✖


Jump to content

Спящий режим

Информацию о процессе управления питанием в вычислительной технике см. в разделе « Гибернация (вычисления)» .
«Спящий режим» перенаправляется сюда. Информацию о библиотеке базы данных Java см. в разделе Hibernate (фреймворк) .
Северная летучая мышь в спячке в Норвегии
Летучие мыши зимуют на серебряном руднике

Спячка — это состояние минимальной активности и метаболической депрессии, которому подвергаются некоторые виды животных. Спячка — это сезонная гетеротермия, характеризующаяся низкой температурой тела, медленным дыханием и частотой сердечных сокращений, а также низкой скоростью обмена веществ . Чаще всего его используют для прохождения зимних месяцев – так называемой зимовки .

Хотя этот термин традиционно использовался для обозначения «глубоких» спящих животных, таких как грызуны , этот термин был переопределен и теперь включает таких животных, как медведи. [ 1 ] и теперь применяется на основе активного метаболического подавления, а не абсолютного снижения температуры тела. Многие эксперты полагают, что процессы ежедневного оцепенения и гибернации образуют континуум и используют схожие механизмы. [ 2 ] [ 3 ] Эквивалентом в летние месяцы является праздник .

Функция гибернации позволяет экономить энергию, когда недостаточно еды. Чтобы добиться такой экономии энергии, эндотермическое животное снижает скорость метаболизма и, следовательно, температуру тела. [ 3 ] Спячка может длиться дни, недели или месяцы — в зависимости от вида, температуры окружающей среды, времени года и состояния организма человека. Прежде чем впасть в спячку, животным необходимо накопить достаточно энергии, чтобы продержаться в течение всего периода покоя, возможно, до всей зимы. Более крупные виды становятся гиперфагами , поедая большое количество пищи и сохраняя энергию в своем теле в виде жировых отложений. У многих мелких видов накопление пищи заменяет поедание и ожирение. [ 4 ]

Некоторые виды млекопитающих впадают в спячку во время вынашивания детенышей, которые рождаются либо во время спячки матери, либо вскоре после нее. [ 5 ] Например, самки черных медведей в зимние месяцы впадают в спячку, чтобы родить потомство. [ 6 ] Беременные матери значительно увеличивают массу тела перед спячкой, и это увеличение в дальнейшем отражается на весе потомства. Накопление жира позволяет им обеспечить достаточно теплую и питательную среду для своих новорожденных. Во время спячки они впоследствии теряют 15–27% своего веса до спячки, используя накопленные жиры для получения энергии. [ 7 ]

Эктотермные животные также подвергаются периодам метаболического подавления и покоя , который у многих беспозвоночных называется диапаузой. Некоторые исследователи и представители общественности используют термин «брумат» для описания зимнего покоя рептилий, но считается, что более общий термин «спячка» подходит для обозначения любого зимнего покоя. [ 8 ] Многие насекомые, такие как оса Polistes exclamans и жук Bolitotherus , демонстрируют периоды покоя, которые часто называют спячкой, несмотря на их эктотермию. [ 9 ] Ботаники могут использовать термин «спячка семян» для обозначения формы покоя семян . [ 10 ]

Часть серии о
животных Покой

Млекопитающие

[ редактировать ]

Существует множество определений терминов, описывающих спячку у млекопитающих, и разные клады млекопитающих впадают в спячку по-разному. В следующих подразделах обсуждаются термины «облигатная» и «факультативная спячка». В последних двух разделах упоминаются, в частности, приматы, ни один из которых до недавнего времени не считался впадающим в спячку, и медведи, чья зимняя оцепенение оспаривалось в конце 20-го века как не «настоящая спячка», поскольку она отличается от спячки, наблюдаемой у грызуны.

Обязательная гибернация

[ редактировать ]
Сурок собирает материал для гнезда в своей теплой норе , готовясь к спячке

Облигатные гибернаторы — животные, которые спонтанно и ежегодно впадают в спячку независимо от температуры окружающей среды и доступа к пище. К облигатным гибернаторам относятся многие виды сусликов , других грызунов , мышиных лемуров , европейских ежей и других насекомоядных , однопроходных и сумчатых . [ нужна ссылка ] Эти виды подвергаются тому, что традиционно называют «спячкой»: физиологическому состоянию, при котором температура тела падает почти до температуры окружающей среды, а частота сердечных сокращений и дыхания резко замедляются.

Типичный зимний сезон для облигатных гибернаторов характеризуется периодами оцепенения, прерываемыми периодическими эутермическими пробуждениями, во время которых температура тела и частота сердечных сокращений восстанавливаются до более типичных уровней. Причина и цель этих возбуждений до сих пор не ясны; Вопрос о том, почему спящие животные могут периодически возвращаться к нормальной температуре тела, мучил исследователей на протяжении десятилетий, и хотя четкого объяснения до сих пор нет, существует множество гипотез по этой теме. Одна из предпочитаемых гипотез заключается в том, что у спящих животных во время спячки возникает « долг сна », и поэтому им приходится время от времени согреваться, чтобы заснуть. Это подтверждается данными по арктическим сусликам . [ 11 ] Другие теории утверждают, что короткие периоды высокой температуры тела во время спячки позволяют животному восстановить доступные источники энергии. [ 12 ] или инициировать иммунный ответ. [ 13 ]

У арктических сусликов, находящихся в спячке, температура в брюшной полости может достигать -2,9 ° C (26,8 ° F), поддерживая отрицательную температуру в брюшной полости более трех недель подряд, хотя температура головы и шеи остается на уровне 0 ° C ( 32 °F) или выше. [ 14 ]

Факультативная спячка

[ редактировать ]

Факультативные гибернаторы впадают в спячку только в случае холодового стресса, лишения пищи или того и другого, в отличие от облигатных гибернаторов, которые впадают в спячку на основе сезонных сигналов времени, а не в ответ на стрессоры окружающей среды.

