✖


Jump to content

Зимняя экология насекомых

Часть серии о
животных Покой

Зимняя экология насекомых описывает в зимнее время стратегии выживания насекомых , которые во многих отношениях больше похожи на стратегии растений, чем на многие другие животные, такие как млекопитающие и птицы. В отличие от животных, которые могут самостоятельно генерировать тепло ( эндотермические ), насекомые должны полагаться на внешние источники для обеспечения тепла ( эктотермные ). Таким образом, насекомые, сохраняющиеся в зимнюю погоду, должны переносить замерзание или полагаться на другие механизмы, чтобы избежать замерзания. Потеря ферментативной функции и возможное замерзание из-за низких температур ежедневно угрожают жизнедеятельности этих организмов зимой. Неудивительно, что насекомые выработали ряд стратегий, позволяющих справляться с суровыми зимними температурами в местах, где иначе они бы не выжили.

были разработаны две широкие стратегии выживания в зимнее время Внутри Insecta генерировать значительное количество тепла как решение проблемы их неспособности метаболически . Миграция – это полное избегание температур, представляющих угрозу. Альтернативой миграции является выживание при низких температурах, присутствующих в его обычной среде обитания. Холодоустойчивость насекомых обычно разделяется на две стратегии: предотвращение замерзания и устойчивость к замерзанию .

Миграция

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Миграция насекомых.

Миграция насекомых отличается от миграции птиц. Миграция птиц — это двустороннее движение каждой особи туда и обратно, тогда как с насекомыми это обычно не происходит. Вследствие (обычно) короткой продолжительности жизни насекомых взрослые насекомые, прошедшие один этап путешествия, могут быть заменены представителями следующего поколения на обратном пути. В результате беспозвоночных по- биологи новому определяют миграцию этой группы организмов, разделив ее на три части:

  1. Постоянное прямолинейное движение от натальной области.
  2. Отличительное поведение до и после движения
  3. Перераспределение энергии внутри тела, связанное с движением

Это определение позволяет рассматривать массовые перемещения насекомых как миграцию. Возможно, самая известная миграция насекомых – это миграция бабочки-монарха . Монарх Северной Америки ежегодно мигрирует с севера, например, из Канады, на юг, в Мексику и Южную Калифорнию, примерно с августа по октябрь. Популяция к востоку от Скалистых гор зимует в Мичоакане, Мексика, а западная популяция зимует в различных местах центральной прибрежной Калифорнии, особенно в Пасифик-Гроув и Санта-Крус. Длина пути туда и обратно обычно составляет около 3600 км. Самый длинный зарегистрированный рейс в одну сторону для монархов составляет 3009 км из Онтарио , Канада, в Сан-Луис-Потоси , Мексика. Они используют направление солнечного света и магнитные сигналы, чтобы ориентироваться во время миграции.

Для совершения столь длительного полета монарху требуется значительная энергия, которую обеспечивают запасы жира. Когда они достигают мест зимовки, у них начинается период пониженной скорости обмена веществ. Нектар цветов, добытых на месте зимовки, дает энергию для миграции на север. Чтобы ограничить потребление энергии, монархи собираются в большие скопления, чтобы поддерживать подходящую температуру. Эта стратегия, аналогичная стратегии скопления мелких млекопитающих, использует тепло тела всех организмов и снижает потери тепла.

Еще одно распространенное насекомое, мигрирующее зимой и встречающееся на большей части территории Северной Америки, Южной Америки и Карибского бассейна , — это зеленая штопальная штука . Модели миграции этого вида стрекоз изучены гораздо меньше, чем у монархов. Зеленые штопилки покидают свои северные ареалы в сентябре и мигрируют на юг. Исследования отметили сезонный приток зеленых штопильщиков в южную Флориду, что указывает на миграционное поведение. [1] Мало что было сделано для отслеживания зеленой штопальной ткани, и причины миграции до конца не изучены, поскольку существует как постоянное население, так и мигранты. [1] Общим сигналом миграции этого вида на юг является наступление зимы.

