Jump to content

Стивен Дж. Бенкович

(Перенаправлено со Стивена Джеймса Бенковича )
Стивен Джеймс Бенкович
Рожденный ( 1938-04-20 ) 20 апреля 1938 г. (86 лет)
Альма-матер Университет Лихай , Корнельский университет , Калифорнийский университет, Санта-Барбара
Награды Премия Pfizer в области ферментной химии (1977)
Национальная медаль науки (2009 г.)
Премия НАН в области химических наук (2011 г.)
Научная карьера
Поля механистическая энзимология , биохимия
Учреждения Пенсильванский государственный университет
Научные консультанты Томас К. Брюс

Стивен Джеймс Бенкович — американский химик, известный своим вкладом в область энзимологии . Он является профессором Университета Эвана Пью и кафедрой химии Эберли в Университете штата Пенсильвания. [ 1 ] Он разработал соединения бора , которые являются активными фармакофорами против различных заболеваний. Бенкович сосредоточился на сборке и кинетических свойствах ферментативного механизма, который осуществляет репликацию ДНК , репарацию ДНК и биосинтез пуринов . [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Образование

[ редактировать ]

Бенкович родился в Ориндже, штат Нью-Джерси, США . Он учился в Университете Лихай , где в 1960 году получил степень бакалавра и химии степень бакалавра английской литературы . [ 1 ] [ 5 ] Затем он получил докторскую степень. Степень бакалавра органической химии Корнелльского университета в 1963 году. [ 2 ] С 1964 по 1965 год он был научным сотрудником Калифорнийского университета в Санта-Барбаре .

В 1965 году он стал сотрудником химического факультета Пенсильванского государственного университета , а позже, в 1970 году, его повысили до должности профессора химии. [ 2 ] Дальнейшее признание он получил в 1977 году как профессор химии Эвана Пью, а в 1988 году как заведующий кафедрой химии Эберли. [ 1 ]

Бенкович внес вклад, который повлиял на наше понимание биологических процессов . Он был одним из первых, кто предположил, что конформационные изменения за пределами активного центра фермента необходимы для достижения максимального катализа . [ 6 ] Это было проиллюстрировано в его исследованиях дигидрофолатредуктазы (DHFR) , которые выявили динамические структурные изменения и их временной масштаб, которые оптимизировали оборот фермента. [ 7 ] [ 8 ] Он показал, как мультиферментные комплексы собираются для достижения специфичности и функциональности, а также где присутствуют несколько видов деятельности, как они интегрируются. [ 9 ] Это было достигнуто в его исследованиях репликации ДНК , которые включали сборку, разборку и функцию реплисомы Т4, которая координирует репликацию ДНК . [ 10 ] Бенкович обнаружил первый пример обратимого метаболона — пуриносому в биосинтезе пуринов de novo, которая собирается только в ответ на клеточные потребности и действует во времени и пространстве, доставляя необходимые метаболиты к клеточным компонентам. [ 11 ] [ 12 ]

Конформационные движения

Основной темой исследований Бенковича было понимание источника эффективности ферментативного катализа. [ 13 ] [ 14 ] Сначала он разобрал на отдельные этапы каталитический цикл, используемый дигидрофолатредуктазой (DHFR), используя методы предстационарного состояния, а затем связал вклад различных аминокислот , как внутри, так и за пределами активного центра, с конкретными этапами. [ 8 ] [ 15 ] Значительные изменения в скорости переноса гидрида не ограничивались остатками в активном центре, а эффекты множественных мутаций не суммировались с точки зрения свободной энергии. С помощью ЯМР было обнаружено, что амидная основная цепь и боковые цепи этих дистальных остатков находятся в областях высокочастотного движения (н-пс), а с помощью молекулярно-динамического моделирования было обнаружено, что движения этих дистальных остатков связаны. [ 16 ] Геномный анализ нескольких последовательностей DHFR выявил низкую общую гомологию последовательностей ДНК (30%), но удивительно высокую консервативность в тех же областях, аминокислоты которых участвовали в катализе, с помощью кинетического анализа, измерений ЯМР и моделирования молекулярной динамики. [ 6 ] Последний непосредственно включил эти дистальные остатки в сеть, которая действовала вдоль координаты реакции, облегчая перенос гидрида. [ 13 ] [ 17 ]

