Стержневая клетка

Стержневая клетка
Стержневая клетка
	Поперечный срез сетчатки . Стержни видны крайне справа.
Подробности
Расположение	сетчатка
Форма	стержнеобразный
Функция	слабого освещения Фоторецептор
Нейромедиатор	Глутамат
Пресинаптические связи	Никто
Постсинаптические связи	Биполярные клетки и горизонтальные клетки
Идентификаторы
МеШ	D017948
НейроЛекс ID	nlx_cell_100212
ТД	Х3.11.08.3.01030
ФМА	67747
	Анатомические термины нейроанатомии [ править в Викиданных ]

Палочки — это фоторецепторные клетки сетчатки глаза , которые могут функционировать при слабом освещении лучше, чем другой тип зрительных фоторецепторов — колбочки . Палочки обычно сосредоточены на внешних краях сетчатки и используются для периферического зрения . В среднем в сетчатке человека имеется около 92 миллионов палочек (по сравнению с примерно 6 миллионами колбочек). ^{[ 1 ]} Палочки более чувствительны, чем колбочки, и почти полностью отвечают за ночное зрение . Однако палочки не играют особой роли в цветовом зрении , что является основной причиной того, что цвета гораздо менее заметны в тусклом свете.

Структура

Палочки немного длиннее и тоньше колбочек, но имеют ту же основную структуру. Диски, содержащие опсин, лежат на конце клетки, прилегающей к пигментному эпителию сетчатки , который, в свою очередь, прикрепляется к внутренней части глаза . Структура многослойного диска детекторной части ячейки обеспечивает очень высокую эффективность. Палочки встречаются гораздо чаще, чем колбочки: около 120 миллионов палочек по сравнению с 6–7 миллионами колбочек. ^{[ 2 ]}

Как и колбочки, палочки имеют синаптическое окончание, внутренний сегмент и внешний сегмент. Синаптическая терминаль образует синапс с другим нейроном, обычно с биполярной клеткой или горизонтальной клеткой . Внутренний и наружный сегменты соединены ресничкой . ^{[ 3 ]} которая выстилает дистальный сегмент. ^{[ 4 ]} Внутренний сегмент содержит органеллы клетки и ядро , а внешний сегмент стержня (сокращенно ROS), направленный к задней части глаза, содержит светопоглощающие материалы. ^{[ 3 ]}

Человеческая палочка имеет диаметр около 2 микрон и длину 100 микрон. ^{[ 5 ]} Не все палочки морфологически одинаковы; у мышей палочки, расположенные вблизи внешнего плексиформного синаптического слоя, имеют уменьшенную длину из-за укороченного синаптического окончания. ^{[ 6 ]}

Функция

Фоторецепция

У позвоночных активация фоторецепторной клетки представляет собой гиперполяризацию (торможение) клетки. Когда их не стимулируют, например, в темноте, палочки и колбочки деполяризуются и спонтанно высвобождают нейромедиатор. Этот нейромедиатор гиперполяризует биполярную клетку . Биполярные клетки существуют между фоторецепторами и ганглиозными клетками и передают сигналы от фоторецепторов к ганглиозным клеткам . В результате гиперполяризации биполярной клетки она не высвобождает свой медиатор в синапсе биполярного ганглия , и синапс не возбуждается.

Активация фотопигментов светом посылает сигнал путем гиперполяризации палочки, что приводит к тому, что палочка не посылает свой нейромедиатор, что приводит к тому, что биполярная клетка затем высвобождает свой передатчик в синапсе биполярного ганглия и возбуждает синапс.

Деполяризация стержневых клеток (вызывающая высвобождение их нейромедиатора) происходит потому, что в темноте клетки имеют относительно высокую концентрацию циклического гуанозин-3'-5'-монофосфата (цГМФ), который открывает ионные каналы (в основном натриевые каналы, хотя кальций может проникать через эти каналы тоже). Положительные заряды ионов, попадающих в клетку по ее электрохимическому градиенту, изменяют мембранный потенциал клетки , вызывают деполяризацию и приводят к высвобождению нейромедиатора глутамата . Глутамат может деполяризовать одни нейроны и гиперполяризовать другие, позволяя фоторецепторам взаимодействовать антагонистическим образом.