Хороший пример различий между этими двумя типами спячки можно увидеть у луговых собачек . Белохвостая луговая собачка впадает в облигатную спячку, а близкородственная ей чернохвостая луговая собачка впадает в факультативную спячку. [ 15 ]

Приматы

[ редактировать ]

Хотя спячка уже давно изучается у грызунов (а именно, у сусликов ), ни один примат или тропическое млекопитающее не впадали в спячку до тех пор, пока не было обнаружено спячку у толстохвостого карликового лемура Мадагаскара, который зимует в дуплах деревьев семь месяцев в году. [ 16 ] Зимние температуры в Малагасии иногда поднимаются выше 30 ° C (86 ° F), поэтому спячка - это не только адаптация к низким температурам окружающей среды.

Спячка этого лемура сильно зависит от теплового поведения его дупла: если нора плохо изолирована, температура тела лемура сильно колеблется, пассивно следуя за температурой окружающей среды; при хорошей изоляции температура тела остается довольно постоянной, и животное регулярно испытывает приступы возбуждения. [ 17 ] Даусманн обнаружил, что гипометаболизм у животных, находящихся в спячке, не обязательно связан с низкой температурой тела. [ 18 ]

Медведи

[ редактировать ]
Мать черной медведицы и детеныши «берутся в берлогу»

Исторически было неясно, действительно ли медведи впадают в спячку, поскольку у них наблюдается лишь незначительное снижение температуры тела (3–5 ° C) по сравнению с гораздо большим снижением (часто 32 ° C или более), наблюдаемым у других впадающих в спячку. Многие исследователи думали, что их глубокий сон не сравним с истинной глубокой спячкой, но эта теория была опровергнута исследованиями в 2011 году на содержащихся в неволе черных медведях и снова в 2016 году в исследовании бурых медведей . [ 19 ] [ 20 ]

Впадающие в спячку медведи способны перерабатывать свои белки и мочу, что позволяет им прекратить мочеиспускание на несколько месяцев и избежать атрофии мышц . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Они остаются гидратированными за счет метаболического жира, который вырабатывается в достаточных количествах, чтобы удовлетворить потребности медведя в воде. Они также не едят и не пьют во время спячки, а живут за счет накопленного жира. [ 25 ] Считается, что, несмотря на длительное бездействие и недостаток приема пищи, впадающие в спячку медведи сохраняют костную массу и не страдают остеопорозом . [ 26 ] [ 27 ] Они также увеличивают доступность определенных незаменимых аминокислот в мышцах, а также регулируют транскрипцию набора генов, которые ограничивают атрофию мышц. [ 28 ] В исследовании, проведенном Дж. Эдгаром Фолком, Джилл М. Хант и Мэри А. Фолк, сравнили ЭКГ типичных спящих медведей трех разных видов медведей в зависимости от сезона, активности и покоя и обнаружили, что сокращенный интервал релаксации (QT) у маленьких спящих животных был меньше. то же самое касается трех видов медведей. Они также обнаружили, что интервал QT менялся как у типичных спящих животных, так и у медведей от лета к зиме. Это исследование 1977 года было одним из первых доказательств того, что медведи впадают в спячку. [ 29 ]

В исследовании 2016 года ветеринар дикой природы и доцент Университета прикладных наук Внутренней Норвегии Алина Л. Эванс исследовала 14 бурых медведей в течение трех зим. Были измерены их движение, частота сердечных сокращений , вариабельность сердечного ритма , температура тела, физическая активность, температура окружающей среды и глубина снега, чтобы выявить факторы начала и окончания спячки медведей. В результате этого исследования была построена первая хронология как экологических, так и физиологических событий от начала до конца спячки в полевых условиях. Это исследование показало, что медведи заходили в свою берлогу, когда выпадал снег и температура окружающей среды падала до 0 °C. Однако еще за несколько недель до этого физическая активность, частота сердечных сокращений и температура тела начали медленно снижаться. Оказавшись в берлоге, вариабельность сердечного ритма медведей резко снизилась, что косвенно указывает на то, что подавление метаболизма связано с их спячкой. За два месяца до окончания спячки температура тела медведей начинает повышаться, не связанная с вариабельностью сердечного ритма, а скорее обусловленная температурой окружающей среды. Вариабельность сердечного ритма увеличивается только примерно за три недели до пробуждения, и медведи покидают свою берлогу только тогда, когда температура наружного воздуха достигает более низкой критической температуры. Эти данные свидетельствуют о том, что медведи термоконформны, и спячка медведей обусловлена ​​факторами окружающей среды, а возбуждение обусловлено физиологическими сигналами. [ 30 ]

Птицы

[ редактировать ]

