Иксод голоциклус

Иксод голоциклус
	Ixodes holocyclus до и после кормления
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Сорт:	Паукообразные
Заказ:	Иксодида
Семья:	Иксодовые
Род:	Иксод
Разновидность:	И. голоциклус
Биномиальное имя
	Иксод голоциклус ; Нойман , 1899 г.

Ixodes holocyclus , широко известный как австралийский паралитический клещ , является одним из примерно 75 видов австралийской клещевой фауны и считается наиболее важным с медицинской точки зрения. Он может вызвать паралич, вводя нейротоксины своему хозяину . Обычно он встречается в полосе шириной 20 километров вдоль восточного побережья Австралии. В этом Ixodes диапазоне holocyclus является клещом, с которым чаще всего сталкиваются люди и их домашние животные. Поскольку в одну и ту же территорию входят наиболее густонаселенные регионы Австралии, укусы людей, домашних животных и домашнего скота относительно распространены.

Парализованные клещи встречаются во многих средах обитания , особенно в районах с большим количеством осадков, таких как влажные склерофилловые леса и тропические леса умеренного пояса . ^{[ 2 ]} Естественными хозяевами паралитического клеща являются коалы , ^{[ 3 ]} бандикуты , опоссумы и кенгуру . ^{[ 2 ]}

Общие имена

Использование общих названий привело к появлению множества разговорных выражений для Ixodes holocyclus . Наиболее общепринятое название — австралийский параличный клещ или просто параличный клещ . ^{[ 4 ]} В следующей таблице приведены некоторые другие названия, используемые для описания различных стадий Ixodes holocyclus . Многие из этих распространенных названий, например, собачий клещ или кустарниковый клещ, лучше не использовать для Ixodes holocyclus , поскольку они также используются для обозначения некоторых других клещей, обитающих в Австралии. ^{[ 4 ]}

Используемые (и неправильно используемые) общие названия Ixodes holocyclus	Указанный жизненный этап/пол	Комментарии
Австралийский паралич клеща	Все этапы	Предпочтительное общее название для Ixodes holocyclus . В мире существуют и другие клещи, также вызывающие паралич.
Скраб клещ	Взрослая женщина, Взрослый мужчина	В Квинсленде клещ используется также для борьбы с Haemaphysalis longicornis .
Буш клещ	Взрослая женщина, Взрослый мужчина	По всей Австралии кустарниковый клещ используется также для борьбы с Haemaphysalis longicornis .
Собачий клещ	Взрослая женщина, Взрослый мужчина	В Новом Южном Уэльсе собачий клещ правильнее использовать для обозначения Rhipicephalus sanguineus ( коричневый собачий клещ ).
Плетеный клещ	Взрослая женщина, Взрослый мужчина	Плетеньный клещ использовался пионерами в регионе Иллаварра в Новом Южном Уэльсе для описания клеща, вызывающего паралич, особенно у овец.
Обыкновенный тик в твердом переплете	Взрослая женщина, Взрослый мужчина	Обыкновенный тик в твердом переплете использовался в The Northern Herald , Сидней (август 1996 г.). Это выражение, возможно, подчеркивает, что Ixodes holocyclus действительно является «твердым клещом» и что это также наиболее распространенный клещ, с которым сталкиваются люди и животные в районе Сиднея.
Бутылочный тик или синий бутылочный тик	Взрослая женщина	Бутылочный клещ описывает, что набухший клещ опухает от жидкости (крови хозяина). Добавление слова «синий», вероятно, относится к голубоватому оттенку, характерному для налитых кровью самок среднего размера. Это также похоже на другое ядовитое животное, одноименное морское жало, «синюю бутылку» или португальский военный корабль .
Панцирный клещ	Взрослый мужчина	Панцирный клещ описывает черепаховый панцирь большого щита ( scutum ; точнее, conscutum ), который покрывает всю спину взрослого самца.
Травяной клещ	Нимфа и личинка	Термин «травяной клещ» обычно используется для обозначения более мелких стадий Ixodes holocyclus , но этот термин дает мало полезной информации, поскольку в траве можно обнаружить любого клеща.
Семенной клещ	Личинка	Термин семенной клещ обычно используется для обозначения самой маленькой стадии Ixodes holocyclus .
Душевой тик	Личинка	Термин «ливневый клещ», по-видимому, относится к тому, как люди могут подвергаться воздействию одновременно сотен личинок; это происходит потому, что они вылупились из одной скопления яиц (тысячи), которые еще не были распределены первым из трех хозяев.
Скраб от зудящего клеща	Личинка	Термин «скрабовый зудящий клещ» используется в Квинсленде для описания личинок Ixodes holocyclus , которые часто в огромных количествах заражают людей и животных, вызывая сыпь. Без тщательного осмотра присутствие крошечных личинок клещей можно не заметить до тех пор, пока они не набухнут до значительных размеров.

Ранняя научная история

Одно из самых ранних австралийских упоминаний о клещах как о проблеме заболеваний человека можно найти в дневнике, который вел капитан Уильям Ховелл во время его путешествия с Гамильтоном Хьюмом в 1824–1825 годах из Лейк-Джорджа в Порт-Филлип . Он отметил «маленькое насекомое, называемое клещом, которое зарывается в плоть и в конечном итоге уничтожит либо человека, либо животное, если его не удалить вовремя». ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

много путешествовавший Джеймс Бэкхаус, квакер, в ранний колониальный период, дал следующий отчет: ^{[ 7 ]} «В Колонгатте, в Шоал-Хейвене… районе, который, как и Иллаварра, гораздо более благоприятен для выпаса рогатого скота, чем для овец. Среди врагов последнего в этих богатых прибрежных землях есть плетневый клещ. , твердое плоское насекомое темного цвета, около десятой дюйма в диаметре и почти круглое по телу, оно проникает под кожу и губит не только овец, но иногда жеребят и телят. Задние конечности в этих случаях часто предшествуют смерти. Иногда они вызывают болезненные вздутия, когда их насильно извлекают из человеческого тела, предварительно зафиксировав якореобразную голову и придатки в коже. Чтобы предотвратить это неудобство, мы несколько раз заставляли их отпускать. их держать, смазывая их маслом или влажным табачным пеплом».

Хотя поселенцы-первопроходцы знали, что клещи представляют угрозу для их собак и, возможно, для них самих, парализованный клещ не был научно описан до тех пор, пока Луи Жорж Нойман не сделал это в 1899 году. ^{[ 1 ]}). В дальнейшем его изучали Наттал и Уорбертон (1911). ^{[ 8 ]}

К 1921 году Додд установил окончательную связь между Ixodes holocyclus и клинической картиной заболевания у трех собак. Его выводы заключались в том, что с момента прикрепления прошло пять-шесть дней, прежде чем появились клинические признаки, причем основным неврологическим симптомом был двигательный паралич.

Жизненный цикл клеща изучал главным образом Ян Клунис Росс . ^{[ 9 ]} Клунис Росс также продемонстрировал, что причиной паралича является токсин, вырабатываемый клещом, а не какой-то инфекционный агент, переносимый клещом. ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]} Жизненный цикл далее изучали Оксер и Рикардо (1942). ^{[ 12 ]} и позже резюмирован Седдоном (1968). ^{[ 13 ]}

В 1970 году работа Робертса «Австралийские клещи». ^{[ 14 ]} дал первое исчерпывающее описание австралийских клещей, в том числе Ixodes holocyclus .

О первой подтвержденной смерти человека в Австралии из-за отравления клещами сообщил Клеланд в 1912 году. ^{[ 15 ]} когда большой набухший клещ вызвал у ребенка вялый паралич, переходящий в асфиксию. Надгробия на кладбище Куктауна приписывают некоторые человеческие смерти клещам. ^{[ 16 ]}

В первой половине 20-го века по меньшей мере 20 человеческих смертей были вызваны параличом клеща. Восемьдесят процентов жертв, зарегистрированных в Новом Южном Уэльсе в период с 1904 по 1945 год, были детьми в возрасте до четырех лет. Многие случаи «детского паралича» (позже известного как полиомиелит ) вполне могли быть ошибочно диагностированы и на самом деле являлись случаями клещевого паралича. ^{[ 17 ]}

Анатомия, жизненный цикл и поведение

Обзор

Жизненный цикл Ixodes holocyclus состоит из четырех стадий: яйцо, личинка, нимфа, взрослая особь. Ixodes holocyclus для завершения жизненного цикла требует трех хозяев, поэтому это «клещ с тремя хозяевами». Клещи вылупляются в виде шестиногих личинок после инкубационного периода от 40 до 60 дней. Личинки ищут кровь хозяина, питаются в течение четырех-шести дней, затем покидают хозяина и линяют, превращаясь в восьминогую нимфу. Нимфам требуется вторая порция крови, прежде чем они смогут снова линять и стать взрослыми. Затем взрослым самкам требуется дополнительный прием крови в течение десяти дней, прежде чем они отложат до 3000 яиц в подстилке из листьев. Взрослые самцы будут искать самок на хозяине для спаривания и паразитировать на самках, чтобы питаться кровью. Этот жизненный цикл занимает около года, минимум 135 дней, максимум 437 дней. ^{[ 2 ]}

Чтобы найти хозяина, он выполняет «квест», забираясь на растительность и медленно размахивая передними лапами, пока хозяин не окажется в пределах досягаемости. Находясь на хозяине, они могут не нападать сразу, а бродить до двух часов, пока не прикрепятся к затылку хозяина или за ухом. ^{[ 2 ]} Определенные химические вещества, такие как углекислый газ (отсюда и использование приманок из « сухого льда »), а также тепло и движение служат стимулами во время поискового поведения.

И самки, и самцы клещей ищут хозяина, но по разным причинам. Самка ищет кровяную пищу, самец ищет у хозяина самку клеща, чтобы спариваться и питаться от нее. Самцы могут паразитировать на самках клещей, прокалывая их кутикулу частью рта, чтобы питаться гемолимфой, и было обнаружено, что до четырех самцов питаются одной самкой клеща. Взрослые самцы клещей редко питаются кровью хозяина. Наружная поверхность, или кутикула, твердых клещей растет, чтобы вместить большой объем проглоченной крови, который у взрослых клещей может превышать массу тела без питания в 200–600 раз. ^{[ 18 ]} Когда клещ полностью набух, говорят, что он сыт .

Яйцо

Взрослая самка *Ixodes holocyclus* с яйцами

Взрослые самки откладывают от 2000 до 6000 яиц в подстилке из листьев и ветвей, под чешуйчатой или волокнистой корой некоторых деревьев и кустарников или в густой тонкой листве на кончиках ветвей. Они используют воскоподобное вещество, чтобы сделать из яиц связную массу и прикрепить ее к выбранному месту. После 40–110 дней инкубации небольшая часть яиц выживает и из них вылупляются личинки. Развитие происходит при подходящем тепле и высокой влажности (например, во влажной листовой подстилке).

Личинка

Личинки, также известные как «семенные клещи», а иногда и «травяные клещи», выходят из яиц и перемещаются к боковым ветвям или через травянистые участки во влажную погоду, чтобы найти своих хозяев и прикрепиться к ним. Личинки проходят закалку в течение 7–44 дней, а затем поднимаются по растительности (например, на кончики листьев), откуда прикрепляются к проходящему хозяину. Личинки питаются 4–6 дней, затем падают на землю. В течение дальнейшего периода от 19 до 41 дня личинки линяют и становятся нимфами. Общий период личиночной стадии, от вылупления до линьки, зависит от температуры. Это занимает около 20 дней при 27,5 °C и 40 дней при 21 °C, но может продлиться до 36 недель. Личинки видны невооруженным глазом. В лабораторных условиях некормленные личинки могут выжить 162 дня.

Маска Ixodes holocyclus : а — голова (вид сверху); б — щит; в — гипостома; г, предплюсна I; д, предплюсна IV; е, бедра

Общая анатомия самки иксодового клеща для облегчения идентификации ориентиров.

