая толща, известняк Штокум , охватывает границу девона и карбона (D–C). Фораминиферы вновь появляются в летописи окаменелостей в известняке Штокум, образуя зону DFZ8, характеризующуюся Tournayellina pseudobeata . В основании известняка Штокум также находится начало зоны конодонтов Protognathodus kockeli и дальнейшая диверсификация аммоноидей в пределах верхней генозоны Acutimitoceras (Stockumites) (LC I-A1). Масштабное вымирание наземных растений и палиноморф указывает на начало VI споровой зоны незадолго до границы D–C. «Выжившие» фауны морских беспозвоночных, такие как последние цимаклимениидные аммоноидеи и факопидные трилобиты, также вымирают в это время, что делает это вторым по величине импульсом вымирания Хангенбергского кризиса. Зоны конодонтов (обычно характеризующиеся Protognathodus kuehni или Siphonodella/Eosiphonodella sulcata ) определяют границу D–C, но трудность в поиске надежных и универсальных таксонов-индексов усложнила изучение границы во многих областях. Уровень моря колебался в течение верхнего интервала кризиса, поскольку вокруг границы округа Колумбия продолжали происходить несколько незначительных регрессий и трансгрессий. Тем не менее общей тенденцией стал подъем уровня моря с таянием ледников, образовавшихся в средний кризисный период. В начале турне кризис наконец заканчивается у основания Известняк Хангенберга , ископаемый известняк, внешне похожий на докризисный известняк Воклум. Для подошвы известняка Хангенберг характерно первое появление гаттендорфииновых аммоноидей (составляющих генозону Gattendorfia , LC I-A2) и зону фораминифер MFZ1. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Тяжесть вымирания

Девонский графический график времени

−420 —

–

−415 —

–

−410 —

–

−405 —

–

−400 —

–

−395 —

–

−390 —

–

−385 —

–

−380 —

–

−375 —

–

−370 —

–

−365 —

–

−360 —

–

Палеозой

силурийский

девонский период

каменноугольный период

←

Райни Черт ^{[ 9 ]}

←

Хангенбергское мероприятие ,
Фаменское оледенение

←

Событие Келлвассера ( вымирание в позднем девоне ) ^{[ 10 ]}

←

Широко распространенный ^{[ 11 ]}
кустарники и деревья

←

Фауна Хунсрюка

Подразделение девона по данным ICS , по состоянию на 2021 год. ^{[ 12 ]}
Масштаб вертикальной оси: миллионы лет назад.

Наряду с живетским и франским этапами, фаменский период был качественно признан как характеризующийся повышенными темпами вымирания еще в знаковой статье Раупа и Сепкоски 1982 года о массовых вымираниях. Тем не менее, темпы позднефаменского вымирания обычно считались меньшей таксономической серьезностью, чем темпы события Келлвассера, одного из массовых вымираний «большой пятерки». В зависимости от используемого метода Хангенбергское событие обычно занимает место между пятым и десятым по величине посткембрийским массовым вымиранием по количеству потерянных морских видов. Большинство оценок пропорционального вымирания имеют низкое разрешение, точность которого зависит от стадий, на которых происходит вымирание. Это может привести к неопределенности в различении Хангенбергского события и других фаменских вымираний в широкомасштабных системах отслеживания вымираний. ^{[ 1 ]}^{[ 13 ]}

Бентон (1995) подсчитал, что в фамене вымерло 20–23,7% всех семейств, причем доля морских семейств составила 1,2–20,4%. Около 27,4–28,6% континентальных семейств, по-видимому, вымерли, но ранний характер и низкое разнообразие континентальной жизни девона делают эту оценку очень неточной. ^{[ 14 ]}

Сепкоски (1996) построил графики темпов вымирания родов и семейств морских животных на протяжении фанерозоя . ^{[ 15 ]} Это исследование показало, что> 45% родов были потеряны в фамене. ^{[ 1 ]} снижается до ~28%, если учитывать только «многоинтервальные» роды, появившиеся до стадии. Фаменское вымирание станет восьмым худшим массовым вымиранием по последнему показателю. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Он также обнаружил, что процентная потеря «хорошо сохранившихся» (твердых тканей) морских родов в последнем подэтапе фамена составила около 21%, что почти так же велико, как и в последнем подэтапе франа. ^{[ 15 ]}^{[ 18 ]}^{[ 17 ]} Общефаменский уровень вымирания семейств морских животных с «множественными интервалами» составил около 16%. ^{[ 15 ]}^{[ 18 ]}^{[ 17 ]} Все эти оценки приблизились, но не превзошли, конечного франского вымирания, а живское вымирание также превзошло фаменское вымирание в категориях «многоинтервальных» и «хорошо сохранившихся» полных стадий. ^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}

Используя обновленную базу данных о биоразнообразии, Бамбах (2006) подсчитал, что в последнем подэтапе фамена вымерло в общей сложности 31% морских родов. По этому показателю Хангенбергское событие стало седьмым по величине посткембрийским массовым вымиранием, связанным с плохо изученным ранним серпуховским вымиранием в каменноугольном периоде. ^{[ 19 ]}

МакГи и др . В 2013 году была предпринята попытка справиться с темпами вымирания с помощью нового протокола повторной выборки, предназначенного для противодействия систематическим ошибкам в оценках биоразнообразия, таким как эффект Синьора-Липпса и «Притяжение недавнего» . Они обнаружили значительно более высокий уровень вымирания: во время этого события погибло 50% морских родов. Эта оценка позволит поставить вымирание в конце фамена на четвертое место по смертности среди массовых вымираний, опередив вымирание в конце франского периода. Они также оценили массовое вымирание в конце фамена как седьмое наиболее экологически серьезное вымирание, связанное с массовым вымиранием в гирнанте (конце ордовика) . Это было оправдано тем, что целые две общины в рамках экологической мегагильдии вымерли без замены. Для конца фамена это были хитинозои в составе пелагической фильтраторной мегагильдии и строматопороиды в составе прикрепленной эпифауны (донноживущей) фильтраторной мегагильдии. Другие таксоны, пострадавшие от вымирания, редиверсифицировались или их ниши заполнялись довольно быстро, но эти сообщества были исключением. Для сравнения, вымирание в конце франского периода было признано четвертым наиболее экологически серьезным массовым вымиранием, а Живетский кризис - восьмым. ^{[ 16 ]} Даже в районах с насыщенным кислородом морским дном, таких как некоторые районы Марокко, сообществ несколькими экологическими группами, особенно медленно передвигающимися т хищниками было . экопространство лишь ( Хангенберга пелагическими ограничено ). ^{[ 20 ]}

Влияние на жизнь

Строители рифов

Рифовые экосистемы исчезли из летописи окаменелостей во время Хангенбергского события и вернулись только в конце турне. Многоклеточные ( коралловые и губковые ) рифы уже были разрушены франско-фаменским событием и все еще восстанавливались в фаменском периоде. Конец фамена не только уничтожил сообщество многоклеточных рифов, но и многие кальцимикробные рифы, которые ранее не пострадали. ^{[ 1 ]} Тем не менее, в отсутствие давления со стороны сообществ многоклеточных животных, в раннем турне произошло кратковременное возрождение микробного карбоната, что аналогично другим массовым вымираниям. ^{[ 21 ]}

Последние настоящие строматопороидные губки, основная группа строителей рифов Девона, полностью вымерли во время Хангенбергского события. И наоборот, таблитчатые кораллы , по-видимому, не пострадали сильно. Ругозные кораллы , которые уже были довольно редкими, подверглись значительному вымиранию и экологической смене, прежде чем снова диверсифицировались в турне. ^{[ 1 ]} В позднем фамене мшанки сохраняли высокие темпы как видообразования, так и вымирания, с лишь небольшим снижением общего богатства. Событие в Хангенберге эффективно «обновило» разнообразие мшанок, уничтожив старые клады и позволив новым формам распространиться и в конечном итоге достичь пика разнообразия на визейском этапе. ^{[ 22 ]}

Другие беспозвоночные

Аммоноидеи (такие как Cymaclymenia , вверху слева) почти вымерли во время Хангенбергского события, в то время как факопидные трилобиты (вверху справа), строматопороидные губки (внизу слева) и хитинозои (внизу справа) вымерли.