Холодная толерантность

[ редактировать ]

Насекомые, которые не мигрируют из регионов с наступлением более низких температур, должны разработать стратегии, позволяющие либо переносить, либо избегать смертельного замерзания внутриклеточных и внеклеточных жидкостей организма. Насекомые, выживающие при отрицательных температурах, обычно классифицируются как морозоустойчивые или избегающие замерзания. Общая стратегия, принятая насекомыми, различается в Северном и Южном полушариях . В регионах северного полушария с умеренным климатом, где низкие температуры ожидаются сезонно и обычно в течение длительных периодов времени, основной стратегией является предотвращение заморозков. В регионах южного полушария с умеренным климатом, где сезонные низкие температуры не такие экстремальные и продолжительные, более распространена морозоустойчивость. [2] Однако в Арктике , где замерзание происходит сезонно и на длительные периоды (>9 месяцев), также преобладает морозоустойчивость. [3]

Опасности замерзания

[ редактировать ]

Образование внутриклеточного льда обычно вызывает гибель клеток, даже у морозоустойчивых видов, из-за физического стресса, возникающего при расширении кристаллов льда. [4] Образование льда во внеклеточных пространствах увеличивает концентрацию растворенных веществ во внеклеточной жидкости, что приводит к осмотическому потоку воды из внутриклеточных пространств во внеклеточные пространства. [5] Изменения концентрации растворенных веществ и обезвоживание могут вызвать изменения активности ферментов и привести к денатурации белков. [6] [7] Если температура продолжит снижаться, вода, вытекшая из клеток, также замерзнет, ​​вызывая дальнейшее сжатие клеток. [5] Чрезмерное сжатие клеток опасно, поскольку по мере образования льда вне клетки возможные формы, которые могут принимать клетки, становятся все более ограниченными, вызывая разрушительную деформацию. [8] Наконец, расширение льда внутри сосудов и других пространств может привести к физическому повреждению структур и тканей. [8]

Предотвращение замерзания

[ редактировать ]

Насекомые, избегающие замерзания, не переносят образования внутреннего льда, поэтому они избегают замерзания, снижая температуру, при которой замерзают жидкости их организма. Это происходит за счет переохлаждения — процесса, при котором жидкость охлаждается ниже точки замерзания, не превращаясь из фазы в твердое вещество. Чтобы вода замерзла, должно присутствовать ядро, на котором может начать расти кристалл льда. При низких температурах ядра могут возникать самопроизвольно из кластеров медленно движущихся молекул воды. Альтернативно, вещества, способствующие агрегации молекул воды, могут увеличить вероятность того, что они достигнут критического размера, необходимого для образования льда. [9] Если источник нуклеации не введен, вода может охладиться до -48 ° C, не замерзая. [10] Следовательно, когда насекомое поддерживает жидкости своего организма в переохлажденном состоянии, существует риск спонтанного образования льда . Температура, при которой насекомое самопроизвольно замерзает, называется температурой переохлаждения (ТПП). Считается, что для насекомых, избегающих замерзания, SCP эквивалентен нижней смертельной температуре (LLT) организма. [11]

Процесс замораживания обычно инициируется внеклеточно в кишечнике, тканях или гемолимфе . Чтобы переохладиться до более низких температур, насекомые, избегающие замерзания, удаляют или инактивируют зародышеобразователи льда (INA), такие как частицы пищи, частицы пыли и бактерии, обнаруженные в кишечнике или внутриклеточных компартментах этих организмов. Удаление зародышеобразующего льда материала из кишечника может быть достигнуто путем прекращения кормления. [12] очистка кишечника и удаление липопротеиновых ледяных нуклеаторов (LPIN) из гемолимфы . [13]

Замораживание также может быть инициировано внешним контактом со льдом (прививочное замораживание). [14] Таким образом, некоторые насекомые избегают замерзания, выбирая сухое место для спячки, в котором не может происходить зарождение льда из внешнего источника. [15] Насекомые также могут иметь физический барьер, такой как покрытая воском кутикула, которая обеспечивает защиту от внешнего льда через кутикулу. [4] Стадия развития, на которой насекомое зимует, варьируется в зависимости от вида, но может произойти в любой момент жизненного цикла (т. е. яйцо, куколка, личинка и взрослая особь). Некоторые виды коллембол отделяется средняя кишка переносят сильные холода из-за того, что во время линьки . [16]