Когда свет попадает на фоторецепторные пигменты внутри фоторецепторной клетки, пигмент меняет форму. Пигмент, называемый родопсин (конопсин содержится в колбочках), состоит из большого белка опсина (расположенного в плазматической мембране), к которому прикреплена ковалентно связанная простетическая группа: органическая молекула, называемая ретиналем (производное витамина А ). В темноте сетчатка существует в форме 11-цис-ретиналя, а стимуляция светом приводит к изменению ее структуры на полностью транс-ретиналь. Это структурное изменение вызывает повышенное сродство к регуляторному белку, называемому трансдуцином (тип G-белка). При связывании с родопсином альфа-субъединица G-белка заменяет молекулу GDP на молекулу GTP и активируется. Эта замена приводит к диссоциации альфа-субъединицы G-белка от бета- и гамма-субъединиц G-белка. В результате альфа-субъединица теперь может свободно связываться с цГМФ-фосфодиэстеразой (эффекторным белком). ^{[ 8 ]} Альфа-субъединица взаимодействует с ингибирующими гамма-субъединицами ФДЭ и не дает им блокировать каталитические сайты на альфа- и бета-субъединицах ФДЭ, что приводит к активации цГМФ-фосфодиэстеразы, которая гидролизует цГМФ (второй мессенджер), расщепляя его на 5'-. GMP. ^{[ 9 ]} Снижение цГМФ позволяет ионным каналам закрыться, предотвращая приток положительных ионов, гиперполяризуя клетку и останавливая высвобождение нейромедиатора глутамата. ^{[ 3 ]} Хотя колбочки в основном используют вещество-нейромедиатор ацетилхолин , клетки-палочки используют его разнообразие. Весь процесс, посредством которого свет инициирует сенсорную реакцию, называется зрительной фототрансдукцией.

Активация одной единицы родопсина , светочувствительного пигмента палочек, может привести к сильной реакции в клетке, поскольку сигнал усиливается. После активации родопсин может активировать сотни молекул трансдуцина, каждая из которых, в свою очередь, активирует молекулу фосфодиэстеразы, которая может расщеплять более тысячи молекул цГМФ в секунду. ^{[ 3 ]} Таким образом, палочки могут хорошо реагировать на небольшое количество света.

Поскольку ретинальный компонент родопсина является производным витамина А , дефицит витамина А вызывает дефицит пигмента, необходимого палочковидным клеткам. Следовательно, меньшее количество палочек способно адекватно реагировать в более темных условиях, а поскольку колбочки плохо приспособлены для зрения в темноте, это может привести к куриной слепоте .

Возвращение в состояние покоя

Палочки используют три тормозных механизма (механизмы отрицательной обратной связи), позволяющие быстро вернуться в состояние покоя после вспышки света.

Во-первых, существует родопсинкиназа (RK), которая фосфорилирует цитозольный хвост активированного родопсина на множественных серинах, частично ингибируя активацию трансдуцина . Кроме того, ингибирующий белок, аррестин , затем связывается с фосфорилированными родопсинами, чтобы еще больше ингибировать активность родопсина.

В то время как аррестин отключает родопсин, белок RGS (функционирующий как белки, активирующие ГТФазу (GAP)) переводит трансдуцин (G-белок) в «выключенное» состояние, увеличивая скорость гидролиза связанного GTP до GDP.

Когда концентрация цГМФ падает, ранее открытые чувствительные к цГМФ каналы закрываются, что приводит к уменьшению притока ионов кальция. Связанное с этим снижение концентрации ионов кальция стимулирует чувствительные к ионам кальция белки, которые затем активируют гуанилилциклазу для пополнения цГМФ, быстро восстанавливая его исходную концентрацию. Это открывает чувствительные к цГМФ каналы и вызывает деполяризацию плазматической мембраны. ^{[ 10 ]}

Десенсибилизация

Когда палочки подвергаются воздействию высокой концентрации фотонов в течение длительного периода времени, они теряют чувствительность (адаптируются) к окружающей среде.