Аммоноидеи были почти полностью уничтожены Хангенбергским событием, и этот факт был отмечен очень рано при изучении вымирания. Одна крупная фаменская группа, клименииды , незадолго до этого события уже переживала меньшее вымирание. Хотя клименииды пережили само вымирание, они превратились в ходячую мертвую кладу и вымерли вскоре после него. ^{[ 23 ]} Темпы вымирания аммоноидей были самыми высокими у основания зоны Postclymenia evoluta , в начале кризиса. В это время вымерло 75% оставшихся семейств, 86% родов и 87% видов. Несколько цимаклимениид (включая Postclymenia ) на короткое время превратились в космополитическую «выжившую» фауну, но в конечном итоге вымерли в конце кризиса. Только одно семейство аммоноидей, Prionoceratidae , пережило период полного вымирания и продолжило редиверсификацию в более поздние группы гониатитов . ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}

Вымирание неаммоноидных наутилоидов и брюхоногих моллюсков плохо изучено, но, по-видимому, также было значительным. ^{[ 16 ]} Двустворчатые моллюски практически не пострадали, даже в бескислородной глубоководной среде. ^{[ 1 ]} Двустворчатые моллюски семейства Naiaditidae, по-видимому, воспользовались фаменским оледенением для распространения от полярных регионов к экватору, что вызвало диверсификацию тропиков каменноугольного периода. ^{[ 24 ]} брахиопод Это событие несколько повлияло на разнообразие , при этом выживание во многом зависело от экологии. Глубоководные ринхонеллиды и хонетиды полностью вымерли, однако вымирание неритических (мелководных) таксонов менее четко выражено. Некоторые неритические таксоны размножились после первоначального импульса вымирания, но вымерли в конце кризиса вместе с другими представителями «выжившей» фауны. ^{[ 1 ]} Морские лилии выжили относительно невредимыми и вместо этого использовали вымирание как возможность резко увеличить свое разнообразие и размер тела. ^{[ 25 ]}

два оставшихся отряда трилобитов Proetida , Phacopida и . Сильно пострадали Во время события отряд Phacopida полностью вымер. Глубоководные факопиды были уничтожены в начале кризиса, тогда как широко распространенные мелководные факопиды вымерли несколько позже, вместе с цимаклимениидными аммоноидеями. Проетиды также сильно пострадали, но несколько семей в группе выжили и быстро диверсифицировались в турне. ^{[ 1 ]}^{[ 26 ]} У остракод произошла заметная смена фауны: такие группы, как лепердитикопиды, вымерли. По меньшей мере 50% пелагических видов остракод вымерло, при этом в некоторых районах темпы исчезновения достигают 66%. Мелководные виды пострадали меньше: новые таксоны заменили старые в конце кризиса. ^{[ 1 ]}

Планктон понес серьезные потери. Число акритархов сильно сократилось в позднем фамене и было очень редко в турне. Фораминиферы также испытали очень высокие темпы вымирания, что опустошило их прежде большое разнообразие. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Выжившие формы отличались низким разнообразием и небольшими размерами, что является примером « эффекта лилипутии », часто наблюдаемого после массовых вымираний. в форме колбы Хитинозои полностью вымерли во время Хангенбергского события. ^{[ 1 ]}

Хордовые

Плакодермы (такие как Dunkleosteus , вверху) вымерли в результате Хангенбергского события, а саркоптериги (такие как поролепиформы , внизу) также понесли тяжелые потери.

Конодонты пострадали от этого события умеренно, при этом в разных регионах количество потерянных видов различалось. Общий уровень исчезновения видов пелагических конодонтов составил около 40%, а в некоторых районах локальный показатель достигает 72%. Около 50% видов неритических конодонтов вымерло, а выжившие характеризуются широким распространением и разнообразной экологией. Вскоре после этого видовое разнообразие восстановилось, вернувшись близко к уровню, существовавшему до вымирания, к середине турне. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Хангенбергское событие также стало причиной окончательного исчезновения нескольких групп бесчелюстных рыб.

Другие позвоночные, по-видимому, пережили серьезную экологическую смену на границе девона и карбона. Влияние Хангенбергского события на эволюцию позвоночных приближается к событиям «Большой пятерки», таким как вымирание в конце мела и конце перми , и намного превосходит влияние события Келлвассера. ^{[ 27 ]} Более того, поскольку летопись окаменелостей позвоночных фаменского периода немногочисленна, многие вымирания, приписываемые событию Келлвассера, могли на самом деле быть вызваны событием Хангенберга. ^{[ 28 ]} Среди позвоночных 44% клад высокого уровня и более 96% видов были потеряны во время Хангенбергского события, которое произошло во всем мире и не делало различия между пресноводными и морскими видами. ^{[ 29 ]}^{[ 27 ]}^{[ 30 ]} Разнообразие плакодерм уже уменьшилось во время события Келлвассера, а все оставшиеся подгруппы ( артродиры , антиархи , филлолепиды и птиходонтиды ) внезапно вымерли в конце девона. Сильно пострадали также саркоптеригии (лопастоперые рыбы): ониходонтиданы , поролепиформы , тристихоптериды и большинство других « остелепидид » вымерли. ^{[ 1 ]}^{[ 27 ]}^{[ 29 ]}

Некоторые крупные рыбы, а именно ризодонты , мегалихтииды и несколько акантодий , выжили, но не смогли значительно увеличить свое экологическое неравенство и в конечном итоге вымерли позже в палеозое. ^{[ 27 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} Двоякодышащие рыбы (двоякодышащие рыбы) пережили вымирание легче, чем другие саркоптеригии. ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]} хотя они, очевидно, были истреблены из морской среды. ^{[ 29 ]} Среди наиболее серьезных экологических изменений, связанных с вымиранием, - появление хондрихтианов ( акул и их родственников) и актиноптеригиев (лучепёрых рыб), которые по разнообразию и относительной численности взяли верх в раннем каменноугольном периоде. Эти выжившие, как правило, были небольшими и быстро размножались, что привело к уменьшению среднего размера тела позвоночных после вымирания. ^{[ 1 ]}^{[ 30 ]}^{[ 33 ]} Несмотря на это, лишь немногие девонские виды хондрихтиев и актиноптеригиев дожили до каменноугольного периода, что указывает на то, что эти группы также пережили вымирание. ^{[ 29 ]} Акулы, пережившие вымирание, значительно уменьшились в размерах; остались только акулы длиной менее метра, и пройдет 40 миллионов лет, прежде чем они снова начнут увеличиваться в размерах. ^{[ 30 ]}

Четвероногие позвоночные ( стегоцефалы , они же « четвероногие » в широком смысле этого слова), очевидно, выжили, что в конечном итоге привело к появлению первых настоящих амфибий дали начало полностью наземным ( амниотам ) зауропсидам и синапсидам , которые в каменноугольном периоде . Однако ни один из известных фаменских «четвероногих» не сохранился в каменноугольном периоде, а стегоцефалы ихтиостегальной , степени такие как Ichthyostega и Acanthostega, исчезли из летописи окаменелостей. Отчетливый разрыв во времени традиционно отделял фаменские «четвероногие» фауны от их преемниц в раннем карбоне. Этот перерыв в окаменелостях, известный как « Разрыв Ромера », был связан с Хангенбергским событием. ^{[ 34 ]} Однако недавнее и продолжающееся открытие многих визейских и турнейских «четвероногих» помогло закрыть этот пробел, предполагая, что событие Хангенберга повлияло на некоторых позвоночных менее серьезно, чем считалось ранее. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} Копролитовые данные из ранних турнейских отложений в восточной Гренландии также подтверждают мнение о том, что четвероногие не так сильно пострадали от Хангенбергского события, как считалось ранее. ^{[ 38 ]}

