Threte

Threte ; Временный диапазон: эоцен -решающий Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Мраморный Ньют
	Северный хохлатый Ньют
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Амфибия
Заказ:	Уродела
Семья:	Salamandridae
Подсемейство:	Pleurodelinae
Род:	Threte ; Rafinesque , 1815
Тип видов
	Трэтхла ; ( Лауренти , 1768)
Разновидность
	показывать девять видов
Синонимы
	показывать

Triturus - это род Newts , включающего гребень и мраморные новые , которые встречаются от Великобритании через большую часть континентальной Европы до самой западной Сибири , Анатолии и Каспийского морского региона. Их английские имена относятся к их внешнему виду: у мраморных новичков есть цветовой рисунок зеленого - блокнота, в то время как у мужчин гребных Ньютонов, темно -коричневых с желтой или оранжевой нижней стороной. Полем

Проявавшие и мраморные новые живут и размножаются в богатых растительности прудах или подобных водных мест обитания в течение двух-шести месяцев и обычно проводят остаток года в тенистых, богатых защитниками земельными местами вблизи их мест размножения. Самки мужского пола с ритуальным дисплеем , заканчивая отложение сперматофора , которое поднимается женщинами. После оплодотворения самка откладывает 200–400 яиц, складывая их индивидуально в листья водоснабжения. Личинки развиваются более двух-четырех месяцев, прежде чем метаморфорировать в земельные несовершеннолетние.

Исторически, большинство европейских Ньютотов были включены в род, но таксономисты разделили альпийские Ньютоны ( Ichthyosaura ), мелкие тела Newts ( Lissotriton ) и полосы Newts ( ommatotriton ) в качестве отдельных родов. Ближайшими родственниками Тритура являются европейские Брук -Ньютоны ( Calotriton ). Приняты два вида мраморных новых и семь видов гребня, из которых анатолийский гребень был описан только в 2016 году. Их диапазоны в значительной степени смежны, но там, где они перекрываются, гибридизация может произойти .

Хотя это не сразу угрожало, гребень и мраморные новые страдают от снижения населения, вызванного в основном потерей среды обитания и фрагментацией . Затронуты как их участки водного размножения, так и богатые покровными природными ландшафтами, от которых они зависят во время их наземной фазы. Все виды юридически защищены в Европе, а некоторые из их среды обитания были обозначены как специальные запасы.

Таксономия

Название рода Triturus было введено в 1815 году Polymath Constantine Samuel Rafinesque , с северным гребеном Newt ( Triturus cristatus ) в качестве вида типа . ^{[ 2 ]} Этот вид был первоначально описан как Triton Cristatus Джозефусом Николаусом Лауренти в 1768 году, но Linnaeus уже использовал название Triton для рода морских улиток за десять лет назад, создав название нового рода для необходимого нового. ^{[ 3 ]}^{[ 5 ]}

Triturus включал большинство европейских видов Newt до конца 20 -го века, но был существенно пересмотрен после того, как это было показано, что он является полифилетическим . ^{[ 3 ]} Три отдельных рода теперь размещают бывших членов рода: маленький тел Newts ( Lissotriton ), полосы Newts ( Ommatotriton ) и Alpine Newt ( Ichthyosaura ). Монофилия в строгом смысле рода Triturus подтверждается молекулярными данными ^{[ 1 ]} и синапоморфии, такие как генетический дефект, вызывающий 50% смертность эмбрионов (см. Ниже отложение и развитие яиц ).

По состоянию на 2020 год, род содержит семь видов гребня и двух видов мраморных новых. ^{[ 3 ]}^{[ 6 ]} Обе группы давно рассматривались как отдельные виды, Triturus Cristatus и T. Marmoratus , соответственно. Однако существенные генетические различия между подвидом были отмечены и в конечном итоге привели к их признанию в качестве полного вида, при этом гребняные Ньютоны часто в совокупности называют « T. cristatus Супервизии ». ^{[ 3 ]} Балканские и анатолийские гребнивые ньют, самые последние виды, формально описанные (2013 и 2016 годы, соответственно), были признаны только с помощью генетических данных ; Вместе с южным гребеном Ньютом они образуют загадочный видовой комплекс без известных морфологических различий. ^{[ 7 ]}^{[ 4 ]}

Описание

Общие характеристики

Triturus -это род довольно больших тела. Обычно они имеют общую длину от 10 до 16 см (3,9 и 6,3 дюйма) с некоторыми гребничными новыми до 20 см (8 дюймов). Размер зависит от пола и окружающей среды: женщины немного больше и имеют пропорционально более длинный хвост, чем у мужчин у большинства видов, и итальянский хохлатый Ньют, кажется, больше в более холодных частях его диапазона. ^{[ 8 ]}^: 12–15^{[ 9 ]}^{: 142–147}

Грхливые новые темно -коричневые, с черными пятнами по бокам и белым рисунком у некоторых видов. Их живот от желтого до апельсина с черными пятнами, образуя характеристику узора для людей. У самок и несовершеннолетних некоторых видов желтая линия, бегущая по их спине и хвосту. Во время фазы размножения гребнивые новые изменения в внешности, наиболее заметно мужчин. У них развивается кожный шов, бегущий вдоль их спины и хвоста; Этот гребень является тезкой -особенностью гребня Newts и может быть до 1,5 см в высоту и очень зазубренной в северном хохлавом Newt. Еще одна особенность мужчин во время размножения-серебристо-белая полоса по бокам хвоста. ^{[ 8 ]}^: 12–15^{[ 9 ]}^{: 142–147}

Marbled Newts обязан своим именем своим зеленым блюду, мраморным цветовым узором. У женщин оранжево-красная линия бежит вниз по спине и хвосту. Гребень мужского мраморного новичка меньше и плоть, чем у гребчатого Ньютона, и не отступает, но у мраморных мужчин из Ньюта также есть беловатая задница во время размножения. ^{[ 9 ]}^{: 142–147}

Виды идентификация

Помимо очевидных различий в цвете между гребничными и мраморными новыми, виды в роде также имеют разные формы тела. Они варьируются от коренастых с прочными конечностями в анатолийском, Балканском и южном гребном Ньюте, а также «Мраморные Ньютоны», до очень стройных с короткими ногами в дунаком -гребном Ньюте. ^{[ 7 ]} Эти типы были сначала отмечены герпетологом Вилли Уолтерсторффом , который использовал соотношение длины передней части переднего расстояния между передними и задними конечностями, чтобы отличить подвид гребничного Ньюта (ныне полный вид); Этот индекс, однако, иногда приводит к ошибочным идентификациям. ^{[ 8 ]}^: 10 что количество ребра -носителей Было показано , в скелете является лучшим видовым индикатором. Он варьируется от 12 в мраморных Ньютонах до 16–17 в ганитном хохлавом Ньюте и обычно наблюдается с помощью рентгенографии на мертвых или седативных образцах. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}

Два мраморных новых легко различаются по размеру и окраске. ^{[ 12 ]} Напротив, разделение гребничных видов Newt на основе внешнего вида не является простым, но большинство из них можно определить сочетанием формы тела, окраски и формы гребня мужского пола. ^{[ 8 ]}^: 10–15 Однако анатолийские, балканские и южные хохлатые - загадочные, морфологически неотличимые виды. ^{[ 4 ]} Triturus newts занимают различные географические регионы (см. Распределение ), но гибридные формы встречаются на границе с некоторыми видами и имеют промежуточные характеристики (см. Гибридизация и интрогрессия ).