Древние люди верили, что ласточки впадают в спячку, а орнитолог Гилберт Уайт задокументировал неофициальные свидетельства в своей книге 1789 года «Естественная история Селборна» , указывающие на то, что это убеждение все еще было актуально в его время. Сейчас понятно, что подавляющее большинство видов птиц обычно не впадают в спячку, а впадают в оцепенение . [ 31 ] Одним из известных исключений является обыкновенный бедняга ( Phalaenoptilus nuttallii ), спячку которого впервые описал Эдмунд Йегер . [ 32 ] [ 33 ]

Покой и замерзание у эктотермных растений

[ редактировать ]
Основная статья: Криоконсервация § Устойчивость к замораживанию у животных

Поскольку они не могут активно регулировать температуру своего тела или скорость метаболизма, экзотермные животные (включая рыб, рептилий и амфибий) не могут впадать в облигатную или факультативную спячку. У них может наблюдаться снижение скорости метаболизма, связанное с более холодной средой или низкой доступностью кислорода ( гипоксия ), и они проявляют состояние покоя (известное как брумация). Когда-то считалось, что гигантские акулы оседают на дне Северного моря и впадают в спячку, но исследования Дэвида Симса в 2003 году развеяли эту гипотезу. [ 34 ] показывая, что акулы в течение сезона преодолевали большие расстояния, отслеживая районы с наибольшим количеством планктона . Документально подтверждено, что эполетные акулы способны выжить в течение трех часов без кислорода и при температуре до 26 ° C (79 ° F). [ 35 ] как средство выживания в прибрежной среде обитания, где уровень воды и кислорода меняется в зависимости от прилива. Другие животные, способные выживать в течение длительного периода времени с очень небольшим количеством кислорода или вообще без него, включают золотую рыбку , красноухих ползунков , лесных лягушек и полосатых гусей . [ 36 ] Способность выживать в гипоксических или аноксических условиях не связана тесно с эндотермической спячкой.

Некоторые животные могут буквально пережить зиму, замерзнув. Например, некоторые рыбы , амфибии и рептилии могут естественным образом замерзнуть, а затем «проснуться» весной. Эти виды развили механизм устойчивости к замораживанию, такой как белки-антифризы . [ 37 ]

Белок триггера индукции гибернации (HIT) и технология рекомбинантных белков

[ редактировать ]

Белки-триггеры индукции гибернации (HIT), выделенные из млекопитающих, использовались при изучении скорости восстановления органов. Одно исследование, проведенное в 1997 году, показало, что дельта-2 -опиоид и белки-триггеры индукции гибернации (HIT) не способны увеличивать скорость восстановления сердечной ткани во время ишемии. Было установлено, что белки-предшественники, хотя и не способны повысить скорость восстановления во время ишемии, играют роль в сохранении функции ветеринарных органов. [ 38 ]

Последние достижения в технологии рекомбинантных белков позволяют ученым производить белки, запускающие индукцию гибернации (HIT), в лаборатории без необходимости эвтаназии животных. Биоинженерия белков может помочь защитить уязвимые популяции медведей и других млекопитающих, которые производят ценные белки. Секвенирование белков HIT-белков, таких как α-1-гликопротеиноподобный белок HRP, связанный с гибернацией, массой 88 кДа, вносит свой вклад в этот исследовательский пул. [ 39 ] В исследовании 2014 года используется рекомбинантная технология для конструирования, экспрессии, очистки и выделения белков животного происхождения (HP-20, HP-25 и HP-27) вне животного для изучения ключевых белков гибернации (HP). [ 40 ]

У людей

[ редактировать ]
См. Также: Приостановленная анимация.

Исследователи изучили, как вызвать спячку у людей. [ 41 ] [ 42 ] Возможность перехода в спящий режим была бы полезна по ряду причин, например, для спасения жизней тяжелобольных или раненых людей путем временного перевода их в состояние гибернации до тех пор, пока не будет оказана помощь. Для космических путешествий также рассматривается возможность спячки человека, например, для миссий на Марс . [ 43 ]

Антропологи также изучают, была ли возможна спячка у ранних видов гоминид . [ 44 ]

Эволюция спячки

[ редактировать ]

У эндотермических животных

[ редактировать ]

Когда предки птиц и млекопитающих колонизировали сушу, покинув относительно стабильную морскую среду, более интенсивные наземные сезоны стали играть большую роль в жизни животных. Некоторые морские животные действительно переживают периоды покоя, но в наземной среде этот эффект сильнее и более распространен. Поскольку спячка является сезонной реакцией, перемещение предков птиц и млекопитающих на сушу подвергло их сезонному давлению, которое в конечном итоге переросло в спячку. [ 45 ] Это верно для всех кладов животных, находящихся в зимнем покое; чем более выражены времена года, тем дольше в среднем длится период покоя. Спячка у эндотермических животных, вероятно, развивалась несколько раз, по крайней мере один раз у млекопитающих (хотя спорно, развивалась ли она более одного раза у млекопитающих) и по крайней мере один раз у птиц. [ 46 ]