Растения

В фамене мир был покрыт довольно однородной и малоразнообразной флорой наземных растений, в которой доминировали гигантские Archaeopteris деревья . Палиноморфа была широко распространена в большинстве споровых зон , Retispora lepidophyta используемых для определения наземных экосистем фамена. Основной импульс морского вымирания Хангенбергского события произошел на границе между зонами LE и LN, третьей и предпоследней споровыми зонами девона соответственно. Растения в это время не пострадали. Однако ближе к концу зоны LN они начали сокращаться, а наземная экосистема разрушилась в начале VI зоны, последней споровой зоны девона. Это вымирание наземных растений, уничтожившее большую часть или всю флору Archaeopteris и R. lepidophyta , коррелирует с вымиранием «выживших» фаун во второй половине Хангенбергского события. ^{[ 1 ]} Вымершие споровые таксоны включают специализированные формы с разделенными шипами (вероятно, от ранней формы плауноногих ), а также широко распространенные крошечные споры ( Retispora , Diducites , Rugospora), которые, вероятно, произошли от быстрорастущих папоротниковоподобных растений . ^{[ 39 ]} Растения значительно больше пострадали от события Хангенберга, чем от события Келлвассера. ^{[ 40 ]}

Причины

аноксия

Событие в Хангенберге было бескислородным событием, отмеченным слоем черного сланца . ^{[ 41 ]} и было высказано предположение, что это связано с увеличением наземного растительного покрова. Это привело бы к увеличению поступления питательных веществ в реки и, возможно, привело бы к эвтрофикации полуограниченных эпиконтинентальных морей и могло бы стимулировать цветение водорослей . ^{[ 42 ]} Однако поддержка быстрого увеличения растительного покрова в конце фамена отсутствует. ^{[ 1 ]}

Евксиния

Химический анализ кернов в сланцах Баккен показывает, что во время их формирования последовательные эпохи более высокого уровня моря соответствовали эвксиновой (с высоким содержанием токсичного сероводорода и низким содержанием кислорода) воде в мелководном океанском бассейне, которая могла убить животных в океане. и недалеко от береговой линии. Когда океаны затопили земные бассейны, вода попала в районы с высоким уровнем питательных веществ, что привело к цветению водорослей, удалению кислорода и затем образованию сероводорода по мере разложения водорослей. ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}

Глобальное похолодание

Такие свидетельства, как ледниковые отложения на севере Бразилии (около Южного полюса девона), предполагают широкое распространение оледенения в конце девона, когда широкая континентальная масса покрывала полярный регион. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 40 ]} Событие Хангенберг было связано с повышением уровня моря, за которым последовало быстрое падение уровня моря, связанное с оледенением. ^{[ 41 ]}^{[ 47 ]} и, таким образом, причиной вымирания мог быть эпизод сильного глобального похолодания и оледенения в конце фамена. ^{[ 6 ]} ознаменовав начало позднепалеозойского ледникового периода . ^{[ 48 ]}

сверхновая

Одна из гипотез причины последнего импульса вымирания отмечает обилие уродливых спор растений на границе девона и карбона. Это может означать усиление УФ-В- излучения и разрушение озона как механизм уничтожения, по крайней мере, для наземных организмов. Интенсивное потепление может привести к усилению конвекции водяного пара в атмосфере, вступающего в реакцию с неорганическими соединениями хлора и образующего ClO , озоноразрушающее соединение. ^{[ 49 ]} Однако этот механизм подвергался критике за его медленное и слабое влияние на концентрацию озона, а также за его подозрительное неприятие вулканического влияния. ^{[ 50 ]} Альтернативно, космические лучи ближайшей сверхновой могли бы вызвать аналогичную степень разрушения озона. Воздействие ближайшей сверхновой можно подтвердить или опровергнуть, исследуя следы плутония-244 в окаменелостях, но эти тесты еще не опубликованы. ^{[ 51 ]} Истощение озонового слоя можно с такой же легкостью объяснить увеличением концентрации парниковых газов в результате интенсивного периода дугового вулканизма . ^{[ 52 ]} Пороки развития спор могут быть даже не связаны с УФ-излучением, а могут быть просто результатом воздействия окружающей среды, связанного с вулканизмом, такого как кислотные дожди . ^{[ 50 ]}

Вулканизм

Свидетельства выбросов коронена и ртути, происходящие в горах Тянь-Шаня на юге Узбекистана недалеко от границы девона и каменноугольного периода, побудили некоторых исследователей выдвинуть гипотезу о вулканической причине события Хангенберг. ^{[ 52 ]} В качестве других гипотетических причин Хангенбергского события была предложена деятельность Кольской и Тимано-Печорской магматических провинций. ^{[ 53 ]}

Ударное событие

В качестве возможной причины события Хангенберг было предложено столкновение с астероидом. Однако большинство ударных кратеров, таких как кратер Вудли, построенный в Хангенберге , не могут быть датированы достаточно точно, чтобы определить какую-либо причинно-следственную связь между ударом и событием вымирания. ^{[ 54 ]}