Морфологические характеристики Triturus вида

Основано на книгах Гриффитс (1996) ^{[ 9 ]} и Jehle et al. (2011), ^{[ 8 ]} с дополнениями из статей о недавно признанных видах. ^{[ 4 ]}^{[ 7 ]}^{[ 12 ]} NRBV = Количество реберных позвонков, значений от Wielstra & Arntzen (2011). ^{[ 10 ]} Triturus anatolicus , T. ivanbureschi и T. karelinii являются загадочными видами и были разделены только с помощью генетического анализа. ^{[ 7 ]}^{[ 4 ]}


Разновидность	Длина и строительство	Назад и по бокам	Нижняя сторона	Мужской гребень	NRBV
T. Anatolicus (Anatolian Chrested Newt), T. ivaruschi (вместо или создал Buresh Newt) T. Karelinii (южный или персидский хохлатый Ньют)	10–13 см, исключительно до 18 см; коренной	Темно -коричневый с черными пятнами, тяжелая белая плитка, белые маркировки на щеках	Оранжевый с многочисленными черными пятнами, также на горле; Хвост нижняя ярко -оранжевый	Справедливо с отступом	13
Т. Carnifex (Итальянский или альпийский хохладный Ньют)	До 17 см (женщины); Средняя сборка, ноги большие	Темно -коричневый с черными пятнами, без или маленькой белой шпилькой; Женщины и несовершеннолетние часто с желтой или зеленоватой дорсальной линией	Желтый или оранжевый с большими, круглыми, серыми до черными, размытыми пятнами	Высокий	14
Т. Грэнд (Северный или Великий Грейд Ньют)	15–16 см; умеренно тонкие, ноги среднего размера	Темно -коричневый с черными пятнами и белой шпилькой	Желтые или оранжевые черные пятна с острыми краями	Очень высокий (до 1,5 см) и зазубренная	15
Т. Доброгик (Danube Chrested Newt)	13–15 см; стройные, ноги короткие	Темно -коричневый с черными пятнами и белой шпилькой	От оранжевого до красного от мелких до средних, четко определенных черных пятен	Очень высокий и зазубренный, начиная между глазами и ноздри	16–17
Т. Македония (Македонский хохлатый Ньют)	14–16 см; Средняя сборка, ноги большие	Темно -коричневый с черными пятнами, плотная белая шпилька по бокам	Желтый с черными пятнами меньше, чем у T. carnifex , а не размытый	Высокий	14
Т. Мармидти (Мраморный Ньют)	15–16 см; коренной	Темные, сетчатые или мраморные на зеленом фоне; Иногда тонкая белая шпилька на флангах; Женщины часто с оранжево-красной линией от спины до хвоста	Черновные с тонкими белыми пятнами, но без желтых отметок	Мясистый, с вертикальными черными батончиками	12
Т. Пигмаей (Южный или пигмейный Marbled Newt)	10–12 см; коренной	Темные, сетчатые или мраморные на зеленом фоне; Женщины часто с оранжево-красной линией от спины до хвоста	Желто-крем	Мясистый, с вертикальными черными батончиками	12

Жизненный цикл и поведение

Как и другие Newts, виды Triturus развиваются в воде в качестве личинок, и каждый год возвращаются к ней для размножения. Взрослые проводят от половины до трех кварталов года на суше, в зависимости от вида и, таким образом, зависят как от подходящих мест водного размножения, так и от наземных мест обитания. После развития личинок в первый год несовершеннолетние проходят еще год или два до достижения зрелости; На севере и на более высоких высотах это может занять больше времени. Стадии личинок и несовершеннолетних являются самыми рискованными для Ньютонов, в то время как выживаемость выше у взрослых. Как только рискованные этапы проходили, взрослые новые, обычно достигают в возрасте от семи до девяти лет, хотя люди северного гребня Ньютона достигли 17 лет в дикой природе. ^{[ 8 ]}^: 98–99

Водная фаза

Большой пруд с обильной растительностью и деревьями, окружающими его — Большие пруды с обильной растительностью являются типичными *местами мест обитания тритуруса* (здесь северный хохлатый пруд из Ньюта).

Водные среды обитания, предпочитаемые новыми, являются натянутыми, не затянутыми водоемами с обильной подводной растительностью , но без рыбы, которые охотятся на личинок. Типичными примерами являются более крупные пруды , которые не должны быть естественным происхождением; Действительно, большинство прудов, населенных северным гребничным Ньютом в Великобритании, созданы человеком. ^{[ 8 ]}^: 48 Примерами других подходящих вторичных мест обитания являются каналы, каналы, гравийные пит -озера, садовые пруды или (в итальянских гребнях ньюта) рисовые поля. Danue Chrested Newt более адаптирован к текущей воде и часто размножается в краях реки, озера Оксбоу или затопленной болотной стране , где он часто совпадает с рыбой. Другие Ньютоны, которые можно найти в синтопии с видами Triturus, включают гладкий , ладонь , карпатиан и альпийский Newt . ^{[ 8 ]}^: 44–48^{[ 9 ]}^{: 142–147}^{[ 13 ]}

Взрослые Ньютоны начинают перемещаться на места размножения весной, когда температура остается выше 4–5 ° C (39–41 ° F). Обычно это происходит в марте для большинства видов, но может быть намного раньше в южных частях диапазона распределения. Южные мраморные Ньютоны в основном размножаются с января по начало марта, и май уже входит в пруды осенью. ^{[ 14 ]} Время, проведенные взрослыми в воде, отличается среди видов и коррелирует с формой тела: хотя в мраморных новичках это всего лишь около трех месяцев, в «Дунаком -гребном Newt» - это шесть месяцев. ^{[ 8 ]}^: 44 Triturus newt в их водной фазе в основном ночной, и по сравнению с меньшими новыми лиссотритона и ichthyosaura , как правило, предпочитают более глубокие части воды, где они прячутся под растительностью. Как и в случае с другими новыми, им иногда приходится двигаться на поверхность, чтобы дышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но также предлагает животным более обильной добычей, а незрелый хохлатый Ньютоны часто возвращаются в воду весной, даже если они не размножаются. ^{[ 8 ]}^: 52–58^{[ 9 ]}^{: 142–147}

Наземная фаза

Во время их наземной фазы гребень и мраморные новые зависят от ландшафта, который предлагает покрытие, беспозвоночную добычу и влажность. Точные требования большинства видов по -прежнему плохо известны, так как Новые гораздо сложнее обнаружить и наблюдать на земле. Лиственные леса или рощи в целом предпочтительнее, но хвойные леса также принимаются, особенно в дальних северных и южных хребтах. Южный мраморный Ньют обычно встречается в средиземноморских дубовых лесах. ^{[ 15 ]} В отсутствие лесов могут быть заселены другие богатые покровными местами обитания, например , живые изгороди , скраб , болотистые луга или карьеры . В рамках таких средах обитания новые места используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или маленькие норы млекопитающих; Несколько человек могут занимать такие убежища одновременно. Поскольку Newts в целом остается очень близко к своим местам для водного размножения, качество окружающей наземной среды обитания в значительной степени определяет, будет ли колонизированная иначе подходящая вода. ^{[ 8 ]}^{: 47–48, 76}^{[ 13 ]}^{[ 16 ]}

Несовершеннолетние часто распространяются на новые места размножения, в то время как взрослые в целом возвращаются в одни и те же места размножения каждый год. Новые не мигрируют очень далеко: они могут покрывать около 100 метров (110 ярдов) за одну ночь и редко рассеиваются намного дальше, чем один километр (0,62 мили). Для ориентации Newts, вероятно, использует комбинацию сигналов, включая запах и призывы других амфибий, и ориентация на ночном небе была продемонстрирована в Marbled Newt. ^{[ 17 ]} Активность является самой высокой в влажные ночи; Новые обычно скрыты в дневное время. Часто в конце лета и осень часто наблюдается увеличение активности, когда Ньютоны, вероятно, приближаются к их местам размножения. В течение большей части своего ассортимента они спят зимой, используя в основном подземные укрытия, где многие люди часто собираются. В своем южном диапазоне они могут вместо этого иногда эститировать в сухие месяцы лета. ^{[ 8 ]}^: 73–78^{[ 13 ]}

Диета и хищники

Как и другие новые, виды Triturus являются плотоядными и кормит в основном беспозвоночных. Во время земельной фазы добычи включают дождевых червей и других аннелидов , разных насекомых , дерева , улиток и слизняков . В течение сезона размножения они охотятся на различных водных беспозвоночных, а также головастики других амфибий, таких как общая лягушка или общая жаба , и меньшие новые. ^{[ 8 ]}^: 58–59 Личинки, в зависимости от их размера, едят мелких беспозвоночных и головастиков, а также меньшие личинки их собственных видов. ^{[ 13 ]}