Диагноз : Головка с тонкими щупиками, гипостома закругленная на вершине, зубной ряд 2/2; скутум примерно такой же длины, со слабыми боковыми килями; все тазики с небольшими наружными шпорами. Тело : широкоовальное, от 0,5 × 0,4 мм (сырое) до 1,15 × 1,0 мм (напитавшееся). Головка : около 0,2 мм в длину, основание треугольное, около 0,16 мм в ширину, щупики удлиненные и тонкие. Гипостома на вершине закругленная, 0,14 мм длины, зубной ряд на 2/2 из 10–12 зубов, зубцы внутреннего файла тупые, мелкие, на вершине несколько мелких зубчиков. Щит : Длина примерно равна ширине, 0,31 на 0,32 мм, самая широкая немного впереди середины длины; боковые кили имеются, но слабые; передне-боковые края обычно выпуклые, а задне-боковые – вогнутые; шейные борозды короткие, но хорошо выраженные. Анальные борозды : нечётко выражены спереди и не сходятся сзади.

Ноги : Тазики с небольшими внешними шпорами; предплюсна I длиной 0,14 мм, предплюсна IV длиной 0,14 мм. ^{[ 14 ]}

Общая анатомия самца иксодового клеща для облегчения идентификации ориентиров.

Нимфа

Нимфы очень активны и прикрепляются к другому хозяину в среднем через 5–6 дней (но возможно и до 31 дня) после линьки. Нимфы питаются 4–7 дней, затем падают на землю. Еще через 3–11 недель нимфы линяют и становятся взрослыми самцами или самками. Опять же, период зависит от температуры: он занимает около 20 дней при 24–27 °C и 53–65 дней при 10–21 °C. Засушливые условия также продлевают этот период или даже убивают нимф. В лабораторных условиях некормленные нимфы могут прожить 275 дней.

Нимфа Ixodes holocyclus : а — голова (вид сверху); б — голова (вид снизу); в — щит; г — дыхальцевая пластинка; д, грудинная пластинка; е — гипостома; г, бедра; ч, предплюсна I; я, предплюсна IV

Диагноз (мужчины) : Капитулюм как у женщин, гипостомный зубной ряд преимущественно на 2/2, 3/3 дистально; конскутум примерно такой же длины, с боковыми килями; грудинная пластинка имеется, овальная; анальные борозды сближаются сзади, но остаются узко открытыми; ноги как у женщины. Тело : Овальное, с тонкими параллельными полосками и рассеянными светлыми волосками; от 1,2×0,85 мм (без питания) до 3,5×2,5 мм (напитавшись); краевые бороздки хорошо развиты и завершены у некормленных экземпляров. Головка : длина 0,40–0,43 мм. Ширина основания дорсально 0,23–0,25 мм; задний край прямой; задне-боковые углы не выступающие; ушные раковины хорошо выражены. Щупики как у самки; изделия 2 и 3 длиной 0,30–0,32 мм. Гипостома ланцетная и тупо заостренная; зубной ряд 2/2, 3/3 дистально. Щит : Ширина примерно равна длине, 0,61 × 0,63–0,71 × 0,70 мм. Боковые кили хорошо развиты. Пунктировка немногочисленная, неглубокая, рассеянная. Видны шейные борозды, продолжающиеся до середины щитка в виде поверхностных впадин. Грудинная пластинка : овальная, 0,27–0,30 мм в длину и чуть более чем в два раза длиннее ширины. Дыхальцевая пластинка : субкруглая, наибольший диаметр около 0,14 мм. Ноги : Тазики вооружены, как у самки. Лапка I сужается постепенно, остальные лапки более резко; длина I и IV лапок около 0,28 мм. ^{[ 14 ]}^{[ 19 ]}

Взрослая женщина

Набухшая взрослая самка *Ixodes holocyclus* . На этом виде сбоку показано дыхательное отверстие ( *дыхальце* ), а также генитальные и анальные бороздки, которые полезны для идентификации вида.

Недавно линявшая взрослая самка становится все более активной в течение первых 6–7 дней и ищет хозяина. Он прикрепляется к окончательному хозяину через 7–9 дней (но, возможно, до 77 дней). После оплодотворения самцом клеща, а иногда и раньше, самка питается кровью, чтобы получить питательные вещества для созревания яичной массы. Взрослые самки наглатываются в течение 6–30 дней, причем время снова зависит от температуры. (30-дневное время нагрубания получено на основе колоний лабораторных культур.) В естественных условиях время, необходимое взрослой самке для наглаживания, находясь на хозяине, варьируется от 6 до 21 дня, причем этот период является самым продолжительным в прохладную погоду. Насытившись, взрослая самка сбрасывает хозяина на землю. Через 11–20 дней беременная самка начинает откладывать от 2000 до 6000 яиц (20–200 яиц в день в течение 16–34 дней) во влажную растительность, такую как подстилка из листьев и ветвей, под кору деревьев и кустарников или в листве возле кончиков ветвей. Яйца прикреплены в виде массы с воскообразным веществом. Самка клеща погибает через один или два дня после завершения откладки яиц. В лабораторных условиях самки клещей сохраняются живыми более двух лет.

Из-за разницы во времени, необходимом самке для набухания, хозяин может носить клеща до трех недель, при этом клещ не набухает значительно и не вызывает паралича. Однако в теплую погоду самка быстро наполняется кровью и в то же время вводит свой токсин в хозяина, вызывая таким образом паралич, если хозяин восприимчив. Взрослая самка обычно не вводит обнаруживаемые количества токсина до третьего или четвертого дня прикрепления к хозяину, при этом пиковые количества вводятся на пятый и шестой дни.

Анатомические особенности взрослой самки Ixodes holocyclus — *Взрослая самка Ixodes holocyclus* : а — головка (вид сверху); б — головка (вид снизу); в — I пальпальный артикль (вид сбоку); г — гипостома; е, скутум; е — анальные бороздки; г — дыхальцевая пластинка; ч, предплюсна I; я, предплюсна IV.

Диагноз : Очень большой клещ, полностью набухший; щиток примерно такой же длины, самый широкий, немного позади середины длины, с сильными боковыми килями; головка относительно длинная, пористые участки глубокие, рога обычно отсутствуют, но если и присутствуют, то только слабые и округлые; имеются ушные раковины; гипостома ланцетная, зубной ряд преимущественно 3/3; нет грудинной пластинки; анальные бороздки сходятся сзади; все тазики с уменьшающейся кзади наружной шпорой; вертлуги III и IV обычно с небольшими заостренными вентральными шпорами. Тело : Некормленные экземпляры, овальные, плоские, желтоватые, 2,6×1,1 мм – 3,8×2,6 мм; краевая борозда хорошо развита и непрерывна; волоски мелкие, рассеянные, наиболее многочисленные в области краевой складки. Полуналитые экземпляры часто имеют наибольшую ширину тела за тазиком IV и перетяжку на уровне дыхалец. Полностью набухшие экземпляры широкоовальные, достигают 13,2 × 10,2 мм, живые клещи с сине-серой аллоскутумом , спинка светлая, в области краевой борозды темная полоса. Капитулум : Длина 1,00–1,035 мм. Ширина основания дорсально 0,60–0,68 мм, латеральные субмаргинальные поля вздутые и часто отграничены от вдавленного срединного поля нечеткими килями; задний край извилистый, задне-боковые углы вздутые, иногда слегка выступающие; пористые участки крупные, глубокие, субкруглые или овальные, более длинная ось направлена вперед, интервал часто вдавлен, максимум около одной ширины; основание вентрально с закругленным задним краем и четко выраженными тупыми ретроградными ушками. Щупики длинные и тонкие, снизу несколько длинных волосков; статья I закругленная и несколько выпуклая с боков, внутреннее «кольцо» с дорсальным язычковидным продолжением и вентрально полукруглым и пластинчатым, задний край пластинки заходит за пределы щупика; изделия 2 и 3 без видимого шва, 0,75–0,85 мм длины и примерно в 4 раза длиннее ширины, узко закругленные дистально. Гипостома ланцетная и тупо заостренная; зубной ряд преимущественно 3/3, внутренний ряд мелких, расположенных между собой зубов, базально 2/2. Щит : Ширина такая же, как длина, или немного шире, самая широкая немного позади середины длины, 1,6 × 1,7–2,4 × 2,4 мм, плоская посередине, выпуклая снаружи от длинных сильных боковых килей; передне-боковые края практически прямые, задне-боковые края слабо вогнутые; задний гребень широко закругленный. Пунктировка многочисленные, мелкие, иногда несколько грубее посередине и латерально, сзади часто имеются неглубокие морщинки. Шейные борозды хорошо выражены, но короткие. Вырез умеренный. Лопатки тупые. Половое отверстие : На уровне тазика IV, но у набухших особей иногда сразу позади этого уровня. Анальные бороздки : закруглены спереди, изгибаются позади ануса и встречаются в несколько удлиненной точке. Дыхальцевая пластинка : субкруглая, наибольший размер 0,40–0,45 мм. Ноги : Тазики гладкие, I и II иногда со слегка закругленными гребнями снаружи, каждая с рядом длинных волосков сзади и внешней шпорой, более длинной и заостренной, чем у самца, и уменьшающейся в размерах сзади. Трохантер IV (а иногда и III) часто с небольшой вентральной шпорой. Тарси немного резко сужаются; длина I лапки 0,70–0,80 мм, IV лапки 0,60–0,78 мм. ^{[ 14 ]}

Взрослый мужчина

Только что линявший самец ищет хозяина. Самцы клещей не высасывают кровь из хозяина, они бродят по хозяину в поисках неоплодотворенных самок, с которыми можно спариться. Самец умирает после оплодотворения самки, хотя некоторые самцы могут прожить дольше, если паразитируют на нажирающейся самке.

Анатомические особенности взрослого самца Ixodes holocyclus — *Взрослый самец Ixodes holocyclus* : а — тело (вид сверху); б — тело (вид снизу); в — головка (вид сверху); г — головка (вид снизу); е, гипостома; е, предплюсна I; ж — предплюсна IV; h, дыхальцевая пластинка

Диагноз : Размеры тела менее 3,0×2,5 мм; боковые бороздки полностью окружают конскутум , боковых килей нет; пунктуация в порядке; основание головки сверху пунктированное, щупики короткие и очень широкие; гипостомный зубной ряд 2/2, с закругленными зубцами; анальная пластинка тупо заострена назад; аданальная пластинка, загнутая внутрь до точки; тазики с четко выраженными шпорами, уменьшающимися в размерах кзади; вертлуги III и IV часто с небольшими вентральными шпорами. Тело : Овальное, иногда широкое, 1,9×1,6–3,2×2,3 мм; краевая складка тела узкая, но выступающая; волоски сверху посередине редкие, более многочисленны на краевой складке тела. Капитулюм : Длина 0,51–0,65 мм в ширину, поверхность пунктированная; задний край прямой; нет рога; заднелатеральные края слегка расходящиеся вперед; основание вентрально сужается к прямому заднему краю, поверхность с коротким переднелатеральным гребнем. Щупики короткие и широкие; артикль 1 округлый и немного выступающий латерально, вентрально с поперечным закругленным фланцем, продолжающимся гребнем на основании; изделия 2 и 3 без видимого шва, 0,33–0,40 мм длины, почти вдвое длиннее ширины, дистально закруглены, волоски умеренные, снизу несколько длинных волосков. Гипостома короткая и широкая, 0.25–0.28 мм длины, дистально сужается и неглубоко закруглена; зубной ряд состоит из 2/2 крупных округлых зубов, несколько мелких зубов дистально и зубцы в основании. Щит : Овальный, выпуклый, лишь немного меньше тела. Боковые бороздки глубокие и полностью окружают щиток, спереди несколько линейные и могут имитировать слабые боковые кили. Пунктировка мелкая, обычно наиболее многочисленна субмаргинально и переднемедиально; псевдоскутум иногда слабо выражен. Шейные борозды короткие, неглубокие. Вырез умеренный. Лопатки тупые. Половое отверстие : На уровне переднего края III тазика, иногда на уровне второго межтазика. Брюшные пластинки : Прегенитальная пластинка шире, чем длинна; срединная пластинка 1,5–1,2 мм, ширина сзади около 3/4 длины; анальная пластинка 0.75–0.50 мм, передний край прямой или слабоизогнутый, заостренный назад; аданальные пластинки изгибаются в точках вблизи острия анальной пластинки; пластинки с разбросанными знаками препинания и волосками. Дыхательная пластинка : удлиненная, овальная, узкая сзади, длинная ось направлена вперед, около 0,50–0,53 мм длины. Ноги : Умеренной длины. Тазики практически сросшиеся, у заднего края с рядом длинных волосков; задневнутренние углы тазиков I и II могут быть несколько острыми, но не выступающими; все тазики с наружной шпорой, наиболее сильной и тупо заостренной на тазике I, наименьшей на тазике IV. Вертелы III и IV с небольшой темной вентральной шпорой, на II только бугристость. Тарси заканчивается несколько резко; длина I лапки 0,65–0,71 мм, IV лапки 0,62–0,70 мм. ^{[ 14 ]}

Отличие Ixodes holocyclus от других австралийских клещей

Набухшая взрослая самка *Ixodes holocyclus* демонстрирует полное грушевидное окружение ануса анальной бороздкой. Эта особенность дала клещу видовое название *holocyclus* , что означает «полный круг».