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Кайзер, Сандра Изабелла; Арец, Маркус; Беккер, Ральф Томас (2016). «Глобальный Хангенбергский кризис (переход девон-каменноугольный период): обзор массового вымирания первого порядка» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 423 (1): 387–437. Бибкод : 2016GSLSP.423..387K . дои : 10.1144/SP423.9 . ISSN 0305-8719 . S2CID 131270834 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Беккер, Ральф Томас; Кайзер, Сандра Изабелла; Арец, Маркус (2016). «Обзор хроно-, лито- и биостратиграфии глобального Хангенбергского кризиса и границы девона и карбона». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 423 (1): 355–386. Бибкод : 2016GSLSP.423..355B . дои : 10.1144/SP423.10 . ISSN 0305-8719 . S2CID 131491081 .
^ «Кайзер С.И., Штойбер Т., Беккер Р.Т. и Йоахимски М.М. 2006. Геохимические доказательства серьезных изменений окружающей среды на границе девона и каменноугольного периода в Карнийских Альпах и Рейнском массиве, Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 240, 146–160. " (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2009 г.
^ Халлам, А.; Виналл, ПБ (1 декабря 1999 г.). «Массовые вымирания и изменения уровня моря» . Обзоры наук о Земле . 48 (4): 217–250. Бибкод : 1999ESRv...48..217H . дои : 10.1016/S0012-8252(99)00055-0 . ISSN 0012-8252 .
^ Мариновский, Лешек; Филипяк, Павел (01 мая 2007 г.). «Эвксиния водного столба и свидетельства лесных пожаров во время отложения горизонта событий Хангенберг верхнего фамена из гор Святого Креста (центральная Польша)» . Геологический журнал . 144 (3): 569–595. Бибкод : 2007ГеоМ..144..569М . дои : 10.1017/S0016756807003317 . ISSN 0016-7568 . S2CID 129306243 .
^ Jump up to: ^а ^б Мироу, Пол М.; Рамезани, Джахандар; Хэнсон, Энн Э.; Боуринг, Сэмюэл А.; Рацки, Гжегож; Ракоциньский, Михал (2014). «Высокоточный U – Pb возраст и продолжительность последнего девонского (фаменского) события Хангенберга и его последствия» . Терра Нова . 26 (3): 222–229. Бибкод : 2014TeNov..26..222M . дои : 10.1111/тер.12090 . ISSN 1365-3121 . S2CID 131251110 .
^ Кайзер, Сандра Изабелла; Беккер, Ральф Томас; Штойбер, Томас; Абуссалам, Сара Жор (1 октября 2011 г.). «Контролируемые климатом массовые вымирания, фации и изменения уровня моря вокруг границы девона и карбона в восточном Антиатласе (ЮВ Марокко)» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 310 (3–4): 340–364. Бибкод : 2011PPP...310..340K . дои : 10.1016/j.palaeo.2011.07.026 . ISSN 0031-0182 .
^ Лакин, Дж. А.; Маршалл, JEA; Трот, И.; Хардинг, IC (01 января 2016 г.). «От теплицы до ледника: биостратиграфический обзор последних девонско-миссисипских оледенений и их глобальных последствий» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 423 (1): 439–464. Бибкод : 2016GSLSP.423..439L . дои : 10.1144/SP423.12 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130689152 .
^ Парри, Сан-Франциско; Благородный, эсэр; Кроули, QG; Веллман, Швейцария (2011). «Высокоточное ограничение возраста U – Pb для Rhynie Chert Konservat-Lagerstätte: временной масштаб и другие последствия» . Журнал Геологического общества . 168 (4). Лондон: Геологическое общество: 863–872. дои : 10.1144/0016-76492010-043 .
^ Кауфманн, Б.; Трапп, Э.; Мезгер, К. (2004). «Численный возраст горизонтов Келлвассера верхнего франа (верхнего девона): новая дата U-Pb циркона из Штайнбруха Шмидта (Келлервальд, Германия)». Журнал геологии . 112 (4): 495–501. Бибкод : 2004JG....112..495K . дои : 10.1086/421077 .
^ Алгео, ТиДжей (1998). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими бескислородными явлениями». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1365): 113–130. дои : 10.1098/rstb.1998.0195 .
^ «Диаграмма/Шкала времени» . www.stratigraphy.org . Международная комиссия по стратиграфии.
^ Хаус, Майкл Р. (20 июня 2002 г.). «Сила, время, условия и причины вымираний в середине палеозоя» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 181 (1–3): 5–25. Бибкод : 2002PPP...181....5H . дои : 10.1016/S0031-0182(01)00471-0 . ISSN 0031-0182 .
^ Бентон, MJ (7 апреля 1995 г.). «Диверсификация и вымирание в истории жизни» . Наука . 268 (5207): 52–58. Бибкод : 1995Sci...268...52B . дои : 10.1126/science.7701342 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 7701342 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Сепкоски, Дж. Джон (1996), Уоллизер, Отто Х. (редактор), «Модели фанерозойского вымирания: взгляд на основе глобальных баз данных» , Глобальные события и стратиграфия событий в фанерозое: результаты международного междисциплинарного сотрудничества в Проект IGCP 216 «Глобальные биологические события в истории Земли» , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 35–51, doi : 10.1007/978-3-642-79634-0_4 , ISBN 978-3-642-79634-0 , получено 9 мая 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д МакГи, Джордж Р.; Клэпхэм, Мэтью Э.; Шихан, Питер М.; Боттьер, Дэвид Дж.; Дрозер, Мэри Л. (15 января 2013 г.). «Новый рейтинг экологической серьезности крупных фанерозойских кризисов биоразнообразия» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 370 : 260–270. Бибкод : 2013PPP...370..260M . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.12.019 . ISSN 0031-0182 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бонд, Дэвид П.Г.; Грасби, Стивен Э. (15 июля 2017 г.). «О причинах массовых вымираний» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 478 : 3–29. Бибкод : 2017PPP...478....3B . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.11.005 . ISSN 0031-0182 .
^ Jump up to: ^а ^б Каплан, Марк Л; Бастин, Р.Марк (май 1999 г.). «Массовое вымирание Хангенберга в девонско-каменноугольном периоде, широко распространенные богатые органическими веществами глинистые породы и аноксия: причины и последствия» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 148 (4): 187–207. Бибкод : 1999PPP...148..187C . дои : 10.1016/S0031-0182(98)00218-1 .
^ Бамбах, Ричард К. (2006). «Массовое вымирание биоразнообразия в фанерозое» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 34 (1): 127–155. Бибкод : 2006AREPS..34..127B . doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654 . ISSN 0084-6597 .
^ Фрей, Линда; Рюклин, Мартин; Корн, Дитер; Клуг, Кристиан (01 мая 2018 г.). «Альфа-разнообразие позднего девона и раннего карбона, экокосмическая занятость, сообщества позвоночных и биологические события юго-восточного Марокко» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 496 : 1–17. Бибкод : 2018PPP...496....1F . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.12.028 . ISSN 0031-0182 . S2CID 133740756 .
^ Яо, Ле; Арец, Маркус; Чен, Цзитао; Уэбб, Грегори Э.; Ван, Сяндун (23 декабря 2016 г.). «Глобальное распространение микробных карбонатов после массового вымирания в конце девона: в основном контролируется гибелью скелетных биоконструкторов» . Научные отчеты . 6 (1): 39694. Бибкод : 2016NatSR...639694Y . дои : 10.1038/srep39694 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5180103 . ПМИД 28009013 .
^ Толоконникова, Зоя; Эрнст, Андрей (01 декабря 2021 г.). «Богатство фамен-турнейских (поздний девон-ранний карбон) мшанок на мелководных участках Палеотетиса и Палеоазиатских океанов» . Палеобиоразнообразие и палеосреда . 101 (4): 885–906. Бибкод : 2021PdPe..101..885T . дои : 10.1007/s12549-020-00478-5 . ISSN 1867-1608 . S2CID 232273339 .
^ Корн, Дитер; Белка, Здзислав; Фрелих, Себастьян; Рюклин, Мартин; Вендт, Йобст (2 января 2007 г.). «Самые молодые африканские клименииды (Ammonoidea, поздний девон) – неудавшиеся пережившие Хангенбергское событие» . Летайя . 37 (3): 307–315. дои : 10.1080/00241160410002054 . Проверено 28 января 2023 г.
^ Шольце, Франк; Гесс, Роберт В. (01 апреля 2017 г.). «Самый старый из известных двустворчатых моллюсков наядитид из высокоширотного позднего девона (фамена) Южной Африки предлагает ключ к разгадке стратегий выживания после массового вымирания в Хангенберге» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 471 : 31–39. Бибкод : 2017PPP...471...31S . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.01.018 . ISSN 0031-0182 .
^ Бром, Кшиштоф Р.; Саламон, Мариуш А.; Горжелак, Пшемыслав (25 июня 2018 г.). «Увеличение размеров тела криноидей после массового вымирания в конце девона» . Научные отчеты . 8 (1): 9606. Бибкод : 2018NatSR...8.9606B . дои : 10.1038/s41598-018-27986-x . ISSN 2045-2322 . ПМК 6018515 . ПМИД 29942036 .
^ Боулт, Валентин; Бальсейро, Диего; Монне, Клод; Кронье, Катрин (01 июля 2022 г.). «Постордовикское разнообразие трилобитов и эволюционные фауны» . Обзоры наук о Земле . 230 : 104035. Бибкод : 2022ESRv..23004035B . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104035 . ISSN 0012-8252 . S2CID 248439050 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Саллан, Лорен Коул; Коутс, Майкл И. (1 июня 2010 г.). «Вымирание в конце девона и узкое место в ранней эволюции современных челюстных позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (22): 10131–10135. Бибкод : 2010PNAS..10710131S . дои : 10.1073/pnas.0914000107 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2890420 . ПМИД 20479258 .