Личинки сами съедены различными животными, такими как плотоядные беспозвоночные и водные птицы , и особенно уязвимы для хищной рыбы. ^{[ 13 ]} Взрослые, как правило, избегают хищников через свой скрытый образ жизни, но иногда их едят цаплями и другими птицами, змеями, такими как травяная змея , и млекопитающие, такие как строги , барсуки и ежи . ^{[ 8 ]}^: 78 Они выделяют ядовитый тетродотоксин от своей кожи, хотя и гораздо меньше, чем, например, североамериканский тихоокеанский Ньютоны ( Тарича ). ^{[ 18 ]} Ярко -желтая или оранжевая нижняя сторона гребня Newts - это предупреждающая окраска , которая может быть представлена в случае воспринимаемой опасности. В такой положении, новые, как правило, закатывают и секретируют молочное вещество. ^{[ 8 ]}^: 79

Размножение

Ухаживание

Северный хохладный ухаживание в пруду, с мужчинами, показывающим «наклонный» и поведение хвостового обжига

Сложный ухаживающий ритуал, выполняемый под водой, характеризует гребни и мраморные Ньютоны. Мужчины являются территориальными и используют леки или арены ухаживания, небольшие участки прозрачной почвы, где они демонстрируют и привлекают женщин. Когда они сталкиваются с другими мужчинами, они используют те же позы, что описано ниже для ухаживания, чтобы произвести впечатление на своего аналога. Иногда они даже кусают друг друга; Мраморные новые кажутся более агрессивными, чем гребничные Ньютоны. Мужчины также часто нарушают ухаживание других мужчин и пытаются убрать самку от своего соперника. Феромоны используются для привлечения женщин, и как только мужчина нашел его, он будет преследовать ее и позиционировать себя перед ней. После первой фазы ориентации ухаживание продолжается с дисплеем и переносом сперматофоров . ^{[ 8 ]}^: 80–89^{[ 9 ]}^: 58–63

Экспонирование ухаживания служит для того, чтобы подчеркнуть тело мужчины и размер гребня и поднимать феромоны по отношению к женщине. Характеристикой позиции для крупных видов Triturus является «кошачья пряжка», где тело мужчины изгибовано и часто лежит только на передних конечностях («Стенд для рук»). Он также будет склоняться к женщине («Lean-In»), раскачивает свое тело и кладет свой хвост к ней, иногда сильно набрасывая его («Whiplash»). Если женщина проявляет интерес, ритуал входит в третий этап, где мужчина пролетел от нее, его хвост дрожат. Когда самка касается его хвоста своей мордой, он откладывает пакет сперматозоидов ( сперматофор ) на землю. Ритуал заканчивается тем, что мужчина направляет самку над сперматофором, который она затем берет на себя со своей клоакой . В южном мраморе Ньюта, ухаживание несколько отличается от более крупных видов тем, что он, кажется, не связан с мужчинами «пряжками кошек» и «хлынами», но вместо этого медленного хвоста раздувается и волнообразно от наконечника хвоста (предположительно, чтобы имитировать добычное животное и заманить женщину). ^{[ 8 ]}^: 80–89^{[ 9 ]}^: 58–63^{[ 14 ]}

Показания и развитие яиц

Женщины обычно взаимодействуют с несколькими мужчинами в течение сезона размножения. Яйца оплодотворяются внутренне в яйцеводе . Самки откладывают их индивидуально на листьях водных растений, таких как угол воды или плавающая сладкая платья , обычно близко к поверхности, и, используя ее задлиги, складывает лист вокруг яиц в качестве защиты от хищников и излучения. В отсутствие подходящих растений яйца также могут быть отложены на листовой мусоре, камнях или даже пластиковых пакетах. В северном гребном Ньюте женщина занимает около пяти минут для отложения одного яйца. Удивные женщины-женщины обычно откладывают около 200 яиц в сезон, в то время как мраморные ньют ( T. marmoratus ) могут откладывать до 400. Эмбрионы Triturus обычно светлыми цветными, диаметром 1,8–2 мм с капсулой желе 6 мм, что отличает их. от яиц других сосуществующих видов Newt, которые меньше и темнее. Генетическая особенность в роде приводит к смерти 50% эмбрионов: их развитие арестовывается, когда они не обладают двумя разными вариантами хромосомы 1 (т.е., когда они гомозиготный для этой хромосомы). ^{[ 8 ]}^: 61–62^{[ 9 ]}^{: 62–63, 147}^{[ 19 ]}^{[ 6 ]}

Личинки люк через две -пять недель, в зависимости от температуры. В первые дни после вылупления они живут на оставшейся эмбриональной подаче желтка и не могут плавать, но прикрепляются к растениям или капсуле яиц с двумя балансирующими, клеяными органами на голове. После этого периода они начинают принимать мелких беспозвоночных и активно кормить примерно через десять дней после вылупления. Как и во всех саламандерах и новых, передние мыши, уже присутствующие в виде пней в вылуплении, сначала разработаны, а затем последовали задние ноги. В отличие от небольших новых, Triturus личинки в основном являются нектоническими , свободно плавают в толще воды. Непосредственно перед переходом на землю личинки резорбруют свои внешние жабры; На этом этапе они могут достигать размера 7 сантиметров (2,8 дюйма) у более крупных видов. Метаморфоза происходит через два -четыре месяца после вылупления, но продолжительность всех стадий развития личинок варьируется в зависимости от температуры. Выживаемость личинок от вылупления до метаморфозы была оценена в среднем примерно 4% для северного гребня, что сопоставимо с другими новыми. В неблагоприятных условиях личинки могут задержать их развитие и зимуть в воде, хотя это кажется менее распространенным, чем в новом мелком тел. Взрослые педомофы , сохраняющие свои жабры и остаются водными, иногда наблюдались у нескольких гребничных видов Newt. ^{[ 8 ]}^: 64–71^{[ 9 ]}^{: 73–74, 144–147}

Развитие в северном гребном Ньюте

Прозрачное яйцо с белым эмбрионом на листе водного растения

Эмбрион в желе -капсуле

Личинка Ньюта с жабрами и передней частью передних конечностей, но задних конечностей не развивались

Молодая личинка

Личинка темного цвета с образованием конечностей и пятен на хвосте

Стадия личинки среднего размера

Личинка темного цвета со всеми конечностями развита, но жабры все еще очевидны

Личинка незадолго до метаморфозы

Небольшой черный ньют без жабра или гребня на Mosstaxobox

Земного несовершеннолетнего

Виды Triturus складывают яйца в листья водных растений. Личинки сначала развиваются передние и последующие задних конечностей и могут вырасти до 7 см. После метаморфозы несовершеннолетних длиной около 3–5 см. В общей сложности развитие личинок занимает от двух до четырех месяцев.