Зимующая личинка малого жука-оленя

Помимо физической подготовки к зиме, многие насекомые изменяют также свою биохимию и обмен веществ. Например, некоторые насекомые синтезируют криопротекторы, такие как полиолы и сахара, которые снижают SCP всего тела. полиолы, такие как сорбит , маннит и этиленгликоль Хотя также встречаются , глицерин на сегодняшний день является наиболее распространенным криопротектором и может составлять около 20% от общей массы тела. [17] Глицерин равномерно распределен по голове, грудной клетке и брюшку насекомых и находится в одинаковой концентрации во внутриклеточных и внеклеточных компартментах. Считается, что депрессивное влияние глицерина на температуру переохлаждения обусловлено высокой вязкостью растворов глицерина при низких температурах. Это будет подавлять активность INA. [18] и температура SCP упадет намного ниже температуры окружающей среды. При более низких температурах (ниже 0 °C) выработка гликогена подавляется, а расщепление гликогена на глицерин усиливается, в результате чего уровень глицерина у насекомых, избегающих замерзания, достигает уровня в пять раз выше, чем у насекомых, устойчивых к замораживанию. [19] которым не нужно выдерживать длительные периоды низких температур.

Хотя не все насекомые, избегающие замерзания, производят полиолы, все спящие насекомые производят факторы термического гистерезиса (ТГФ). Например, гемолимфа мучного червя Tenebrio molitor содержит семейство таких белков. [20] Сезонный фотопериодический временной механизм отвечает за повышение уровня антифризного белка, причем концентрация достигает максимума зимой. У -пирохроида жука Dendroides canadensis короткий фотопериод (8 часов света и 16 часов темноты) приводит к самым высоким уровням ТГФ. [21] что соответствует сокращению светового дня, связанному с зимой. Считается, что эти белки-антифризы стабилизируют SCP, связываясь непосредственно с поверхностными структурами самих кристаллов льда, уменьшая размер и рост кристаллов. [18] Таким образом, вместо того, чтобы изменять биохимию телесных жидкостей, как это происходит с криопротекторами, ТГФ действуют непосредственно на кристаллы льда, адсорбируясь на развивающихся кристаллах, подавляя их рост и снижая вероятность смертельного замерзания.

Устойчивость к замерзанию

[ редактировать ]

Морозоустойчивость насекомых означает способность некоторых видов переживать образование льда в своих тканях. Насекомым, у которых развилась стратегия устойчивости к заморозкам, удается избегать повреждения тканей, контролируя, где, когда и в какой степени образуется лед. [22] В отличие от насекомых, избегающих замерзания, которые способны существовать в холодных условиях за счет переохлаждения , морозоустойчивые насекомые ограничивают переохлаждение и инициируют замерзание жидкостей своего организма при относительно высоких температурах. Некоторые насекомые достигают этого посредством прививочного замораживания, тогда как другие производят криопротекторы, контролирующие скорость образования льда. [23] Замораживание при более высоких температурах выгодно, поскольку скорость образования льда медленнее, что дает насекомому время приспособиться к внутренним изменениям, возникающим в результате образования льда. [24]

Большинство морозоустойчивых видов ограничивают образование льда внеклеточными пространствами, поскольку образование внутриклеточного льда обычно смертельно. Однако некоторые виды способны переносить внутриклеточное замораживание. Впервые это было обнаружено в тела жировых клетках золотарника-галловой мухи Eurosta Solidaginis . [25] Жировое тело — ткань насекомых, важная для липидного, белкового и углеводного обмена (аналог печени млекопитающих ). [26] Хотя неясно, почему у некоторых насекомых внутриклеточное замораживание ограничивается жировой тканью тела, есть свидетельства того, что это может быть связано с низким содержанием воды в жировых клетках тела. [27]

Хотя у насекомых преобладают стратегии избежания замерзания, устойчивость к заморозкам в этой группе развивалась как минимум шесть раз (у Lepidoptera , Blattodea , Diptera , Orthoptera , Coleoptera и Hymenoptera ). [28] Примеры морозоустойчивых насекомых включают: шерстистого медведя Pyrrharctia isabella ; [29] нелетающая мошка Belgica antarctica ; [30] альпийское дерево вета Hemideina maori ; [31] и альпийский таракан Celatoblata quinquemaculata . [32]