Два наиболее легко распознаваемых признака, характерных для Ixodes holocyclus :

Первая и последняя пары ног заметно темнее двух средних пар ног.
Анальная борозда образует полный, хотя и несколько грушевидный, овал вокруг ануса (эта особенность дала клещу видовое название holocyclus , что означает «полный круг»).

Другие клещи, которых обычно необходимо дифференцировать от Ixodes holocyclus, включают Rhipicephalus sanguineus (коричневый собачий клещ), Haemaphysalis longicornis (кустовой клещ) и Rhipicephalus microplus (крупный клещ).

Отделение медицинской энтомологии больницы может обеспечить профессиональную идентификацию клещей и других насекомых, важных с медицинской точки зрения.

Набухшая взрослая самка *Ixodes holocyclus* с темно-коричневыми 1-й и 4-й парами ног.

Хозяева

Обычными хозяевами являются длинноносые бандикуты ( Parameles nasuta ), гигантские тигровые бандикуты ( Isoodon torosus ), ехидны и опоссумы. Потенциальные хозяева включают многие виды млекопитающих, птиц и, иногда, рептилий. Из-за постоянного заражения местные животные обычно невосприимчивы к токсинам клещей.

Большинство млекопитающих, таких как крупный рогатый скот, овцы, козы, лошади, свиньи, кошки, морские свинки, крысы, мыши и люди, могут быть заражены клещом. Смертельные случаи в результате налитой кровью одной взрослой самки клеща чаще всего наблюдаются среди молодых животных более крупных видов, а также домашних животных всех возрастов и размеров (собак и кошек). Личинки и нимфы также могут вызывать токсические реакции у хозяина. Пятьдесят личинок или пять нимф могут убить 40-граммовую крысу. Большие количества любого из них могут вызвать паралич у собак и кошек. Их может быть легко обнаружить у короткошерстных животных, но трудно найти у длинношерстных животных, таких как персидские кошки. Людям, живущим в зоне, подверженной клещам, и чьи домашние животные допускаются на улицу, рекомендуется каждый день осматривать своих питомцев на наличие клещей. К сожалению, клещей часто не обнаруживают, пока они не станут достаточно большими, чтобы их можно было почувствовать. К этому времени клещ подверг животное воздействию большого количества токсина. Одна взрослая самка во время наглотания может произвести достаточно токсина, чтобы убить четырех крыс. Хотя это и нетипично, известно, что набухшая взрослая самка несколько раз прикреплялась к разным собакам. ^{[ 20 ]}

Сезонность *Ixodes holocyclus* в районе Питтуотера к северу от Сиднея, 1995 год.

Естественные хищники

Естественными хищниками I. holocyclus являются насекомоядные птицы и осы. ^{[ 21 ]}

Сезонность

Влажные условия необходимы для выживания паралитического клеща. Сухие условия, относительно высокие температуры (32 °C) и низкие температуры (7 °C) через несколько дней смертельны для всех стадий. Считается, что температура окружающей среды 27 °C и высокая относительная влажность являются оптимальными для быстрого развития. ^{[ 22 ]} Очень сухие или очень влажные условия не идеальны.

Популяция клещей в данном году, вероятно, определяется количеством осадков в предыдущем году, если колебания температуры были умеренными. Северо-восточная погода с влажными морскими бризами на восточном побережье континента обеспечивает идеальные условия. Обычно такая ситуация возникает весной и в начале лета. Пик заражения клещами животных (особенно домашних) приходится на весну и середину лета.

Обычно личинки появляются с конца февраля по апрель или май, за ними следуют нимфы с марта по сентябрь или октябрь, а затем постепенно взрослая популяция с августа по февраль, достигая пика примерно в декабре. При благоприятных условиях второй цикл может привести к второму пику в мае. Однако заражение взрослыми особями может произойти в любое время года при подходящих условиях, даже в середине зимы. Только в очень жаркие летние месяцы их трудно найти.

Небольшое количество представителей каждого возраста присутствует в течение года, при этом численность в каждом сегменте жизненного цикла в определенное время возрастает до уровня плато, а затем снова падает. Зимняя встречаемость беременных варьировала от нуля до очень небольшого количества в два из восьми лет исследования. ^{[ 23 ]}

Относительные размеры

Сравнение ненапитавшихся клещей

Ненапитавшиеся личинки (6 ног)	Ненаполненная нимфа (8 ног)	Неналитый взрослый (8 ног)	Набухший взрослый (8 ног)

Длина 0,5 мм, ширина 0,4 мм.	Длина 1,2 мм, ширина 0,85 мм.	Длина 3,8 мм, ширина 2,6 мм.	Длина 13,2 мм, ширина 10,2 мм.

Размеры относятся только к части тела (т. е. ноги не включены).

Сравнение налитых клещей
Личиночная, нимфальная и взрослая (женская) стадии. Взрослый самец клеща не набухает. Личинки и нимфы мужского и женского пола похожи друг на друга.

Половой диморфизм

Только на последней стадии взрослой особи Ixodes holocyclus наблюдаются очевидные половые различия. Личинки не различаются на самцов и самок. Нимфы неполовозрелы (не имеют полового отверстия).

Самец не наглотается. Щит (conscutum) покрывает всю спинную часть тела. Имеет черепаховый узор. Ротовой аппарат (головка) очень короткий, поскольку он не требуется для питания от хозяина (хотя его можно использовать для питания от самки клеща). Самец клеща не представляет медицинского риска для человека или животных — значение обнаружения самца состоит в том, что он ищет самку — поэтому людей и животных следует полностью проверить на предмет возможного присутствия где-либо взрослой самки клеща.
Взрослый мужчина

Самка наглотается. Щит (scutum) прикрывает только переднюю часть спинной части тела. Ротовой отдел (capitulum) длинный, поскольку необходим для питания.
Взрослая самка (в начале нагрубания)

Процесс кормления

Головка *Ixodes holocyclus* (сканирующая электронная микроскопия)

Клещи обычно являются облигатными кровососущими. Активные стадии (личинки, нимфы и взрослые особи) Ixodes holocyclus нуждаются в крови как источнике питания. Взрослым также требуется кровь для производства спермы или яйцеклеток. Процесс питания иксодовых клещей сначала имеет медленную фазу в течение нескольких дней, за которой следует быстрая фаза в последние 12–24 часа перед отслойкой. К концу медленной фазы может наблюдаться десятикратное увеличение веса сытых животных по сравнению с некормленными, но к концу заключительной быстрой фазы происходит еще одно десятикратное увеличение. Если оставить полное насыщение как можно позже, это уменьшит вероятность обнаружения и удаления хостом. Гипостома имеет бороздку вдоль своей дорсальной поверхности, образующую пищевой канал (также известный как предротовой канал), через который кровь забирается от хозяина и поступает в рот и глотку. При кровопитании иксодовых клещей жидкая часть еды сначала концентрируется за счет удаления воды и избыточных ионов, которые перемещаются через эпителий кишечника и попадают в полость тела клеща (гемоцеле). Эти компоненты затем поглощаются слюнными железами, которые производят водянистую слюну, которая вводится обратно в организм хозяина. ^{[ 24 ]}

Переваривание кровяной муки у клещей одинаково у всех видов. Пищеварительная система гистологически делится на переднюю, среднюю и заднюю кишку. Передняя кишка включает сосущую глотку и пищевод. Средняя кишка содержит желудочек с клапаном, различное количество слепых дивертикулов (слепых кишок) и ректальную трубку. Задняя кишка делится на луковицу прямой кишки и саму прямую кишку.

Ротовой отдел клеща известен как название латинское capitulum («маленькая голова»). Капитулум не является настоящей «головой» в том смысле, что в нем не содержатся структуры, которые обычно ассоциируются с головой (примитивный мозг, слюнные железы); эти структуры расположены в «теле» клеща. У Ixodes holocyclus нет глаз.

Щупики — парные осязательные и позиционирующие конечности, не вставленные в кожу, а развернутые на ее поверхности. Хелицеры — это парные режущие челюсти, которые прорезают в коже канал для гипостомы. Гипостома представляет собой единственную питательную трубку, которая также закрепляет клеща своими обратными зазубринами. Основание головки образует базальное кольцо кутикулы, к которому прикрепляются щупики, хелицеры и гипостома. Базисная головка перемещается в дорсовентральной плоскости и сочленяется с собственно телом.

Выбрав место кормления, клещ ставит ноги так, чтобы поднять тело под острым углом. Под руководством щупиков хелицеры врезаются в кожу горизонтальным режущим действием. Они разрывают слои эпидермиса, и образуется небольшая лужа крови. Вводится гипостома, что обеспечивает первоначальную прочность крепления. У Ixodes holocyclus гипостома внедряется очень глубоко в дерму. Процесс питания таких клещей называется телмофагией (кормление в бассейне). (Это контрастирует с процессом соленофагии, используемым комарами, при котором питание осуществляется непосредственно из маленькой венулы.) Образующийся пул увеличивается за счет антикоагулянтов, высвобождаемых слюнными железами. ^{[ 25 ]}

Хозяин реагирует на поражение клещом гемостазом , воспалением и клеточным иммунитетом . Со слюной клеща вводится ряд фармакологически активных веществ, включая антикоагулянты , простагландин Е2 , простациклин , апиразу и, у некоторых видов клещей, антигистаминные препараты . Простагландин Е2 и простациклин ингибируют агрегацию тромбоцитов и расширяют кровеносные сосуды. Кормление происходит почти непрерывно, импульсы слюноотделения чередуются с периодами кормления, чтобы обеспечить постоянное подавление защитных сил хозяина.

В гранулематозной реакции вокруг ротового отдела клеща наблюдается концентрация слюны и предположительно токсина. Некоторые экспериментаторы полагают, что остаточный токсин, находящийся в этой гранулеме, по крайней мере частично ответственен за нарастающий паралич, который возникает после удаления клеща. Для сравнения: североамериканский паралич клеща Dermacentor andersoni (обнаруженный в Скалистых горах) не образует гранулемы в месте прикрепления, и в этом случае паралич быстро регрессирует после удаления клеща. ^{[ 20 ]} В отличие от Dermacentor andersoni , Ixodes holocyclus питается глубоко и имеет длинную гипостому (которая может проникать на глубину до 1689 мкм).

нагрубание

На следующих изображениях изображена взрослая самка Ixodes holocyclus . Цвет и отметины заметно изменяются по мере прогрессирования нагрубания. третьего клеща, взрослую самку средней степени набухания У собак, зараженных клещами, чаще всего удаляют (ширина на уровне дыхалец более 4 мм). Если у собаки обнаружен полностью набухший клещ, это говорит о наличии у собаки определенной степени иммунитета.

Взрослая самка - Нагрубания нет
Взрослая самка - Раннее нагрубание
Взрослая женщина – умеренное нагрубание
Взрослая самка - Полное нагрубание
Эти изображения не масштабируются друг относительно друга. Поскольку размер «щита» (скутума) не меняется по мере того, как самка клеща наполняется кровью, его можно использовать для сравнения относительных размеров.

Распространение и среда обитания

Ixodes holocyclus встречается в основном вдоль побережья восточной Австралии, от Куктауна на крайнем севере Квинсленда до Лейкс-Энтранс в Виктории. В некоторых местах он встречается на расстоянии более 100 км от суши, особенно в районах с влажными откосами и хребтами, таких как горы Бунья в Квинсленде и Нижние Голубые горы в Новом Южном Уэльсе. ^{[ 26 ]}

Карта распространения дает лишь приблизительное представление о распространении клеща, поскольку ситуация не статична. Есть сообщения из внутренних районов штата Виктория, включая северо-восточные пригороды Мельбурна. Это может отражать общее перемещение насекомых и клещей из экваториальных широт в полярные, что, в свою очередь, может быть связано с изменением климата.

