Наутилоид
Наутилоиды Временный диапазон: Поздний кембрийский - недавний
| |
---|---|
![]() | |
Наутилус Помпилия | |
![]() | |
Endocerid , в то время как Cameroceras , показывающие питание на Tarphycerid афетокерах квартет ellesmerocerid Cyclostomeras плавает мимо. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Моллуска |
Сорт: | Cephalopoda |
Подкласс: | Наутилоид Агассиз , 1847 |
Основные подразделения | |
|
Наутилоиды представляют собой группу морских головоногих ( моллюска ), которая возникла в позднем кембрие и сегодня представлена живой Наутилусом и Аллонаутилусом . Окаменечные наутилоиды разнообразны и богаты видами, с более чем 2500 зарегистрированными видами. Они процветали в раннюю палеозойскую эпоху, когда они составляли основных хищных животных. В начале своей эволюции натилоиды разработали необычайное разнообразие форм раковины, включая спиральные морфологии и гигантские формы с прямыми оболочкой ( ортоконы ). Нет ортоконических и только горстка спиральных видов, наотилусы , выживают до наших дней.
В широком смысле «Наутилоид» относится к основному подклассу головоноги или набором подклассов ( Nautiloidea sensu lato ). Наутилоиды, как правило, считаются одной из трех основных групп цефалопод, наряду с вымершими аммоноидами (аммонитами) и живыми колеоидами (такими как кальмар , осьминог и родственник). В то время как аммоноиды и колеоиды являются монофилетическими кладами с исключительными отношениями предков с потерпевшими, это не относится к натилоидам. Вместо этого, натилоиды являются парафилетическим уровнем различных ранних линий головоногих, включая предков аммоноидов и колеоидов. Некоторые авторы предпочитают более узкое определение Nautiloidea ( Nautiloidea sensu stricto ), как единственный подкласс, включая только те головокружительные, которые ближе к живым наотилусам, чем к аммоноидам или колеоидам.
Таксономические отношения
[ редактировать ]Наутилоиды являются одними из группы животных, известных как цефалопод , продвинутый класс моллюсков , который также включает аммоноиды , белементы и современные колеоиды, такие как осьминог и кальмар. Другие моллюски включают гастропод , скапопод и двустворчатые моллюски .
Традиционно наиболее распространенной классификацией головоногих было четырехкратное разделение (Паутер, 1888), на ортоцератоиды , натилоиды, аммоноиды и колеоиды . Эта статья посвящена натилоидам в этом широком смысле, иногда называемой Nautiloidea sensu Lato .
Кладистически говоря, наутилоиды являются парафилетической сборкой, объединенной общими примитивными ( плезиоморфными ) признаками, не обнаруженными в производных головоногих. Другими словами, это группа , которая, как считается, дала возникновение ортоцератоидов, аммоноидов и колеоидов и определяется исключением этих потомков. Предполагалось, что как аммоноиды, так и колеоиды происходили от бактритидов , которые, в свою очередь, возникли из-за прямых ортоцератоидов . Аммоноиды появились в начале девонского периода (около 400 миллионов лет назад) и стали обильными в мезозойскую эпоху , до их вымирания в конце мелового.
Некоторые работники применяют название Nautiloidea к более эксклюзивной группе, называемой Nautiloidea sensu stricto . Этот таксон состоит только из тех заказов, которые четко связаны с современным Наутилусом с исключением других современных головоногих. В этом ограниченном определении членство несколько различено между авторами, но обычно оно включает в себя Tarphycerida, Oncocerida и Nautilida.
Оболочка
[ редактировать ]Все натилоиды имеют большую внешнюю оболочку, разделенную на сужающуюся камеру (Phragmocone ) и широкую открытую камеру тела, занятая животным в жизни. Внешняя стена оболочки, также известная как раковина, определяет ее общую форму и текстуру. Камеры ( камера ) фрагмокона отделяются друг от друга тонкими изогнутыми стенами ( септа ), которые образовались во время всплесков роста животного. Во время всплеска роста задняя часть мантии выделяет новую перегородку, добавляя еще одну камеру в серию камер раковины. В то же время вокруг оболочки добавляется материал оболочки ( апертуру ), увеличивая камеру тела и обеспечивая больше места для растущего животного. Швы (или шовные линии) появляются там, где каждая перегородка контактирует со стеной внешней оболочки. В жизни они видны как серия узких волнистых линий на внешней поверхности оболочки. Как и их основная септа, швы натилоидов просты по форме, как прямые, либо слегка изогнутые. Это отличается от «зигзаговых» швов гониатов и очень сложных швов аммонитов.