В обоих случаях гибернация, вероятно, развилась одновременно с эндотермией, причем самый ранний предполагаемый случай гибернации был у тринаксодона , предка млекопитающих, жившего примерно 252 миллиона лет назад. [ 47 ] Эволюция эндотермии позволила животным иметь более высокий уровень активности и лучшую инкубацию эмбрионов, помимо других преимуществ для животных в пермский и триасовый периоды. Чтобы сохранить энергию, предки птиц и млекопитающих, вероятно, испытывали раннюю форму оцепенения или гибернации, когда они не использовали свои способности терморегуляции во время перехода от эктотермии к эндотермии. Это противоречит ранее доминирующей гипотезе о том, что спячка возникла после эндотермии в ответ на появление более холодных мест обитания. [ 47 ] Размер тела также оказал влияние на развитие спячки, поскольку эндотермы, которые становятся достаточно большими, имеют тенденцию терять способность быть избирательно гетеротермными, причем медведи являются одним из очень немногих исключений. [ 48 ] После того, как оцепенение и спячка разошлись с общим предком птиц и млекопитающих, находящимся в спячке, способность впадать в спячку или впадать в спячку была бы потеряна у большинства крупных млекопитающих и птиц. Спячка менее предпочтительна для более крупных животных, потому что по мере увеличения размеров животных отношение площади поверхности к объему уменьшается, и для поддержания высокой внутренней температуры тела требуется меньше энергии, и, таким образом, спячка становится ненужной.

Есть свидетельства того, что спячка развивалась отдельно у сумчатых и плацентарных млекопитающих, но это не окончательно установлено. Эти доказательства основаны на развитии, когда молодые сумчатые спящих видов способны регулировать собственное тепло, у них появляется способность впадать в спячку. Напротив, у плацентарных млекопитающих, впадающих в спячку, сначала развивается гомеотермия , а способность впадать в спячку развивается лишь позднее. Эта разница в развитии является свидетельством, хотя и неубедительным, того, что они развивались по несколько разным механизмам и, следовательно, в разное время. [ 49 ]

Брумация у рептилий

[ редактировать ]

Поскольку рептилии экзотермичны, отсутствие системы борьбы с холодными температурами во многих средах было бы смертельно опасным. Зимний покой рептилий, или брумация, вероятно, развился, чтобы помочь рептилиям выжить в более холодных условиях. Рептилии, находящиеся в состоянии покоя зимой, как правило, имеют более высокую выживаемость и более медленное старение. [ 50 ] Рептилии эволюционировали, чтобы использовать свою эктотермию для намеренного снижения внутренней температуры тела. В отличие от млекопитающих и птиц, которые готовятся к спячке, но не вызывают ее напрямую своим поведением, рептилии сами запускают спячку своим поведением. [ 51 ] Рептилии ищут более низкие температуры, основываясь на периодических внутренних часах, которые, вероятно, запускаются более прохладными наружными температурами, как показано на примере техасской рогатой ящерицы ( Prynosoma cornutum ). [ 52 ] Один из механизмов, который рептилии используют для выживания в спячке, — гиперкапнический ацидоз (накопление углекислого газа в крови) — также присутствует в спячке млекопитающих. Вероятно, это пример конвергентной эволюции . Гиперкапнический ацидоз развился как механизм замедления метаболизма, а также нарушения транспорта кислорода, так что кислород не расходуется и все еще может достигать тканей в периоды покоя с низким содержанием кислорода. [ 51 ]

Диапауза у членистоногих

[ редактировать ]

Сезонная диапауза, или зимний покой членистоногих , по-видимому, пластична и быстро развивается, при этом присутствуют большие генетические вариации и сильные эффекты естественного отбора, а также она неоднократно развивалась во многих кладах членистоногих. [ 45 ] [ 53 ] очень мало филогенетической Таким образом, в генетическом механизме диапаузы консервативности. В частности, сроки и масштабы сезонной диапаузы кажутся особенно изменчивыми, поскольку в настоящее время они развиваются как реакция на изменение климата. [ 54 ] Как это типично для спячки, она возникла после усиления влияния сезонности, когда членистоногие колонизировали наземную среду, как механизм, позволяющий поддерживать низкие затраты на энергию, особенно в более суровых, чем обычно, условиях, а также как хороший способ рассчитать время активного или репродуктивного периода у членистоногих. . [ 55 ] Считается, что первоначально оно развивалось в три этапа. Первый — это развитие нейроэндокринного контроля над функциями организма, второй — сочетание его с изменениями окружающей среды (в данном случае скорость метаболизма снижается в ответ на более низкие температуры), а третий — сочетание этих средств контроля с надежными сезонными индикаторами внутри членистоногих. как биологические таймеры. [ 55 ] В результате этих шагов у членистоногих возникла сезонная диапауза, при которой многие из их биологических функций сочетаются с сезонным ритмом внутри организма. Это очень похожий механизм на эволюцию миграции насекомых, где вместо того, чтобы функции организма, такие как обмен веществ, сочетались с сезонными показателями, модели движения будут сочетаться с сезонными показателями.