Потребность во влажных условиях во многом определяет ботаническую нишу этого вида. Низкая листовая растительность обеспечивает более высокий уровень влажности за счет уменьшения высушивающего воздействия ветра и прямых солнечных лучей. Эта среда также подходит главному хозяину клеща — бандикуту, поскольку он ищет личинок и червей в опавших листьях. Определенная растительность может способствовать появлению паралитических клещей.

Существуют неоднозначные сведения о том, лазают ли парализованные клещи по деревьям. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} В некоторых источниках упоминается, что клещи забираются на верхушки деревьев, в то время как в других сообщается, что они держатся в пределах 50 см от земли.

Укусы клещей

Обзор

Виды последствий укусов Ixodes holocyclus различаются по частоте в зависимости от типа хозяина и того, находится ли клещ на стадии личинки, нимфы или взрослой особи.

Люди особенно страдают от местного раздражения и онемения, аллергических реакций и инфекционных заболеваний, передающихся клещами. Клещевой паралич возможен, но встречается нечасто.
Домашние животные (домашние животные и домашний скот) особенно страдают от клещевого паралича. Аллергические реакции и инфекционные заболевания, передаваемые клещами, возможны, но диагностируются редко.
Местные животные наиболее сильно страдают от анемии, вызванной тяжелым бременем клещей, высасывающих большое количество крови. Клещевой паралич возможен, но в основном обнаруживается у животных, содержащихся в неволе, где произошел перерыв в воздействии и, как следствие, снижение иммунитета.

Хотя существует вероятность врожденных различий между видами, различия в эффектах во многом можно объяснить тем, как часто и насколько сильно подвергаются воздействию хозяева.

Люди

*Взрослая самка клеща Ixodes holocyclus* рано прикрепляется к коже человека. Щупики растопырены на поверхности кожи.

*Взрослая самка клеща Ixodes holocyclus* рано прикрепляется к коже человека за ухом на линии роста волос. Обратите внимание на опухший лимфатический узел на шее под клещом.

*Ixodes holocyclus* Взрослая самка клеща – прикрепляется на коже человека за ухом на протяжении четырех-пяти дней. Лимфатический узел на шее опух, очень большая область вокруг клеща покрыта гипестезией (онемением).

В месте укуса взрослой самки Ixodes holocyclus можно ожидать местного онемения и зудящего уплотнения, сохраняющегося в течение нескольких недель.

Хотя в большинстве случаев укусы клещей протекают у людей без происшествий, некоторые из них могут вызывать опасные для жизни последствия, включая тяжелые аллергические реакции . ^{[ 31 ]} инфекционные заболевания, передающиеся клещами, такие как риккетсиозная пятнистая лихорадка (также известная как Квинслендский клещевой тиф ) и клещевой паралич .

Личинки и нимфы, а также взрослые особи способны вызывать весьма резкие аллергические реакции. Резкое местное покраснение и отек могут развиться в течение 2–3 часов после прикрепления даже одной личинки.

Люди испытывали аллергические реакции после контакта как с живыми, так и с мертвыми продуктами клещей. Простое хождение клеща по руке человека вызывает у некоторых людей сильный дискомфорт и зуд. Какие именно компоненты тела клеща вызывают эти реакции, неизвестно, но это может быть водорастворимый компонент, выделяющийся через кутикулярные каналы. ^{[ 32 ]}

На юго-востоке Квинсленда «сводящая с ума сыпь» (известная как «зуд кустарника») вызвана заражением множеством личинок клещей. Это особенно влияет на людей, расчищающих лиственные кустарники, такие как кустарники лантаны.

Хотя системный паралич возможен и у людей, в настоящее время это относительно редкое явление. Это связано с тем, что набухшая взрослая самка клеща должна оставаться прикрепленной в течение нескольких дней. В прошлом такое происходило с большей вероятностью, поскольку медики и общественность были менее осведомлены об этой проблеме и, возможно, потому, что ее чаще ошибочно диагностировали как полиомиелит. Паралич чаще возникает у детей и в ситуациях, когда клещи прикрепляются в местах, где их трудно обнаружить (например, под повязками). До 1989 года в Австралии было зарегистрировано 20 человеческих жертв.

Если на месте укуса клеща образуется необычная черная корка ( струп ) или если в течение нескольких недель после укуса клеща появляются какие-либо другие признаки заболевания (особенно гриппоподобные симптомы, лихорадка, генерализованная кожная сыпь или мышечная или боли в суставах), следует обратиться к врачу и сообщить об укусе клеща. инфекция риккетсиозная ( Rickettsia australis или Rickettsia honei Причиной может быть ). Хотя многие такие риккетсиозные инфекции проходят самостоятельно, раннее лечение антибиотиками может предотвратить долгосрочные проблемы у некоторых людей. Врачи также могут захотеть исследовать возможность болезни Лайма, особенно если имеется также кожная сыпь в форме «яблочка» или мишени ( мигрирующая эритема ).

Домашние животные

По оценкам, парализующий токсин клеща ежегодно поражает до 100 000 домашних животных, при этом до 10 000 домашних животных направляются на лечение к ветеринарным хирургам.

Аллергия

Все стадии Ixodes holocyclus обычно вызывают аллергические реакции у людей.

Аллергические реакции на личинки

Прикрепление нескольких личинок к несенсибилизированному хозяину практически не вызывает реакции, даже если контакт длится несколько дней. Однако ближе к концу кормления в месте прикрепления может развиться зуд, покраснение и локальная припухлость.

Повторное заражение личинками, как это происходит в сельской и лесистой пригородной местности, где распространены бандикуты, быстро приводит к развитию гиперчувствительности. Резкое местное покраснение, онемение, отек и зуд могут развиться в течение 2–3 часов после прикрепления даже одной личинки, если человек был сенсибилизирован предыдущим укусом. В этом случае прикрепление личинок приводит к образованию внутриэпидермальных пузырей и, в конечном итоге, волдырей . В конечном итоге они разрываются, личинки отделяются и теряются. Клещ, попавший на веко, может привести к сильному отеку лица и шеи в течение нескольких часов. У человека может развиться компрессия трахеоглотки в течение 5–6 часов после первого появления симптомов. ^{[ 20 ]}

Во время влажного лета любое нарушение более высоких растений может вызвать дождь личинок клещей. Когда большое количество личинок прикрепляется к сенсибилизированному человеку, может возникнуть тяжелый аллергический дерматит. Такие вспышки носят сезонный характер на юго-востоке Квинсленда и чаще всего происходят в январе, феврале и марте, когда популяция личинок достигает своего пика. Дерматит чаще всего встречается у сельских рабочих. ^{[ 33 ]}

Аллергические реакции на нимф и взрослых особей

Прикрепление нимфальной и взрослой стадий вызывает различные реакции, многие из которых имеют аллергическую природу. Часто прикрепление может вызывать слабую реакцию или вообще не вызывать никакой реакции, и пациент может не подозревать о присутствии клеща в течение нескольких дней, пока в конечном итоге небольшой зуд не приведет к его обнаружению. И наоборот, иногда наблюдается местное повышение чувствительности или гиперестезия . ^{[ 34 ]} Такие места прикрепления окружены покраснениями. ^{[ 33 ]}

После удаления клеща зуд в месте прикрепления может повторяться с интервалом в несколько недель, а примерно через день после удаления клеща обычно образуется небольшая твердая шишка. Это снова может сохраняться в течение многих недель. Возможно изменение цвета места укуса. В других случаях кожные реакции могут быть тяжелыми с выраженным зудом и значительным покраснением, отеком и уплотнением . ^{[ 33 ]} Люди также сообщают о головных болях. ^{[ 34 ]}

Пищевая аллергия

о связи между реакцией на укус клеща и аллергией на мясо млекопитающих у людей. Сообщалось также ^{[ 35 ]} Вызванная аллергия необычна тем, что начало аллергической реакции, которая варьируется от легких симптомов со стороны желудка до опасной для жизни анафилаксии (кожная сыпь, опухший язык и серьезное падение артериального давления), может произойти через 3–6 часов после употребления в пищу млекопитающих. мясо (обычно говядина, баранина или свинина) и часто через много месяцев после укуса клеща.

имеется углевод, широко известный как альфа-гал ( галактоза-α-1,3-галактоза У всех млекопитающих, за исключением человека и некоторых обезьян, в тканевых жидкостях ). Когда клещ питается кровью млекопитающего (бандикута, опоссума, кошки, собаки и т. д.), он переносит альфа-гал в пищеварительную систему клеща. Когда тот же клещ прикрепляется к следующему хозяину (например, человеку), он переносит альфа-гал в ткани следующего хозяина. Иммунная система некоторых людей распознает альфа-гал как чужеродный и вырабатывает против него антитела. В этом случае вырабатываются антитела IgE, которые являются типом антител, ответственных за большинство аллергических реакций. Таким образом, человек подготовлен к отсроченной аллергической реакции на последующее употребление мяса млекопитающих (но не курицы или рыбы).

Аллергию на альфа-гал у человека теперь можно распознать с помощью анализа крови. Реакция на альфа-гал отличается от любой немедленной аллергической реакции на самого клеща, которая провоцируется белками слюны клеща, а не углеводом альфа-гал. Однако люди с такими аллергическими реакциями могут иметь большую предрасположенность к развитию аллергии на мясо млекопитающих в течение следующих нескольких месяцев. ^{[ 36 ]}

Клещевой паралич

Токсины

Считается, что токсины Ixodes holocyclus вызывают нарушение секреции нейромедиатора ацетилхолина в нервно-мышечных соединениях . В экспериментах, где нервно-мышечные препараты инкубировались в растворе, содержащем токсин, эффект паралича задерживался на шесть-семь часов после добавления токсина. Как и у живых подопытных животных, этот эффект зависел от температуры: паралич наступал быстрее при более высоких температурах. У живых мышей, которым вводили токсин, не развивались признаки паралича в течение примерно 8–12 часов после инъекции. ^{[ 37 ]} Причина отсроченной токсичности неизвестна. ^{[ 38 ]}

Несколько токсичных фракций были выделены из слюнных желез Ixodes holocyclus , но сообщалось о различиях в молекулярном размере основного парализующего токсина или токсинов. Ранние исследования показали, что наиболее нейротоксичной фракцией является белок (молекулярная масса 40–60 килодальтон, стабильный при лиофилизации, первоначально названный голоциклотоксином). ^{[ 39 ]}^{[ 40 ]}^{[ 41 ]}^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 47 ]} Другой токсин оказался смертельным, но не парализующим. ^{[ 48 ]}

В ходе более недавнего исследования были выделены три низкомолекулярных токсина, все три из которых способны вызывать паралич задних конечностей у мышат. Однако только один удалось выделить в количествах, позволяющих проводить дальнейшие исследования. Молекула была относительно небольшой - 6 килодальтон, что соответствовало белку, состоящему примерно из 50 аминокислот, подобному токсинам скорпионов и пауков. ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]}^{[ 51 ]}

Польза, которую дает парализующий токсин, не ясна. Будучи паукообразными, клещи родственны хищным членистоногим (паукам, скорпионам и клещам). Пауки и скорпионы сохранили токсины и развили специализированные структуры доставки (клыки и тельсоны), тогда как клещи и клещи утратили эту особенность. Из 800 видов клещей только 40–64 вида (из 10 родов) отмечены как вызывающие ту или иную форму токсикоза. ^{[ 52 ]}^{[ 53 ]}^{[ 54 ]}^{[ 55 ]} Поскольку клещи перешли от хищнического существования к паразитическому, большинство видов утратили свой токсин, что было бы недостатком для паразитического образа жизни (паразиты в целом не получают выгоды от убийства своих хозяев). Последовательность генов токсина клеща демонстрирует высокую гомологию с токсинами скорпионов. ^{[ 56 ]}

Слюна Ixodes holocyclus также содержит антикоагулянт. ^{[ 57 ]}

Домашние животные

Умеренно набухший *Ixodes holocyclus,* прикрепленный к сильно парализованной собаке. Хотя реактивный отек вокруг клеща может создать впечатление, будто он проникает глубже, в эпидермис кожи проникает только ротовой аппарат. Даже если клещ отпал или был удален, обычно на нем остается легко пальпируемый комок кожи, который сохраняется в течение нескольких дней или недель.