Поскольку родопсин фосфорилируется родопсинкиназой (членом киназ GPCR (GRK)), он связывается с аррестином с высоким сродством . Связанный аррестин может способствовать процессу десенсибилизации по крайней мере двумя способами. Во-первых, он предотвращает взаимодействие G-белка с активированным рецептором. Во-вторых, он служит адаптерным белком, помогающим рецептору осуществлять механизм клатрин-зависимого эндоцитоза (индуцировать рецептор-опосредованный эндоцитоз). ^{[ 10 ]}

Чувствительность

Палочка достаточно чувствительна, чтобы реагировать на один фотон света. ^{[ 11 ]} и примерно в 100 раз более чувствителен к одному фотону, чем колбочки. Поскольку палочкам для работы требуется меньше света, чем колбочкам, они являются основным источником зрительной информации в ночное время ( скотопическое зрение ). С другой стороны, конусным клеткам для активации требуются десятки-сотни фотонов. Кроме того, несколько палочек сходятся на одном интернейроне , собирая и усиливая сигналы. Однако за эту конвергенцию приходится платить остротой зрения (или разрешением изображения ), поскольку объединенная информация от нескольких клеток менее различима, чем была бы, если бы зрительная система получала информацию от каждой палочки индивидуально.

Поглощение длины волны коротковолновых (S), средних (M) и длинноволновых (L) колбочек по сравнению со стержнями (R). ^{[ 12 ]}

Палочки также медленнее реагируют на свет, чем колбочки, и получаемые ими стимулы добавляются примерно в течение 100 миллисекунд. Хотя это делает палочки более чувствительными к меньшему количеству света, это также означает, что их способность воспринимать временные изменения, такие как быстро меняющиеся изображения, менее точна, чем у колбочек. ^{[ 3 ]}

Эксперименты Джорджа Уолда и других показали, что палочки наиболее чувствительны к длинам волн света около 498 нм (зелено-синий) и нечувствительны к длинам волн длиннее 640 нм (красный). Это отвечает за эффект Пуркинье : когда в сумерках интенсивность снижается, палочки берут верх, и до того, как цвет полностью исчезает, пиковая чувствительность зрения смещается в сторону пиковой чувствительности палочек (сине-зеленый). ^{[ 13 ]}

См. также

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

^ Курсио, Калифорния; Слоан, КР; и др. (1990). «Топография фоторецепторов человека». Журнал сравнительной неврологии . 292 (4): 497–523. дои : 10.1002/cne.902920402 . ПМИД 2324310 . S2CID 24649779 .
^ «Палочки и колбочки человеческого глаза» . гиперфизика.phy-astr.gsu.edu . Проверено 25 апреля 2016 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кандел Э.Р., Шварц Дж.Х., Джесселл Т.М. (2000). Принципы нейронауки , 4-е изд., стр. 507–513. МакГроу-Хилл, Нью-Йорк.
^ «Фоторецепция» Энциклопедия науки и технологий McGraw-Hill , том. 13, с. 460, 2007 г.
^ «Насколько велик фоторецептор» . Клеточная биология в цифрах . Рон Майло и Роб Филипс.
^ Ли, Шуай; Митчелл, Джо; Бриггс, Дейдри Дж.; Янг, Джейми К.; Лонг, Сэмюэл С.; Фюрст, Питер Г. (1 марта 2016 г.). «Морфологическое разнообразие палочек-сферул: исследование серийно реконструированных электронных микрофотографий» . ПЛОС ОДИН . 11 (3): e0150024. Бибкод : 2016PLoSO..1150024L . дои : 10.1371/journal.pone.0150024 . ПМЦ 4773090 . ПМИД 26930660 .
^ Физиология человека и механизмы болезней Артура К. Гайтона (1992) с. 373
^ «G-белки» . rcn.com . Проверено 25 января 2017 г.
^ Мурадов Хаким Г.; Артемьев Николай О. (10 марта 2000 г.). «Потеря эффекторной функции у мутанта трансдуцина-α, связанная с нугаретной ночной слепотой» . Ж. Биол. Химия Откр. 275 (10):6969–6. дои : 10.1074/jbc.275.10.6969 . ПМИД 10702259 . Проверено 25 января 2017 г. - через www.jbc.org.
^ Jump up to: ^а ^б Брюс Альбертс, Александр Джонсон, Джулиан Льюис, Мартин Рафф, Кейт Робертс, Питер Уолтер (2008). Молекулярная биология клетки , 5-е изд., стр. 919-921. Гирляндная наука.
^ Окава, Харухиса; Алапаккам П. Сампат (2007). «Оптимизация передачи однофотонного ответа в биполярном синапсе «палочка-стержень». Физиология . 22 (4). Межд. Союз физиол. Науч./Ам. Физиол. Соц.: 279–286. дои : 10.1152/физиол.00007.2007 . ПМИД 17699881 .
^ Боумейкер Дж.К. и Дартналл Х.Дж.А. (1980). «Зрительные пигменты палочек и колбочек сетчатки человека» . Дж. Физиол . 298 : 501–511. дои : 10.1113/jphysicalol.1980.sp013097 . ПМЦ 1279132 . ПМИД 7359434 .
^ Уолд, Джордж (1937b). «Фотолабильные пигменты сетчатки курицы». Природа . 140 (3543): 545. Бибкод : 1937Natur.140..545W . дои : 10.1038/140545a0 . S2CID 4108275 .