Иллюстрация

Эта концепция получила дальнейшее развитие, чтобы утверждать, что измеренные скорости этапов, составляющих цикл оборота DHFR, представляют собой скорости конформационных изменений, необходимых для выполнения химического преобразования. [ 6 ] Ферментативная реакция ограничивается не энергетикой химической реакции, а механикой отбора проб, происходящего внутри фермент-субстратного комплекса. [ 18 ]

В этой концепции биологического катализа высокоорганизованный комплекс Михаэлиса фермента с остатками активного центра и субстратами сопоставляется с использованием динамики складки белка для отбора проб конформаций субстрата и активного центра, чтобы найти оптимальные для химического преобразования. Фактический химический процесс разрыва и формирования связей происходит быстрее по сравнению с процессом отбора проб. Для преодоления реакционного барьера необходимо лишь небольшое изменение, вызванное движением внутри складки белка вдоль сети связанных остатков. [ 13 ] Складка белка определяет тип химического состава, который может выполнять класс ферментов (обоснование распространенности общих механистических элементов в суперсемействах белков); Аллостерические эффекты являются следствием создания или подавления таких сетей, и могут быть разработаны лекарства, нацеленные на такие сети. [ 19 ] [ 20 ] Это также объясняет обычно низкую каталитическую активность более жестких структур, таких как макроциклы и антитела . [ 21 ]

Мультиферментный комплекс репликации ДНК — реплисома Т4.

Особое значение имеет то, как функционируют многочисленные белковые системы, такие как реплисомы, ответственные за репликацию ДНК , где белок-белковые взаимодействия создают большую каталитическую сеть. Реплисома Т4 может быть собрана in vitro из восьми отдельных белков в четыре единицы, которые катализируют синтез ведущей и отстающей цепи в репликационной вилке. [ 10 ] Имея в руках функционирующую реплисому, способную синтезировать ведущую/отстающую цепь, были сделаны ключевые открытия, представляющие широкий интерес и применимые к другим реплисомам. Во-первых, полимераза активно обменивается между двумя голоферментами внутри реплисомы, обеспечивая, таким образом, гибкость «ремоделирования» для восстановления остановленных вилок репликации, которые возникают на поврежденных цепях ДНК другими полимеразами , обходящими повреждения . [ 22 ] определяют два механизма Во-вторых, длину фрагмента Оказаки : классический механизм столкновения, при котором законченный фрагмент Оказаки примыкает к предыдущему, высвобождая полимеразу отстающей цепи, и сигнальный механизм, при котором полимераза отстающей цепи возвращается в цикл до завершения предыдущего фрагмента Оказаки. [ 10 ] Эта особенность важна для поддержания скоординированного синтеза ведущей/отстающей цепи. [ 23 ]

ФГМАС ГАРТ

Биосинтез пуринов De Novo посредством метаболона пуриносом

Биосинтез пуринов Де Ново

Давний вопрос клеточного метаболизма заключается в том, как метаболические ферменты в данной сети организуются внутри цитозоля , плотно упакованного множеством белков и метаболитов , чтобы облегчить метаболический поток . Одним из решений является образование макромолекулярного комплекса ферментов, называемого « метаболоном ». [ 24 ] Путь биосинтеза пуринов de novo представляет собой высококонсервативный, энергоемкий путь, который генерирует инозин-5ᶦ-монофосфат (ИМФ) из фосфорибозилпирофосфата (PRPP) . [ 25 ] У людей эта метаболическая трансформация осуществляется в десять этапов путем последовательной координации деятельности шести ферментов. [ 26 ] Доказательства того, что ферменты могут конденсироваться внутри клеток с образованием пуриносомы, получены в результате конфокальной микроскопии на клетках HeLa с использованием химерных конструкций этих ферментов, которые выявили в общих слитых пунктатах шесть ферментов, как показано для двух ферментов, FGAMS и GART. [ 27 ] [ 28 ] В отличие от более традиционных статических метаболонов , образование пуриносом является обратимым процессом. [ 24 ] Было обнаружено, что пространственный контроль сборки пуриносом в клетках HeLa осуществляется с помощью микротрубочек и колокализуется с митохондриями , как показано с помощью химической визуализации со сверхвысоким разрешением. [ 29 ] Биосинтез пуринов de novo , вероятно, наиболее эффективен, когда пуриносомы расположены вблизи митохондрий и захватывают необходимые субстраты, экспортируемые из митохондрий. [ 30 ]