Септа перфорированы сифункул , мясистой трубкой, которая проходит через каждую из внутренних камер оболочки. Окружающая мясистая труба сифхунклера представляют собой структуры, изготовленные из арагонита (полиморфа карбоната кальция, который во время ископаемости часто перекристаллизуется в кальцит, более стабильная форма карбоната кальция [Caco 3 ]): шеи перегородки и соединительные кольца. Некоторые из более ранних натилоидов осаждали карбонат кальция в пустых камерах (называемых камеральными отложениями ) или в сифунку ( эндосифункулярные отложения ), процесс, который мог быть связан с контролем плавучести . Природа сифунку и его положение в раковине важна при классификации натилоидов и может помочь отличить их от аммоноидов. Сифанкл находится на периферии раковины в большинстве аммоноидов, тогда как он проходит через центр камер в некоторых натилоидах, включая живые наотилусы. [ 1 ]
Подкласс Nautiloidea, в своем более широком определении, отличается от других головоногих по двум основным характеристикам: перегородки плавно вогнуты в прямом направлении, создавая внешние швы, которые, как правило, являются простыми и гладкими. Siphuncle поддерживается шеей перегородки, которые указывают на заднюю часть (т.е. ретрозифонат) по всей онтогенерию животного.
Современные наоутилусы имеют глубоко свернутые раковины, которые представляются, что означает, что более крупные и более поздние обороты перекрываются и скрывают старые вирты. Оболочки ископаемых наутилоидов могут быть прямыми (то есть ортоконическими , как у ортокеров и рионоцеров ), изогнутыми (как у Cyrtoceras ), свернутыми (как в Cenoceras ), либо редко спиральной катушкой (как в Lorieroceras ). Оболочки некоторых видов, особенно в позднем палеозое и раннем мезозое, украшены шипами и ребрами, но у большинства есть гладкая раковина. Оболочки образуются из арагонита, хотя камеральные отложения могут состоять из первичного кальцита. [ 2 ] Окраска раковины современного наутилуса довольно заметна, и, хотя и редко, окраска раковины сохранилась в ископаемых натилоидах. Они часто показывают цветовые узоры только на дорсальной стороне, предполагая, что живые животные плавали горизонтально.
Современные натилоиды
[ редактировать ]
Многое из того, что известно о вымерших наутилоидах, основано на том, что мы знаем о современных наотилусах , таких как камера Наутилуса , которая встречается в юго -западной части Тихого океана от Самоа до Филиппин и в Индийском океане у побережья Австралии . Обычно он не встречается в водах менее 100 метров (328 футов) глубиной и может быть найдена до 500-700 метров (от 1640 до 2300 футов).
Наутили-это свободные плавательные животные, которые обладают головой с двумя простыми глазами и руками без объектива (или щупальцами). Они имеют гладкую оболочку над большой камерой для тела, которая разделена на подкамберы, заполненные инертным газом (аналогичным составу атмосферного воздуха, но с большим количеством азота и меньшего количества кислорода ), делая животные нейтрально плавучими в воде. Целых 90 щупальц расположены в двух кругах вокруг рта. Животное хищное и имеет челюсти, которые являются возбужденными и похожими на клюв, что позволяет ему питаться ракообразными .
Пустые раковины Nautilus могут дрейфовать на значительном расстоянии и сообщалось от Японии , Индии и Африки . Несомненно, то же самое относится и к снарядам ископаемых наутилоидов, газ внутри раковины сохраняет его плавучий в течение некоторого времени после смерти животного, что позволяет переносить пустую раковину на некотором расстоянии от того места, где животное жило, прежде чем, наконец, погрузилось в морское дно.
Наутили двигается реактивным движением, изгнав воду из удлиненной воронки, называемой гипономом , которая может быть направлена в разных направлениях, чтобы контролировать их движение. В отличие от белемемцев и других головоногих, у современных наутили нет чернильного мешка, и нет никаких доказательств того, что вымершие формы обладали такими. Кроме того, в отличие от вымерших аммоноидов , у современного Nautilus отсутствует Aptychus , биоминерализованная пластина, которая предлагается действовать как оперкулум, который закрывает оболочку для защиты организма. Тем не менее, Aptychus-подобные пластины известны из некоторых вымерших натилоидов, и они могут быть гомологичными мясистым капюшону современного наутилуса. [ 3 ]
Запись ископаемого
[ редактировать ]


Наутилоиды часто встречаются в качестве окаменелостей в ранних палеозойских породах (не так уж и в более поздних слоях).