^ Фут, Майкл (зима 2005 г.). «Импульсное возникновение и вымирание в морской сфере» . Палеобиология . 31 (1): 6–20. Бибкод : 2005Pbio...31....6F . doi : 10.1666/0094-8373(2005)031<0006:POAEIT>2.0.CO;2 . S2CID 53469954 . Проверено 28 января 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Фридман, Мэтт; Саллан, Лорен Коул (2012). «Пятьсот миллионов лет вымирания и восстановления: фанерозойский обзор крупномасштабного разнообразия рыб: ВЫМИРАНИЕ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ РЫБ» . Палеонтология . 55 (4): 707–742. дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x . S2CID 59423401 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Саллан, Л.; Галимберти, АК (13 ноября 2015 г.). «Уменьшение размеров тела позвоночных после массового вымирания в конце девона». Наука . 350 (6262): 812–815. Бибкод : 2015Sci...350..812S . дои : 10.1126/science.aac7373 . ПМИД 26564854 . S2CID 206640186 .
^ Смитсон, Тимоти Р.; Ричардс, Келли Р.; Клак, Дженнифер А. (2016). «Разнообразие двоякодышащих рыб в ущелье Ромера: реакция на вымирание в конце девона» . Палеонтология . 59 (1): 29–44. Бибкод : 2016Palgy..59...29S . дои : 10.1111/пала.12203 . ISSN 1475-4983 .
^ Клак, Дженнифер Элис; Чалландс, Томас Джеймс; Смитсон, Тимоти Ричард; Смитсон, Кетура Зои (2019). «Недавно обнаруженные фаменские двоякодышащие рыбы из Восточной Гренландии демонстрируют разнообразие зубных пластин и размывают границу девона и каменноугольного периода» . Статьи по палеонтологии . 5 (2): 261–279. Бибкод : 2019PPal....5..261C . дои : 10.1002/spp2.1242 . ISSN 2056-2802 . S2CID 134074159 .
^ Фельтман, Р. (13 ноября 2015 г.). «После массового вымирания кроткие (рыбы) наследуют землю» . Вашингтон Пост . Проверено 16 ноября 2015 г.
^ Уорд, П.; Лабандейра, К.; Лаурин, М; Бернер, Р. (2006). «Подтверждение разрыва Ромера как низкого кислородного интервала, ограничивающего время первоначальной наземной трансформации членистоногих и позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (45): 16818–16822. Бибкод : 2006PNAS..10316818W . дои : 10.1073/pnas.0607824103 . ПМК 1636538 . ПМИД 17065318 .
^ Смитсон, Тимоти Р.; Вуд, Стэнли П.; Маршалл, Джон Э.А.; Клак, Дженнифер А. (20 марта 2012 г.). «Самые ранние фауны четвероногих и членистоногих каменноугольного периода из Шотландии населяют Ромерс-Гэп» . Труды Национальной академии наук . 109 (12): 4532–4537. Бибкод : 2012PNAS..109.4532S . дои : 10.1073/pnas.1117332109 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3311392 . ПМИД 22393016 .
^ Андерсон, Джейсон С.; Смитсон, Тим; Мански, Крис Ф.; Мейер, Таран; Клак, Дженнифер (27 апреля 2015 г.). «Разнообразная фауна четвероногих у подножия Ромерс-Гэп » . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0125446. Бибкод : 2015PLoSO..1025446A . дои : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4411152 . ПМИД 25915639 .
^ Отоо, Бенджамин К.А.; Клак, Дженнифер А.; Смитсон, Тимоти Р.; Беннетт, Кэрис Э.; Кирси, Тимоти И.; Коутс, Майкл И. (2019). «Фауна рыб и четвероногих из ущелья Ромерс-Гэп, сохранившаяся в пойменных отложениях шотландского Турне» . Палеонтология . 62 (2): 225–253. Бибкод : 2019Palgy..62..225O . дои : 10.1111/пала.12395 . ISSN 1475-4983 .
^ Бирн, Ханна М.; Недзведский, Гжегож; Блом, Хеннинг; Кир, Бенджамин П.; Альберг, Пер Э. (1 ноября 2022 г.). «Разнообразие копролитов раскрывает загадочную экосистему раннего турнейского озера в Восточной Гренландии: последствия для восстановления экосистемы после вымирания в конце девона» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 605 : 111215. Цифровой код : 2022PPP...60511215B . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111215 .
^ Маршалл, Джон Э.А. (01 июня 2021 г.). «Участок наземной границы девона и карбона в Восточной Гренландии» . Палеобиоразнообразие и палеосреда . 101 (2): 541–559. Бибкод : 2021ПдПе..101..541М . дои : 10.1007/s12549-020-00448-x . ISSN 1867-1608 .
^ Jump up to: ^а ^б Стрил, Морис; Капуто, Марио В.; Лобозяк, Станислав; Мело, Хосе Энрике Г. (ноябрь 2000 г.). «Позднефранско-фаменский климат на основе анализа палиноморф и вопроса о позднедевонских оледенениях» . Обзоры наук о Земле . 52 (1–3): 121–173. Бибкод : 2000ESRv...52..121S . дои : 10.1016/S0012-8252(00)00026-X . Проверено 28 января 2023 г.
^ Jump up to: ^а ^б Брезинский, ДК; Сесил, CB; Скема, Фольксваген; Кертис, Калифорния (2009). «Свидетельства долгосрочного изменения климата в слоях верхнего девона центральных Аппалачей» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 284 (3–4): 315–325. Бибкод : 2009PPP...284..315B . дои : 10.1016/j.palaeo.2009.10.010 .
^ Алгео Т.Дж., Шеклер С.Е., Мейнард Дж.Б. (2001). «Влияние распространения сосудистых наземных растений среднего и позднего девона на режимы выветривания, морскую биоту и глобальный климат». В Gensel PG, Эдвардс Д. (ред.). Растения вторгаются на сушу – эволюционные и экологические перспективы . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 213–36.
^ Саху, Свапан (2023 г.). «Реконструкция эвксинии и массового вымирания в позднем девоне в масштабе бассейна» . Природа Том Nature 615(2023)(7953):640–645. Бибкод : 2023Nature.615..640S . дои : 10.1038/ s41586-023-05716-2 ПМИД 36890233 . S2CID 257426134 .
^ «Основной источник нефти в Северной Америке дает ключ к разгадке одного из самых смертоносных массовых вымираний на Земле» . Университет Мэриленда . Проверено 28 марта 2023 г.
^ БАРБОСА, Роберто Сезар де Мендонса; НОГЕЙРА, Афонсу Сезар Родригес; Домингуш, Фабио Энрике Гарсия (август 2015 г.). «Фаменское оледенение на восточной стороне бассейна Парнаиба, Бразилия: свидетельства наступления и отступления ледника в формации Кабесас» . Бразильский геологический журнал . 45 (1): 13–27. дои : 10.1590/2317-4889201530147 .
^ Исааксон, ЧП; Диас-Мартинес, Э.; Грейдер, ГВ; Кальвода, Дж.; Бабек, О.; Девюйст, FX (24 октября 2008 г.). «Поздний девон – самое раннее оледенение Миссисипи в Гондване и его биогеографические последствия» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 268 (3–4): 126–142. Бибкод : 2008PPP...268..126I . дои : 10.1016/j.palaeo.2008.03.047 . Проверено 28 января 2023 г.
^ Сандберг, Калифорния; Морроу, младший; Зиглер, В. (2002). «Изменения уровня моря в позднем девоне, катастрофические события и массовые вымирания». В Кеберле, К.; Маклауд, КГ (ред.). Катастрофические события и массовые вымирания: последствия и не только: Боулдер, Колорадо (PDF) . Специальная бумага. Том. 356. Геологическое общество Америки. стр. 473–487. Архивировано из оригинала 26 марта 2010 г. {{cite book}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )
^ Роза, Эдуардо Л.М.; Исбелл, Джон Л. (2021). «Позднепалеозойское оледенение» . В Олдертоне, Дэвид; Элиас, Скотт А. (ред.). Энциклопедия геологии (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 534–545. дои : 10.1016/B978-0-08-102908-4.00063-1 . ISBN 978-0-08-102909-1 . S2CID 226643402 .
^ Маршалл, Джон Э.А.; Лакин, Джон; Трот, Ян; Уоллес-Джонсон, Сара М. (01 мая 2020 г.). «УФ-В-излучение было механизмом уничтожения наземного вымирания на границе девона и карбона» . Достижения науки . 6 (22): eaba0768. Бибкод : 2020SciA....6..768M . дои : 10.1126/sciadv.aba0768 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 7253167 . ПМИД 32937380 .
^ Jump up to: ^а ^б Рацки, Гжегож (2021). «Комментарий к статье «УФ-В-излучение было механизмом уничтожения наземного вымирания на границе девона и карбона» » . Достижения науки .
^ Филдс, Брайан Д.; Мелотт, Адриан Л.; Эллис, Джон; Эртель, Адриенн Ф.; Фрай, Брайан Дж.; Либерман, Брюс С.; Лю, Чжэнхай; Миллер, Джесси А.; Томас, Брайан С. (01 сентября 2020 г.). «Сверхновая вызывает вымирание в конце девона» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (35): 21008–21010. arXiv : 2007.01887 . Бибкод : 2020PNAS..11721008F . дои : 10.1073/pnas.2013774117 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7474607 . ПМИД 32817482 .
^ Jump up to: ^а ^б Ракоциньский, Майкл; Писарзовская, Агнешка; Коррадини, Чарльз; Наркевич, Катажина; Дубицкая, Зофья; Абдиев, Нуриддин (11 марта 2021 г.). «Всплески ртути как свидетельство обширного дугового вулканизма вокруг границы девона и каменноугольного периода в Южном Тянь-Шане (южный Узбекистан)» . Научные отчеты 11 (1): 5708. Бибкод : 2021NatSR..11.5708R . дои : 10.1038/ s41598-021-85043-6 ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7970954 . ПМИД 33707566 .
^ Кравчинский, В.А. (2012). «Палеозойские крупные магматические провинции Северной Евразии: корреляция с событиями массового вымирания». Глобальные и планетарные изменения . 86–87: 31–36. Бибкод : 2012GPC....86...31K . дои : 10.1016/j.gloplacha.2012.01.007 .
^ Рацки, Гжегож (2005). «На пути к пониманию глобальных событий позднего девона: мало ответов, много вопросов» . В Овер, диджей; Морроу, младший; Виналл, Пол Б. (ред.). Понимание биотических и климатических событий позднего девона и пермо-триаса . Эльзевир. стр. 5–36. дои : 10.1016/S0920-5446(05)80002-0 . ISBN 978-0-444-52127-9 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В Кайзер, Сандра Изабелла; Арец, Маркус; Беккер, Ральф Томас (2016). «Глобальный Хангенбергский кризис (переход девон-каменноугольный период): обзор массового вымирания первого порядка» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 423 (1): 387–437. Бибкод : 2016GSLSP.423..387K . дои : 10.1144/SP423.9 . ISSN 0305-8719 . S2CID 131270834 .

