Семенное хищничество
Семенное хищничество , часто называемое зерноядным , представляет собой тип взаимодействия растений и животных, при котором зерноядные животные ( в качестве основного или семяхищники) питаются семенами растений исключительного источника пищи. [1] во многих случаях семена остаются поврежденными и нежизнеспособными. Зерноядные животные встречаются во многих семействах позвоночных (особенно млекопитающих и птиц ), а также беспозвоночных (в основном насекомых ); [2] таким образом, хищничество семян происходит практически во всех наземных экосистемах.
Семенное хищничество обычно разделяют на две различные временные категории: хищничество до и после расселения, которые влияют на приспособленность родительского растения и рассредоточенного потомства (семени) соответственно. Смягчение последствий хищничества до и после расселения может включать разные стратегии. Чтобы противостоять хищничеству семян, растения развили как физическую защиту (например, форму и прочность семенной оболочки), так и химическую защиту ( вторичные соединения, такие как дубильные вещества и алкалоиды ). Однако по мере того, как у растений развивалась защита семян, хищники семян адаптировались к защите растений (например, к способности детоксикации химических соединений). множество интересных примеров коэволюции Таким образом, из этих динамических отношений возникает .
Семена и их защита
[ редактировать ]Семена растений являются важным источником питания для животных в большинстве экосистем. Семена содержат органы хранения пищи (например, эндосперм ), которые обеспечивают питательными веществами развивающийся зародыш растения ( семядоли ). Это делает семена привлекательным источником пищи для животных, поскольку они представляют собой высококонцентрированный и локализованный источник питательных веществ по сравнению с другими частями растения.
Семена многих растений выработали разнообразные средства защиты от хищников . Семена часто содержатся внутри защитных структур или мякоти плода, которые инкапсулируют семена до тех пор, пока они не созреют. Другие физические защитные механизмы включают шипы, волоски, волокнистые семенные оболочки и твердый эндосперм. Семена, особенно в засушливых районах, могут иметь слизистую семенную оболочку, которая может приклеивать почву к семенам, скрывая их от зерноядных животных. [3]
Некоторые семена содержат сильные химические соединения, действующие против травоядных животных. В отличие от физической защиты, химическая защита семян сдерживает потребление с помощью химикатов, которые токсичны или неприятны для зерноядных животных или которые препятствуют перевариваемости семян. Эти химические вещества включают токсичные небелковые аминокислоты , цианогенные гликозиды , ингибиторы протеазы и амилазы, а также фитогемагглютинины . [1] Растения могут столкнуться с компромиссом между распределением средств по защите и размером и количеством производимых семян.
Растения могут уменьшить серьезность хищничества семян, делая семена пространственно или временно дефицитными для зерноядных животных. Предполагается, что распространение семян от родительского растения снижает серьезность хищничества семян. [4] [5] Семенная мачта является примером того, как популяции растений способны во времени регулировать серьезность хищничества семян. Мастирование означает согласованное обильное производство семян, за которым следует период его скудности. Эта стратегия потенциально может регулировать размер популяции семенных хищников.
Хищничество семян и распространение семян
[ редактировать ]Адаптации для защиты семян от хищников могут повлиять на способность семян прорастать и распространяться. Таким образом, адаптации против хищников часто происходят в виде набора адаптаций к определенной истории жизни семян. Например, растения чили избирательно отпугивают хищников, питающихся семенами млекопитающих, и грибы с помощью капсаицина , который не отпугивает распространителей семян птиц. [6] [7] потому что вкусовые рецепторы птиц не связываются с капсаицином. Семена чили, в свою очередь, имеют более высокую выживаемость, если они проходят через желудок птицы, чем если они упадут на землю. [8]
До и после расселения
[ редактировать ]Поедание семян может происходить как до, так и после распространения семян. [9]
Предварительное расселение
[ редактировать ]Хищничество с семенами перед распространением происходит, когда семена удаляются с родительского растения перед распространением, и чаще всего о нем сообщалось у беспозвоночных, птиц и зерноядных грызунов, которые срезают плоды непосредственно с деревьев и травянистых растений. Хищничество после распространения семян возникает после того, как семена высвобождаются из родительского растения. Известно, что птицы, грызуны и муравьи являются одними из наиболее распространенных хищников после расселения семян. Более того, хищничество семян после расселения может происходить на двух контрастирующих стадиях: хищничество на «семенном дожде» и хищничество на «банке семян». В то время как хищничество во время семенного дождя происходит, когда животные охотятся на выброшенные семена, которые обычно находятся на одном уровне с поверхностью земли, хищничество на семенном банке происходит после того, как семена глубоко заделываются в почву. [1] Тем не менее, существуют важные позвоночные хищники, преследующие путь расселения, особенно птицы и мелкие млекопитающие.