Скалы Ордовикского периода на Балтийском побережье частях Соединенных Штатов содержат различные окаменелости на оутилоидах, и такие как дискотокуры и рионоцеры могут быть обнаружены в известняках Ирландии и в в образцы , . Морские породы юрского периода в Британии часто дают образцы сенокеров , а наотилоиды, такие как эврефокеры, также обнаруживаются в формировании сланца Пьера в мелах в северо-центре Соединенных Штатов.
Образцы ордовикских наутилоидов эндокеров были зарегистрированы в размере до 5,7 метров (19 футов) в длине оболочки, и существует описание образца, по оценкам, достиг 9,1 метра (30 футов), хотя этот образец сообщается, как разрушен. [ 4 ] Эти большие натилоиды были бы грозными хищниками других морских животных в то время, когда они жили.
В некоторых населенных пунктах, таких как Скандинавия и Марокко , ископаемые ортоконических слои натилоидов, накопленных в таких большом количестве, что они образуют известняки, состоящие из неспецифических сообществ, известных как с цефалопод , из известняков цефалопода , известняков на натилоидах или известонов Orthoceras . Хотя термин «Ортокеры» в настоящее время относится только к Балтийского побережья роду ордовика , в предыдущие времена он использовался в качестве общего названия, даваемых всеми насыщенным натилоидам, которые жили от ордовицика до триасовых периодов (но были наиболее распространенными в ранней палеозои эпохе . )
Эволюционная история
[ редактировать ]Наутилоиды впервые известны по покойному кембрийскому феншанскому образованию в северо -восточном Китае , где они, кажется, были довольно разнообразными (в то время это было теплое мелкое море, богатое морской жизнью). были предложены четыре порядка Однако, хотя из 131 названных видов , нет уверенности в том, что все они действительны, и, вероятно, вполне вероятно, что эти таксоны серьезно переоценивают.




Большинство из этих ранних форм вымерли, но одна семья, Ellesmeroceratidae , выжила до раннего ордовика , где в конечном итоге это дало все последующие головоноги. В раннем и среднем ордовике натилоиды подвергались эволюционному излучению. [ 5 ] [ 6 ] В настоящее время появилось около восьми новых заказов, охватывающих большое разнообразие типов и структуры снарядов, а также экологический образ жизни.
Наутилоиды оставались в разгар своего диапазона адаптации и разнообразия форм во время ордовикских, силурских и девонских периодов, с различными прямыми, изогнутыми и спиральными оболочками, сосуществующими одновременно. Несколько ранних орденов вымерли в этом интервале, но другие поднялись на известность.
Наутилоиды начали падать в Девонском, возможно, из -за конкуренции со своими потомками и родственниками с аммоноидами и колеоидами , причем только Наутилида удерживает свои собственные (и действительно увеличивает разнообразие). Их раковины становились все более крепко свернутыми, в то время как как число, так и разнообразие неавторидных видов продолжали уменьшаться по всему каменноугольному и пермскому .
Массовые вымирания в конце перми были менее разрушительными для натилоидов, чем для других таксонов , и несколько групп выжили в раннем мезозое , включая псевдортоцериды , бактритиды , наотилиды и, возможно, ортокериды . Предполагалось, что последние формы с прямыми оболочкой исчезли в конце триаса , породах была обнаружена возможная ортокерида но в меловых . Помимо этого исключения, только один наоутилоидный подборка, Наутилина , продолжалась по всему мезозойскому , где они сосуществовали довольно счастливо со своими более специализированными аммоноидными двоюродными братьями. Большинство из этих форм отличались лишь немного от современного Nautilus. У них было краткое возрождение в раннем третичном (возможно, заполнении ниш, освобожденных аммоноидами в конечном меловом вымирании ), и сохранили всемирное распределение до середины эпохи каенозой . С глобальным охлаждением миоцена и плиоцена их географическое распределение сократилось, и эти выносливые и долгоживущие животные снова снизились в разнообразии. Сегодня есть только шесть живых видов, все принадлежащие двум родам, Наутилус (жемчужный наутилус) и Allonautilus .