Лекарственные ингибиторы содержат бор

избегали борсодержащих соединений в качестве лекарств из-за их общей токсичности Хотя химики-фармацевты , лаборатория Бенковича создала библиотеку борсодержащих соединений, которые показали удивительную противогрибковую активность при фенотипическом скрининге дрожжей . Их низкая системная токсичность у лабораторных животных привела к основанию компании Anacor Pharmaceuticals Бенковичем и Люси Шапиро , которая разработала и коммерциализировала нестероидные противовоспалительные препараты для применения у детей и взрослых. [ 31 ] Продолжающиеся исследования показывают, что молекулы, содержащие бор, могут потенциально влиять на различные заболевания, такие как бактериальные и грибковые инфекции , легочную гипертензию и онкологию .

Награды и почести

[ редактировать ]

Избранные публикации

[ редактировать ]
  • Фиерке, К.А., Джонсон, К.А., и Бенкович, С.Дж. (1987)Построение и оценка кинетической схемы, связанной с дигидрофолатредуктазой из Escherichia coli , Biochemistry 26 , 4085-4092. [ 8 ]
  • Раджагопалан, ПТР, Лутц, С. и Бенкович, С.Дж. (2002)Взаимодействия дистальных остатков усиливают катализ дигидрофолатредуктазы: Мутационные эффекты на скорости переноса гидрида, Биохимия 41 , 12618-12628. [ 15 ]
  • Эпштейн, Д.М., Бенкович, С.Дж. и Райт, П.Е. (1995) Динамика комплекса дигидрофолатредуктаза-фолат: каталитические сайты и области, которые, как известно, подвергаются конформационным изменениям, демонстрируют разнообразные динамические характеристики, Биохимия 34 , 11037-11048. [ 16 ]
  • Бенкович С.Дж. и Хаммес-Шиффер С. (2003) Взгляд на ферментативный катализ, Science 301 , 1196-1202. [ 13 ]
  • Агарвал П.К., Биллетер С.Р., Раджагопалан ПТР, Бенкович С.Дж. и Хаммес-Шиффер С. (2002) Сеть связанных стимулирующих движений в ферментативном катализе, Proc. Натл. акад. наук. США 99 , 2794-2799. [ 17 ]
  • Хаммес-Шиффер С. и Бенкович С.Дж. (2006) Связь движения белка с катализом, Annu. Преподобный Биохим. 75 , 519-541. [ 6 ]
  • Ли Дж., Натараджан М., Нашин В.К., Соколич М., Во Т., Расс В.П., Бенкович С.Дж. и Ранганатан Р. (2008) Поверхностные участки для инженерного аллостерического контроля в белках, Наука 322, 438-442. [ 20 ]
  • Гуди, Н.М. и Бенкович, С.Дж. (2008)Аллостерическая регуляция и катализ возникают общим путем, Nat. хим. Биол. 4, 474–482. [ 19 ]
  • Лернер Р.А., Бенкович С.Дж. и Шульц П.Г. (1991) На перекрестке химии и иммунологии: каталитические антитела, Science 252, 659–667. [ 21 ]
  • Ян Дж., Чжуан З., Роккасекка Р.М., Тракселис М.А. и Бенкович С.Дж. (2004) Динамическая процессивность ДНК-полимеразы Т4 во время репликации, Proc Natl. акад. наук. США 101 , 8289-8294. [ 22 ]
  • Бенкович С.Дж., Спиринг М.М. (2017) «Понимание репликации ДНК реплисомой бактериофага Т4», JBC, 292 (45) 18434-18442. [ 10 ]
  • Ан, С., Кумар, Р., Шитс, Э.Д. и Бенкович, С.Дж. (2008)Обратимая компартментализация пуриновых биосинтетических комплексов de novo в живых клетках, Science 320, 103-106. [ 27 ]