Распределение

Прояваемые и мраморные Ньютоны встречаются в Евразии, от Великобритании и на иберийском полуострове на западе на Западную Сибири и южный Каспийский морской регион на востоке и достигают севера до центральной Фенноскандии . В целом, виды имеют смежные, парапатрические диапазоны; Только северный хохлатый Ньют и Мраморный Ньют встречаются симпатично в Западной Франции, а южный хохлатый Ньют имеет дизъектное аллопатрическое распределение в Крыму , Кавказ и к югу от Каспийского моря. ^{[ 7 ]}

Северный хохлатый Ньют является самым распространенным видом, в то время как остальные ограничены небольшими регионами, например, юго -западным иберийским полуостровами на южном мраморе Ньюта, ^{[ 15 ]} и бассейн Дунай и некоторые из его притоков в дунаком -гребном Ньюте. ^{[ 20 ]} Итальянский хохлатый Ньют ( T. carnifex ) был введен за пределами его родного ассортимента в некоторых европейских странах и в Азорских островах . ^{[ 21 ]} На северных Балканах четыре вида гребня Ньюта встречаются в непосредственной близости и иногда могут даже сосуществовать. ^{[ 8 ]}^: 11

Виды Triturus обычно живут на низкой высоте; Например, Danue Chrested Newt ограничен низинами до 300 м (980 футов) над уровнем моря. ^{[ 20 ]} Тем не менее, они происходят на более высоких высотах к югу от своего диапазона: итальянский хохлатый Ньют находится до 1800 м (5900 футов) в горах Апеннина , ^{[ 22 ]} Южный хохлатый Ньют до 2000 м (6600 футов) в южном Кавказе, ^{[ 22 ]} и мраморный ньют до 2100 м (6900 футов) в центральной части Испании. ^{[ 23 ]}

Эволюция

мрамор
Newts

хитрый
Newts

Т. Марморатус и
Т. Пигмаей

Т. Карелини , Т. Анатолика
и Т. Иванбурчи

T. Carnifex и
Т. Македония

Т. Грэнд

Т. Доброгик

Упрощенное филогенетическое дерево гребня и мраморных новых ^{[ 24 ]}

Самыми близкими родственниками гребня и мраморных новых являются европейские Брук -Ньютоны ( Calotriton ). ^{[ 1 ]}^{[ 25 ]} Филогеномный анализ разрешал отношения в рамках рода Triturus : гребень и мраморные новые - это родственные группы , а в рамках гребни, балкан -азиатская группа с T. anatolicus , T. Karelinii и T. Ivanbureschi - сестра оставшегося вида. Северный ( Т. Кристатус ) и Дунайский гребень Ньюта ( Т. Доброгик ), а также итальянский ( Т. Карнайфкс ) и македонский хохлатый Ньют ( Т. Македоник ), соответственно, являются родственными видами. ^{[ 10 ]}^{[ 24 ]} Эти отношения предполагают эволюцию от коренастого сборки и в основном наземного образа жизни, как сегодня встречается в мраморных Ньютонах, до стройного тела и более водного образа жизни, как в «Дунайском гребном Ньюте». ^{[ 24 ]}

24-миллионное ископаемое, принадлежащее Тритурусу , возможно, мраморный Ньют, показывает, что род уже существовал в то время. ^{[ 1 ]} Исследование молекулярного часа , основанное на этом и других окаменелостях, размещает дивергенцию между Triturus из Calotriton примерно на 39 млн лет в эоцене , с диапазоном неопределенности от 47 до 34 млн лет. ^{[ 1 ]} Основываясь на этой оценке, авторы исследовали диверсификацию в рамках рода и связывали ее с палеогеографией : гребнистые и мраморные новые разделены от 30 до 24 млн лет, и два вида мраморных новых были разделены на 4,7–6,8 млн лет. ^{[ 10 ]}

Считается, что на Балканах появились гребень ^{[ 26 ]} и излучался короткий промежуток времени между 11,5 и 8 -азиатская группа (анатолийская, балканская и южная грехва в млн лет: во -первых, балкан и анатолийские земельные массы. Происхождение нынешних видов до конца до конца не изучается, но одна гипотеза предполагает, что экологические различия, в частности, в адаптации к водному образу жизни, могли развиваться между популяциями и привели к парапатрическому видообразованию . ^{[ 10 ]}^{[ 27 ]} Альтернативно, сложная геологическая история Балканского полуострова, возможно, была дальше разделенной популяции, с последующим аллопатрическим видообразом и распространением видов в их текущие диапазоны. ^{[ 26 ]}

Ледяная рефугия и реколонизация

В начале четвертичных ледниковых циклов , около 2,6 млн лет, существующие виды Triturus уже появились. ^{[ 10 ]} Таким образом, на них повлияли циклы расширения и отступление холода, негостеприимные области, которые сформировали их распределение. Исследование с использованием филогеографии экологической ниши моделирования и и филогеографии показало, что в течение последнего ледникового максимума , около 21 000 лет назад, гребень и мраморные новые, вероятно, выжили в более теплых рефугах в основном в Южной Европе. Оттуда они реколонизировали северные части после ледникового отступления. Исследование также показало, что видовые границы сдвинулись, причем некоторые виды заменяют других во время реколонизации, например, южный мраморный ньют, который расширил на север и заменил мраморную Ньют. Самый распространенный вид сегодняшний вид, северный хохладный Ньют, вероятно, был ограничен небольшой регионом в Карпатах во время последнего оледенения, а оттуда расширила свой диапазон на север, восток и запад, когда климат переосмыслился. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}

Гибридизация и интрогрессия

Северный хохлатый Ньют и Мраморный Ньют являются единственным видом в роде со значительным перекрытием (в Западной Франции). В этой области они имеют неоднородные, мозаичные распределения и в целом предпочитают разные места обитания. ^{[ 23 ]}^{[ 29 ]} Когда они происходят в одних и тех же прудах, они могут образовывать гибриды, которые имеют промежуточные характеристики. Люди, полученные в результате креста хитрового ньют -мужчины с мраморной женщиной, ошибочно были описаны как отдельные виды Triton Blasii de L'isle 1862 , а обратные гибриды как Triton Truessarti Peracca 1886 . Первый тип намного реже из -за повышения смертности личинок и состоит только из мужчин, в то время как во втором у мужчин есть более низкие показатели выживаемости, чем женщины. В целом, жизнеспособность снижается у этих гибридов, и они редко обращаются к своим родительским видам. Гибриды составляли 3–7% взрослого населения в разных исследованиях. ^{[ 30 ]}

Другие виды Triturus встречаются только в узких зонах на границах их диапазона. Гибридизация происходит в некоторых из этих контактных зон, как показано генетическими данными и промежуточными формами, но является редкой, поддерживая общую репродуктивную изоляцию . Однако обратная скрещивание и интрогрессия происходят, как показано с помощью анализа митохондриальной ДНК. ^{[ 31 ]} В тематическом исследовании в Нидерландах были обнаружены гены введенного итальянского гребничного Ньюта, которые интрогрессировали в генный пул нативного северного гребничного Ньюта. ^{[ 32 ]} Два мраморных вида Newt можно найти в непосредственной близости в узкой области в центральной Португалии и Испании, но они обычно размножаются в отдельных прудах, и индивидуумы в этой области могут быть четко идентифицированы как один из двух видов. ^{[ 12 ]}^{[ 33 ]} Тем не менее, существует интрогрессия, возникающая в обоих направлениях в некоторых частях зоны контакта, и только в направлении южного мрамора, где этот вид исторически заменил мраморную Ньют ^{[ 34 ]} (См. Также выше, ледниковые рефугии и реколонизацию ).

Угрозы и сохранение

Большинство гребня и мраморных новичков указаны как виды « наименьшего беспокойства » Международным союзом сохранения природы , но снижение популяции было зарегистрировано у всех оцениваемых видов. ^{[ 21 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ 37 ]} Дунайский гребень Ньюта и Южный Мраморный Ньют считаются « почти угрожающими », потому что популяции значительно снизились. ^{[ 15 ]}^{[ 20 ]} В некоторых странах в некоторых странах затронули популяции, а виды перечислены в некоторых национальных красных списках. ^{[ 13 ]} Анатолийские, Балканские и Македонские хохлатые Ньюты, признанные лишь недавно, еще не были оценены отдельно для статуса сохранения. ^{[ 38 ]}

Причины снижения

Основной угрозой для гребня и мраморных новичков является потеря среды обитания. Это касается особенно мест размножения, которые теряются благодаря масштабированию и интенсификации сельского хозяйства, дренажа, разрастания городов и режимов искусственного затопления (в частности, на Дунайском хохлавом Ньюте). Особенно в южных хребтах, эксплуатации подземных вод и уменьшения весеннего дождя, возможно, вызванного глобальным потеплением , угрожают прудам размножения. Водные среды обитания также деградируются загрязнением сельскохозяйственными пестицидами и удобрениями. Внедрение раков и хищной рыбы угрожает развитию личинок; Китайский спящий был серьезной проблемой в Восточной Европе. Экзотические растения также могут разлагать места обитания: болото-кафроп заменяет естественную растительность и затмевает водяные болоты в Соединенном Королевстве, а его твердые листья не подходят для яйцеклеток для хрустящих Ньютонов. ^{[ 9 ]}^{: 106–110}^{[ 13 ]}