Пост-рассеяние
[ редактировать ]Хищничество после расселения семян чрезвычайно распространено практически во всех экосистемах. Учитывая неоднородность как по типу ресурса (семена разных видов), так и по качеству (семена разного возраста и/или разного состояния целостности или разложения) и местонахождению (семена разбросаны и скрыты в окружающей среде), большинство хищников после расселения имеют универсальный характер. привычки. [1] Эти хищники принадлежат к разнообразным животным, таким как муравьи, жуки, крабы, рыбы, грызуны и птицы. Состав семенных хищников после расселения значительно варьируется в зависимости от экосистемы. [1] Рассеянное семя - это первая независимая стадия жизни растения, поэтому хищничество семян после расселения является первым потенциальным событием смертности и одним из первых биотических взаимодействий в жизненном цикле растения.
Различия
[ редактировать ]Хищничество с семенами как до, так и после распространения семян является обычным явлением. Хищники до расселения отличаются от хищников после расселения тем, что чаще всего являются специалистами, адаптированными к кластерным ресурсам (на растении). Они используют определенные сигналы, такие как химический состав растений (летучие соединения), цвет и размер, чтобы найти семена, а их короткие жизненные циклы часто соответствуют производству семян растением-хозяином. Группы насекомых, содержащие множество семенных хищников перед расселением, включают жесткокрылых , полужесткокрылых , перепончатокрылых и чешуекрылых . [1]
Влияние на демографию растений
[ редактировать ]Сложная взаимосвязь между хищничеством семян и демографией растений является важной темой интерактивных исследований растений и животных. Структура и размер популяции растений с течением времени тесно связаны с эффективностью, с которой семенные хищники находят, потребляют и распространяют семена. Во многих случаях эти отношения зависят от типа семенного хищника (специалист или универсал) или конкретной среды обитания, в которой происходит взаимодействие. Роль хищничества семян в демографии растений может быть либо вредной, либо, в отдельных случаях, даже полезной для популяций растений. [ нужна ссылка ] .
Модель Янцена-Коннелла касается того, как плотность и выживаемость семян реагируют на расстояние от родительского дерева и различную степень истребления семян. Предполагается, что плотность семян уменьшается по мере увеличения расстояния от родительского дерева. По прогнозам, там, где семян больше всего под материнским деревом, хищничество семян будет самым высоким. Прогнозируется, что по мере увеличения расстояния от родительского дерева численность семян и, следовательно, хищничество семян будет уменьшаться по мере увеличения выживаемости семян. [4] [5]
Степень, в которой хищничество семян влияет на популяции растений, может варьироваться в зависимости от того, ограничен ли вид растения безопасным участком или ограничен семенами. Если популяция ограничена безопасным участком, вполне вероятно, что хищничество семян окажет незначительное влияние на успех популяции. В безопасных ограниченных популяциях увеличение количества семян не приводит к увеличению пополнения всходов. Однако, если популяция ограничена семенами, хищничество семян имеет больше шансов отрицательно повлиять на популяцию растений за счет уменьшения пополнения проростков. Марон и Симмс [10] обнаружили как популяции, ограниченные безопасным участком, так и популяции, ограниченные семенами, в зависимости от среды обитания, в которой происходило хищничество семян. В дюнах семенные хищники (мыши-олени) ограничивали пополнение популяции сеянцев, что отрицательно влияло на популяцию. Однако в пастбищных средах обитания семенной хищник мало влиял на популяцию растений, поскольку безопасные места были ограничены.
