Конусная ячейка

Конусные клетки
Конусные клетки
	Нормализованные спектры чувствительности клеток конуса человека, типов S, M и L
Подробности
Расположение	Сетчатка позвоночных
Функция	Цветовое зрение
Идентификаторы
Сетка	D017949
Neurolex Id	SAO1103104164
Тур	H3.11.08.3.01046
FMA	67748
	Анатомические термины нейроанатомии [ Редактировать на Wikidata ]

Конусные клетки или конусы являются фоторецепторными клетками в сетчатке позвоночных глаз . Они по -разному реагируют на свет разных длин волн , и комбинация их ответов отвечает за цветовое зрение . Конусы функционируют лучше всего при относительно ярком свете, называемой фотопейной областью, в отличие от клеток , которые работают лучше при тумбочном свете или в скотопической области. Конусные ячейки плотно упакованы в Fovea Centralis , область без стержня диаметром 0,3 мм с очень тонкими, плотно упакованными шишками, которые быстро уменьшаются в отношении периферии сетчатки. И наоборот, они отсутствуют в зрительном диском , способствуя слепой точке . В человеческом глазах насчитывается от шести до семи миллионов конусов (против ~ 92 миллионов стержней), причем самая высокая концентрация находится в направлении макулы . ^{[ 1 ]}

Конусы менее чувствительны к свету, чем клетки стержня в сетчатке (которая поддерживает зрение на низких уровнях освещения), но позволяет воспринимать цвет. Они также способны воспринимать более тонкие детали и более быстрые изменения в изображениях, потому что время отклика на стимулы быстрее, чем у стержней. ^{[ 2 ]} Конусы, как правило, являются одним из трех типов: S-Cones, M-Conse и L-Cones. Каждый тип экспрессирует различный опсин : OPN1SW , OPN1MW и OPN1LW соответственно. Эти конусы чувствительны к видимым длинам волн света, которые соответствуют коротковолновой длине, средней длине волны и длинной длине волны соответственно. ^{[ 3 ]} Поскольку у людей обычно есть три вида конусов с разными фотопсинами , которые имеют разные кривые отклика и, таким образом, реагируют на вариацию цвета по -разному, люди имеют трихроматическое зрение . Быть дальным слепым может изменить это, и были некоторые проверенные сообщения о людях с четырьмя типами конусов, что дало им тетрахроматическое зрение. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} Было показано, что три пигмента, ответственные за обнаружение света, различаются по их точной химической композиции из -за генетической мутации ; У разных людей будут конусы с разной чувствительностью к цвету.

Структура

Типы

Люди обычно имеют три типа конусов, обычно обозначаемые L , M и S для длинных, средних и коротких длин волн соответственно. Первый реагирует больше всего на свет длинных красных длин волн , достигая пика около 560 нм . Большинство человеческих конусов имеют длинный тип. Второй наиболее распространенный тип больше всего реагирует на свет от желтой до зеленой длины средней волны, достигая пика при 530 нм. М конусы составляют около трети конусов в человеческом глазах. Третий тип больше всего реагирует на синий коротковолновый свет, достигая пика на уровне 420 нм, и составляет только около 2% конусов в человеческой сетчатке. Три типа имеют пиковые длины волн в диапазоне 564–580 нм, 534–545 нм и 420–440 нм соответственно, в зависимости от индивидуума. Такая разница вызвана различными опсинами , которые они несут, OPN1LW , OPN1MW и OPN1SW , соответственно, формы, которые влияют на поглощение сетчатки . Цветовое пространство CIE 1931 является часто используемой моделью спектральной чувствительности трех клеток среднего человека. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}

Хотя было обнаружено, что существует смешанный тип биполярных клеток , которые связываются как с стержнями, так и с клетками конуса, биполярные клетки по -прежнему преимущественно получают свой вход из конусных клеток. ^{[ 9 ]}

Другие животные могут иметь другое количество типов конусов (см. Цветовое зрение ).