Зимний покой рыб

[ редактировать ]

В то время как у большинства животных, находящихся в зимнем покое, скорость метаболизма снижается, у некоторых рыб, таких как каннер , этого не происходит. [ 56 ] Вместо этого они не снижают активно базовый уровень метаболизма, а просто снижают уровень активности. Рыбы, находящиеся в зимнем покое в насыщенной кислородом воде, выживают благодаря бездействию в сочетании с более низкой температурой, что снижает потребление энергии, но не базовую скорость метаболизма, потребляемую их организмом. Но у антарктической желтобрюхой трески ( Notothenia coriiceps ) и у рыб, находящихся в зимнем покое в условиях гипоксии, метаболизм подавляется, как и у других животных, находящихся в зимнем состоянии покоя. [ 57 ] [ 58 ] Механизм развития метаболической супрессии у рыб неизвестен. Большинство рыб, которые зимой находятся в состоянии покоя, экономят достаточно энергии, находясь в состоянии покоя, и поэтому не существует сильного селективного давления для развития механизма метаболического подавления, подобного тому, который необходим в условиях гипоксии. [ 58 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Впадают ли черные медведи в спячку?» . Североамериканский центр медведей . 28 января 2008 г. Проверено 12 октября 2019 г.
  2. ^ Уоттс П.Д., Оритсланд Н.А., Йонкель С., Рональд К. (1981). «Спячка млекопитающих и потребление кислорода берлогой черного медведя (Ursus americanus)». Сравнительная биохимия и физиология А. 69 (1): 121–3. дои : 10.1016/0300-9629(81)90645-9 .
  3. ^ Jump up to: а б Гейзер, Фриц (2004). «Снижение скорости обмена веществ и температуры тела во время спячки и ежедневного оцепенения». Ежегодный обзор физиологии . 66 : 239–274. doi : 10.1146/annurev.phyol.66.032102.115105 . ПМИД   14977403 . S2CID   22397415 .
  4. ^ Хамфрис, ММ; Томас, Д.В.; Крамер, Д.Л. (2003). «Роль доступности энергии в спячке млекопитающих: подход с точки зрения затрат и выгод». Физиологическая и биохимическая зоология . 76 (2): 165–179. дои : 10.1086/367950 . ПМИД   12794670 . S2CID   14675451 .
  5. ^ Хеллгрен, Эрик К. (1998). «Физиология спячки у медведей» (PDF) . Урсус . 10 : 467–477. JSTOR   3873159 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2016 г. Проверено 6 января 2017 г.
  6. ^ ДеМастер, Дуглас П.; Стирлинг, Ян (8 мая 1981 г.). «Морской медведь» . Виды млекопитающих (145): 1–7. дои : 10.2307/3503828 . ISSN   0076-3519 . JSTOR   3503828 .
  7. ^ Мольнар П.К., Дерочер А.Е., Кяничек Т., Льюис М.А. (2011). «Прогнозирование влияния изменения климата на размер помета белого медведя» . Нат Коммун . 2 : 186. Бибкод : 2011NatCo...2..186M . дои : 10.1038/ncomms1183 . ПМК   3105343 . ПМИД   21304515 .
  8. ^ Ульч, Гордон Р. 1989. Экология и физиология спячки и зимовки пресноводных рыб, черепах и змей. Биологические обзоры 64 (4), стр. 435–515. doi:10.1111/j.1469-185X.1989.tb00683.x
  9. ^ Гонсалес, Хорхе М.; Винсон, С. Брэдли (2007). «Впадает ли Polistes exclamans Vierek (Hymenoptera: Vespidae) в спячку внутри гнезда муддауберов?». Юго-западный энтомолог . 32 (1): 67–71. дои : 10.3958/0147-1724-32.1.69 . S2CID   84040488 .
  10. ^ Крузан, Митчелл Б. (2018). Эволюционная биология: взгляд на растения . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 146. ИСБН  9780190882686 . Проверено 21 сентября 2019 г. За исключением некоторых тропических видов, прорастание семян обычно откладывается на некоторый период, который определяется характеристиками семян и условиями окружающей среды, которым они подвергаются [...]. [...] семена могут оставаться непроросшими и сохраняться в почве в течение многих лет. В этом случае латентность вызвана внешними условиями окружающей среды, поэтому эти семена фактически находятся в спячке. [...] Из-за спячки и покоя семян многие популяции растений состоят из взрослых особей, а также банков семян , которые могут состоять из семян, произведенных в течение нескольких вегетационных сезонов.
  11. ^ Дэн С., Барнс Б.М., Стрийкстра А.М. (1991). «Разогреваемся перед сном? Суслики спят во время пробуждения от спячки» . Письма по неврологии . 128 (2): 265–268. дои : 10.1016/0304-3940(91)90276-Y . ПМИД   1945046 . S2CID   13802495 . Архивировано из оригинала 28 сентября 2020 г. Проверено 5 декабря 2019 г.
  12. ^ Галстер, В.; Моррисон, PR (1975). «Глюконеогенез у арктических сусликов между периодами спячки». Американский журнал физиологии. Устаревший контент . 228 (1): 325–330. дои : 10.1152/ajplegacy.1975.228.1.325 . ПМИД   1147024 . S2CID   1125482 .