  • Френч, Дж.Б., Джонс, С.А., Дэн, Х., Ху, Х., Пью, Р.Дж., Чан С.И., Ким, Д., Педли, А.М., Чжао, Х., Чжан, Ю., Хуан, ТиДжей, Фанг, Ю., Чжуан X. и Бенкович С.Дж. (2016) Пространственная колокализация и функциональная связь пуриносом с митохондриями, Наука, 351:6274, 733-736. [ 28 ]
  • Педли А.М., Парик В., Бенкович С.Дж. (2022) Пуриносома: тематическое исследование метаболона млекопитающих, Annnu . Преподобный. биохимии, том 91:89-106. [ 30 ]
  • Рок, ФЛ, Мао, В., Яремчук, А., Тукало, М., Крепин, Т., Чжоу, Х., Чжан, Ю.-К., Эрнандес, В., Акама, Т., Бейкер, С.Дж. , Платтнер Дж.Дж., Шапиро Л., Мартинис С.А., Бенкович С.Дж., Кьюсак С. и Элли МРК (2007). противогрибковый агент ингибирует аминоацил-тРНК-синтетазу путем захвата тРНК в сайте редактирования, Science 316, 1759-1761. [ 31 ]
  1. ^ Jump up to: а б с "sjb1" . science.psu.edu . Проверено 4 июля 2023 г.
  2. ^ Jump up to: а б с «Лаборатория Бенковича –» . сайты.psu.edu . Проверено 4 июля 2023 г.
  3. ^ Jump up to: а б Тоддвиола (15 января 2014 г.). «Стивен Дж. Бенкович» . Институт Франклина . Проверено 4 июля 2023 г.
  4. ^ «Стивен Бенкович, доктор философии». Безграничное био . Проверено 4 июля 2023 г.
  5. ^ «Стефан Бенкович» . сайты.psu.edu . Проверено 4 июля 2023 г.
  6. ^ Jump up to: а б с д Хаммес-Шиффер, Шарон; Бенкович, Стивен Дж. (1 июня 2006 г.). «Связь движения белка с катализом» . Ежегодный обзор биохимии . 75 (1): 519–541. doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142800 . ISSN   0066-4154 . ПМИД   16756501 .
  7. ^ Кэмерон, CE; Бенкович, С.Дж. (16 декабря 1997 г.). «Доказательства функциональной роли динамики глицина-121 дигидрофолатредуктазы Escherichia coli, полученные в результате кинетического анализа сайт-направленного мутанта» . Биохимия . 36 (50): 15792–15800. дои : 10.1021/bi9716231 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   9398309 .
  8. ^ Jump up to: а б с Фирке, Калифорния; Джонсон, Калифорния; Бенкович, С.Дж. (30 июня 1987 г.). «Построение и оценка кинетической схемы, связанной с дигидрофолатредуктазой Escherichia coli» . Биохимия . 26 (13): 4085–4092. дои : 10.1021/bi00387a052 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   3307916 .
  9. ^ Парик, Видхи; Ша, Чжоу; Он, Цзинсюань; Уингрин, Нед С.; Бенкович, Стивен Дж. (16 сентября 2021 г.). «Метаболический каналинг: прогнозы, выводы и доказательства» . Молекулярная клетка . 81 (18): 3775–3785. doi : 10.1016/j.molcel.2021.08.030 . ISSN   1097-4164 . ПМЦ   8485759 . ПМИД   34547238 .
  10. ^ Jump up to: а б с д Бенкович, Стивен Дж.; Спиринг, Мишель М. (10 ноября 2017 г.). «Понимание репликации ДНК реплисомой бактериофага Т4» . Журнал биологической химии . 292 (45): 18434–18442. дои : 10.1074/jbc.R117.811208 . ISSN   1083-351X . ПМК   5682956 . ПМИД   28972188 .
  11. ^ Он, Цзинсюань; Цзоу, Лин-Нань; Парик, Видхи; Бенкович, Стивен Дж. (05 мая 2022 г.). «Мультиферментные взаимодействия пуринового биосинтетического белка PAICS de novo способствуют образованию пуриносом и метаболическому каналированию» . Журнал биологической химии . 298 (5): 101853. doi : 10.1016/j.jbc.2022.101853 . ISSN   1083-351X . ПМЦ   9035706 . ПМИД   35331738 .