[:5-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Беккер, Ральф Томас; Кайзер, Сандра Изабелла; Арец, Маркус (2016). «Обзор хроно-, лито- и биостратиграфии глобального Хангенбергского кризиса и границы девона и карбона». Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 423 (1): 355–386. Бибкод : 2016GSLSP.423..355B . дои : 10.1144/SP423.10 . ISSN 0305-8719 . S2CID 131491081 .

[3] «Кайзер С.И., Штойбер Т., Беккер Р.Т. и Йоахимски М.М. 2006. Геохимические доказательства серьезных изменений окружающей среды на границе девона и каменноугольного периода в Карнийских Альпах и Рейнском массиве, Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 240, 146–160. " (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 18 июля 2009 г.

[4] Халлам, А.; Виналл, ПБ (1 декабря 1999 г.). «Массовые вымирания и изменения уровня моря» . Обзоры наук о Земле . 48 (4): 217–250. Бибкод : 1999ESRv...48..217H . дои : 10.1016/S0012-8252(99)00055-0 . ISSN 0012-8252 .

[5] Мариновский, Лешек; Филипяк, Павел (01 мая 2007 г.). «Эвксиния водного столба и свидетельства лесных пожаров во время отложения горизонта событий Хангенберг верхнего фамена из гор Святого Креста (центральная Польша)» . Геологический журнал . 144 (3): 569–595. Бибкод : 2007ГеоМ..144..569М . дои : 10.1017/S0016756807003317 . ISSN 0016-7568 . S2CID 129306243 .

[MyrowEtAl2014-6] Jump up to: ^а ^б Мироу, Пол М.; Рамезани, Джахандар; Хэнсон, Энн Э.; Боуринг, Сэмюэл А.; Рацки, Гжегож; Ракоциньский, Михал (2014). «Высокоточный U – Pb возраст и продолжительность последнего девонского (фаменского) события Хангенберга и его последствия» . Терра Нова . 26 (3): 222–229. Бибкод : 2014TeNov..26..222M . дои : 10.1111/тер.12090 . ISSN 1365-3121 . S2CID 131251110 .

[7] Кайзер, Сандра Изабелла; Беккер, Ральф Томас; Штойбер, Томас; Абуссалам, Сара Жор (1 октября 2011 г.). «Контролируемые климатом массовые вымирания, фации и изменения уровня моря вокруг границы девона и карбона в восточном Антиатласе (ЮВ Марокко)» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 310 (3–4): 340–364. Бибкод : 2011PPP...310..340K . дои : 10.1016/j.palaeo.2011.07.026 . ISSN 0031-0182 .

[8] Лакин, Дж. А.; Маршалл, JEA; Трот, И.; Хардинг, IC (01 января 2016 г.). «От теплицы до ледника: биостратиграфический обзор последних девонско-миссисипских оледенений и их глобальных последствий» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 423 (1): 439–464. Бибкод : 2016GSLSP.423..439L . дои : 10.1144/SP423.12 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130689152 .

[Parry-9] Парри, Сан-Франциско; Благородный, эсэр; Кроули, QG; Веллман, Швейцария (2011). «Высокоточное ограничение возраста U – Pb для Rhynie Chert Konservat-Lagerstätte: временной масштаб и другие последствия» . Журнал Геологического общества . 168 (4). Лондон: Геологическое общество: 863–872. дои : 10.1144/0016-76492010-043 .

[Kaufmann2004-10] Кауфманн, Б.; Трапп, Э.; Мезгер, К. (2004). «Численный возраст горизонтов Келлвассера верхнего франа (верхнего девона): новая дата U-Pb циркона из Штайнбруха Шмидта (Келлервальд, Германия)». Журнал геологии . 112 (4): 495–501. Бибкод : 2004JG....112..495K . дои : 10.1086/421077 .

[Algeo1998-box-11] Алгео, ТиДжей (1998). «Наземно-морские телесвязи в девоне: связи между эволюцией наземных растений, процессами выветривания и морскими бескислородными явлениями». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 353 (1365): 113–130. дои : 10.1098/rstb.1998.0195 .

[12] «Диаграмма/Шкала времени» . www.stratigraphy.org . Международная комиссия по стратиграфии.

[13] Хаус, Майкл Р. (20 июня 2002 г.). «Сила, время, условия и причины вымираний в середине палеозоя» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 181 (1–3): 5–25. Бибкод : 2002PPP...181....5H . дои : 10.1016/S0031-0182(01)00471-0 . ISSN 0031-0182 .

[14] Бентон, MJ (7 апреля 1995 г.). «Диверсификация и вымирание в истории жизни» . Наука . 268 (5207): 52–58. Бибкод : 1995Sci...268...52B . дои : 10.1126/science.7701342 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 7701342 .

[:1-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Сепкоски, Дж. Джон (1996), Уоллизер, Отто Х. (редактор), «Модели фанерозойского вымирания: взгляд на основе глобальных баз данных» , Глобальные события и стратиграфия событий в фанерозое: результаты международного междисциплинарного сотрудничества в Проект IGCP 216 «Глобальные биологические события в истории Земли» , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 35–51, doi : 10.1007/978-3-642-79634-0_4 , ISBN 978-3-642-79634-0 , получено 9 мая 2021 г.

[:2-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д МакГи, Джордж Р.; Клэпхэм, Мэтью Э.; Шихан, Питер М.; Боттьер, Дэвид Дж.; Дрозер, Мэри Л. (15 января 2013 г.). «Новый рейтинг экологической серьезности крупных фанерозойских кризисов биоразнообразия» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 370 : 260–270. Бибкод : 2013PPP...370..260M . дои : 10.1016/j.palaeo.2012.12.019 . ISSN 0031-0182 .