Форма и расположение

Конусные клетки несколько короче, чем стержни, но шире и конусны, и гораздо менее многочисленны, чем стержни в большинстве частей сетчатки, но значительно превосходят стержни в фовеа . Структурно конусы имеют конуподобную форму на одном конце, где пигментные фильтры входящего света, давая им различные кривые отклика. Они обычно имеют длину 40–50 мкм , а их диаметр варьируется от 0,5 до 4,0 мкм, что является наименьшим и наиболее плотно упакованным в центре глаза при фовеа. Расстояние между конусами немного больше, чем у других. ^{[ 10 ]}

Фотобличков может быть использовано для определения расположения конуса. Это делается путем обнародования сетчатки с адаптированной темной на определенную длину волны света, которая парализует особый тип конуса, чувствительный к этой длине волны в течение до тридцати минут от возможности к темному адапту, что делает его белым в отличие от серой темноты адаптированные конусы, когда снята сетчатка. Результаты показывают, что S Конусы расположены случайным образом и появляются гораздо реже, чем M и L. конусы Соотношение конусов M и L значительно варьируется среди разных людей с регулярным зрением (например, значения 75,8% L с 20,0% M против 50,6% L с 44,2% M у двух мужских субъектов). ^{[ 11 ]}

Как и стержни, каждая конусная клетка имеет синаптическую терминал, внутренние и внешние сегменты, а также внутреннее ядро и различные митохондрии . Синаптический терминал образует синапс нейронов с биполярной клеткой . Внутренние и внешние сегменты связаны ресничками . ^{[ 2 ]} Внутренний сегмент содержит органеллы и ядро клетки, в то время как внешний сегмент содержит световые материалы. ^{[ 2 ]}

Внешние сегменты конусов имеют инвагинации их клеточных мембран , которые создают стеки мембранных дисков. Фотопигменты существуют в качестве трансмембранных белков на этих дисках, которые обеспечивают большую площадь поверхности для света, чтобы воздействовать на пигменты. В конусах эти диски прикрепляются к внешней мембране, тогда как они ущипнуты и существуют отдельно в стержнях. Ни стержни, ни конусы не разделяют, но их мембранные диски изнашиваются и изношены в конце внешнего сегмента, которые будут употреблены и переработаны фагоцитарными клетками.

Функция

Птица , рептилия и монотримные конусные клетки

Разница в сигналах, полученных из трех типов конусов, позволяет мозгу воспринимать непрерывный диапазон цветов посредством противника процесса цветового зрения . ( Клетки стержня обладают пиковой чувствительностью при 498 нм, примерно на полпути между пиковой чувствительностью конусов S и M.)

Все рецепторы содержат белковый фотопсин , с изменениями в его конформации, вызывая различия в оптимальных поглощенных длине волн.

Желтый цвет, например, воспринимается, когда L -конусы стимулируются чуть больше, чем в конусах, а цвет красный цвет воспринимается, когда конусы L стимулируют значительно больше, чем в конусах. Точно так же синие и фиолетовые оттенки воспринимаются, когда рецептор S стимулируется больше. S конусы наиболее чувствительны к свету на длине волн около 420 нм. Тем не менее, линза и роговица человеческого глаза все более поглощающе до более коротких длин волн, и это устанавливает короткий предел длины волны, видимого человеком, приблизительно 380 нм, который, следовательно, называется « ультрафиолетовым » светом. Люди с афакией , состояние, в котором глазу не хватает объектива, иногда сообщают о способности видеть в ультрафиолетовом диапазоне. ^{[ 12 ]} На уровнях умеренных до ярких освещений, где функционируют конусы, глаз более чувствителен к желтовато-зеленому свету, чем другие цвета, потому что это стимулирует два наиболее распространенных (M и L) трех видов конусов почти одинаково. На более низких уровнях освещения, где функционируют только стержневые клетки, чувствительность наибольшей на длине волны голубых зеленых.

Конусы также имеют тенденцию обладать значительно повышенной остротой зрения, потому что каждая конусная клетка имеет одинокое соединение с зрительным нервом, поэтому конусы легче сказать, что два стимула изолированы. Отдельная связь установлена в Внутренний плексиформный слой , чтобы каждое соединение было параллельным. ^{[ 9 ]}

Реакция конусных ячеек на свет также является направленным неравномерным, пика в направлении, которое получает свет от центра зрачка; Этот эффект известен как эффект Стайлза -Крофорда .