Морозоустойчивость более распространена у насекомых из южного полушария (зарегистрирована у 85% изученных видов), чем у насекомых из северного полушария (отмечена у 29% изученных видов). Было высказано предположение, что это может быть связано с большей изменчивостью климата в Южном полушарии, где насекомые должны быть способны пережить внезапные похолодания, но при этом также воспользоваться преимуществами не по сезону теплой погоды. В этом отличие от Северного полушария, где предсказуемая погода делает зимовку более выгодной после обширного сезонного закаливания. [28]

Нуклеаторы льда

[ редактировать ]

Известно, что устойчивые к морозу насекомые производят белки, образующие зародыши льда. [23] Регулируемое производство белков, образующих зародыши льда, позволяет насекомым контролировать образование кристаллов льда внутри своего тела. Чем ниже температура тела насекомого, тем больше вероятность того, что лед начнет самопроизвольно образовываться. Даже морозоустойчивые животные не могут переносить внезапное полное замерзание; для большинства морозоустойчивых насекомых важно избегать переохлаждения и инициировать образование льда при относительно высоких температурах. [15] Это позволяет насекомому замедлять скорость роста льда, медленнее приспосабливаться к механическому и осмотическому давлению, создаваемому образованием льда. [23] [33]

Зародышеобразующие белки могут продуцироваться насекомыми или микроорганизмами, которые ассоциировались с тканями насекомого. [23] Эти микроорганизмы обладают белками внутри своих клеточных стенок, которые действуют как ядра для роста льда. [34]

Температура, при которой конкретный нуклеатор льда инициирует замерзание, варьируется от молекулы к молекуле. Хотя организм может обладать множеством различных белков, образующих зародыши льда, только те, которые инициируют замораживание при самой высокой температуре, будут катализировать событие зародышеобразования льда. Как только начинается замерзание, лед распространяется по всему телу насекомого. [23]

Криопротекторы

[ редактировать ]

Образование льда во внеклеточной жидкости вызывает общее перемещение воды из клеток — явление, известное как осмос . Поскольку слишком сильное обезвоживание может быть опасным для клеток, многие насекомые содержат высокие концентрации растворенных веществ, таких как глицерин. Глицерин является относительно полярной молекулой и поэтому притягивает молекулы воды, сдвигая осмотический баланс и удерживая некоторое количество воды внутри клеток. В результате криопротекторы, такие как глицерин, уменьшают количество льда, образующегося вне клеток, и уменьшают клеточное обезвоживание. [33] Криопротекторы насекомых также важны для видов, избегающих замерзания; смотри описание выше .

Места зимующих насекомых

[ редактировать ]

Насекомые зимой хорошо прячутся, но есть несколько мест, в которых их можно надежно обнаружить. Божьи коровки практикуют коллективную спячку, складывая друг на друга на пни и под камни, чтобы разделить тепло и защитить себя от зимних температур. [35] Самка длиннорогого кузнечика (семейство Tettigoniidae ), пытаясь сохранить яйца в безопасности на зиму, прокладывает туннели в почве и откладывает яйца как можно глубже в землю. [35] многие другие насекомые, в том числе различные бабочки и мотыльки Зимуют в почве в стадии яйца и . Некоторые взрослые жуки впадают в спячку. [36] под землей зимой; многие мухи зимуют в почве в виде куколок. Западный малярийный комар зимует во взрослом состоянии, путешествуя в течение зимы между многочисленными человеческими постройками. [37] [38] Другие методы спячки включают обитание в коре, где насекомые гнездятся ближе к южной стороне дерева, чтобы получить тепло, обеспечиваемое солнцем. Коконы , галлы и паразитизм также являются распространенными методами спячки.

Водные насекомые

[ редактировать ]

Насекомые, живущие под водой, имеют другие стратегии борьбы с замерзанием, чем наземные насекомые. Многие виды насекомых переживают зиму не взрослыми особями на суше, а личинками под поверхностью воды. Под водой многие донные беспозвоночные будут испытывать некоторые отрицательные температуры, особенно в небольших реках. собратья , выработали морозоустойчивость Водные насекомые, как и их наземные . Однако предотвращение замерзания не является вариантом для водных насекомых, поскольку присутствие льда в их среде может вызвать образование зародышей льда в их тканях. [15] : 148  У водных насекомых температура переохлаждения обычно составляет от -3° до -7°C. [15] : 149  Помимо устойчивости к морозам, многие водные насекомые мигрируют глубже в водоем, где температура выше, чем на поверхности. Насекомые, такие как веснянки , подёнки , ручейники и стрекозы , являются обычными зимующими водными насекомыми. танцующих мух У личинок самая низкая температура переохлаждения среди водных насекомых - -22 ° C. [15] : 149 