  13. ^ Прендергаст, Би Джей; Фриман, Д.А.; Цукер, И.; Нельсон, Р.Дж. (2002). «Периодическое пробуждение от спячки необходимо для инициации иммунных реакций у сусликов». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 282 (4): R1054–R1062. дои : 10.1152/ajpregu.00562.2001 . ПМИД   11893609 . S2CID   8967165 .
  14. ^ Барнс, Брайан М. (30 июня 1989 г.). «Предотвращение замерзания у млекопитающих: температура тела ниже 0 ° C в арктической спячке» (PDF) . Наука . 244 (4912): 1593–1595. Бибкод : 1989Sci...244.1593B . дои : 10.1126/science.2740905 . ПМИД   2740905 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
  15. ^ Харлоу, HJ; Фрэнк, CL (2001). «Роль пищевых жирных кислот в эволюции спонтанной и факультативной спячки у луговых собачек». Дж. Комп. Физиол. Б. ​ 171 (1): 77–84. дои : 10.1007/s003600000148 . ПМИД   11263729 . S2CID   25142419 .
  16. ^ Даусманн, К.Х.; Глос, Дж.; Ганцхорн, Ю.; Хелдмайер, Г. (2005). «Спячка в тропиках: Уроки примата». Журнал сравнительной физиологии Б. 175 (3): 147–155. дои : 10.1007/s00360-004-0470-0 . ПМИД   15682314 . S2CID   40887892 .
  17. ^ Бланко, МБ; Даусманн, К.; Ранайвоарисоа, Дж. Ф.; Йодер, AD (2013). «Подземная спячка у примата» . Научные отчеты . 3 : 1768. Бибкод : 2013NatSR...3E1768B . дои : 10.1038/srep01768 . ПМЦ   3641607 . ПМИД   23636180 .
  18. ^ Даусманн, К.Х.; Глос, Дж.; Ганцхорн, Ю.; Хелдмайер, Г. (июнь 2004 г.). «Физиология: спячка тропического примата». Природа . 429 (6994): 825–826. Бибкод : 2004Natur.429..825D . дои : 10.1038/429825a . ПМИД   15215852 . S2CID   4366123 .
  19. ^ Эванс, Алина (11 февраля 2016 г.). «Водители спячки у бурого медведя» . Границы в зоологии . 13 (1): 7. дои : 10.1186/s12983-016-0140-6 . ПМЦ   4750243 . ПМИД   26870151 .
  20. ^ Тойен, Ойвинд; Блэк, Дж.; Эдгар, DM; Гран, Д.А.; Хеллер, ХК; Барнс, Б.М. (февраль 2011 г.). «Черные медведи: независимость метаболического подавления от температуры». Наука . 331 (6019): 906–909. Бибкод : 2011Sci...331..906T . дои : 10.1126/science.1199435 . ПМИД   21330544 . S2CID   20829847 .
  21. ^ Фустер, Джемма; Бускетс, Сильвия; Миндаль, Ванесса; Лопес-Сориано, Фрэнсис Дж.; Клей, Джозеф М. (2007). «Антипротеолитические эффекты плазмы мышей, находящихся в спячке: новый подход к терапии атрофии мышц?» . Клиническое питание . 26 (5): 658–661. дои : 10.1016/j.clnu.2007.07.003 . ПМИД   17904252 .
  22. ^ Лундберг, Д.А.; Нельсон, РА; Ванер, Х.В.; Джонс, доктор юридических наук (1976). «Белковый обмен у черного медведя до и во время спячки». Труды клиники Мэйо . 51 (11): 716–722. ПМИД   825685 .
  23. ^ Нельсон, РА (1980). «Белковый и жировой обмен у спящих медведей». ФАСЕБ Дж . 39 (12): 2955–2958. ПМИД   6998737 .
  24. ^ Лохуис, Т.Д.; Харлоу, HJ; Бек, TDI (2007). «Впадающие в спячку черные медведи (Ursus americanus) испытывают баланс белков скелетных мышц во время зимней анорексии». Сравнительная биохимия и физиология. Часть B: Биохимия и молекулярная биология . 147 (1): 20–28. дои : 10.1016/j.cbpb.2006.12.020 . ПМИД   17307375 .
  25. ^ Фолк, Эдгар; Ларсон, Анна; Фолк, Мэри (1976). «Физиология спящих медведей». Медведи: их биология и управление . 3 (1): 373–380. дои : 10.2307/3872787 . JSTOR   3872787 .
  26. ^ Насури; и др. (2020). «Сыворотка спящего медведя препятствует остеокластогенезу in vitro» . ПЛОС ОДИН . 15 (8): e0238132. Бибкод : 2020PLoSO..1538132N . дои : 10.1371/journal.pone.0238132 . ПМЦ   7451522 . ПМИД   32853221 . S2CID   221357509 .
  27. ^ Флойд Т., Нельсон Р.А. (1990). «Костный обмен веществ у черных медведей» . Медведи: их биология и управление . 8 : 135–137. дои : 10.2307/3872912 . JSTOR   3872912 .
  28. ^ Мугахид, Дуаа (27 декабря 2019 г.). «Протеомные и транскриптомные изменения у медведей гризли, находящихся в спячке, выявляют метаболические и сигнальные пути, которые защищают от мышечной атрофии» . Научные отчеты . 9 (1): 19976. Бибкод : 2019НатСР...919976М . дои : 10.1038/s41598-019-56007-8 . ПМЦ   6934745 . ПМИД   31882638 .
  29. ^ Фолк, Дж. Эдгар; Хант, Джилл М.; Фолк, Мэри А. (февраль 1977 г.). «Дополнительные доказательства спячки медведей». Медведи: их биология и управление . 4 (1): 43–47. дои : 10.2307/3872841 . JSTOR   3872841 .
  30. ^ Эванс, Алина Л.; Сингх, Нью-Джерси; Фрибе, А.; Арнемо, Дж. М.; Ласке, Т.Г.; Фроберт, О.; Свенсен, Дж. Э.; Блан, С. (11 февраля 2016 г.). «Водители спячки у бурого медведя» . Границы в зоологии . 13 :7. дои : 10.1186/s12983-016-0140-6 . ПМЦ   4750243 . ПМИД   26870151 .