Вполне возможно, что S конусы могут играть роль в регуляции циркадной системы и секреции мелатонина , но эта роль еще не ясна. Точный вклад активации конуса в циркадную регуляцию неясно, но любая потенциальная роль будет вторичной по отношению к лучшей установленной роли меланопсина (см. Также по своей сутиденсивной ганглиозной клетке сетчатки ). ^{[ 13 ]}

Цветная послерода

Чувствительность к длительной стимуляции имеет тенденцию снижаться с течением времени, что приводит к нейронной адаптации . Интересный эффект возникает, когда он смотрит на определенный цвет в течение минуты или около того. Такое действие приводит к истощению клеток конусов, которые реагируют на этот цвет - приводя к завитрающему значению . Это яркое последствия цвета может длиться минуту или более. ^{[ 14 ]}

Связанные заболевания

Ахроматопсия (монохромация стержня) - форма монохромации без функциональных конусов
Монохромация синего конуса - редкая форма монохромации только с функциональными S -костями
Врожденная красная - зеленая товарная слепота - частичная товарная слепота включает протанопию , дейтеранопию и т. Д.
Трихроматия олигоконов - плохая острота зрения и нарушение функции конуса в соответствии с ERG, но без значительной потери цветового зрения. ^{[ 15 ]}
Bradyopsia - Фотопное зрение не может быстро реагировать на стимулы. ^{[ 15 ]}
Болезнь глаз Борнхольма -X-связанная рецессивная близорукость , астигматизм , нарушение остроты зрения и красная зеленая дихроматия . ^{[ 15 ]}
Дистрофия конуса - дегенеративная потеря конусных клеток
Ретинобластома - тип рака, происходящий из клеток предшественника конуса

Ссылки

^ «Стержни и конусы человеческого глаза» . Концепции гиперфизики - Университет штата Джорджия .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в люстра, эр; Schwartz, JH; Джесселл, Т.М. (2000). Принципы нейронной науки (4 -е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. Стр. 507–5 ISBN 9780838577011 .
^ Schacter, Gilbert, Wegner, «Психология», Нью -Йорк: Стоит Publishers, 2009.
^ Джеймсон, Ка; Highnote, SM & Wasserman, LM (2001). «Более богатый цвет цвета у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF) . Психономический бюллетень и обзор . 8 (2): 244–261. doi : 10.3758/bf03196159 . PMID 11495112 . S2CID 2389566 .
^ «Вы не поверите своим глазам: загадки видения раскрыты» . Независимый . 7 марта 2007 года. Архивировано с оригинала 6 июля 2008 года . Получено 22 августа 2009 года . Оснащенный четырьмя рецепторами вместо трех, миссис М - английский социальный работник и первый известный человек «тетрахромат» - видит редкие тонкости цвета.
^ Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины могут увидеть 100 000 000 цветов, благодаря их генам» . Питтсбург Пост-Газета . Архивировано с оригинала 8 ноября 2006 года . Получено 22 августа 2009 г. Тетрахромат - это женщина, которая может видеть четыре различных диапазона цвета, а не те три, с которыми живет большинство из нас.
^ Wyszecki, Günther; Стайлз, WS (1981). Цветная наука: концепции и методы, количественные данные и формулы (2 -е изд.). Нью -Йорк: серия Wiley в чистой и прикладной оптике. ISBN 978-0-471-02106-3 .
^ RWG Hunt (2004). Воспроизведение цвета (6 -е изд.). Чичестер Великобритания: серия Wiley - и T в области изображений и технологий. С. 11–12 . ISBN 978-0-470-02425-6 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Узкий, e; Novelli, E; Mazzoni, F; Барон, я; Damiani, D (июль 2010). «Сложность биполярных клеток конуса сетчатки» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 29 (4): 272–83. Doi : 10.1016/j.preteyeres.2010.03.005 . PMC 2878852 . PMID 20362067 .
^ Брайан А. Вандел (1995). Основы зрения . Архивировано с оригинала 2016-03-05 . Получено 2015-07-31 .
^ РООРДА А.; Уильямс Д.Р. (1999). «Расположение трех классов конуса в живом человеческом глазах». Природа . 397 (6719): 520–522. Bibcode : 1999natur.397..520R . doi : 10.1038/17383 . PMID 10028967 . S2CID 4432043 .
^ Пусть свет сияет в: вам не нужно приходить с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет The Guardian , Дэвид Хэмблинг (30 мая 2002 г.)
^ Soca, R (13 февраля 2021 г.). «S-Cons и циркадная система» . Кельдик . Архивировано из оригинала 2021-02-14.
^ Шактер, Даниэль Л. Психология: второе издание. Глава 4.9.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Абошиха, Джонатан; Дубис, Адам М; Кэрролл, Джозеф; Hardcastle, Alison J; Михаэльдес, Мишель (январь 2016 г.). «Синдромы дисфункции конуса: Таблица 1» . Британский журнал офтальмологии . 100 (1): 115–121. doi : 10.1136/bjophthalmol-2014-306505 . PMC 4717370 . PMID 25770143 .