Средства обитания земли, одинаково важные для популяций Newt, теряются за счет замены природных лесов на плантациях или четком вырезанном (особенно в северном диапазоне), а также превращение богатых структурой ландшафтов в равномерные сельскохозяйственные угодья. Их ограниченный рассеивание делает Newts особенно уязвимым для фрагментации , то есть потеря связи для обмена между подходящей средой обитания. ^{[ 9 ]}^{: 106–110}^{[ 13 ]} высокие концентрации дорожной соли являются смертельными для хит -новичков. Было обнаружено, что ^{[ 39 ]}

Другие угрозы включают незаконную коллекцию для торговли домашними животными, которая касается в основном южного хохлатого Ньюта и северного гребчатого Ньюта в его восточном диапазоне. ^{[ 13 ]}^{[ 36 ]} Возможность гибридизации, особенно в гребничных Ньютонах, означает, что местные виды могут быть генетически загрязнены посредством введения близких видов, как и в случае с итальянским гребничным Ньютом, введенным в диапазоне северного гребня Newt. ^{[ 32 ]} Более теплые и влажные зимы из -за глобального потепления могут увеличить смертность от Newt, нарушая их спячку и заставив их тратить больше энергии. ^{[ 8 ]}^: 110 Наконец, род потенциально подвержен высоко патогенным грибам Batrachochytrium salamandrivorans , введенным в Европу из Азии. ^{[ 40 ]}

Меры сохранения

Прояваемые Newts перечислены в Приложении II в Приложении Berne Convence II как «строго защищенное», а мраморные новые в Приложении III как «защищенные». ^{[ 41 ]} Они также включены в Приложение II (виды, требующие обозначения особых областей сохранения; гребных Ньютонов) и IV (виды, нуждающиеся в строгой защите; все виды) мест обитания ЕС и директивы видов . ^{[ 42 ]} Как требуется эти рамки, их захват, нарушение, убийство или торговлю, а также разрушение их среды обитания запрещены в большинстве европейских стран. ^{[ 41 ]}^{[ 42 ]} Директива о местах обитания в ЕС также является основой для охраняемых районов Natura 2000 , некоторые из которых были обозначены для гребни. ^{[ 13 ]}