  31. ^ Гейзер, Фриц (04 марта 2013 г.). «Гибернация» . Современная биология . 23 (5): Р188–Р193. Бибкод : 2013CBio...23.R188G . дои : 10.1016/j.cub.2013.01.062 . ISSN   0960-9822 . ПМИД   23473557 .
  32. ^ Джагер, Эдмунд К. (май – июнь 1949 г.). «Дальнейшие наблюдения о спячке бедняков». Кондор . 3. 51 (3): 105–109. дои : 10.2307/1365104 . JSTOR   1365104 . Ранее я описал (Condor, 50, 1948:45) поведение Бедняги ( Phalaenoptilus nuttallinii ), которого я обнаружил в состоянии глубокого оцепенения зимой 1946–1947 годов в горах Чакавалла в пустыне Колорадо. , Калифорния
  33. ^ МакКечни, Эндрю В.; Эшдаун, Роберт А.М., Кристиан, Мюррей Б. и Бригам, Р. Марк (2007). «Оцепенение у африканского капримульгида, веснушчатого козодоя Caprimulgus tristigma » (PDF) . Журнал птичьей биологии . 38 (3): 261–266. дои : 10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г. {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  34. ^ Симс, Д.В.; Саутхолл, Э.Дж.; Ричардсон, Эй Джей; Рид, ПК; Меткалф, доктор юридических наук (2003). «Сезонные перемещения и поведение гигантских акул по архивным меткам» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 248 : 187–196. дои : 10.3354/meps248187 .
  35. ^ «Акула с удивительным трюком для вечеринки» . Новый учёный . 177 (2385): 46. 8 марта 2003. Архивировано из оригинала 26 апреля 2003 года . Проверено 6 октября 2006 г.
  36. ^ Дуглас Фокс (8 марта 2003 г.). «На последнем дыхании: акула с удивительным трюком на вечеринке учит врачей, как защитить мозг пациентов, перенесших инсульт» . Новый учёный . Том. 177, нет. 2385. с. 46. ​​Архивировано из оригинала 29 февраля 2012 года . Проверено 9 ноября 2006 г.
  37. ^ Витт, Лори Дж.; Колдуэлл, Джанали (2014). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий (4-е изд.). Амстердам. ISBN  978-0-12-386919-7 . OCLC   839312807 . {{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  38. ^ Боллинг, Сан-Франциско; Трамонтини, Н.Л., Килгор, К.С., Су, Т.П., Олтген, П.Р., Харлоу, Х.Х. (1997). «Использование «естественных» триггеров индукции гибернации для защиты миокарда» . Анналы торакальной хирургии . 64 (3): 623–627. дои : 10.1016/s0003-4975(97)00631-0 . ПМИД   9307448 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  39. ^ Хортон, Ноэль Д; Кафтани, Димитра Дж; Брюс, Дэвид С; Бейли, Эванс С; Кробер, Алан С; Джонс, Джеффри Р.; Теркер, Митчелл; Хаттар, Нада; Су, Цунг-Пин; Боллинг, Стивен Ф; Ольтген, Питер Р. (1998). «Выделение и частичная характеристика опиоидоподобного белка массой 88 кДа, связанного с гибернацией» . Сравнительная биохимия и физиология. Часть B: Биохимия и молекулярная биология . 119 (4): 787–805. дои : 10.1016/S0305-0491(98)00056-X . ПМИД   9787770 .
  40. ^ Селдин, Маркус; Байерли, Марди; Петерсен, Пиа; Свасон, Рой; Балкема-Бушманн, Энн; Грошуп, Мартин; Вонг, Дж. Уильям (2014). «Сезонные колебания белкового комплекса гибернации, происходящего из печени, в центральной нервной системе негибернирующих млекопитающих» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (15): 2667–2679. дои : 10.1242/jeb.095976 . ПМЦ   4117459 . ПМИД   25079892 .
  41. ^ Бритт, Роберт (21 апреля 2005 г.). «Новая техника гибернации может работать на людях» . ЖиваяНаука .
  42. ^ Харлоу, Джон (27 мая 2007 г.). «Гонка за то, чтобы первыми «ввести в спячку» людей» . Times Online (из The Sunday Times) . Архивировано из оригинала 7 августа 2008 года.
  43. ^ «Астронавтам, находящимся в спячке, потребуются космические корабли меньшего размера» . Европейское космическое агентство . 18 ноября 2019 г.
  44. ^ Антонис Барциокас, Джон-Луи Арсуага (декабрь 2020 г.). «Спячка гомининов из Атапуэрки, Испания, полмиллиона лет назад» . Антропология . 24 : 102797.doi : (5 ) 10.1016/j.anthro.2020.102797 . S2CID   229399008 . Получено 21 декабря.
  45. ^ Jump up to: а б Вильстерман, Кэтрин; Баллинджер, Мэллори; Уильямс, Кэролайн (11 ноября 2021 г.). «Объединяющая эко-физиологическая основа покоя животных» . Функциональная экология . 35 (1): 11–31. Бибкод : 2021FuEco..35...11Вт . дои : 10.1111/1365-2435.13718 . S2CID   228924549 .
  46. ^ Гейзер, Фриц; Мартин, Габриэль (18 сентября 2023 г.). «Оцепенение патагонского опоссума (Lestodelphys Halli): последствия для эволюции ежедневного оцепенения и спячки» . Naturwissenschaften . 100 (10): 975–981. дои : 10.1007/s00114-013-1098-2 . hdl : 11336/3465 . ПМИД   24045765 . S2CID   253639063 . Проверено 25 апреля 2023 г.