Во многих случаях семенные хищники поддерживают популяции растений, рассеивая семена от родительского растения, фактически поддерживая поток генов между популяциями. Другие хищники семян собирают семена, а затем хранят или прячут их для последующего потребления. [11] В случае, если семенной хищник не может найти закопанное или спрятанное семя, есть вероятность, что позже оно прорастет и вырастет, способствуя расселению вида. Генералистические (позвоночные) семенные хищники могут также помогать растению другими косвенными способами, например, вызывая нисходящий контроль над семенными хищниками, специфичными для хозяина (так называемое «хищничество внутри гильдии»), и, таким образом, сводя на нет эффекты типа Янцена-Коннелла и это приносит пользу растению в конкуренции с другими видами растений. [12]
См. также
[ редактировать ]- Потребительско-ресурсные системы
- Яичное хищничество
- Муравей-комбайн
- Травоядные
- Распространение семян
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж Халм, П.Е. и Бенкман, К.В. (2002) «Granivory», стр. 132–154 в книге «Взаимодействие растений с животными: эволюционный подход» , изд. К.М. Эррера и О. Пеллмир. Оксфорд: Блэквелл. ISBN 978-0-632-05267-7 .
- ^ Янзен, Д.Х. (1971). «Похищение семян животными». Ежегодный обзор экологии и систематики . 2 : 465–492. doi : 10.1146/annurev.es.02.110171.002341 .
- ^ Тиансават, Пимонрат; Дэвис, Адам С.; Берхоу, Марк А.; Саламеа, Поль-Камило; Даллинг, Джеймс В. (13 июня 2014 г.). Чен, Джин (ред.). «Инвестиции в физическую защиту семян связаны с потребностью видов в свете для регенерации и устойчивости семян: данные по видам Macaranga на Борнео» . ПЛОС ОДИН . 9 (6): e99691. Бибкод : 2014PLoSO...999691T . дои : 10.1371/journal.pone.0099691 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4057182 . ПМИД 24927025 .
- ^ Jump up to: а б Янзен, Д.Х. (1970). «Травоядные животные и количество видов деревьев в тропических лесах» (PDF) . Американский натуралист . 104 (940): 592–595. дои : 10.1086/282687 . S2CID 84490190 .
- ^ Jump up to: а б Коннелл, Дж. Х. (1971) «О роли естественных врагов в предотвращении конкурентного исключения у некоторых морских животных и деревьев тропических лесов», стр. 298–312 в «Динамике популяций» , изд. П. Дж. ден Бур и Г. Р. Градуэлл. Вагенинген: Центр сельскохозяйственных публикаций и документации.
- ^ Гэри П. Набхан; Тьюксбери, Джошуа Дж. (июль 2001 г.). «Распространение семян: направленное сдерживание капсаицином в перце чили». Природа . 412 (6845): 403–404. дои : 10.1038/35086653 . ISSN 1476-4687 . ПМИД 11473305 . S2CID 4389051 .
- ^ Корреспондент Дэвид Дербишир, Science (25 июля 2001 г.). «Почему птицы считают перец чили таким крутым» . Дейли Телеграф . ISSN 0307-1235 . Проверено 14 марта 2019 г.
{{cite news}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ «Птичий кишечник повышает выживаемость семян дикого перца чили» . Внутри науки . 15 июля 2013 г. Проверено 14 марта 2019 г.
- ^ Федриани, Дж. М.; Манцонеда, А. (2005). «Хищничество грызунов до и после распространения семян: баланс еды и безопасности» . Поведенческая экология . 16 (6): 1018. doi : 10.1093/beheco/ari082 . hdl : 10261/54608 .
- ^ Марон, Джон Л.; Симмс, Эллен Л. (1997). «Влияние хищничества семян на размер банка семян и пополнение саженцев кустового люпина ( Lupinus arboreus )». Экология . 111 (1): 76–83. Бибкод : 1997Оэкол.111...76М . дои : 10.1007/s004420050210 . ПМИД 28307508 . S2CID 12464482 .
- ^ Харпер, Дж. Л. (1977) Популяционная биология растений , Нью-Йорк: Academic Press.
- ^ Виссер, Марко Д.; Мюллер-Ландау, Хелен К.; Райт, С. Джозеф; Руттен, Джемма; Янсен, Патрик А. (2011). «Тритрофические взаимодействия влияют на зависимость судьбы семян тропической лесной пальмы от плотности». Экологические письма . 14 (11): 1093–1100. Бибкод : 2011EcolL..14.1093V . дои : 10.1111/j.1461-0248.2011.01677.x . ISSN 1461-023X . ПМИД 21899693 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Александр, HM; Каммингс, CL; Кан, Л.; Сноу, А.А. (2001). «Изменение размеров семян и хищничество семян диких и культурно-диких подсолнечников». Американский журнал ботаники . 88 (4): 623–627. дои : 10.2307/2657061 . JSTOR 2657061 . ПМИД 11302847 . S2CID 25202784 .