  12. ^ Чжао, Хун; Френч, Джаррод Б.; Фанг, Йе; Бенкович, Стивен Дж. (23 апреля 2013 г.). «Пуриносома, мультибелковый комплекс, участвующий в биосинтезе пуринов de novo у человека» . Химические коммуникации . 49 (40): 4444–4452. дои : 10.1039/C3CC41437J . ISSN   1364-548X . ПМЦ   3877848 . ПМИД   23575936 .
  13. ^ Jump up to: а б с д Бенкович, Стивен Дж.; Хаммес-Шиффер, Шэрон (29 августа 2003 г.). «Взгляд на ферментативный катализ» . Наука . 301 (5637): 1196–1202. Бибкод : 2003Sci...301.1196B . дои : 10.1126/science.1085515 . ISSN   1095-9203 . ПМИД   12947189 . S2CID   7899320 .
  14. ^ Брюс, Томас К.; Бенкович, Стивен Дж. (1 мая 2000 г.). «Химические основы ферментативного катализа» . Биохимия . 39 (21): 6267–6274. дои : 10.1021/bi0003689 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   10828939 .
  15. ^ Jump up to: а б Раджагопалан, П.Т. Рави; Лутц, Стефан; Бенкович, Стивен Дж. (22 октября 2002 г.). «Сочетательные взаимодействия дистальных остатков усиливают катализ дигидрофолатредуктазы: мутационные эффекты на скорость переноса гидрида» . Биохимия . 41 (42): 12618–12628. дои : 10.1021/bi026369d . ISSN   0006-2960 . ПМИД   12379104 .
  16. ^ Jump up to: а б Эпштейн, DM; Бенкович, С.Дж.; Райт, ЧП (5 сентября 1995 г.). «Динамика комплекса дигидрофолатредуктаза-фолат: каталитические сайты и области, которые, как известно, претерпевают конформационные изменения, демонстрируют разнообразные динамические особенности» . Биохимия . 34 (35): 11037–11048. дои : 10.1021/bi00035a009 . ISSN   0006-2960 . ПМИД   7669761 .
  17. ^ Jump up to: а б Агарвал, Пратул К.; Биллетер, Саломон Р.; Раджагопалан, П.Т. Рави; Бенкович, Стивен Дж.; Хаммес-Шиффер, Шэрон (5 марта 2002 г.). «Сеть связанных стимулирующих движений в ферментативном катализе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (5): 2794–2799. Бибкод : 2002PNAS...99.2794A . дои : 10.1073/pnas.052005999 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   122427 . ПМИД   11867722 .
  18. ^ Хаммес, Гордон Г.; Бенкович, Стивен Дж.; Хаммес-Шиффер, Шэрон (6 декабря 2011 г.). «Гибкость, разнообразие и сотрудничество: основы ферментативного катализа» . Биохимия . 50 (48): 10422–10430. дои : 10.1021/bi201486f . ISSN   1520-4995 . ПМК   3226911 . ПМИД   22029278 .
  19. ^ Jump up to: а б Гуди, Нина М.; Бенкович, Стивен Дж. (01 августа 2008 г.). «Аллостерическая регуляция и катализ возникают общим путем» . Химическая биология природы . 4 (8): 474–482. дои : 10.1038/nchembio.98 . ISSN   1552-4469 . ПМИД   18641628 .
  20. ^ Jump up to: а б Ли, Джиён; Натараджан, Мадхусудан; Нашин, Вишал К.; Соколич, Михаил; Во, Тина; Расс, Уильям П.; Бенкович, Стивен Дж.; Ранганатан, Рама (17 октября 2008 г.). «Поверхностные участки для инженерного аллостерического контроля в белках» . Наука . 322 (5900): 438–442. Бибкод : 2008Sci...322..438L . дои : 10.1126/science.1159052 . ISSN   1095-9203 . ПМК   3071530 . ПМИД   18927392 .