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Мэй, Майк. «Миграция стрекоз» . Кафедра энтомологии Колледжа Кука Университета Рутгерса. Архивировано из оригинала 31 марта 2008 г. Проверено 3 мая 2007 г.
  2. ^ Синклер, Би Джей; Чоун, СЛ (апрель 2005 г.). «Климатическая изменчивость и различия между полушариями в устойчивости насекомых к холоду: поддержка из южной Африки» . Функциональная экология . 19 (2): 214–221. Бибкод : 2005FuEco..19..214S . дои : 10.1111/j.1365-2435.2005.00962.x . ISSN   0269-8463 .
  3. ^ Дэнкс, Х.В. (1981). Арктические членистоногие . Оттава: Энтомологическое общество Канады. п. 279. ИСБН  978-0969082903 .
  4. ^ Перейти обратно: а б Думан, Джон Дж. (март 2001 г.). «Антифриз и белки-зародышеобразователи льда у наземных членистоногих» . Ежегодный обзор физиологии . 63 (1): 327–357. doi : 10.1146/annurev.phyol.63.1.327 . ISSN   0066-4278 . ПМИД   11181959 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Рамлой, У.-Б. (01 декабря 2000 г.). «Аспекты естественной холодоустойчивости у экзотермических животных» . Репродукция человека . 15 (приложение 5): 26–46. дои : 10.1093/humrep/15.suppl_5.26 . ISSN   0268-1161 . ПМИД   11263535 .
  6. ^ В., Хочачка, Патер (2016). Биохимическая адаптация . Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0691640556 . OCLC   938370255 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  7. ^ Влияние низкой температуры на биологические системы . BWW Grout, Дж. Дж. Моррис. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. 2009. ISBN  978-0521105767 . ОСЛК   280403425 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  8. ^ Перейти обратно: а б Мазур, П. (1 сентября 1984 г.). «Замораживание живых клеток: механизмы и последствия» . Американский журнал физиологии. Клеточная физиология . 247 (3): C125–C142. дои : 10.1152/ajpcell.1984.247.3.C125 . ISSN   0363-6143 . ПМИД   6383068 . S2CID   9534905 .
  9. ^ Биологическое образование льда и его применение . Ричард Э. Ли, Гарет Дж. Уоррен, Лоуренс В. Густа. Сент-Пол, Миннесота: APS Press. 1995. ISBN  0-89054-172-8 . OCLC   32587981 . {{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  10. ^ «Суперохлаждение: вода не должна замерзать до -48 C (-55 F)» . ScienceDaily . Проверено 17 января 2023 г.
  11. ^ Синклер, Брент (июнь 1999 г.). «Холодоустойчивость насекомых: сколько видов замороженных?» . Европейский журнал энтомологии . 96 (2): 157–164.
  12. ^ Олсен, ТМ; Думан, Дж. Г. (18 февраля 1997 г.). «Поддержание переохлажденного состояния в кишечной жидкости зимующих личинок пирохроидного жука Dendroides canadensis: роль зародышеобразователей льда и белков-антифризов» . Журнал сравнительной физиологии B: Биохимическая, системная и физиология окружающей среды . 167 (2): 114–122. дои : 10.1007/s003600050054 . ISSN   0174-1578 . S2CID   23942972 .
  13. ^ Невен, Лиза Г.; Думан, Джон Г.; Билз, Джон М.; Кастеллино, Фрэнсис Дж. (1986). «Адаптация жука-оленя Ceruchus piceus к зимовке: удаление зародышей льда зимой для содействия переохлаждению» . Журнал сравнительной физиологии Б. 156 (5): 707–716. дои : 10.1007/BF00692749 . ISSN   0174-1578 . S2CID   2281124 .
  14. ^ Соль, RW (1963). «Отсроченное прививочное замораживание насекомых» . Канадский энтомолог . 95 (11): 1190–1202. дои : 10.4039/ent951190-11 . ISSN   0008-347X . S2CID   85695475 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и Маршан, Питер Дж. (1996). Жизнь на холоде: введение в зимнюю экологию (3-е изд.). Ганновер, Нью-Хэмпшир: Университетское издательство Новой Англии. ISBN  978-1-61168-147-5 . OCLC   44954945 .