Собаки и кошки на восточном побережье Австралии обычно страдают от клещевого паралича, вызванного Ixodes holocyclus . Похожий вид клещей, Ixodes cornuatus , по-видимому, вызывает паралич на Тасмании. ^{[ 58 ]} Парализующий токсин (или токсины) вырабатывается в слюнных железах и вводится в процессе кормления.

Взрослая самка клеща обычно прикрепляется минимум на 3 дня, прежде чем будут замечены самые ранние признаки, хотя очень наблюдательный человек может начать замечать небольшое изменение в поведении после 48 часов прикрепления (в теплом климате). Однако обычно человек не замечает очевидных признаков как минимум до 4-го дня привязанности. В более холодную погоду процесс кормления значительно замедляется, и у некоторых животных могут не проявляться значительные признаки паралича в течение двух недель. Кроме того, у собак редко проявляются значительные признаки до тех пор, пока взрослая самка не наполнится кровью до ширины не менее 4 мм (измеряется на уровне дыхалец; см. фото Ixodes holocyclus , вид сбоку ).

При отсутствии лечения исход часто, если не обычно, фатальный. Токсин или токсины парализуют мышечную ткань; в частности:

Скелетные мышцы . Это приводит к явному параличу, в честь которого и назван клещ. Обычно паралич начинается в задних конечностях, а затем распространяется и поражает передние конечности, а затем и осевые мышцы.
Дыхательные мышцы . Первоначально это приводит к учащенному и поверхностному дыханию с невозможностью кашлять. На поздних стадиях это связано с более медленным и учащенным дыханием.
Гортанные мышцы . Это приводит к изменению «голоса» и повышенному риску аспирационной пневмонии (вдыхание пищи, слюны или рвоты в легкие). Аспирационная пневмония в этой ситуации приводит к затрудненному дыханию с характерным неприятным запахом изо рта.
Пищеводная мышца . Это приводит к слюнотечению и срыгиванию. Это увеличивает риск удушья и аспирационной пневмонии. Мегаэзофагус обычно диагностируется у собак и может быть диагностирован при рентгенографии грудной клетки.
Сердечная мышца . Это приводит к застойной сердечной недостаточности и отеку легких, что также проявляется затрудненным дыханием.

Весна — пиковый сезон клещевого паралича, поскольку именно в это время клещи линяют и переходят в заключительную взрослую стадию своего жизненного цикла; именно на взрослой стадии во время кормления вырабатывается больше всего токсинов. Однако спорадические случаи клещевого паралича могут возникать в течение всего года, даже в середине зимы.

Прикрепившись, самка набирает кровь и постепенно набухает. В типичных более теплых погодных условиях первоначальное нагрубание происходит медленно, но через четыре или более дней оно становится очень быстрым. Фаза быстрого нагрубания также связана с наибольшим попаданием токсичной слюны.

У собаки или кошки может проявляться множество признаков, которые на ранних стадиях могут быть очень незаметными. Ранние признаки включают вялость, потерю аппетита, явные стоны при подъеме, изменение голоса (лай или мяуканье), шумное дыхание, кашель, слюнотечение, рвотные позывы, срыгивание (собаки) и расширенные зрачки (кошки). Иногда одна конечность может показаться слабой или хромой. Клещ, прикрепившийся к боковой части лица, может вызвать потерю мигательного рефлекса, изъязвление роговицы и выделения из глаз. Клещ, прикрепившийся возле ануса, может вызвать анальное недержание.

По мере прогрессирования интоксикации совокупность признаков становится более характерной для заражения клещами. Наблюдается прогрессирующая слабость конечностей, которая проявляется в первую очередь на задних конечностях. Может показаться, что собака ходит «пьяной» ( атаксия ). Может возникнуть неспособность подниматься по лестнице или неспособность совершать узкие круги, не спотыкаясь. Дыхание может замедлиться и в конце выдоха появиться хрипение. Некоторые животные на этом этапе легко впадают в панику, и с ними следует обращаться спокойно (особенно с кошками).

В конечном итоге паралич становится настолько серьезным, что животное не может стоять или даже поднять голову. Дыхание становится медленным, прерывистым и прерывистым. Неприятный запах изо рта может сигнализировать об аспирационной пневмонии. Хотя боль не считается признаком клещевого паралича, животные, похоже, испытывают серьезные страдания. Наконец, слизистые оболочки приобретают синеватый оттенок ( цианоз ), а состояние комы указывает на неизбежную смерть.

После удаления клеща симптомы обычно продолжают ухудшаться в течение 48 часов, хотя ухудшение обычно наиболее выражено в первые 12–24 часа после удаления.

Первичное лечение клещевого паралича заключается в осторожном введении противоклещевой сыворотки. Эффективность противоклещевой сыворотки в наибольшей степени зависит от того, насколько рано она введена. Раннее лечение дает наилучшие шансы на полное выздоровление. В отличие от укуса змеи, отравление клещом начинается относительно медленно. Несмотря на такое медленное начало, уровень смертности может быть высоким (даже выше, чем при укусе змеи), если антисыворотка не будет введена достаточно рано, до того, как симптомы разовьются.

Вспомогательное лечение может включать:

поддержка дыхания (обеспечение проходимости дыхательных путей, обеспечение вентиляции, подача обогащенного кислорода, лечение отека легких, снижение риска дальнейшей аспирации, лечение любой вторичной пневмонии)
минимизация стресса и снижение потребности в кислороде
поддержание внутренней температуры тела
поддержание гидратации и артериального давления (на начальном этапе обычно не требуется)
защита глаз, если веки парализованы
помощь при мочеиспускании, если он не может помочиться

Профилактика клещевого паралича в основном достигается путем сочетания ежедневного осмотра и использования средств, отпугивающих или уничтожающих клещей. Это могут быть спреи для местного применения, полоскания и ошейники или системные пероральные средства. Некоторые владельцы коротко подстригают шерсть, чтобы обнаружить клещей.

Ежедневный поиск обычно дает человеку несколько дней, чтобы найти прикрепившегося клеща. Однако клещи на ранней стадии прикрепления маленькие и плоские, поэтому их легко пропустить. Хотя большинство клещей у собак обнаруживаются вокруг головы, шеи и плеч, они могут находиться где угодно на поверхности собаки. Их легко не заметить на лице, ногах и между пальцами ног. Иногда они обнаруживаются внутри губ, ушных проходов, крайней плоти или вульвы и ануса.

У кошек чаще всего появляются клещи там, куда они не могут дотянуться, чтобы почистить себя: часто на задней части шеи или между лопатками, под подбородком, на голове или на верхней части ноги. Клещи могут прикрепиться где угодно, даже на хвосте, твердом небе или внутри заднего прохода. ^{[ 58 ]}

Длинношерстные кошки, которые выходят на улицу, подвергаются большему риску. ^{[ 58 ]} Спутанная шерсть и кожа с бугристыми поражениями также затрудняют поиск клещей. Некоторые ветеринары тщательно остригают всю шерсть, чтобы найти прикрепившихся клещей.

Частота токсичности клещей у кошек неизвестна, и они могут быть менее подвержены параличу, чем собаки. ^{[ 58 ]}

Была предпринята попытка разработать вакцину для защиты собак от токсина клеща, но она пока не увенчалась успехом. ^{[ 59 ]}

Лошади

Количество парализующих клещей, необходимых для паралича лошади, неизвестно, но в одном исследовании ^{[ 60 ]} были случаи, когда крупные лошади с одним-двумя клещами были парализованы и не могли стоять. Лошади любого возраста и размера могут страдать от клещевого паралича. В том же исследовании 26% лошадей погибли, а из выживших лошадей у 35% развилось одно или несколько осложнений, включая пролежни, язвы роговицы, пневмонию и сепсис. Относительно высокий уровень смертности лошадей в этом исследовании может быть обусловлен рядом факторов, в том числе серьезным заболеванием лошадей до вызова ветеринара, трудностями, связанными с уходом за лежачей лошадью, трудностями с владельцами, которым необходимо оказывать основную часть ухода, и отсутствие информации у ветеринаров, лечащих это заболевание у лошадей.

Удаление клеща

Споры вокруг лучшего метода удаления клещей основаны на двух основных проблемах. Во-первых, метод удаления может привести к дальнейшему попаданию вредных веществ (аллергенов, парализующих токсинов и инфекционных микроорганизмов). Во-вторых, в результате этого метода «голова» (ротовой аппарат клеща) может остаться в коже.

Слюнные железы и содержимое кишечника клеща являются основным источником вредных веществ и расположены в основном теле клеща. Считается, что любое раздражение клеща может привести к тому, что он либо впрыскивает слюну, либо срыгивает содержимое кишечника, либо что любое сжатие тела клеща может привести к выдавливанию слюны и содержимого кишечника в хозяина.

Считается, что применение метилового спирта , жидкости для снятия лака , скипидара или масла чайного дерева раздражает клеща и заставляет его впрыскивать больше вредных веществ. Намазывать клеща маслом или маслом больше не рекомендуется. Применение инсектицидов пиретрина (или пиретроида ) было предложено «в качестве наркотического и токсиканта, который не позволяет клещу впрыскивать свою слюну». ^{[ 61 ]} но при использовании этого метода клещ может физически оставаться прикрепленным в течение 24 часов, прежде чем упадет замертво. Не используйте для кошек продукты, содержащие пиретрин, поскольку они токсичны для кошек.

Оставление ротового аппарата в коже обычно не вызывает особого беспокойства. Если оставить ротовой аппарат внутри, он вызывает реакцию на инородное тело и обычно в конечном итоге отслаивается, как заноза. Отмечено, что при насильственном извлечении Ixodes holocyclus питательная трубка (гистома) обычно повреждается, что позволяет предположить, что часть ее кончика остается в коже.

Прикосновение к клещу на чувствительных участках тела (например, веках) может привести к внезапной болезненности его присутствия.

Перед удалением

Если у человека возникают трудности с удалением клеща или есть основания опасаться аллергических реакций, лучше всего обратиться за профессиональной медицинской помощью. Процесс удаления клещей у людей связан с анафилактическими реакциями, поэтому лучше всего иметь наготове соответствующие медикаменты (кислород, адреналин).
Попросите детей обратиться за помощью к взрослым, чтобы правильно удалить клеща.
Наденьте тонкие одноразовые перчатки, если таковые имеются.
Избегайте ненужных прикосновений к телу клеща.

Если доступен замораживающий эфирный спрей

Взрослых клещей рекомендуется замораживать с помощью эфиросодержащего спрея (продается в аптеке и применяется от бородавок). ^{[ 62 ]}
После убийства их можно либо осторожно удалить (не сжимая тело), либо дать им упасть.

Если замораживающий эфирный спрей недоступен

Возьмите ротовой аппарат клеща как можно ближе к коже тонкими изогнутыми щипцами, но не сжимайте тело. Обычные бытовые пинцеты использовать не рекомендуется; они слишком грубые и будут сдавливать клеща, вводя в организм большее количество его содержимого.
Возьмитесь очень крепко; длинная питательная трубка Ixodes holocyclus глубоко погружена и имеет обратные зазубрины.

Другие способы захвата клеща

Специализированный инструмент для удаления клещей. В число инструментов входят крючки для клещей, ложки для клещей, пинцеты для клещей и петли для клещей. Они обычно недороги и часто используются в районах, где распространены клещи. ^{[ 63 ]}^{[ 64 ]}
Петля из ниток. Иногда бывает трудно разместить это, не потревожив клеща. ^{[ 65 ]}
Монофиламентная леска. Этот метод показал высокий уровень успеха, хотя и на ограниченной когорте. ^{[ 66 ]}

После удаления

Нанесите антисептик на место укуса и продезинфицируйте инструмент для удаления клеща.
Сохраните клеща в небольшом герметичном контейнере с влажной бумагой, листом или травинкой. Этикетка с датой удаления и местом приобретения клеща. Клеща можно идентифицировать позже, если у жертвы укуса разовьется заболевание, особенно в последующие 4 недели. (Обратите внимание, что набухшая самка откладывает яйца в течение нескольких недель, из которых вылупляются тысячи личинок, которые могут покинуть контейнер, если он не закрыт должным образом.)
Ищите больше клещей (как на людях, так и на домашних животных)

Удаление личинок клещей

Личиночные клещи обычно присутствуют в большом количестве.
Для клещей на стадии личинки и нимфы используйте крем с перметрином (продается в аптеках).
Также считается безопасным полежать 30 минут в ванне, в которую добавлен 1 стакан бикарбоната натрия, а затем соскребать мертвые личинки.