  21. ^ Jump up to: а б Лернер, РА; Бенкович, С.Дж.; Шульц, П.Г. (3 мая 1991 г.). «На перекрестке химии и иммунологии: каталитические антитела» . Наука . 252 (5006): 659–667. Бибкод : 1991Sci...252..659L . дои : 10.1126/science.2024118 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   2024118 .
  22. ^ Jump up to: а б Ян, Цзинсонг; Чжуан, Чжихао; Роккасекка, Роза Мария; Тракселис, Майкл А.; Бенкович, Стивен Дж. (1 июня 2004 г.). «Динамическая процессивность ДНК-полимеразы Т4 во время репликации» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (22): 8289–8294. дои : 10.1073/pnas.0402625101 . ISSN   0027-8424 . ПМК   420387 . ПМИД   15148377 .
  23. ^ Ян, Цзинсонг; Тракселис, Майкл А.; Роккасекка, Роза Мария; Бенкович, Стивен Дж. (12 декабря 2003 г.). «Применение подложки миникольца в исследовании координированной репликации ДНК Т4*» . Журнал биологической химии . 278 (50): 49828–49838. дои : 10.1074/jbc.M307406200 . ISSN   0021-9258 . ПМИД   14500718 .
  24. ^ Jump up to: а б Педли, Энтони М.; Бенкович, Стивен Дж. (2018). «Обнаружение образования пуриносомного метаболона с помощью флуоресцентной микроскопии». Сборка белкового комплекса . Методы молекулярной биологии. Том. 1764. стр. 279–289. дои : 10.1007/978-1-4939-7759-8_17 . ISBN  978-1-4939-7758-1 . ПМК   6396681 . ПМИД   29605921 .
  25. ^ Парик, Видхи; Педли, Энтони М.; Бенкович, Стивен Дж. (01 февраля 2021 г.). «Биосинтез пуринов человека de novo» . Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 56 (1): 1–16. дои : 10.1080/10409238.2020.1832438 . ISSN   1040-9238 . ПМК   7869020 . ПМИД   33179964 .
  26. ^ Педли, Энтони М.; Бенкович, Стивен Дж. (01 февраля 2017 г.). «Новый взгляд на регуляцию пуринового обмена - пуриносома» . Тенденции биохимических наук . 42 (2): 141–154. дои : 10.1016/j.tibs.2016.09.009 . ISSN   0968-0004 . ПМК   5272809 . ПМИД   28029518 .
  27. ^ Jump up to: а б Ан, Сонгон; Кумар, Равиндра; Шитс, Эрин Д.; Бенкович, Стивен Дж. (4 апреля 2008 г.). «Обратимая компартментализация пуриновых биосинтетических комплексов de novo в живых клетках» . Наука . 320 (5872): 103–106. Бибкод : 2008Sci...320..103A . дои : 10.1126/science.1152241 . ISSN   1095-9203 . ПМИД   18388293 . S2CID   24119538 .
  28. ^ Jump up to: а б Френч, Джаррод Б.; Джонс, Сара А.; Дэн, Хуаюнь; Педли, Энтони М.; Ким, Дори; Чан, Чунг Ю; Ху, Хайбэй; Пью, Рэймонд Дж.; Чжао, Хун; Чжан, Юсинь; Хуанг, Тони Цзюнь; Фанг, Йе; Чжуан, Сяовэй; Бенкович, Стивен Дж. (12 февраля 2016 г.). «Пространственная колокализация и функциональная связь пуриносом с митохондриями» . Наука . 351 (6274): 733–737. Бибкод : 2016Sci...351..733F . doi : 10.1126/science.aac6054 . ISSN   1095-9203 . ПМЦ   4881839 . ПМИД   26912862 .
  29. ^ Чан, Чунг Ю; Педли, Энтони М.; Ким, Дори; Ся, Чэнлун; Чжуан, Сяовэй; Бенкович, Стивен Дж. (18 декабря 2018 г.). «Транспорт пуриновых метаболонов, направленный на микротрубочки, обеспечивает их цитозольный транзит в митохондрии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (51): 13009–13014. Бибкод : 2018PNAS..11513009C . дои : 10.1073/pnas.1814042115 . ISSN   0027-8424 . ПМК   6304990 . ПМИД   30509995 .