[:3-17] Jump up to: ^а ^б ^с Бонд, Дэвид П.Г.; Грасби, Стивен Э. (15 июля 2017 г.). «О причинах массовых вымираний» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 478 : 3–29. Бибкод : 2017PPP...478....3B . дои : 10.1016/j.palaeo.2016.11.005 . ISSN 0031-0182 .

[:4-18] Jump up to: ^а ^б Каплан, Марк Л; Бастин, Р.Марк (май 1999 г.). «Массовое вымирание Хангенберга в девонско-каменноугольном периоде, широко распространенные богатые органическими веществами глинистые породы и аноксия: причины и последствия» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 148 (4): 187–207. Бибкод : 1999PPP...148..187C . дои : 10.1016/S0031-0182(98)00218-1 .

[19] Бамбах, Ричард К. (2006). «Массовое вымирание биоразнообразия в фанерозое» (PDF) . Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 34 (1): 127–155. Бибкод : 2006AREPS..34..127B . doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654 . ISSN 0084-6597 .

[20] Фрей, Линда; Рюклин, Мартин; Корн, Дитер; Клуг, Кристиан (01 мая 2018 г.). «Альфа-разнообразие позднего девона и раннего карбона, экокосмическая занятость, сообщества позвоночных и биологические события юго-восточного Марокко» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 496 : 1–17. Бибкод : 2018PPP...496....1F . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.12.028 . ISSN 0031-0182 . S2CID 133740756 .

[21] Яо, Ле; Арец, Маркус; Чен, Цзитао; Уэбб, Грегори Э.; Ван, Сяндун (23 декабря 2016 г.). «Глобальное распространение микробных карбонатов после массового вымирания в конце девона: в основном контролируется гибелью скелетных биоконструкторов» . Научные отчеты . 6 (1): 39694. Бибкод : 2016NatSR...639694Y . дои : 10.1038/srep39694 . ISSN 2045-2322 . ПМК 5180103 . ПМИД 28009013 .

[22] Толоконникова, Зоя; Эрнст, Андрей (01 декабря 2021 г.). «Богатство фамен-турнейских (поздний девон-ранний карбон) мшанок на мелководных участках Палеотетиса и Палеоазиатских океанов» . Палеобиоразнообразие и палеосреда . 101 (4): 885–906. Бибкод : 2021PdPe..101..885T . дои : 10.1007/s12549-020-00478-5 . ISSN 1867-1608 . S2CID 232273339 .

[23] Корн, Дитер; Белка, Здзислав; Фрелих, Себастьян; Рюклин, Мартин; Вендт, Йобст (2 января 2007 г.). «Самые молодые африканские клименииды (Ammonoidea, поздний девон) – неудавшиеся пережившие Хангенбергское событие» . Летайя . 37 (3): 307–315. дои : 10.1080/00241160410002054 . Проверено 28 января 2023 г.

[24] Шольце, Франк; Гесс, Роберт В. (01 апреля 2017 г.). «Самый старый из известных двустворчатых моллюсков наядитид из высокоширотного позднего девона (фамена) Южной Африки предлагает ключ к разгадке стратегий выживания после массового вымирания в Хангенберге» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 471 : 31–39. Бибкод : 2017PPP...471...31S . дои : 10.1016/j.palaeo.2017.01.018 . ISSN 0031-0182 .

[25] Бром, Кшиштоф Р.; Саламон, Мариуш А.; Горжелак, Пшемыслав (25 июня 2018 г.). «Увеличение размеров тела криноидей после массового вымирания в конце девона» . Научные отчеты . 8 (1): 9606. Бибкод : 2018NatSR...8.9606B . дои : 10.1038/s41598-018-27986-x . ISSN 2045-2322 . ПМК 6018515 . ПМИД 29942036 .

[26] Боулт, Валентин; Бальсейро, Диего; Монне, Клод; Кронье, Катрин (01 июля 2022 г.). «Постордовикское разнообразие трилобитов и эволюционные фауны» . Обзоры наук о Земле . 230 : 104035. Бибкод : 2022ESRv..23004035B . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104035 . ISSN 0012-8252 . S2CID 248439050 .

[:6-27] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Саллан, Лорен Коул; Коутс, Майкл И. (1 июня 2010 г.). «Вымирание в конце девона и узкое место в ранней эволюции современных челюстных позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (22): 10131–10135. Бибкод : 2010PNAS..10710131S . дои : 10.1073/pnas.0914000107 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2890420 . ПМИД 20479258 .

[28] Фут, Майкл (зима 2005 г.). «Импульсное возникновение и вымирание в морской сфере» . Палеобиология . 31 (1): 6–20. Бибкод : 2005Pbio...31....6F . doi : 10.1666/0094-8373(2005)031<0006:POAEIT>2.0.CO;2 . S2CID 53469954 . Проверено 28 января 2023 г.

[:8-29] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Фридман, Мэтт; Саллан, Лорен Коул (2012). «Пятьсот миллионов лет вымирания и восстановления: фанерозойский обзор крупномасштабного разнообразия рыб: ВЫМИРАНИЕ И ВОССТАНОВЛЕНИЕ РЫБ» . Палеонтология . 55 (4): 707–742. дои : 10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x . S2CID 59423401 .

[Sallan2015-30] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Саллан, Л.; Галимберти, АК (13 ноября 2015 г.). «Уменьшение размеров тела позвоночных после массового вымирания в конце девона». Наука . 350 (6262): 812–815. Бибкод : 2015Sci...350..812S . дои : 10.1126/science.aac7373 . ПМИД 26564854 . S2CID 206640186 .

[31] Смитсон, Тимоти Р.; Ричардс, Келли Р.; Клак, Дженнифер А. (2016). «Разнообразие двоякодышащих рыб в ущелье Ромера: реакция на вымирание в конце девона» . Палеонтология . 59 (1): 29–44. Бибкод : 2016Palgy..59...29S . дои : 10.1111/пала.12203 . ISSN 1475-4983 .

[32] Клак, Дженнифер Элис; Чалландс, Томас Джеймс; Смитсон, Тимоти Ричард; Смитсон, Кетура Зои (2019). «Недавно обнаруженные фаменские двоякодышащие рыбы из Восточной Гренландии демонстрируют разнообразие зубных пластин и размывают границу девона и каменноугольного периода» . Статьи по палеонтологии . 5 (2): 261–279. Бибкод : 2019PPal....5..261C . дои : 10.1002/spp2.1242 . ISSN 2056-2802 . S2CID 134074159 .

[Feltman2015-33] Фельтман, Р. (13 ноября 2015 г.). «После массового вымирания кроткие (рыбы) наследуют землю» . Вашингтон Пост . Проверено 16 ноября 2015 г.

[Wardetal06-34] Уорд, П.; Лабандейра, К.; Лаурин, М; Бернер, Р. (2006). «Подтверждение разрыва Ромера как низкого кислородного интервала, ограничивающего время первоначальной наземной трансформации членистоногих и позвоночных» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (45): 16818–16822. Бибкод : 2006PNAS..10316818W . дои : 10.1073/pnas.0607824103 . ПМК 1636538 . ПМИД 17065318 .

[35] Смитсон, Тимоти Р.; Вуд, Стэнли П.; Маршалл, Джон Э.А.; Клак, Дженнифер А. (20 марта 2012 г.). «Самые ранние фауны четвероногих и членистоногих каменноугольного периода из Шотландии населяют Ромерс-Гэп» . Труды Национальной академии наук . 109 (12): 4532–4537. Бибкод : 2012PNAS..109.4532S . дои : 10.1073/pnas.1117332109 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 3311392 . ПМИД 22393016 .