^{[ 67 ]}

Зоонозные инфекции

Некоторые бактериальные заболевания передаются Ixodes holocyclus . Пока что неизвестны вирусные или протозойные заболевания, связанные с этим вектором.

Считается, что компетентность переносчика твердых (иксодовых) клещей требует, чтобы микроорганизм мог размножаться внутри клеща. Эти клещи, как правило, не питаются многократно кровью от разных хозяев на одной стадии, и передача организма между стадиями клеща ( трансстадиальная передача ), по-видимому, требует, чтобы организм мог размножаться по мере взросления клеща.

Пятнистая лихорадка

Ixodes holocyclus является основным переносчиком риккетсиозной пятнистой лихорадки (также известной как Квинслендский клещевой тиф ) (возбудитель Rickettsia australis ) и пятнистой лихорадки острова Флиндерс (возбудитель Rickettsia honei ). Rickettsia australis — облигатный внутриклеточный бактериальный паразит, который размножается в эндотелиальных клетках мелких кровеносных сосудов, вызывая васкулит. Пятнистая лихорадка, вероятно, более распространена, чем клещевая болезнь Лайма, обнаруженная в Австралии. Иногда заражение Rickettsia australis протекает без сыпи; может быть просто высокая температура. Обычно (в 65% случаев) на месте укуса клеща имеется черное пятно (так называемое струп, обычно диаметром 2–5 мм). Это похоже на струп с покраснением и припухлостью вокруг него. Обычно имеется только один струп, если не было более одного укуса клеща. Часто близлежащие лимфатические узлы увеличены и болезненны. Лихорадка начинается через 1–14 дней (обычно 7–10 дней) после укуса клеща, после чего через несколько дней появляется сыпь. Сыпь может выглядеть так ветряная оспа , так как пятна могут содержать жидкость. Другие симптомы включают головную боль, ригидность затылочных мышц, тошноту, рвоту, спутанность сознания и боль в мышцах и суставах. Заболевание может протекать более тяжело у взрослых и пожилых людей. Пятнистую лихорадку диагностируют с помощью двух анализов крови ( иммуноглобулин М и тест Вейля-Феликса ), проводимых с интервалом 10 дней. ПЦР- анализ биопсий кожи является более новым методом тестирования. Заболевание проходит примерно через две недели, но его можно вылечить быстрее с помощью антибиотиков тетрациклинового ряда. Поскольку лечение антибиотиками очень эффективно, многие люди чувствуют себя настолько хорошо, что не приходят для повторного забора крови. Но этот второй анализ крови важен, поскольку это единственный способ подтвердить диагноз пятнистой лихорадки. Пятнистая лихорадка редко, если вообще когда-либо, возникает более одного раза, поскольку человек, заразившийся однажды, обычно приобретает иммунитет на всю жизнь. В редких случаях после выздоровления может возникнуть повторная инфекция; неизвестно, вызвано ли это другим штаммом. В настоящее время также неизвестно, возникают ли хронические инфекции. Заболевание редко приводит к летальному исходу. Австралийская пятнистая лихорадка была впервые описана в 1946 году, когда 12 солдат заразились этой болезнью во время учений в северном Квинсленде; в то время он был известен как клещевой тиф Квинсленда. Инфекции обычно возникают в сельской местности, но 10% зарегистрированных случаев, по-видимому, были приобретены в городах. Его часто можно увидеть у сборщиков клещей. ^{[ нужны разъяснения ]} в южном Квинсленде. Чаще всего это происходит зимой и весной, но в регионах с умеренным климатом может произойти в любое время.

Ку-лихорадка

Ixodes holocyclus также часто упоминается как потенциальный переносчик лихорадки Ку ( Coxiella burnetii ). Украшенный кенгуровый клещ (клещ валлаби) Amblyomma triguttatum также может вызывать лихорадку Ку. ^{[ 68 ]}

Лаймоподобная спирохетальная болезнь в Австралии

Болезнь Лайма была впервые описана в Европе в 1883 году и в 1970-х годах в Северной Америке. Это заболевание, вызываемое спиралевидной бактерией, называемой спирохетой . Самый известный виновник — Borrelia burgdorferi , но многие различные виды Borrelia вызывают болезнь Лайма во всем мире. Австралийская спирохета пока не обнаружена у людей и может сильно отличаться от Borrelia burgdorferi . Несмотря на сообщения о клинических случаях, до сих пор остается спорным вопрос о том, встречается ли болезнь Лайма в Австралии. Некоторые врачи и органы здравоохранения считают, что это так, в то время как другие твердо убеждены, что это не так. Пока спор не будет разрешен, пациентов с подозрением на болезнь Лайма следует лечить соответствующим курсом антибиотиков, поскольку раннее лечение болезни Лайма неизменно приводит к полному излечению.

Некоторые исследования компетентности переносчиков были проведены на Ixodes holocyclus в отношении возбудителя болезни Лайма Borrelia burgdorferi sensu stricto (штамм, произведенный в США). Это позволило предположить, что клещ не может передавать этот штамм спирохет. ^{[ 69 ]} Несмотря на это, существует твердое убеждение, что какая-то разновидность лаймоподобной спирохеты вызывает лаймоподобную болезнь в Австралии и что ее переносчиком является Ixodes holocyclus . В Королевской больнице Норт-Шор в Сиднее Отдел исследования клещевых заболеваний продолжает изучение этого вопроса. Случаи болезни Лайма диагностируются на основании клинических признаков (часто скелетно-мышечных, хронической усталости, неврологических и дерматологических), исключения других инфекций, серологических исследований (которые являются поддерживающими, но не окончательными) и реакции на лечение антибиотиками. Первоначально антибиотики могут вызвать ухудшение симптомов ( реакция Герксгеймера ), поскольку спирохеты разрушаются, что частично подтверждает диагноз.

Эта предполагаемая австралийская форма Лаймоподобного боррелиоза связана с клинической картиной, отличной от истинной болезни Лайма в Северной Америке. ^{[ 70 ]}^{[ 71 ]}^{[ 72 ]}^{[ 73 ]}

Поражения кожи при болезни Лайма.

Ранние симптомы в первые четыре недели после укуса клеща включают сыпь или красное пятно, которое постепенно увеличивается в течение нескольких дней. Он может достигать довольно больших размеров (до 50 мм и более в диаметре). Эта сыпь называется мигрирующей эритемой или ЭМ. Его бывает сложно отличить от аллергической реакции в месте укуса. Аллергические высыпания обычно возникают в течение 48 часов после укуса, затем исчезают. ЭМ обычно впервые появляется через 48 часов после укуса клеща и увеличивается в размерах в течение нескольких дней или недель. По мере расширения ЭМ-сыпь часто имеет вид «мишени» или «яблочка», очищаясь посередине с более заметным красным краем. ЭМ может сохраняться месяцами или годами, приходя и уходя за это время. Иногда возникает множество мелких ЭМ-высыпаний. ЭМ может возникнуть всего у 20% людей с болезнью Лайма.

Другие системы организма, пораженные болезнью Лайма.

Более распространены, чем ЭМ, симптомы, обусловленные инвазией спирохет в нервную систему, сердце, мышцы и суставы. Они могут начаться через несколько недель или месяцев после укуса клеща. Первоначально они могут включать гриппоподобное заболевание, лихорадку, головную боль, боль в горле, усталость, боль в мышцах и суставах. Более серьезными являются менингит, паралич Белла (слабость мышц лица), отек суставов и проблемы с сердцем, сопровождающиеся учащенным сердцебиением и одышкой. Болезнь Лайма трудно отличить от многих других заболеваний, таких как синдром хронической усталости, поскольку симптомы могут быть схожими. Если у пациента есть симптомы, которые могут указывать на болезнь Лайма, даже если укуса клеща не было замечено, важно обратиться к врачу. Диагностике помогает анализ крови, называемый вестерн-блоттингом, но врач может провести и другие тесты, чтобы определить, может ли какое-либо другое заболевание вызывать симптомы.

Лечение болезни Лайма.

Раннее лечение антибиотиками важно для предотвращения более серьезных проблем. Беременным женщинам, укушенным клещом, следует обратиться к врачу. Некоторые данные свидетельствуют о том, что болезнь Лайма может повлиять на плод, но два крупных исследования, проведенных в США и Европе, не выявили повышенного риска неблагоприятного воздействия на плод.