  16. ^ Уорланд, MR; Лейнаас, HP; Чоун, СЛ (апрель 2006 г.). «На распределение частоты точки переохлаждения в коллемболе влияет линька» . Функциональная экология . 20 (2): 323–329. Бибкод : 2006FuEco..20..323W . дои : 10.1111/j.1365-2435.2006.01089.x . hdl : 10019.1/119991 . ISSN   0269-8463 .
  17. ^ Пфистер, Томас Д.; Стори, Кеннет Б. (май 2006 г.). «Реакция протеинфосфатаз и цАМФ-зависимой протеинкиназы у насекомого, избегающего замерзания, Epiblema scudderiana » . Архив биохимии и физиологии насекомых . 62 (1): 43–54. дои : 10.1002/arch.20122 . ISSN   0739-4462 . ПМИД   16612809 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Захариассен, Кентукки (1 октября 1985 г.). «Физиология холодоустойчивости насекомых» . Физиологические обзоры . 65 (4): 799–832. дои : 10.1152/physrev.1985.65.4.799 . ISSN   0031-9333 . ПМИД   3903795 .
  19. ^ Чепмен, РФ (1998). Насекомые: структура и функции (4-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  0-521-57048-4 . OCLC   37682660 .
  20. ^ Грэм, Лос-Анджелес; Лиу, ЮК; Уокер, В.К.; Дэвис, Польша (август 1997 г.). «Гиперактивный белок-антифриз от жуков» . Природа . 388 (6644): 727–728. дои : 10.1038/41908 . ПМИД   9285581 . Желтый мучной червь Tenebrio molitor содержит семейство небольших белков термического гистерезиса, богатых Cys и Thr, которые понижают температуру замерзания гемолимфы ниже точки плавления на целых 5,58°C (ΔT = термический гистерезис). Экспрессию белка термического гистерезиса оценивали на протяжении всего развития и после воздействия измененных условий окружающей среды.
  21. ^ Хорват К.Л. и Думан Дж.Г. (1982)Вовлечение циркадной системы в фотопериодическую регуляцию антифризных белков насекомых. Журнал экспериментальной зоологии 219: 267–270.
  22. ^ Рамлёв, У.-Б. (01 декабря 2000 г.). «Аспекты естественной холодоустойчивости у экзотермических животных» . Репродукция человека . 15 (приложение 5): 26–46. дои : 10.1093/humrep/15.suppl_5.26 . ISSN   0268-1161 . ПМИД   11263535 .
  23. ^ Перейти обратно: а б с д и Ли, Ричард Э.; Костанцо, Джон П. (1998). «Биологическое зарождение льда и распределение льда у холодоустойчивых эктотермных животных» . Ежегодный обзор физиологии . 60 (1): 55–72. дои : 10.1146/annurev.phyol.60.1.55 . ISSN   0066-4278 . ПМИД   9558454 .
  24. ^ Захариассен, Кентукки (1 октября 1985 г.). «Физиология холодоустойчивости насекомых» . Физиологические обзоры . 65 (4): 799–832. дои : 10.1152/physrev.1985.65.4.799 . ISSN   0031-9333 . ПМИД   3903795 .
  25. ^ СОЛЬ, RW (октябрь 1959 г.). «Выживание замороженных жировых клеток тела насекомого» . Природа . 184 (4696): 1426. Бибкод : 1959Natur.184.1426S . дои : 10.1038/1841426a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4220916 .
  26. ^ Кили, Ларри Л. (1985), «Физиология и биохимия жирового тела» , Покровы, дыхание и кровообращение , Elsevier, стр. 211–248, doi : 10.1016/b978-0-08-030804-3.50012-1 , ISBN  978-0-08-030804-3 , получено 17 января 2023 г.
  27. ^ Дэвис, Диана Дж.; Ли, Ричард Э. (декабрь 2001 г.). «Внутриклеточное замораживание, жизнеспособность и состав жировых клеток морозостойких личинок Sarcophaga crassipalpis » . Архив биохимии и физиологии насекомых . 48 (4): 199–205. дои : 10.1002/arch.1072 . ISSN   0739-4462 . ПМИД   11746564 .