Считается, что недавнее уменьшение некогда всемирного распределения натилоидов было вызвано распространением пехотинцев . [ 7 ] , Начиная с олигоцена появление выносливов в геологической записи области совпадает с исчезновением натилоидов из этой области. [ 8 ] В результате, наутилоиды в настоящее время ограничены своим текущим распределением в тропическом индо-Тихоокеанском океане, где выносливы отсутствуют. [ 7 ] Род Aturia, похоже, временно выжил в регионах, где выпечки присутствовали посредством адаптации к быстрому и гибкому плаванию, но в конечном итоге вымерли. [ 8 ] Хищничество с помощью коротких китов и развития OMZ , предотвращая отступать натилоиды в более глубокую воду, также цитируются как другие потенциальные причины вымирания. [ 8 ]
Временная шкала заказов
[ редактировать ]
Классификация
[ редактировать ]Старшие системы классификации
[ редактировать ]Консенсус по классификации натилоидов традиционно был неуловимым и подвергающимся изменениям, поскольку разные работники подчеркивают различные фундаментальные признаки при реконструкции эволюционных событий. Крупнейшая и наиболее широко цитируемая публикация по таксономии на натилоидам является трактат о палеонтологии беспозвоночных, часть K от Teichert et al. 1964, хотя новая информация сделала этот том устаревшим и нуждающимся в пересмотре. Трактат «Часть K» была основана на предыдущих схемах классификации Flower & Kummel (1950) и русского Osnovy Paleontologii Vol. 5 (1962) Учебник.
Другие комплексные таксономические схемы были разработаны Уэйдом (1988), Тейхертом (1988) и Шевирева (2006). Уэйд (1988) разделил подкласс Nautiloidea ( Sensu Lato ) на 6 опекунов, включив заказы, которые филогенетически связаны. Они есть:
- † Plectronoceratoidea = † Plectronocerida , † Protactinocerida , † Yanhecerida и † ellesmerocerida .
- † Endoceratoidea = † endocerida
- † Orthoceratoidea = † Orthocerida , † Ascocerida и † Pseudorthocerida (Orthoceratoidea of Kröger 2007)
- Nautilitoidea = † Tarphycerida , † oncocerida и nautilida .
- † actinoceratoidea = † actinocerida
- † Дискоритоид = † Discosorida
Три из этих опекунов были установлены для заказов неопределенного размещения: эндокерида, актиноцерида и дискорида. Остальные три, связанные с связанными заказами, которые имеют общего предка и образуют ветвь наутилоидного таксономического дерева: Plectronoceratoidea, которая состоит в основном из небольших кембрийских форм, которые включают предков последующих запасов; Orthoceratoidea, которая объединяет различные в основном ортоконические порядки (включая предков для бакритиды и аммоноидеи); и Nautilitoidea, который включает в себя первые спиральные головоногих, Tarphycerida, а также Nautilida, который включает в себя недавний Nautilus . Другой порядок, бактритида , который получен из ортокериды , иногда включается в Nautiloidea, иногда с Ammonoidea , а иногда помещается в собственный подкласс Bactritoidea .
Недавно некоторые работники в этой области стали признавать Dissidocerida в качестве отдельного порядка, наряду с Pseudorthocerida, оба ранее включенные в Orthocerida в качестве Subtaxa.