Внешние ссылки

[1] «Стержни и конусы человеческого глаза» . Концепции гиперфизики - Университет штата Джорджия .

[Kandel-2] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в люстра, эр; Schwartz, JH; Джесселл, Т.М. (2000). Принципы нейронной науки (4 -е изд.). Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. Стр. 507–5 ISBN 9780838577011 .

[3] Schacter, Gilbert, Wegner, «Психология», Нью -Йорк: Стоит Publishers, 2009.

[Jameson_2001-4] Джеймсон, Ка; Highnote, SM & Wasserman, LM (2001). «Более богатый цвет цвета у наблюдателей с несколькими генами опсина фотопигмента» (PDF) . Психономический бюллетень и обзор . 8 (2): 244–261. doi : 10.3758/bf03196159 . PMID 11495112 . S2CID 2389566 .

[5] «Вы не поверите своим глазам: загадки видения раскрыты» . Независимый . 7 марта 2007 года. Архивировано с оригинала 6 июля 2008 года . Получено 22 августа 2009 года . Оснащенный четырьмя рецепторами вместо трех, миссис М - английский социальный работник и первый известный человек «тетрахромат» - видит редкие тонкости цвета.

[Roth_2006-6] Марк Рот (13 сентября 2006 г.). «Некоторые женщины могут увидеть 100 000 000 цветов, благодаря их генам» . Питтсбург Пост-Газета . Архивировано с оригинала 8 ноября 2006 года . Получено 22 августа 2009 г. Тетрахромат - это женщина, которая может видеть четыре различных диапазона цвета, а не те три, с которыми живет большинство из нас.

[Wyszecki-7] Wyszecki, Günther; Стайлз, WS (1981). Цветная наука: концепции и методы, количественные данные и формулы (2 -е изд.). Нью -Йорк: серия Wiley в чистой и прикладной оптике. ISBN 978-0-471-02106-3 .

[8] RWG Hunt (2004). Воспроизведение цвета (6 -е изд.). Чичестер Великобритания: серия Wiley - и T в области изображений и технологий. С. 11–12 . ISBN 978-0-470-02425-6 .

[pmid20362067-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Узкий, e; Novelli, E; Mazzoni, F; Барон, я; Damiani, D (июль 2010). «Сложность биполярных клеток конуса сетчатки» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 29 (4): 272–83. Doi : 10.1016/j.preteyeres.2010.03.005 . PMC 2878852 . PMID 20362067 .

[10] Брайан А. Вандел (1995). Основы зрения . Архивировано с оригинала 2016-03-05 . Получено 2015-07-31 .

[11] РООРДА А.; Уильямс Д.Р. (1999). «Расположение трех классов конуса в живом человеческом глазах». Природа . 397 (6719): 520–522. Bibcode : 1999natur.397..520R . doi : 10.1038/17383 . PMID 10028967 . S2CID 4432043 .

[12] Пусть свет сияет в: вам не нужно приходить с другой планеты, чтобы увидеть ультрафиолетовый свет The Guardian , Дэвид Хэмблинг (30 мая 2002 г.)

[13] Soca, R (13 февраля 2021 г.). «S-Cons и циркадная система» . Кельдик . Архивировано из оригинала 2021-02-14.

[14] Шактер, Даниэль Л. Психология: второе издание. Глава 4.9.

[MICHAEL1-15] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Абошиха, Джонатан; Дубис, Адам М; Кэрролл, Джозеф; Hardcastle, Alison J; Михаэльдес, Мишель (январь 2016 г.). «Синдромы дисфункции конуса: Таблица 1» . Британский журнал офтальмологии . 100 (1): 115–121. doi : 10.1136/bjophthalmol-2014-306505 . PMC 4717370 . PMID 25770143 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]