  28. ^ Перейти обратно: а б Синклер, Брент Дж.; Аддо-Бедиако А.; Чоун, Стивен Л. (май 2003 г.). «Климатическая изменчивость и эволюция морозоустойчивости насекомых» . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (2): 181–195. дои : 10.1017/S1464793102006024 . ПМИД   12803420 . S2CID   10230305 .
  29. ^ Лейн, Джек Р.; Эдгар, Кристин Л.; Медвит, Ребекка Э. (апрель 1999 г.). «Холодоустойчивость гусеницы шерстистого медведя (Pyrrharctia isabella Lepidoptera: Arctiidae)» . Американский натуралист из Мидленда . 141 (2): 293–304. doi : 10.1674/0003-0031(1999)141[0293:CHOTWB]2.0.CO;2 . ISSN   0003-0031 . S2CID   86373710 .
  30. ^ Хейворд, Скотт А.Л.; Райнхарт, Джозеф П.; Сандро, Люк Х.; Ли, Ричард Э.; Денлингер, Дэвид Л. (1 марта 2007 г.). «Медленное обезвоживание способствует высыханию и устойчивости к морозам у антарктической мошки Belgica antarctica» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 836–844. дои : 10.1242/jeb.02714 . ISSN   1477-9145 . ПМИД   17297143 . S2CID   24146682 .
  31. ^ Синклер, Брент Дж.; Уорланд, М. Роджер; И; Уортон, Дэвид А. (1999). «Зародышеобразование льда и устойчивость к замерзанию у альпийских и равнинных вет Новой Зеландии, виды Hemideina (Orthoptera; Stenopelmatidae)». Физиологическая энтомология . 24 (1): 56–63. дои : 10.1046/j.1365-3032.1999.00112.x . ISSN   1365-3032 . S2CID   85725823 .
  32. ^ Синклер, Брент Дж. (май 2001 г.). «Полевая экология морозоустойчивости: межгодовые вариации скоростей охлаждения, замораживания-оттаивания и термического стресса в микросреде обитания альпийского таракана Celatoblatta quinquemaculata» . Ойкос . 93 (2): 286–293. Бибкод : 2001Oikos..93..286S . дои : 10.1034/j.1600-0706.2001.930211.x .
  33. ^ Перейти обратно: а б Стори, КБ; Стори, Дж. М. (1 января 1988 г.). «Морозоустойчивость животных» . Физиологические обзоры . 68 (1): 27–84. дои : 10.1152/physrev.1988.68.1.27 . ISSN   0031-9333 . ПМИД   3275942 .
  34. ^ Костанцо Дж.П. и Ли Р.Э. (1996) Зародышеобразование льда у морозоустойчивых позвоночных . Крио-Письма 17:111–118.
  35. ^ Перейти обратно: а б «Насекомые прерий зимой» . Фермилаб. 03.03.1998.
  36. ^ Пэн, К.; Уильямс, Р.Н. (1 июля 1990 г.). «Период перед яйцекладкой, яйценоскость и смертность шести видов зимующих сокожуков (Coleoptera: Nitidulidae)». Журнал энтомологической науки . 25 (3): 453–457. дои : 10.18474/0749-8004-25.3.453 .
  37. ^ Карпентер, SJ; Лакасс, WJ (1955). Комары Северной Америки (север Мексики) . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. стр. 39–42. ISBN   0520026381 .
  38. ^ Синка, Марианна Э; Рубио-Палис, Ясмин; Манген, Сильви; Патил, Ананд П; Темперли, Уилл Х; Гетинг, Питер В.; Ван Бекель, Томас; Кабария, Кэролайн В.; Харбах, Ральф Э; Хэй, Саймон I (16 августа 2010 г.). «Доминирующие переносчики малярии человека Anopheles в Америке: данные о встречаемости, карты распространения и биономические данные» . Паразиты и переносчики . 3:72 . дои : 10.1186/1756-3305-3-72 . ISSN   1756-3305 . ПМЦ   2936890 . ПМИД   20712879 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Insect_winter_ecology&oldid=1222952302"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c673d010d53cd9a6f3f365fe00dac122__1715200140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c6/22/c673d010d53cd9a6f3f365fe00dac122.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Insect winter ecology - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)