Внешние ссылки

Поиск NIF — стержневая клетка через информационную структуру нейробиологии

[1] Курсио, Калифорния; Слоан, КР; и др. (1990). «Топография фоторецепторов человека». Журнал сравнительной неврологии . 292 (4): 497–523. дои : 10.1002/cne.902920402 . ПМИД 2324310 . S2CID 24649779 .

[2] «Палочки и колбочки человеческого глаза» . гиперфизика.phy-astr.gsu.edu . Проверено 25 апреля 2016 г.

[Kandel-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кандел Э.Р., Шварц Дж.Х., Джесселл Т.М. (2000). Принципы нейронауки , 4-е изд., стр. 507–513. МакГроу-Хилл, Нью-Йорк.

[4] «Фоторецепция» Энциклопедия науки и технологий McGraw-Hill , том. 13, с. 460, 2007 г.

[5] «Насколько велик фоторецептор» . Клеточная биология в цифрах . Рон Майло и Роб Филипс.

[6] Ли, Шуай; Митчелл, Джо; Бриггс, Дейдри Дж.; Янг, Джейми К.; Лонг, Сэмюэл С.; Фюрст, Питер Г. (1 марта 2016 г.). «Морфологическое разнообразие палочек-сферул: исследование серийно реконструированных электронных микрофотографий» . ПЛОС ОДИН . 11 (3): e0150024. Бибкод : 2016PLoSO..1150024L . дои : 10.1371/journal.pone.0150024 . ПМЦ 4773090 . ПМИД 26930660 .

[7] Физиология человека и механизмы болезней Артура К. Гайтона (1992) с. 373

[8] «G-белки» . rcn.com . Проверено 25 января 2017 г.

[9] Мурадов Хаким Г.; Артемьев Николай О. (10 марта 2000 г.). «Потеря эффекторной функции у мутанта трансдуцина-α, связанная с нугаретной ночной слепотой» . Ж. Биол. Химия Откр. 275 (10):6969–6. дои : 10.1074/jbc.275.10.6969 . ПМИД 10702259 . Проверено 25 января 2017 г. - через www.jbc.org.

[Alberts-10] Jump up to: ^а ^б Брюс Альбертс, Александр Джонсон, Джулиан Льюис, Мартин Рафф, Кейт Робертс, Питер Уолтер (2008). Молекулярная биология клетки , 5-е изд., стр. 919-921. Гирляндная наука.

[Okawa-11] Окава, Харухиса; Алапаккам П. Сампат (2007). «Оптимизация передачи однофотонного ответа в биполярном синапсе «палочка-стержень». Физиология . 22 (4). Межд. Союз физиол. Науч./Ам. Физиол. Соц.: 279–286. дои : 10.1152/физиол.00007.2007 . ПМИД 17699881 .

[12] Боумейкер Дж.К. и Дартналл Х.Дж.А. (1980). «Зрительные пигменты палочек и колбочек сетчатки человека» . Дж. Физиол . 298 : 501–511. дои : 10.1113/jphysicalol.1980.sp013097 . ПМЦ 1279132 . ПМИД 7359434 .

[13] Уолд, Джордж (1937b). «Фотолабильные пигменты сетчатки курицы». Природа . 140 (3543): 545. Бибкод : 1937Natur.140..545W . дои : 10.1038/140545a0 . S2CID 4108275 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]