Защита среды обитания и управление рассматриваются как самый важный элемент для сохранения Triturus newt. Это включает в себя сохранение природных водоемов, уменьшение удобрений и употребления пестицидов, контроль или уничтожение введенных хищных рыб и соединение среды обитания через достаточно широкие коридоры некультивированной земли. Сеть водных мест обитания в непосредственной близости важна для поддержания населения, а создание новых прудов размножения в целом очень эффективно, поскольку они быстро колонизируются, когда поблизости находятся другие места обитания. В некоторых случаях целое население было перемещено, когда угрожали проекты развития, но такие транслокации должны быть тщательно спланированы для успеха. ^{[ 8 ]}^{: 118–133}^{[ 9 ]}^{: 113–120}^{[ 13 ]} Строгая защита северного гребня Ньюта в Соединенном Королевстве создала конфликты с местными проектами развития; В то же время харизматические гребень, которые рассматриваются как флагманские виды , сохранение которого также приносит пользу рядом других амфибий. ^{[ 13 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Steinfartz, S.; Vicario, S.; Arntzen, JW; Caccone, Adalgisa (2007). «Байесовский подход к молекулам и поведению: пересмотр филогенетических и эволюционных паттернов Salamandridae с акцентом на Triturus newt» . Журнал экспериментальной зоологии Часть B: молекулярная эволюция и развитие . 308b (2): 139–162. Bibcode : 2007jezb..308..139s . doi : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN 1552-5007 . PMID 16969762 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Рафингирование CS (1815). Анализ природы или таблицы вселенной и организованных тел (на французском языке). Палермо: Жан Барравекки. п. 78
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Мороз, доктор (2020). « Triturus Rafinesque, 1815. Амфибийские виды мира 6.0, онлайн -ссылка» . Нью -Йорк: Американский музей естественной истории . Получено 2020-04-22 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Wielstra, B.; Arntzen, JW (2016). «Описание нового вида Crested Newt, ранее включенного в Triturus ivanbureschi (Amphibia: Caudata: Salamandridae)» . Zootaxa . 4109 (1): 73–80. doi : 10.11646/Zootaxa.4109.1.6 . HDL : 1887/3281018 . ISSN 1175-5334 . PMID 27394852 .
^ Linnaeus, C. (1758). Системная природа трех королевств, в соответствии с классами, порядками, родами, видами, с персонажами, различиями, синонимичными местами. Десятое издание, реформированное (на латыни). Holmiae: Salvious. п. 658.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Wielstra, B. (2019). « Тритур Ньютс» . Текущая биология . 29 (4): R110 - R111. BIBCODE : 2019CBIO ... 29.R110W . doi : 10.1016/j.cub.2018.12.049 . HDL : 1887/70413 . ISSN 0960-9822 . PMID 30779894 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Wielstra, B.; Литвинчук, Sn; Наумов, Б.; Цанков, Н.; Arntzen, JW (2013). «Пересмотренная таксономия гребных новостей в группе Triturus Karelinii (Amphibia: Caudata: Salamandridae), с описанием нового вида» Zootaxa 3682 (3): 441–5 Doi : 10.11646/Zootaxa.3682.3 . HDL : 1887/3281008 ISSN 1175-5 PMID 25243299 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с ^Т ^в ^v Jehle, r.; TheiSmap, B.; Foster, J. (2011). Хрей -Ньют. И истощающихся фунтов обитателя . Певел Лад, Германия: издатель Лауренти. ISBN 978-3-933066-44-2 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м Гриффитс, Р.А. (1996). Newts и Salamanders Европы . Лондон: Пойзер. ISBN 0-85661-100-x .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Wielstra, B.; Arntzen, JW (2011). «Раскрывающее быстрое излучение гребничных новичков ( суперкипики Triturus cristatus ) с использованием полных митогномических последовательностей» . BMC Эволюционная биология . 11 (1): 162. Bibcode : 2011bmcee..11..162W . doi : 10.1186/1471-2148-11-162 . ISSN 1471-2148 . PMC 3224112 . PMID 21672214 .
^ Arntzen, JW; Уоллис, GP (2007). «Географические различия и таксономия гребничных новичков ( супервизии Triturus cristatus ): морфологические и митохондриальные данные ДНК» (PDF) . Вклад в зоологию . 68 (3): 181–203. doi : 10.1163/18759866-06803004 . ISSN 1383-4517 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в García-París, M.; Договориться, б.; Эрреро П. (2001). имеет ( PDF . центральную оценку PDF ) Revista Española de Herman 15 : 115–1 ISSN 0213-6
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Эдгар, П.; Берд, DR (2006). План действий по сохранению комплекса видов Newt Triturus Cristatus в Европе (PDF) . Конвенция о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания Постоянное комитет 26 -е собрание. Страсбург: Совет Европы. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-08-02.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Hidalgo-Vila, J.; Pérez-Santique, N.; Díaz-Paniagua, C. (2002). . " PDF ) Amphibiia-Repilia . 23 (4): 393–4 doi : 10.1163/ 1568388026 HDL : 10261/65829 . ISSN 01173-5373 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2022). " Тритур Пигмаей Красный Список угрожаемых видов МСКн 2022 : E.T59479A8 Doi : 10.2305/iucn.uk.2022-1.rlts.t59479a89709552 . Получено 18 ноября
^ Jehle, R. (2000). «Земная летняя среда обитания радиосвязанного великолепного гребня Newts ( Triturus Cristatus ) и Marbled Newts ( T. Marmoratus )» . Герпетологический журнал . 10 : 137–143.
^ Diego-Rasilla, J.; Лунго Р. (2002). . PDF ( ) Журнал душита 20 (2): 137–141. doi : 10.1007/s10164-0066-07 . ISSN 0289-0771 . S2CID 8565821 .
^ Wakely, JF; Fuhrman, GJ; Fuhrman, FA; Фишер, HG; Mosher, HS (1966). «Появление тетродотоксина (таричатоксина) при амфибии и распределение токсина в органах Ньютона ( Тарича )». Токсикона . 3 (3): 195–203. Bibcode : 1966txcn .... 3..195W . doi : 10.1016/0041-0101 (66) 90021-3 . ISSN 0041-0101 . PMID 5938783 .
^ Хорнер, ха; MacGregor, HC (1985). «Нормальное развитие в Newts ( Triturus ) и его арест в результате необычной хромосомной ситуации». Журнал герпетологии . 19 (2): 261. DOI : 10.2307/1564180 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564180 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2022). « Тритур Доброгик » . МСОП красный список угрожаемых видов . 2022 : E.T22216A89709283. doi : 10.2305/iucn.uk.2022-1.rlts.t22216a89709283.en . Получено 18 ноября 2022 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2022). " Triturus carnifex " . МСОП красный список угрожаемых видов . 2022 : E.T214696589A89706627. doi : 10.2305/iucn.uk.2022-1.rlts.t214696589a89706627.en . Получено 18 ноября 2022 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Arnetzen, JW; Боркин Л. (2004). « Тритурус Супервизии Crystatus (Laurenti, 1768)». В Gasc J.-P.; Кабела А.; Crnabrnja-isailovic J.; И др. (ред.). Атлас амфибий и рептилий в Европе . Париж: Музейный национальный д'Ийстюар Натуралле. стр. 76–77. ISBN 2-85653-574-7 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Southern Wick, A. (2004). " Тритур Марморат (Латрилс, 1800). В Gasc J.-P.; Cablera A.; Crnobrnja-isailovic J.; вообще. (ред.). Атлас или амфибия и рептилий в Европе . Пасти: Национальный музейр. Естественно. стр. 82–83. ISBN 2-85653-574-7 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Wielstra, B.; McCartney-Melstad, E.; Arntzen, JW; Батлин, RK; Shaffer, HB (2019). «Филогеномика адаптивного излучения Triturus newts поддерживает постепенное расширение экологической ниши в направлении постепенного водного образа жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 133 : 120–127. Bibcode : 2019molpe.133..120W . doi : 10.1016/j.ympev.2018.12.032 . HDL : 1887/73405 . ISSN 1055-7903 . PMID 30630099 .
^ Carranza, S.; Амат, Ф. (2005). «Таксономия, биогеография и эволюция EuProctus (Amphibia: Salamandridae), с воскресением рода Calotriton и описанием новых эндемичных видов с иберийского полуострова» (PDF) . Зоологический журнал Линневого общества . 145 (4): 555–582. doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00197.x . ISSN 0024-4082 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Crnobrnja-Isailovic, J.; Калезич, ML; Krstic, N.; Дзукич Г. (1997). «Эволюционное и палеогеографическое воздействие на распределение супервизии Triturus Cristatus на центральных Балканах». Амфибийская рептилия . 18 (4): 321–332. doi : 10.1163/156853897x00378 . ISSN 0173-5373 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Wieltra, B.; Сломан, W.; Arntzen, JW (2015). Triturus cristatus recolonized temperate Eurasia from an extra-Mediterranean glacial refugium"Полем Общество 114 (3): 574–587. doi : 10.111/bij.12446 . HDL : 1887/3281583 . ISSN 0024-4
^ Wielstra, B.; Crnobrnja-isailović, J.; Литвинчук, Sn; Рейнен, Bt; Skidmore, AK; и др. (2013). «Отслеживание ледниковых рефугии Triturus newts на основе митохондриальной ДНК -филогеографии и моделирования распределения видов» . Границы в зоологии . 10 (13): 13. doi : 10.1186/1742-9994-10-13 . PMC 3608019 . PMID 23514662 .
^ Schoorl, J.; Zuiderwijk, A. (1980). «Экологическая изоляция в Triturus cristatus и Triturus marmoratus (Amphibia: Salamandridae)». Амфибийская рептилия . 1 (3): 235–252. Doi : 10.1163/156853881x00357 . ISSN 0173-5373 .
^ Arntzen, JW; Jehle, R.; Bardakci, F.; Берк, Т.; Уоллис, GP (2009). «Асимметричная жизнеспособность гибридов взаимного пересечения между гребничными и мраморными новыми ( Triturus Cristatus и T. Marmoratus » (PDF) . Evolution . 63 (5): 1191–1202. DOI : 10.1111/J.1558-5646.2009.00611.x . ISSN 0014-3820 .
^ Arntzen, JW; Wielstra, B.; Уоллис, GP (2014). «Модальность девяти гибридных зон Triturus newt, оцениваемых с помощью ядерных, митохондриальных и морфологических данных» . Биологический журнал Линневого общества . 113 (2): 604–622. doi : 10.1111/bij.12358 . HDL : 1887/3281591 . ISSN 0024-4066 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Meilink, WRM; Arntzen, JW; Ван Делфт, JCW; Wielstra, B. (2015). «Генетическое загрязнение под угрозой нативных грибных видов Newt путем гибридизации с инвазивным конгенером в Нидерландах» . Биологическое сохранение . 184 : 145–153. Bibcode : 2015bcons.184..145M . doi : 10.1016/j.biocon.2015.01.022 . HDL : 1887/3281024 . ISSN 0006-3207 .
^ Esregueira hamudo, G.; Arntzen, JW (2007). видов Молкулярная идентификация (PDF). Герфиологический журнал 17 (1): 24–3 ISSN 0268-0
^ Espregueira hamudo, G.; Ниман, Ам; Arntzen, JW (2012). «Распространен ли рассеяние окружающей средой? Сравнение межвидовых оценок потока генов среди дифференцированных областей гибридной зоны Ньюта» (PDF) . Молекулярная экология . 21 (21): 5324–5335. Bibcode : 2012molec..21.5324e . doi : 10.1111/mec.12026 . PMID 23013483 . S2CID 13134781 .
^ Arntzen, JW; Kuzmin, S.; Jehle, R.; Beebee, t; Tarknishvili, D.; и др. (2009). « Тритур Кристатус » . МСОП красный список угрожаемых видов . 2009 : E.T22212A9365894. doi : 10.2305/iucn.uk.2009.rlts.t22212a9365894.en .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Arntzen, J.; Papenfuss, T.; Kuzmin, S.; Tarknishvili, D.; Ишченко, В.; и др. (2016) [Errata версия оценки 2009 года]. " Тритур Карелини " . МСОП красный список угрожаемых видов . 2009 : E.T39420A86228088. doi : 10.2305/iucn.uk.2009.rlts.t39420a10235366.en .
^ Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2022). « Тритур Марморатус » . МСОП красный список угрожаемых видов . 2022 : E.T59477A89707573. doi : 10.2305/iucn.uk.2022-1.rlts.t59477a89707573.en . Получено 18 ноября 2022 года .
^ «Красный список Ужасных видов МСОП. Версия 2014.3» . Международный союз сохранения природы и природных ресурсов. 2014 . Получено 2016-05-22 .
^ Дафф, JP; Colvile, K.; Фостер, Дж.; Dumphreys, N. (2011). «Массовая смертность великих гребных Ньютонов ( Triturus Cristatus ) на земле, обработанной дорожной солью». Ветеринарная запись . 168 (10): 282. doi : 10.1136/vr.d1521 . ISSN 0042-4900 . PMID 21498183 . S2CID 207041490 .
^ Martel, A.; Blooi, M.; Adriaensen, C.; и др. (2014). «Недавнее введение гриба из чистки, ставящих под угрозу западных палеарктических саламандров» . Наука . 346 (6209): 630–631. Bibcode : 2014sci ... 346..630M . doi : 10.1126/science.1258268 . ISSN 0036-8075 . PMC 5769814 . PMID 25359973 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} «Конвенция о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания» . Берн: Совет Европы. 1979 . Получено 2015-05-24 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Директива Совета 92/43/EEC о сохранении естественных мест обитания и дикой фауны и флоры (1992L0043). 1 января 2007 года . Получено 2015-05-31 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с Triturus в Wikimedia Commons

[SteinfartzVicario2007-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Steinfartz, S.; Vicario, S.; Arntzen, JW; Caccone, Adalgisa (2007). «Байесовский подход к молекулам и поведению: пересмотр филогенетических и эволюционных паттернов Salamandridae с акцентом на Triturus newt» . Журнал экспериментальной зоологии Часть B: молекулярная эволюция и развитие . 308b (2): 139–162. Bibcode : 2007jezb..308..139s . doi : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN 1552-5007 . PMID 16969762 .