Ранние кладистические усилия
[ редактировать ]Кладистические подходы редки в систематике наутилоидов. Многие ордена на натилоиды (не говоря уже о группе в целом) не являются монофилетическими кладами , а скорее парафилетическими оценками . Это означает, что они включают в себя некоторые потомки таксонов, исключая других. Например, ортоцерида парафилетического порядка включает в себя многочисленные ортокериды, протянутые через палеозой, но это исключает коллоиды, несмотря на то, что коллоиды имеют устоявшееся происхождение среди ортокеридов. Интерпретации Engeser (1996-1998) предполагают, что наутилоиды и действительно цефалоподы в целом должны быть разделены на две основные клады: Palcephalopoda (включая все натилоиды, кроме ортокериды и аскоцериды) и неоцефалопода (остальные цефалопод). Palcephalopoda предназначена для соответствия группам, которые ближе к жизни Nautilus, в то время как Neocephalopoda предназначен для соответствия группам ближе к живым колеоидам. Одна проблема, которую эта схема является необходимостью создания твердого происхождения для Наутилуса, чтобы контекстуализировать, какие головоногих находятся ближе к каким из двух живых членов. На основании морфологических признаков Nautilida наиболее похожа на спиральные ранние натилоиды, такие как Tarphycerida и Oncocerida. Тем не менее, эти приказы расходились от колеоидных предков в раннем ордовике не позднее, в то время как оценки генетической дивергенции предполагают, что Наутилида расходилась в силурийском или Девонском. [ 9 ]
Более позднее филогенетическое исследование Lindgren et al. (2004), которая поддерживает монофилию головоногих, не несет вопроса Palcephalopod/neocephalopod, поскольку единственными цефалоподами были Nautilus и Coleoids. [ 10 ]
Недавние изменения
[ редактировать ]процессе трактата «Часть K», King & Evans (2019) Для пересмотра в . Основные группы были в первую очередь определены различными типами мышечной прикрепления. Другие признаки, упомянутые во время этой реклассификации, включают морфологию протоконхи , соединительную структуру кольца и степень камеральных и эндосифункулярных отложений. В то время как большинство предыдущих исследований ссылались на подклассы с суффиксом «-ида», эти авторы вместо этого выбрали суффикс «-ia», чтобы предотвратить путаницу между уровнями группы. Например, Nautiloidea sensu Stricto была переименована в Наутилия, чтобы отличить его от неформального более широкого определения «натилоида». Кроме того, они использовали неоспоримые имена для заказов, с суффиксом «-атида», а не общей упрощенной формой, «-да». [ 11 ]
- Подкласс † Plectronoceratia (ранее Plectronoceratoidea)
- Заказ † Plectronoceratida
- Заказ † Янхесециратида
- Порядок † Протактиноцератида
- Подкласс † Multiceratia (ранее Multiceratoidea)
- Порядок † ellessmerocatide
- Порядок † Cyrtocerinida
- Заказ † Bisonocerates
- Порядок † oncoceratida
- Порядок † Discosorida
- Подкласс † Tarphyceratia
- Заказ † Tarphyceratida
- Порядок † ascoceratida
- Подкласс Nautilia (ранее Sentiloid Sensu Stricto )
- порядок Наутилида
- Подкласс † Orthoceratia (ранее Orthoceratoidea)
- Порядок † rioceratida
- Порядок † Dissidoceratida
- Заказ † Orthoceratida
- Порядок † Pseudorthoceratida
- Порядок † actinoceratida
- Порядок † Astroviida (подчинки † Lituitina и † Паллосератин )
- Порядок † Эндосератида

Традиционные схемы классификации натилоидов подчеркивают определенные черты характера над другими, что потенциально включает в себя личный предвзятость относительно того, какие черты стоит подчеркнуть, по мнению различных авторов. Эта проблема может быть решена путем выборки всех морфологических признаков в равной степени посредством байесовского филогенетического вывода . Первая бумага, ориентированная на цефалопод для использования этой техники, была опубликована Pohle et al. (2022). Они восстановили несколько ранее гипотетических групп, хотя было определено, что многие приказы были парафилетическими. Исследование было сосредоточено на ранней диверсификации головоногих в покойном кембрийском и ордовике и не обсуждало происхождение постордовикских групп. Ниже приведена упрощенная версия их кладограммы , показывающая ранние отношения цефалопод и уровня порядка (хотя различные изолированные семьи также возникли во время этого события диверсификации): [ 9 ]
Cephalopoda |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Галерея
[ редактировать ]-
Наутилус , один из двух выживших наутилоидных родов
-
Allautilus , другой выживший род Наутлиод
-
Эндокеры были одним из крупнейших натилоидов, когда -либо живших
-
Alaskoceras был членом Tarphycerida , первых головоногих, которые развивают спиральные раковины
-
Plectronoceras был одним из самых ранних известных натилоидов, существующих в позднем кембрие
-
Lorieroceras был странным онкокеридным натилоидом от девониана, который обладал спирально спиральной оболочкой
-
Реконструкция мезозойских натилоидных сенокеров
-
Два натилоида из эоценового выдержанного образования реки Хоко , Nautilus cookanum и aturia alabamensis
-
Кооперации были таиноцератидным наутилоидом от покойного Пермца , который обладал пустыми изогнутыми шипами, работающими вдоль его раковины
Смотрите также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Цефалопода» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Получено 2014-05-11 .