См. также

Клещи домашних животных

Ссылки

Цитаты

^ Jump up to: ^а ^б Нойман, Г. (1899). «Обзор семейства Ixodidae» . Мемуары Зоологического общества Франции . 12 :107–294.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Клещи» . Кафедра медицинской энтомологии Сиднейского университета и больницы Вестмид. Архивировано из оригинала 22 апреля 2022 г. Проверено 29 ноября 2005 г.
^ http://www.ticcalert.org.au/ntivefna.htm. Архивировано 28 сентября 2009 г. на сайте Wayback Machine. Отравление клещами у местной австралийской фауны.
^ Jump up to: ^а ^б Белый 2013 , с. 468.
^ Ховелл WH (1921) Журнал, который велся во время путешествия из Лейк-Джорджа в Порт-Филлип, 1824–1825 гг. Журнал и труды Королевского австралийского исторического общества VII: 307-378.
^ Скотт Э. (1921) Путешествие Хьюма и Ховелла в Порт-Филлип. Королевское австралийское историческое общество, 7: 289-380.
^ Бэкхаус, преподобный Джеймс (1843) Рассказ о посещении австралийских колоний; Гамильтон, Адамс и Ко Патерностер-Роу, Йорк: Джон Л. Линни, Лоу-Узгейт, 1843 г. (взято из книги Бэкхаус и Уокер, Иллаварра и Шолхейвен, 1836 г., Историческое общество Иллаварры (1991) Бил Э., Митчелл В. и Орган М. (ред.), стр. 87.
^ Nuttal GHF, Warburton C, Cooper WF, Robinson LE (1908) Ticks, Монография Ixodoidea, Cambridge University Press, 1908.
^ Росс, IC (1924). «Биономика Ixodes holocyclus (Neumann) с переописанием взрослой и нимфальной стадий и описанием личинок». Паразитология . 16 (4): 365–381. дои : 10.1017/s0031182000020254 . S2CID 85382552 .
^ Клунис-Росс, I (1926). «Экспериментальное исследование клещевого паралича». Паразитология . 18 (4): 410. дои : 10.1017/s0031182000005424 . S2CID 80543562 .
^ Клунис-Росс И. (1935) Клещевой паралич: смертельная болезнь собак и других животных в Восточной Австралии, J Организация научных и промышленных исследований Содружества, 18.
^ Oxer DT, Ricardo CL (1942) Заметки о биологии, токсичности и размножении Ixodes holocyclus (Neumann). Ауст Вет Дж 18: 194.
^ Седдон HR (1968) Болезни домашних животных в Австралии. Часть 3: Заражения членистоногими (клещи и клещи). Serv Publ Dep Hlth Vet Hyg 7: 68
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Робертс FHS (1970) Австралийские клещи. CSIRO, Йеронгпилли, Квинсленд
^ Клеланд Дж. Б. (1912) Australas Med Gas XXXII: 295
^ Национальный форум клещевого паралича 1 (1999) Бюллетень № 1 Отравление клещами собак и кошек, Ixodes holocyclus, уникальным австралийским паразитом. Мериал Австралия Лимитед.
^ Опасные существа Австралии (1991) Австралийский читательский дайджест.
^ Соненшайн, DE: Биология клещей, 2 тома: Oxford University Press, Нью-Йорк, Оксфорд, 1991.
^ Barker SC (2014) Клещи Австралии. Виды, поражающие домашних животных и человека. Зоотакса , 3816 , 1-144, http://mapress.com/zootaxa/2014/f/zt03816p144.pdf
^ Jump up to: ^а ^б ^с Джонс Д.К. (1991), Клещевой паралич. Курс памяти Дж. Д. Стюарта для ветеринаров: Материалы 149: Неотложная медицина и интенсивная терапия, Комитет последипломного образования в области ветеринарных наук, Сиднейский университет.
^ Дубе, Б.М.; Хит, ACG (1975) Наблюдения за биологией и сезонной численностью осы-энциртиды [Hunterellus], паразита клещей [Ixodes, Haemaphysalis, Ornithodoros] в Квинсленде [Борьба с клещами] Журнал медицинской энтомологии (США) v. 12(4) с. 443-447
^ Клунис-Росс, I (1935) Клещевой паралич: смертельная болезнь собак и других животных в Восточной Австралии, J Организация научных и промышленных исследований Содружества, 18.
^ Хадсон Б., Конрой В. (1995) Поддержка группы Tick Alert, TAGS Inc.
^ Cupp EW (1991), Биология клещей, Ветеринарные клиники Северной Америки, Практика мелких животных, изд. Hoskins JD, 21 (1): январь 1992 г.
^ Кемп, Д.Х., Стоун Б.Ф. и Биннингтон К.К. (1982) Прикрепление и питание клещей, в «Актуальных темах тропической науки», том 1, «Физиология клещей», Обенчейн Ф.Д. и Галун Р. (ред.); Пергамон Пресс, 1982.
^ Робертс FHS (1970) Австралийские клещи. Йеронгпилли, QLD
^ «ТЕСТ: TICKS – TickEase Australia» . Проверено 17 января 2019 г.
^ «Параличный клещ Австралии - жизненный цикл Ixodes Holocyclus» . Проверено 17 января 2019 г.
^ «Клещи – медицинская энтомология» . Архивировано из оригинала 22 апреля 2022 года . Проверено 17 января 2019 г.
^ «Профилактика укусов клещей» . Департамент здравоохранения . Проверено 17 января 2019 г.
^ Миллер МК (18 марта 2002 г.). «Массивная инвазия клещей ( Ixodes holocyclus ) с отсроченным параличом лицевого нерва» . Мед Дж. Ауст . 176 (6): 264–5. дои : 10.5694/j.1326-5377.2002.tb04404.x . ПМИД 11999258 . S2CID 34418218 .
^ Джонс Д.К. (1991) Клещевой паралич; в Мемориальном курсе Дж. Д. Стюарта для ветеринаров: Труды 149: Неотложная медицина и интенсивная терапия, Комитет последипломного образования в области ветеринарных наук, Сиднейский университет.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мурхаус Д.Э. (1981) Клещи и их медицинское значение, в книге «Токсины животных и человек», «Отравление человека токсичными австралийскими ядовитыми существами», Эд Пирн Дж., Отдел санитарного просвещения и информации, Департамент здравоохранения Квинсленда, Брисбен, Австралия.
^ Jump up to: ^а ^б Этвелл Р. и Фицджеральд М. (1994). Нерешенные проблемы клещевого паралича. Австралийский практикующий ветеринар, 24 (3): 156–161, 1994.
^ Ван Нунен, ЮАР; О'Коннор К.С.; Кларк Л.Р.; Бойл RX; Фернандо С.Р. (2009). «Связь между реакцией на укус клеща и аллергией на красное мясо у людей» . Медицинский журнал Австралии . 190 (9): 510–511. дои : 10.5694/j.1326-5377.2009.tb02533.x . ПМИД 19413526 . S2CID 22184609 . Проверено 1 января 2010 г.
^ Уильямс, Луиза (26 декабря 2013 г.). «Всего один укус: клещи и аллергия на северном берегу» . Сидней Морнинг Геральд . ООО "Фэрфакс" . Проверено 26 декабря 2013 г.
^ Купер Б.Дж., Спенс I (1972). «Температурно-зависимое ингибирование вызванного высвобождения ацетилхолина при клещевом параличе». Природа . 263 (5579): 693–5. дои : 10.1038/263693a0 . ПМИД 185525 . S2CID 4257777 .
^ Джонс Д.К.: Клещевой паралич; в Мемориальном курсе Дж. Д. Стюарта для ветеринаров: Материалы 149: Неотложная медицина и интенсивная терапия, Комитет последипломного образования в области ветеринарных наук, Сиднейский университет, 1991.
^ Стоун Б.Ф., Бурк Б.В. и Биннингтон К.К. (1979) Токсины австралийского паралича клеща ( Ixodes holocyclus ). Последние достижения в акарологии. Академик Пресс, Нью-Йорк. 1:34
^ Стоун Б.Ф., Коуи М.Р., Керр Дж.Д. и Биннингтон К.К. (1982)Улучшенные анализы токсинов/антитоксинов для исследований австралийского паралича клеща Ixodes holocyclus; Aust J Exp Biol Med Sci 60 (ч. 3), 309–318.
^ Стоун Б.Ф., Нейш А.Л., Райт И.Г. (1983)Палич клеща (Ixodes holocyclus) у собаки: Количественные исследования иммунитета после искусственного заражения клещом. Ауст Вет Дж 60:65.
^ Стоун Б.Ф. и Биннингтон К.К. (1986)Парализирующий токсин и другие иммуногены клеща I. holocyclus и роль слюнной железы в их биосинтезе. Кандидат морфологии, физиологии и поведенческой биологии клещей. под редакцией Дж. Р. Зауэра и Дж. А. Хэйра, Чичестер: Эллис Хорвуд, стр. 75–99.
^ Stone BF (1986): Токсикозы, вызванные клещами и рептилиями у домашних животных. В книге «Природные токсины. Животные, растения и микробы». (Ред. Харрис Дж.Б.), стр. 56–71. (Кларендон Пресс, Оксфорд).
^ Стоун Б.Ф., Эйлуорд Дж.Х. Клещевой токсикоз и причинные токсины: клещевой паралич (1987) В: Гопалахришнаконе П., Тан К.К., ред. Прогресс в исследованиях ядов и токсинов. Сингапур: Издательство Национального университета Сингапура, 1987: 594–682.
^ Stone BF (1988) Клещевой паралич, особенно с участием Ixodes holocyclus и других видов Ixodid. Достижения в области векторных исследований 5 25-60.
^ Stone BF (1988b) Клещевой паралич, особенно с участием Ixodes holocyclus и других видов Ixodes, в «Достижениях в области исследований векторов болезней», под редакцией К.Ф. Харриса, Нью-Йорк: Springer-Verlag. 5:61-85.
^ Стоун Б.Ф., Биннингтон К.С., Гаучи М. и Эйлуорд Дж.Х. (1989)Взаимодействие клеща-хозяина Ixodes holocyclus : роль, эффекты, биосинтез и природа его токсичных и аллергических пероральных выделений. Экспериментальная и прикладная акарология 7 58-69.
^ Малик Р., Фэрроу БРХ (1991) Клещевой паралич в Северной Америке и Австралии, Ветеринарные клиники Северной Америки, Практика мелких животных , Том 21: 1 Болезни, передающиеся клещами.
^ Турн М.Дж. и Броуди К.В. Характеристика токсина Ixodes holocyclus (1990) (Abst.) Toxicon, 28(3): 257
^ Турн М.Дж. и Броуди К.В. (1992) Клещевой токсин. В: Токсины и мишени. Д.Уоттерс, М.Лавин, Д.Магуайр и Дж.Пирн (ред.). Издательство Harwood Academic Publishers, Нью-Йорк, стр. 75.
^ Thurn MJ, Gooley A и Broady KW (1992) Идентификация нейротоксина австралийского паралича клеща Ixodes holocyclus . В: Последние достижения в области токсикологических исследований, 1992 г., том. 2, П.Гопалакришнаконе и С.К.Тан (ред.). Национальный университет Сингапура, с. 243.
^ Гете Р., Кунце К., Хугстраад Х.: Механизмы патогенности клещевых параличей. J Med Entomol 16: 537, 1979.
^ Gothe R и Neitz AWH (1991) Клещевой паралич: патогенез и этиология. Достижения в области векторных исследований, 8 177-204.
^ Годдард, Дж. (1998): Клещевой паралич. Инфекция Мед 15(1): 28-31.
^ Aiello SE (редактор) (1998) Клещевой паралич в Ветеринарном руководстве Merck, 8-е издание, Merck and Co., Inc; 1998.
^ Грэм М. Николсон; Андис Граудинс; Гарри И. Уилсон; Мишель Литтл; Кевин В. Броуди (2006). «Токсинология паукообразных в Австралии: от клинической токсикологии к потенциальным применениям» . Токсикон . 48 (7): 872–898. doi : 10.1016/j.токсикон.2006.07.025 . hdl : 10453/4648 . ПМИД 16934848 .
^ Анастопулос П., Турн М.Дж., Броуди К.В. (1991)Антикоагулянт при клеще Ixodes holocyclus. Ауст Вет Дж, ноябрь 1991 г., 68: 11, 366-7
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шулл Д.Н., Литстер А.Л., Этвелл А.Б. (2007). «Токсичность клещей у кошек, вызванная видами Ixodes в Австралии: обзор опубликованной литературы». Журнал кошачьей медицины и хирургии . 9 (6): 487–93. дои : 10.1016/j.jfms.2007.06.006 . ПМИД 17706447 . S2CID 35995274 .
^ Масина С; Броуди К.В. (1999). «Клещевой паралич: разработка вакцины». Международный журнал паразитологии . 29 (4): 535–541. дои : 10.1016/S0020-7519(99)00006-5 . ПМИД 10428629 .
^ Руппин, Мик. «Тик-паралич — плохие новости для лошадей» . Практикующий ветеринарный врач . Австралийская ветеринарная ассоциация . Проверено 5 июня 2013 г.
^ «Клещи» . Архивировано из оригинала 22 апреля 2022 г. Проверено 23 января 2010 г.
^ Исследования и осведомленность об аллергии, вызванной клещами http://www.tiara.org.au
^ Нидхэм Г.Р. (июнь 1985 г.). «Оценка пяти популярных методов удаления клещей». Педиатрия . 75 (6): 997–1002. дои : 10.1542/педс.75.6.997 . ПМИД 4000801 . S2CID 23208238 .
^ Стюарт Р.Л., Бургдорфер В., Нидэм Г.Р. (сентябрь 1998 г.). «Оценка трех коммерческих инструментов для удаления клещей» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 9 (3): 137–142. doi : 10.1580/1080-6032(1998)009[0137:eotctr]2.3.co;2 . ПМИД 11990185 .
^ Селенза А., Роджерс И.Р. (2002). «Узловой метод удаления клеща» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 13 (2): 179–180. doi : 10.1580/1080-6032(2002)013[0181:ltte]2.0.co;2 . ПМИД 12092975 .
^ Гирга, Джованни; Гирга, Паоло (1 сентября 2010 г.). «Эффективное удаление клеща с помощью узла на леске» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 21 (3): 270–271. дои : 10.1016/j.wem.2010.04.005 . ISSN 1080-6032 . ПМИД 20832708 .
^ Поддержка группы Tick Alert, Мона Вейл, Сидней, TAGS Inc до 2009 г. (общественная организация, поддерживающая больных болезнями, передаваемыми клещами)
^ Рассел RC и Доггетт SL. Клещи и болезни человека в Австралии – обновленная информация; во Второй международной конференции по клещевым патогенам на границе между хозяином и вектором: глобальная перспектива, материалы и рефераты, под редакцией Льюиса Кунса и Марджори Ротшильд, август – сентябрь 1995 г., Национальный парк Крюгера, Южная Африка.
^ Писман Дж. и Стоун Б.Ф. (1991). Переносчик австралийского паралитического клеща Ixodes holocyclus , вызывающей болезнь Лайма в отношении спирохеты Borrelia burgdorferi . Международный журнал Паразитология, 21: 109-11.
^ Хадсон, Б.Дж., Барри, Р.Д., Шафрен, Д.Р., Уиллс, MC, Кейвс, С.Ф. и Леннокс, Вирджиния (1994). Существует ли Лайм-боррелиоз в Австралии? Журнал спирохетальных и клещевых заболеваний; 1:46-51.
^ Хадсон Б.; Стюарт М.; Леннокс В.; Фукунага М.; Ябуки М.; Макорисон Х.; Китченер-Смит Дж. (1998). «Культурально-положительный Лайм-бореллиоз». Медицинский журнал Австралии . 168 (10): 500–502. дои : 10.5694/j.1326-5377.1998.tb141415.x . ПМИД 9631675 . S2CID 37438793 .
^ Хадсон Б., Барри Р., Шафрен Д.Р., Уиллс М. и Леннокс В. (1994a) Болезнь Лайма - сделано в Австралии. Сегодняшняя наука о жизни, сентябрь 1994 г.: 48-52.
^ Хадсон Б., Барри Р., Шафрен Д.Р., Уиллс М.К., Кейвс С., Леннокс В.А. (1994b). «Существует ли в Австралии Лайм-боррелиоз?». Журнал спирохетальных и клещевых болезней . 1 : 46–51.