- Андерсен, АН (1989). «Насколько важно семенное хищничество для пополнения стабильных популяций долгоживущих многолетних растений?». Экология . 81 (3): 310–315. Бибкод : 1989Oecol..81..310A . дои : 10.1007/bf00377076 . ПМИД 28311181 . S2CID 38556236 .
- Беренбаум, MR; Зангерл, АР. (1998). «Соответствие химического фенотипа растения и его травоядных насекомых» . Труды Национальной академии наук . 95 (23): 13743–13784. Бибкод : 1998PNAS...9513743B . дои : 10.1073/pnas.95.23.13743 . ПМК 24890 . ПМИД 9811871 .
- Браун, Дж. Х.; Хеске, Э.Дж. (1990). «Контроль перехода пустыни в луга со стороны ключевой гильдии грызунов». Наука . 250 (4988): 1705–1707. Бибкод : 1990Sci...250.1705B . дои : 10.1126/science.250.4988.1705 . ПМИД 17734708 . S2CID 33357407 .
- Браун, Дж. Х.; Райхман, О.Дж.; Дэвидсон, Д.В. (1979). «Граниворы в пустынных экосистемах». Ежегодный обзор экологии и систематики . 10 : 201–227. doi : 10.1146/annurev.es.10.110179.001221 .
- Дэвидсон, Д.В. (1993). «Влияние травоядных и травоядных на сукцессию наземных растений». Ойкос . 68 (1): 23–35. Бибкод : 1993Oikos..68...23D . дои : 10.2307/3545305 . JSTOR 3545305 .
- Дэвидсон, Д.В.; Браун, Дж. Х.; Иноуе, Р.С. (1980). «Конкуренция и структура сообществ зерноядных». Бионаука . 30 (4): 233–238. дои : 10.2307/1307877 . JSTOR 1307877 . S2CID 53579517 .
- Диас, М.; Теллерия, Дж. Л. (1996). «Зерноядные птицы в стабильной и изолированной открытой среде обитания в тропических лесах Амазонки». Журнал тропической экологии . 12 (3): 419–425. дои : 10.1017/s0266467400009615 . S2CID 85301240 .
- Фигероа, JA; Муньос, А.А.; Мелла, Дж. Э.; Арройо, МТК (2002). «Хищничество семян до и после расселения в горных склерофилловых лесах средиземноморского типа в центральном Чили». Австралийский журнал ботаники . 50 (2): 183–195. дои : 10.1071/bt01003 .
- Лундгрен, Дж; Розентратер, К. (2007). «Сила семян и их разрушение зерноядными насекомыми». Взаимодействие членистоногих и растений . 1 (2): 93–99. Бибкод : 2007APInt...1...93L . дои : 10.1007/s11829-007-9008-1 . S2CID 6410974 .
- Марес, Массачусетс; Розенцвейг, ML (1978). «Гранивори в пустынях Северной и Южной Америки: грызуны, птицы и муравьи». Экология . 59 (2): 235–241. Бибкод : 1978Экол...59..235М . дои : 10.2307/1936368 . JSTOR 1936368 .
- Оливерас, Дж.; Гомес, К.; Бас, М.; Эспадалер, X. (2008). «Механическая защита семян от нападения зерноядных муравьев». Naturwissenschaften . 95 (6): 501–506. Бибкод : 2008NW.....95..501O . дои : 10.1007/s00114-008-0349-0 . ПМИД 18288470 . S2CID 676214 .
- Саллабанкс, Р.; Кортни, СП (1992). «Плодоядность, семенное хищничество и взаимодействие насекомых и позвоночных». Ежегодный обзор энтомологии . 37 : 337–400. дои : 10.1146/annurev.en.37.010192.002113 . ПМИД 1539939 .
- Смит, CC (1970). «Коэволюция сосновых белок (Tamiasciurus) и хвойных». Экологические монографии . 40 (3): 349–371. Бибкод : 1970ЭкоМ...40..349С . дои : 10.2307/1942287 . JSTOR 1942287 .
- Вандер Уолл, SB; Кун, К.М.; Бек, MJ (2005). «Удаление семян, хищничество семян и вторичное распространение». Экология . 86 (3): 801–806. Бибкод : 2005Экол...86..801В . дои : 10.1890/04-0847 .