- ^ Стехли Ф.Г. (июнь 1956 г.). «Минералогия раковины у палеозойских беспозвоночных». Наука . 123 (3206): 1031–1032. Bibcode : 1956sci ... 123.1031S . doi : 10.1126/science.123.3206.1031 . JSTOR 1750042 . PMID 17800970 .
- ^ Стридсберг С. (1984). «Аптихопсидные пластины - элементы челюсти или защитный оперкулум» . Летая . 17 (1): 93–98. Bibcode : 1984Letha..17 ... 93S . doi : 10.1111/j.1502-3931.1984.tb00670.x . ISSN 0024-1164 .
- ^ Клуг, Кристиан; Де Батс, Кеннет; Kröger, Björn; Белл, Марк А.; Корн, Дитер; Пейн, Джонатан Л. (2015). «Нормальные гиганты? Временные и широтные сдвиги палеозойских морских беспозвоночных гигантизма и глобальных изменений» . Летая . 48 (2): 267–288. Bibcode : 2015Letha..48..267k . doi : 10.1111/let.12104 .
- ^ Kroeger B, Landing E (2008). «Начало ордовикского радиации головоногих - доказательства формирования Рочдейла (средний ранний ордовик, лестница) в восточном Нью -Йорке» . Геологический журнал . 145 (4): 490–520. Bibcode : 2008geom..145..490K . doi : 10.1017/s0016756808004585 . S2CID 129441156 .
- ^ Kroeger B, Yun-Bai Z (2009). «Импульсная диверсификация головоногих во время ордовика». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 273 (1–2): 174–201. Bibcode : 2009ppp ... 273..174K . doi : 10.1016/j.palaeo.2008.12.015 .
- ^ Jump up to: а беременный «Как печали сделали Наутилус« живым ископаемым » . Журнал биогеографии . 2022-10-15. Архивировано из оригинала 2022-10-23 . Получено 2023-03-29 .
- ^ Jump up to: а беременный в Киль, Штеффен; Goedert, James L.; Цай, Ченг-Хсиу (2022-09-22). «Печать, киты и кайнозойский снижение наотилоидных головоногих» . Журнал биогеографии . 49 (11): 1903–1910. Bibcode : 2022jbiog..49.1903k . doi : 10.1111/jbi.14488 . ISSN 0305-0270 . S2CID 252576418 .
- ^ Jump up to: а беременный Поль А., Крёгер Б., Уорнок Р.К., Кинг А.Х., Эванс Д.Х., Абрехтова М. и др. (Апрель 2022 г.). «Ранняя эволюция головоногих разъяснена с помощью байесовского филогенетического вывода» . BMC Biology . 20 (1): 88. doi : 10.1186/s12915-022-01284-5 . PMC 9008929 . PMID 35421982 .
- ^ Линдгрен А.Р., Гирибет Г., Нишигучи М.К. (октябрь 2004 г.). «Комбинированный подход к филогениям цефалоподы (моллюска)» (PDF ) Кладистика 20 (5): 454–4 Citeseerx 10.1.1.693.2 Doi : 10.1111/j.1096-0031.2004.00032.x . PMID 34892953 S2CID 85975284 . Архивировано из оригинала (PDF) на 2016-03-0 Получено 2014-12-0
- ^ Кинг А.Х., Эванс Д.Х. (2019). «Высокоуровневая классификация наотилоидных головоногих головоногих: предложение о пересмотре трактата Part K» . Швейцарский журнал палеонтологии . 138 (1): 65–85. Bibcode : 2019swjp..138 ... 65K . doi : 10.1007/s13358-019-00186-4 . ISSN 1664-2384 . S2CID 133647555 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/cephalopoda.php (получено 11 мая 2014 года)
- Doguzhaeva L (1994). Кавказ" Паалонтология 37 (4): 889–8
- Engeser T (1997–1998). «Гипотеза Palcephalopoda/Neocephalopoda» . Архивировано из оригинала 2005-04-11.
- Тейхерт С. (1988). «Основные особенности эволюции головокружения». В Clarke Me, Trueman ER (ред.). Моллюска . Палеонтология и неонтология головоногих. Тол. 12. Academic Press, Harcourt Brace Jovanovich.