[Rafinesque1815-2] Jump up to: ^а ^{беременный} Рафингирование CS (1815). Анализ природы или таблицы вселенной и организованных тел (на французском языке). Палермо: Жан Барравекки. п. 78

[amphibian-species-world-3] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Мороз, доктор (2020). « Triturus Rafinesque, 1815. Амфибийские виды мира 6.0, онлайн -ссылка» . Нью -Йорк: Американский музей естественной истории . Получено 2020-04-22 .

[WielstraArntzen2016-4] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и Wielstra, B.; Arntzen, JW (2016). «Описание нового вида Crested Newt, ранее включенного в Triturus ivanbureschi (Amphibia: Caudata: Salamandridae)» . Zootaxa . 4109 (1): 73–80. doi : 10.11646/Zootaxa.4109.1.6 . HDL : 1887/3281018 . ISSN 1175-5334 . PMID 27394852 .

[Linnaeus1758-5] Linnaeus, C. (1758). Системная природа трех королевств, в соответствии с классами, порядками, родами, видами, с персонажами, различиями, синонимичными местами. Десятое издание, реформированное (на латыни). Holmiae: Salvious. п. 658.

[Wielstra2019-6] Jump up to: ^а ^{беременный} Wielstra, B. (2019). « Тритур Ньютс» . Текущая биология . 29 (4): R110 - R111. BIBCODE : 2019CBIO ... 29.R110W . doi : 10.1016/j.cub.2018.12.049 . HDL : 1887/70413 . ISSN 0960-9822 . PMID 30779894 .

[WielstraLitvinchuk2013-7] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Wielstra, B.; Литвинчук, Sn; Наумов, Б.; Цанков, Н.; Arntzen, JW (2013). «Пересмотренная таксономия гребных новостей в группе Triturus Karelinii (Amphibia: Caudata: Salamandridae), с описанием нового вида» Zootaxa 3682 (3): 441–5 Doi : 10.11646/Zootaxa.3682.3 . HDL : 1887/3281008 ISSN 1175-5 PMID 25243299 .

[JehleThiesmeier2011-8] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} ^с ^Т ^в ^v Jehle, r.; TheiSmap, B.; Foster, J. (2011). Хрей -Ньют. И истощающихся фунтов обитателя . Певел Лад, Германия: издатель Лауренти. ISBN 978-3-933066-44-2 .

[Griffiths1996-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м Гриффитс, Р.А. (1996). Newts и Salamanders Европы . Лондон: Пойзер. ISBN 0-85661-100-x .

[WielstraArntzen2011-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон Wielstra, B.; Arntzen, JW (2011). «Раскрывающее быстрое излучение гребничных новичков ( суперкипики Triturus cristatus ) с использованием полных митогномических последовательностей» . BMC Эволюционная биология . 11 (1): 162. Bibcode : 2011bmcee..11..162W . doi : 10.1186/1471-2148-11-162 . ISSN 1471-2148 . PMC 3224112 . PMID 21672214 .

[ArntzenWallis1999-11] Arntzen, JW; Уоллис, GP (2007). «Географические различия и таксономия гребничных новичков ( супервизии Triturus cristatus ): морфологические и митохондриальные данные ДНК» (PDF) . Вклад в зоологию . 68 (3): 181–203. doi : 10.1163/18759866-06803004 . ISSN 1383-4517 .

[García-París2001-12] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в García-París, M.; Договориться, б.; Эрреро П. (2001). имеет ( PDF . центральную оценку PDF ) Revista Española de Herman 15 : 115–1 ISSN 0213-6

[EdgarBird2006-13] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л Эдгар, П.; Берд, DR (2006). План действий по сохранению комплекса видов Newt Triturus Cristatus в Европе (PDF) . Конвенция о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания Постоянное комитет 26 -е собрание. Страсбург: Совет Европы. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-08-02.

[Hidalgo-Vila2002-14] Jump up to: ^а ^{беременный} Hidalgo-Vila, J.; Pérez-Santique, N.; Díaz-Paniagua, C. (2002). . " PDF ) Amphibiia-Repilia . 23 (4): 393–4 doi : 10.1163/ 1568388026 HDL : 10261/65829 . ISSN 01173-5373 .

[iucn-pygmaeus-15] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2022). " Тритур Пигмаей Красный Список угрожаемых видов МСКн 2022 : E.T59479A8 Doi : 10.2305/iucn.uk.2022-1.rlts.t59479a89709552 . Получено 18 ноября

[Jehle2000-16] Jehle, R. (2000). «Земная летняя среда обитания радиосвязанного великолепного гребня Newts ( Triturus Cristatus ) и Marbled Newts ( T. Marmoratus )» . Герпетологический журнал . 10 : 137–143.

[Diego-RasillaLuengo2002-17] Diego-Rasilla, J.; Лунго Р. (2002). . PDF ( ) Журнал душита 20 (2): 137–141. doi : 10.1007/s10164-0066-07 . ISSN 0289-0771 . S2CID 8565821 .

[WakelyFuhrman1966-18] Wakely, JF; Fuhrman, GJ; Fuhrman, FA; Фишер, HG; Mosher, HS (1966). «Появление тетродотоксина (таричатоксина) при амфибии и распределение токсина в органах Ньютона ( Тарича )». Токсикона . 3 (3): 195–203. Bibcode : 1966txcn .... 3..195W . doi : 10.1016/0041-0101 (66) 90021-3 . ISSN 0041-0101 . PMID 5938783 .

[HornerMacgregor1985-19] Хорнер, ха; MacGregor, HC (1985). «Нормальное развитие в Newts ( Triturus ) и его арест в результате необычной хромосомной ситуации». Журнал герпетологии . 19 (2): 261. DOI : 10.2307/1564180 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564180 .

[iucn-dobrogicus-20] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2022). « Тритур Доброгик » . МСОП красный список угрожаемых видов . 2022 : E.T22216A89709283. doi : 10.2305/iucn.uk.2022-1.rlts.t22216a89709283.en . Получено 18 ноября 2022 года .

[iucn-carnifex-21] Jump up to: ^а ^{беременный} Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2022). " Triturus carnifex " . МСОП красный список угрожаемых видов . 2022 : E.T214696589A89706627. doi : 10.2305/iucn.uk.2022-1.rlts.t214696589a89706627.en . Получено 18 ноября 2022 года .

[ArntzenBorkin2004-22] Jump up to: ^а ^{беременный} Arnetzen, JW; Боркин Л. (2004). « Тритурус Супервизии Crystatus (Laurenti, 1768)». В Gasc J.-P.; Кабела А.; Crnabrnja-isailovic J.; И др. (ред.). Атлас амфибий и рептилий в Европе . Париж: Музейный национальный д'Ийстюар Натуралле. стр. 76–77. ISBN 2-85653-574-7 .

[Zuiderwijk2004-23] Jump up to: ^а ^{беременный} Southern Wick, A. (2004). " Тритур Марморат (Латрилс, 1800). В Gasc J.-P.; Cablera A.; Crnobrnja-isailovic J.; вообще. (ред.). Атлас или амфибия и рептилий в Европе . Пасти: Национальный музейр. Естественно. стр. 82–83. ISBN 2-85653-574-7 .