[36] Андерсон, Джейсон С.; Смитсон, Тим; Мански, Крис Ф.; Мейер, Таран; Клак, Дженнифер (27 апреля 2015 г.). «Разнообразная фауна четвероногих у подножия Ромерс-Гэп » . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0125446. Бибкод : 2015PLoSO..1025446A . дои : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 4411152 . ПМИД 25915639 .

[37] Отоо, Бенджамин К.А.; Клак, Дженнифер А.; Смитсон, Тимоти Р.; Беннетт, Кэрис Э.; Кирси, Тимоти И.; Коутс, Майкл И. (2019). «Фауна рыб и четвероногих из ущелья Ромерс-Гэп, сохранившаяся в пойменных отложениях шотландского Турне» . Палеонтология . 62 (2): 225–253. Бибкод : 2019Palgy..62..225O . дои : 10.1111/пала.12395 . ISSN 1475-4983 .

[38] Бирн, Ханна М.; Недзведский, Гжегож; Блом, Хеннинг; Кир, Бенджамин П.; Альберг, Пер Э. (1 ноября 2022 г.). «Разнообразие копролитов раскрывает загадочную экосистему раннего турнейского озера в Восточной Гренландии: последствия для восстановления экосистемы после вымирания в конце девона» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 605 : 111215. Цифровой код : 2022PPP...60511215B . дои : 10.1016/j.palaeo.2022.111215 .

[39] Маршалл, Джон Э.А. (01 июня 2021 г.). «Участок наземной границы девона и карбона в Восточной Гренландии» . Палеобиоразнообразие и палеосреда . 101 (2): 541–559. Бибкод : 2021ПдПе..101..541М . дои : 10.1007/s12549-020-00448-x . ISSN 1867-1608 .

[LateFrasnianFamennianClimates-40] Jump up to: ^а ^б Стрил, Морис; Капуто, Марио В.; Лобозяк, Станислав; Мело, Хосе Энрике Г. (ноябрь 2000 г.). «Позднефранско-фаменский климат на основе анализа палиноморф и вопроса о позднедевонских оледенениях» . Обзоры наук о Земле . 52 (1–3): 121–173. Бибкод : 2000ESRv...52..121S . дои : 10.1016/S0012-8252(00)00026-X . Проверено 28 января 2023 г.

[Brezinski_et_al._2009-41] Jump up to: ^а ^б Брезинский, ДК; Сесил, CB; Скема, Фольксваген; Кертис, Калифорния (2009). «Свидетельства долгосрочного изменения климата в слоях верхнего девона центральных Аппалачей» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 284 (3–4): 315–325. Бибкод : 2009PPP...284..315B . дои : 10.1016/j.palaeo.2009.10.010 .

[42] Алгео Т.Дж., Шеклер С.Е., Мейнард Дж.Б. (2001). «Влияние распространения сосудистых наземных растений среднего и позднего девона на режимы выветривания, морскую биоту и глобальный климат». В Gensel PG, Эдвардс Д. (ред.). Растения вторгаются на сушу – эволюционные и экологические перспективы . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. стр. 213–36.

[43] Саху, Свапан (2023 г.). «Реконструкция эвксинии и массового вымирания в позднем девоне в масштабе бассейна» . Природа Том Nature 615(2023)(7953):640–645. Бибкод : 2023Nature.615..640S . дои : 10.1038/ s41586-023-05716-2 ПМИД 36890233 . S2CID 257426134 .

[44] «Основной источник нефти в Северной Америке дает ключ к разгадке одного из самых смертоносных массовых вымираний на Земле» . Университет Мэриленда . Проверено 28 марта 2023 г.

[45] БАРБОСА, Роберто Сезар де Мендонса; НОГЕЙРА, Афонсу Сезар Родригес; Домингуш, Фабио Энрике Гарсия (август 2015 г.). «Фаменское оледенение на восточной стороне бассейна Парнаиба, Бразилия: свидетельства наступления и отступления ледника в формации Кабесас» . Бразильский геологический журнал . 45 (1): 13–27. дои : 10.1590/2317-4889201530147 .

[46] Исааксон, ЧП; Диас-Мартинес, Э.; Грейдер, ГВ; Кальвода, Дж.; Бабек, О.; Девюйст, FX (24 октября 2008 г.). «Поздний девон – самое раннее оледенение Миссисипи в Гондване и его биогеографические последствия» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 268 (3–4): 126–142. Бибкод : 2008PPP...268..126I . дои : 10.1016/j.palaeo.2008.03.047 . Проверено 28 января 2023 г.

[Sandberg-47] Сандберг, Калифорния; Морроу, младший; Зиглер, В. (2002). «Изменения уровня моря в позднем девоне, катастрофические события и массовые вымирания». В Кеберле, К.; Маклауд, КГ (ред.). Катастрофические события и массовые вымирания: последствия и не только: Боулдер, Колорадо (PDF) . Специальная бумага. Том. 356. Геологическое общество Америки. стр. 473–487. Архивировано из оригинала 26 марта 2010 г. {{cite book}}: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )

[RosaIsbell-48] Роза, Эдуардо Л.М.; Исбелл, Джон Л. (2021). «Позднепалеозойское оледенение» . В Олдертоне, Дэвид; Элиас, Скотт А. (ред.). Энциклопедия геологии (2-е изд.). Академическая пресса. стр. 534–545. дои : 10.1016/B978-0-08-102908-4.00063-1 . ISBN 978-0-08-102909-1 . S2CID 226643402 .

[49] Маршалл, Джон Э.А.; Лакин, Джон; Трот, Ян; Уоллес-Джонсон, Сара М. (01 мая 2020 г.). «УФ-В-излучение было механизмом уничтожения наземного вымирания на границе девона и карбона» . Достижения науки . 6 (22): eaba0768. Бибкод : 2020SciA....6..768M . дои : 10.1126/sciadv.aba0768 . ISSN 2375-2548 . ПМЦ 7253167 . ПМИД 32937380 .

[:7-50] Jump up to: ^а ^б Рацки, Гжегож (2021). «Комментарий к статье «УФ-В-излучение было механизмом уничтожения наземного вымирания на границе девона и карбона» » . Достижения науки .

[51] Филдс, Брайан Д.; Мелотт, Адриан Л.; Эллис, Джон; Эртель, Адриенн Ф.; Фрай, Брайан Дж.; Либерман, Брюс С.; Лю, Чжэнхай; Миллер, Джесси А.; Томас, Брайан С. (01 сентября 2020 г.). «Сверхновая вызывает вымирание в конце девона» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (35): 21008–21010. arXiv : 2007.01887 . Бибкод : 2020PNAS..11721008F . дои : 10.1073/pnas.2013774117 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 7474607 . ПМИД 32817482 .

[ArcVolcanismDevonianCarboniferous-52] Jump up to: ^а ^б Ракоциньский, Майкл; Писарзовская, Агнешка; Коррадини, Чарльз; Наркевич, Катажина; Дубицкая, Зофья; Абдиев, Нуриддин (11 марта 2021 г.). «Всплески ртути как свидетельство обширного дугового вулканизма вокруг границы девона и каменноугольного периода в Южном Тянь-Шане (южный Узбекистан)» . Научные отчеты 11 (1): 5708. Бибкод : 2021NatSR..11.5708R . дои : 10.1038/ s41598-021-85043-6 ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7970954 . ПМИД 33707566 .

[Krav2012-53] Кравчинский, В.А. (2012). «Палеозойские крупные магматические провинции Северной Евразии: корреляция с событиями массового вымирания». Глобальные и планетарные изменения . 86–87: 31–36. Бибкод : 2012GPC....86...31K . дои : 10.1016/j.gloplacha.2012.01.007 .

[54] Рацки, Гжегож (2005). «На пути к пониманию глобальных событий позднего девона: мало ответов, много вопросов» . В Овер, диджей; Морроу, младший; Виналл, Пол Б. (ред.). Понимание биотических и климатических событий позднего девона и пермо-триаса . Эльзевир. стр. 5–36. дои : 10.1016/S0920-5446(05)80002-0 . ISBN 978-0-444-52127-9 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]