  47. ^ Jump up to: а б Лавгроув, Барри (7 мая 2016 г.). «Фенология эволюции эндотермии у птиц и млекопитающих» . Биологические обзоры . 92 (2): 1213–1240. дои : 10.1111/brv.12280 . ПМИД   27154039 . S2CID   3488097 .
  48. ^ Гейзер, Фриц (25 сентября 1998 г.). «Эволюция суточного оцепенения и спячки у птиц и млекопитающих: значение размера тела» . Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология . 25 (9): 736–740. дои : 10.1111/j.1440-1681.1998.tb02287.x . ПМИД   9750966 . S2CID   25510891 . Проверено 25 апреля 2023 г.
  49. ^ Фриц, Гейзер (июнь 2008 г.). «Онтогенез и филогения эндотермии и оцепенения у млекопитающих и птиц» . Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 150 (2): 176–180. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.02.041 . ПМИД   18499491 . Проверено 25 апреля 2023 г.
  50. ^ Хекстра, Люк; Шварц, Тоня; Спаркман, Аманда; Миллер, Дэвид; Брониковски, Анна (9 сентября 2019 г.). «Неиспользованный потенциал биоразнообразия рептилий для понимания того, как и почему животные стареют» . Функциональная экология . 34 (1): 38–54. дои : 10.1111/1365-2435.13450 . ПМЦ   7480806 . ПМИД   32921868 .
  51. ^ Jump up to: а б Малан, Андре (28 февраля 2014 г.). «Эволюция спячки млекопитающих: уроки сравнительной кислотно-щелочной физиологии» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (3): 484–496. дои : 10.1093/icb/icu002 . ПМИД   24585189 . Проверено 25 апреля 2023 г.
  52. ^ Регал, Филип (24 марта 1967 г.). «Добровольное переохлаждение у рептилий» . Наука . 155 (3769): 1551–1553. Бибкод : 1967Sci...155.1551R . дои : 10.1126/science.155.3769.1551 . ПМИД   6020475 . S2CID   85053896 . Проверено 25 апреля 2023 г.
  53. ^ Рэгланд, Грегори; Армбрустер, Питер; Меути, Меган (декабрь 2019 г.). «Эволюционная и функциональная генетика диапаузы насекомых: призыв к большей интеграции» . Современное мнение в области науки о насекомых . 36 : 74–81. Бибкод : 2019COIS...36...74R . дои : 10.1016/j.cois.2019.08.003 . ПМЦ   7212789 . ПМИД   31539788 . S2CID   202026266 .
  54. ^ Брэдшоу, Уильям; Хольцапфель, Кристина (6 ноября 2001 г.). «Генетический сдвиг фотопериодической реакции коррелирует с глобальным потеплением» . Труды Национальной академии наук . 98 (25): 14509–14511. дои : 10.1073/pnas.241391498 . ПМК   64712 . ПМИД   11698659 .
  55. ^ Jump up to: а б Таубер, Морис; Таубер, Кристина; Масаки, Синдзо (1986). Сезонные адаптации насекомых . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 219–264. ISBN  0195036352 . Проверено 25 апреля 2023 г.
  56. ^ Спирс-Рош, Бен; Норин, Томми; Дридзич, Уильям (5 сентября 2018 г.). «Преимущество неподвижности: экономия энергии во время зимнего покоя рыб происходит за счет бездействия и холода, а не за счет снижения скорости метаболизма» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1886). дои : 10.1098/rspb.2018.1593 . ПМК   6158517 . ПМИД   30185640 .
  57. ^ Биклер, Филип; Бак, Лесли (17 марта 2007 г.). «Толерантность к гипоксии у рептилий, амфибий и рыб: жизнь с переменной доступностью кислорода» . Ежегодный обзор физиологии . 69 (1): 145–170. doi : 10.1146/annurev.phyol.69.031905.162529 . ПМИД   17037980 .
  58. ^ Jump up to: а б Кэмпбелл, Хэмиш; Фрейзер, Кейрон; Епископ, Чарльз; Пек, Ллойд; Эггинтон, Стюарт (5 марта 2008 г.). «Спячка антарктической рыбы: зимовка на льду» . ПЛОС ОДИН . 3 (3): e1743. Бибкод : 2008PLoSO...3.1743C . дои : 10.1371/journal.pone.0001743 . ПМК   2254195 . ПМИД   18320061 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • Кэри, Х.В.; Эндрюс, Монтана; Мартин, СЛ (2003). «Спячка млекопитающих: клеточные и молекулярные реакции на подавленный обмен веществ и низкую температуру». Физиологические обзоры . 83 (4): 1153–1181. doi : 10.1152/physrev.00008.2003 . ПМИД   14506303 .
  • «Гибернация». Энциклопедия науки и технологий Макгроу-Хилла . Том. 1–20 (11-е изд.). МакГроу-Хилл. 2012.
[ редактировать ]
Поищите спящий режим в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы по теме гибернации .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Hibernation&oldid=1239887653#Hibernation_induction_trigger"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 06e0b9a98217235eb29a4bd43108760e__1723431480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/06/0e/06e0b9a98217235eb29a4bd43108760e.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hibernation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)