  30. ^ Jump up to: а б Педли, Энтони М.; Парик, Видхи; Бенкович, Стивен Дж. (21 июня 2022 г.). «Пуриносома: пример метаболона млекопитающих» . Ежегодный обзор биохимии . 91 : 89–106. doi : 10.1146/annurev-biochem-032620-105728 . ISSN   1545-4509 . ПМЦ   9531488 . ПМИД   35320684 .
  31. ^ Jump up to: а б Рок, Фернандо Л.; Мао, Вэйминь; Яремчук, Аня; Тукало, Михаил; Крепен, Тибо; Чжоу, Хучен; Чжан, Юн-Кан; Эрнандес, Винсент; Акама, Цутому; Бейкер, Стивен Дж.; Платтнер, Джейкоб Дж.; Шапиро, Люси; Мартинис, Сьюзен А.; Бенкович, Стивен Дж.; Кьюсак, Стивен (22 июня 2007 г.). «Противогрибковый агент ингибирует аминоацил-тРНК-синтетазу, захватывая тРНК в сайте редактирования» . Наука . 316 (5832): 1759–1761. Бибкод : 2007Sci...316.1759R . дои : 10.1126/science.1142189 . ISSN   1095-9203 . ПМИД   17588934 . S2CID   32667178 .
  32. ^ «Премия Pfizer в области ферментной химии» (PDF) . 26 июля 2023 г.
  33. ^ «Справочник участников | Американская академия искусств и наук» . www.amacad.org . Проверено 27 июля 2023 г.
  34. ^ Jump up to: а б «Результаты поиска» . www.nasonline.org . Проверено 27 июля 2023 г.
  35. ^ https://web.archive.org/web/20190327073938/http://www.divbiolchem.org/content/repligenawardees1.pdf . Архивировано из оригинала (PDF) 27 марта 2019 г. Проверено 27 июля 2023 г. {{cite web}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )
  36. ^ «Предыдущие получатели» . Американское химическое общество . Проверено 17 июля 2023 г.
  37. ^ «Американский институт химиков - лауреаты премии «Пионер химической промышленности»» . www.theaic.org . Проверено 17 июля 2023 г.
  38. ^ «Награды Протеинового общества» . www.proteinsociety.org . Проверено 27 июля 2023 г.
  39. ^ «Бенкович поддерживает новаторские исследования в области химии и наук о жизни | Penn State Engineering» . news.engr.psu.edu . Проверено 17 июля 2023 г.
  40. ^ «Предыдущие получатели» . Американское химическое общество . Проверено 17 июля 2023 г.
  41. ^ «Призы столетия — предыдущие победители» . Королевское химическое общество . Проверено 27 июля 2023 г.
  42. ^ «Стивен Бенкович получит Национальную медаль науки | Научный колледж Эберли» . science.psu.edu . Проверено 27 июля 2023 г.
  43. ^ «Предыдущие получатели» . Американское химическое общество . Проверено 17 июля 2023 г.
  44. ^ «Стивен Дж. Бенкович» . www.nasonline.org . Проверено 17 июля 2023 г.
  45. ^ «Товарищи» . НАИ . Проверено 27 июля 2023 г.
  46. ^ «Бенкович избран иностранным членом Королевского общества | Научный колледж Эберли» . science.psu.edu . Проверено 17 июля 2023 г.
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d3d24f5f1907884c2366224f175e2cff__1716779700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d3/ff/d3d24f5f1907884c2366224f175e2cff.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Stephen J. Benkovic - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)