[WielstraMcCartney-Melstad2019-24] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Wielstra, B.; McCartney-Melstad, E.; Arntzen, JW; Батлин, RK; Shaffer, HB (2019). «Филогеномика адаптивного излучения Triturus newts поддерживает постепенное расширение экологической ниши в направлении постепенного водного образа жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 133 : 120–127. Bibcode : 2019molpe.133..120W . doi : 10.1016/j.ympev.2018.12.032 . HDL : 1887/73405 . ISSN 1055-7903 . PMID 30630099 .

[CarranzaAmat2005-25] Carranza, S.; Амат, Ф. (2005). «Таксономия, биогеография и эволюция EuProctus (Amphibia: Salamandridae), с воскресением рода Calotriton и описанием новых эндемичных видов с иберийского полуострова» (PDF) . Зоологический журнал Линневого общества . 145 (4): 555–582. doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00197.x . ISSN 0024-4082 .

[Crnobrnja-IsailovicKalezic1997-26] Jump up to: ^а ^{беременный} Crnobrnja-Isailovic, J.; Калезич, ML; Krstic, N.; Дзукич Г. (1997). «Эволюционное и палеогеографическое воздействие на распределение супервизии Triturus Cristatus на центральных Балканах». Амфибийская рептилия . 18 (4): 321–332. doi : 10.1163/156853897x00378 . ISSN 0173-5373 .

[WielstraBabik2015-27] Jump up to: ^а ^{беременный} Wieltra, B.; Сломан, W.; Arntzen, JW (2015). Triturus cristatus recolonized temperate Eurasia from an extra-Mediterranean glacial refugium"Полем Общество 114 (3): 574–587. doi : 10.111/bij.12446 . HDL : 1887/3281583 . ISSN 0024-4

[Wielstra2013-28] Wielstra, B.; Crnobrnja-isailović, J.; Литвинчук, Sn; Рейнен, Bt; Skidmore, AK; и др. (2013). «Отслеживание ледниковых рефугии Triturus newts на основе митохондриальной ДНК -филогеографии и моделирования распределения видов» . Границы в зоологии . 10 (13): 13. doi : 10.1186/1742-9994-10-13 . PMC 3608019 . PMID 23514662 .

[SchoorlZuiderwijk1980-29] Schoorl, J.; Zuiderwijk, A. (1980). «Экологическая изоляция в Triturus cristatus и Triturus marmoratus (Amphibia: Salamandridae)». Амфибийская рептилия . 1 (3): 235–252. Doi : 10.1163/156853881x00357 . ISSN 0173-5373 .

[ArntzenJehle2009-30] Arntzen, JW; Jehle, R.; Bardakci, F.; Берк, Т.; Уоллис, GP (2009). «Асимметричная жизнеспособность гибридов взаимного пересечения между гребничными и мраморными новыми ( Triturus Cristatus и T. Marmoratus » (PDF) . Evolution . 63 (5): 1191–1202. DOI : 10.1111/J.1558-5646.2009.00611.x . ISSN 0014-3820 .

[ArntzenWielstra2014-31] Arntzen, JW; Wielstra, B.; Уоллис, GP (2014). «Модальность девяти гибридных зон Triturus newt, оцениваемых с помощью ядерных, митохондриальных и морфологических данных» . Биологический журнал Линневого общества . 113 (2): 604–622. doi : 10.1111/bij.12358 . HDL : 1887/3281591 . ISSN 0024-4066 .

[MeilinkArntzen2015-32] Jump up to: ^а ^{беременный} Meilink, WRM; Arntzen, JW; Ван Делфт, JCW; Wielstra, B. (2015). «Генетическое загрязнение под угрозой нативных грибных видов Newt путем гибридизации с инвазивным конгенером в Нидерландах» . Биологическое сохранение . 184 : 145–153. Bibcode : 2015bcons.184..145M . doi : 10.1016/j.biocon.2015.01.022 . HDL : 1887/3281024 . ISSN 0006-3207 .

[EspregueiraArntzen2007-33] Esregueira hamudo, G.; Arntzen, JW (2007). видов Молкулярная идентификация (PDF). Герфиологический журнал 17 (1): 24–3 ISSN 0268-0

[EspregueiraNieman2012-34] Espregueira hamudo, G.; Ниман, Ам; Arntzen, JW (2012). «Распространен ли рассеяние окружающей средой? Сравнение межвидовых оценок потока генов среди дифференцированных областей гибридной зоны Ньюта» (PDF) . Молекулярная экология . 21 (21): 5324–5335. Bibcode : 2012molec..21.5324e . doi : 10.1111/mec.12026 . PMID 23013483 . S2CID 13134781 .

[iucn-cristatus-35] Arntzen, JW; Kuzmin, S.; Jehle, R.; Beebee, t; Tarknishvili, D.; и др. (2009). « Тритур Кристатус » . МСОП красный список угрожаемых видов . 2009 : E.T22212A9365894. doi : 10.2305/iucn.uk.2009.rlts.t22212a9365894.en .

[iucn-karelinii-36] Jump up to: ^а ^{беременный} Arntzen, J.; Papenfuss, T.; Kuzmin, S.; Tarknishvili, D.; Ишченко, В.; и др. (2016) [Errata версия оценки 2009 года]. " Тритур Карелини " . МСОП красный список угрожаемых видов . 2009 : E.T39420A86228088. doi : 10.2305/iucn.uk.2009.rlts.t39420a10235366.en .

[iucn-marmoratus-37] Группа специалистов по амфибии IUCN SSC (2022). « Тритур Марморатус » . МСОП красный список угрожаемых видов . 2022 : E.T59477A89707573. doi : 10.2305/iucn.uk.2022-1.rlts.t59477a89707573.en . Получено 18 ноября 2022 года .

[iucn-redlist-38] «Красный список Ужасных видов МСОП. Версия 2014.3» . Международный союз сохранения природы и природных ресурсов. 2014 . Получено 2016-05-22 .

[DuffColvile2011-39] Дафф, JP; Colvile, K.; Фостер, Дж.; Dumphreys, N. (2011). «Массовая смертность великих гребных Ньютонов ( Triturus Cristatus ) на земле, обработанной дорожной солью». Ветеринарная запись . 168 (10): 282. doi : 10.1136/vr.d1521 . ISSN 0042-4900 . PMID 21498183 . S2CID 207041490 .

[MartelBlooi2014-40] Martel, A.; Blooi, M.; Adriaensen, C.; и др. (2014). «Недавнее введение гриба из чистки, ставящих под угрозу западных палеарктических саламандров» . Наука . 346 (6209): 630–631. Bibcode : 2014sci ... 346..630M . doi : 10.1126/science.1258268 . ISSN 0036-8075 . PMC 5769814 . PMID 25359973 .

[bern-convention-41] Jump up to: ^а ^{беременный} «Конвенция о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания» . Берн: Совет Европы. 1979 . Получено 2015-05-24 .

[habitats-directive-42] Jump up to: ^а ^{беременный} Директива Совета 92/43/EEC о сохранении естественных мест обитания и дикой фауны и флоры (1992L0043). 1 января 2007 года . Получено 2015-05-31 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

v Т и Роды Newts (Pleurodelinae)
East Asia	Crocodile newts (Tylototriton) Fire belly newts (Cynops) Mountain newts (Echinotriton) Paddle-tail newts (Pachytriton) Warty newts (Paramesotriton)
North America	Eastern newts (Notophthalmus) Pacific newts (Taricha)
Europe, North Africa and West Asia	Alpine newts (Ichthyosaura) Banded newts (Ommatotriton) Crested and marbled newts (Triturus) European brook newts (Calotriton) European mountain newts (Euproctus) Ribbed newts (Pleurodeles) Small-bodied newts (Lissotriton) Spotted newts (Neurergus)
† Fossil genera	Archaeotriton Brachycormus Carpathotriton Chelotriton Koalliella Palaeopleurodeles