Цитируемые источники

Сазерленд, Струан К.; Тибболс, Джеймс (2001) [1983]. Токсины австралийских животных (2-е изд.). Южный Мельбурн, Виктория: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-550643-3 .
Уайт, Джулиан (2013). Руководство для клиницистов по австралийским ядовитым укусам и ужалениям: включение обновленного справочника по противоядиям . Мельбурн, Виктория: ISBN CSL Ltd. 978-0-646-57998-6 .

Внешние ссылки

Дополнительную информацию для врачей можно получить на сайте «Tick-transmitted Diseases Australia» .

Внешние ссылки

У Scholia есть тематический профиль Ixodes holocyclus .

[Neumann_1899-1] Jump up to: ^а ^б Нойман, Г. (1899). «Обзор семейства Ixodidae» . Мемуары Зоологического общества Франции . 12 :107–294.

[medent-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Клещи» . Кафедра медицинской энтомологии Сиднейского университета и больницы Вестмид. Архивировано из оригинала 22 апреля 2022 г. Проверено 29 ноября 2005 г.

[3] ttp://www.ticcalert.org.au/ntivefna.htm. Архивировано 28 сентября 2009 г. на сайте Wayback Machine. Отравление клещами у местной австралийской фауны.

[FOOTNOTEWhite2013468-4] Jump up to: ^а ^б Белый 2013 , с. 468.

[5] Ховелл WH (1921) Журнал, который велся во время путешествия из Лейк-Джорджа в Порт-Филлип, 1824–1825 гг. Журнал и труды Королевского австралийского исторического общества VII: 307-378.

[6] Скотт Э. (1921) Путешествие Хьюма и Ховелла в Порт-Филлип. Королевское австралийское историческое общество, 7: 289-380.

[7] Бэкхаус, преподобный Джеймс (1843) Рассказ о посещении австралийских колоний; Гамильтон, Адамс и Ко Патерностер-Роу, Йорк: Джон Л. Линни, Лоу-Узгейт, 1843 г. (взято из книги Бэкхаус и Уокер, Иллаварра и Шолхейвен, 1836 г., Историческое общество Иллаварры (1991) Бил Э., Митчелл В. и Орган М. (ред.), стр. 87.

[8] Nuttal GHF, Warburton C, Cooper WF, Robinson LE (1908) Ticks, Монография Ixodoidea, Cambridge University Press, 1908.

[9] Росс, IC (1924). «Биономика Ixodes holocyclus (Neumann) с переописанием взрослой и нимфальной стадий и описанием личинок». Паразитология . 16 (4): 365–381. дои : 10.1017/s0031182000020254 . S2CID 85382552 .

[10] Клунис-Росс, I (1926). «Экспериментальное исследование клещевого паралича». Паразитология . 18 (4): 410. дои : 10.1017/s0031182000005424 . S2CID 80543562 .

[11] Клунис-Росс И. (1935) Клещевой паралич: смертельная болезнь собак и других животных в Восточной Австралии, J Организация научных и промышленных исследований Содружества, 18.

[12] Oxer DT, Ricardo CL (1942) Заметки о биологии, токсичности и размножении Ixodes holocyclus (Neumann). Ауст Вет Дж 18: 194.

[13] Седдон HR (1968) Болезни домашних животных в Австралии. Часть 3: Заражения членистоногими (клещи и клещи). Serv Publ Dep Hlth Vet Hyg 7: 68

[Roberts_FHS_1970-14] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Робертс FHS (1970) Австралийские клещи. CSIRO, Йеронгпилли, Квинсленд

[15] Клеланд Дж. Б. (1912) Australas Med Gas XXXII: 295

[16] Национальный форум клещевого паралича 1 (1999) Бюллетень № 1 Отравление клещами собак и кошек, Ixodes holocyclus, уникальным австралийским паразитом. Мериал Австралия Лимитед.

[17] Опасные существа Австралии (1991) Австралийский читательский дайджест.

[18] Соненшайн, DE: Биология клещей, 2 тома: Oxford University Press, Нью-Йорк, Оксфорд, 1991.

[19] Barker SC (2014) Клещи Австралии. Виды, поражающие домашних животных и человека. Зоотакса , 3816 , 1-144, http://mapress.com/zootaxa/2014/f/zt03816p144.pdf

[Jones_DK_1991-20] Jump up to: ^а ^б ^с Джонс Д.К. (1991), Клещевой паралич. Курс памяти Дж. Д. Стюарта для ветеринаров: Материалы 149: Неотложная медицина и интенсивная терапия, Комитет последипломного образования в области ветеринарных наук, Сиднейский университет.

[21] Дубе, Б.М.; Хит, ACG (1975) Наблюдения за биологией и сезонной численностью осы-энциртиды [Hunterellus], паразита клещей [Ixodes, Haemaphysalis, Ornithodoros] в Квинсленде [Борьба с клещами] Журнал медицинской энтомологии (США) v. 12(4) с. 443-447

[22] Клунис-Росс, I (1935) Клещевой паралич: смертельная болезнь собак и других животных в Восточной Австралии, J Организация научных и промышленных исследований Содружества, 18.

[23] Хадсон Б., Конрой В. (1995) Поддержка группы Tick Alert, TAGS Inc.

[24] Cupp EW (1991), Биология клещей, Ветеринарные клиники Северной Америки, Практика мелких животных, изд. Hoskins JD, 21 (1): январь 1992 г.

[25] Кемп, Д.Х., Стоун Б.Ф. и Биннингтон К.К. (1982) Прикрепление и питание клещей, в «Актуальных темах тропической науки», том 1, «Физиология клещей», Обенчейн Ф.Д. и Галун Р. (ред.); Пергамон Пресс, 1982.

[26] Робертс FHS (1970) Австралийские клещи. Йеронгпилли, QLD

[27] «ТЕСТ: TICKS – TickEase Australia» . Проверено 17 января 2019 г.

[28] «Параличный клещ Австралии - жизненный цикл Ixodes Holocyclus» . Проверено 17 января 2019 г.

[29] «Клещи – медицинская энтомология» . Архивировано из оригинала 22 апреля 2022 года . Проверено 17 января 2019 г.

[30] «Профилактика укусов клещей» . Департамент здравоохранения . Проверено 17 января 2019 г.

[31] Миллер МК (18 марта 2002 г.). «Массивная инвазия клещей ( Ixodes holocyclus ) с отсроченным параличом лицевого нерва» . Мед Дж. Ауст . 176 (6): 264–5. дои : 10.5694/j.1326-5377.2002.tb04404.x . ПМИД 11999258 . S2CID 34418218 .

[32] Джонс Д.К. (1991) Клещевой паралич; в Мемориальном курсе Дж. Д. Стюарта для ветеринаров: Труды 149: Неотложная медицина и интенсивная терапия, Комитет последипломного образования в области ветеринарных наук, Сиднейский университет.

[Moorhouse_DE_(1981)-33] Jump up to: ^а ^б ^с Мурхаус Д.Э. (1981) Клещи и их медицинское значение, в книге «Токсины животных и человек», «Отравление человека токсичными австралийскими ядовитыми существами», Эд Пирн Дж., Отдел санитарного просвещения и информации, Департамент здравоохранения Квинсленда, Брисбен, Австралия.

[Atwell_R_and_Fitzgerald_M_(1994)-34] Jump up to: ^а ^б Этвелл Р. и Фицджеральд М. (1994). Нерешенные проблемы клещевого паралича. Австралийский практикующий ветеринар, 24 (3): 156–161, 1994.

[Van_Nunen_SA_(2009)-35] Ван Нунен, ЮАР; О'Коннор К.С.; Кларк Л.Р.; Бойл RX; Фернандо С.Р. (2009). «Связь между реакцией на укус клеща и аллергией на красное мясо у людей» . Медицинский журнал Австралии . 190 (9): 510–511. дои : 10.5694/j.1326-5377.2009.tb02533.x . ПМИД 19413526 . S2CID 22184609 . Проверено 1 января 2010 г.

[36] Уильямс, Луиза (26 декабря 2013 г.). «Всего один укус: клещи и аллергия на северном берегу» . Сидней Морнинг Геральд . ООО "Фэрфакс" . Проверено 26 декабря 2013 г.

[37] Купер Б.Дж., Спенс I (1972). «Температурно-зависимое ингибирование вызванного высвобождения ацетилхолина при клещевом параличе». Природа . 263 (5579): 693–5. дои : 10.1038/263693a0 . ПМИД 185525 . S2CID 4257777 .

[38] Джонс Д.К.: Клещевой паралич; в Мемориальном курсе Дж. Д. Стюарта для ветеринаров: Материалы 149: Неотложная медицина и интенсивная терапия, Комитет последипломного образования в области ветеринарных наук, Сиднейский университет, 1991.

[39] Стоун Б.Ф., Бурк Б.В. и Биннингтон К.К. (1979) Токсины австралийского паралича клеща ( Ixodes holocyclus ). Последние достижения в акарологии. Академик Пресс, Нью-Йорк. 1:34

[40] Стоун Б.Ф., Коуи М.Р., Керр Дж.Д. и Биннингтон К.К. (1982)Улучшенные анализы токсинов/антитоксинов для исследований австралийского паралича клеща Ixodes holocyclus; Aust J Exp Biol Med Sci 60 (ч. 3), 309–318.

[41] Стоун Б.Ф., Нейш А.Л., Райт И.Г. (1983)Палич клеща (Ixodes holocyclus) у собаки: Количественные исследования иммунитета после искусственного заражения клещом. Ауст Вет Дж 60:65.

[42] Стоун Б.Ф. и Биннингтон К.К. (1986)Парализирующий токсин и другие иммуногены клеща I. holocyclus и роль слюнной железы в их биосинтезе. Кандидат морфологии, физиологии и поведенческой биологии клещей. под редакцией Дж. Р. Зауэра и Дж. А. Хэйра, Чичестер: Эллис Хорвуд, стр. 75–99.

[43] Stone BF (1986): Токсикозы, вызванные клещами и рептилиями у домашних животных. В книге «Природные токсины. Животные, растения и микробы». (Ред. Харрис Дж.Б.), стр. 56–71. (Кларендон Пресс, Оксфорд).

[44] Стоун Б.Ф., Эйлуорд Дж.Х. Клещевой токсикоз и причинные токсины: клещевой паралич (1987) В: Гопалахришнаконе П., Тан К.К., ред. Прогресс в исследованиях ядов и токсинов. Сингапур: Издательство Национального университета Сингапура, 1987: 594–682.

[45] Stone BF (1988) Клещевой паралич, особенно с участием Ixodes holocyclus и других видов Ixodid. Достижения в области векторных исследований 5 25-60.

[46] Stone BF (1988b) Клещевой паралич, особенно с участием Ixodes holocyclus и других видов Ixodes, в «Достижениях в области исследований векторов болезней», под редакцией К.Ф. Харриса, Нью-Йорк: Springer-Verlag. 5:61-85.

[47] Стоун Б.Ф., Биннингтон К.С., Гаучи М. и Эйлуорд Дж.Х. (1989)Взаимодействие клеща-хозяина Ixodes holocyclus : роль, эффекты, биосинтез и природа его токсичных и аллергических пероральных выделений. Экспериментальная и прикладная акарология 7 58-69.

[48] Малик Р., Фэрроу БРХ (1991) Клещевой паралич в Северной Америке и Австралии, Ветеринарные клиники Северной Америки, Практика мелких животных , Том 21: 1 Болезни, передающиеся клещами.

[49] Турн М.Дж. и Броуди К.В. Характеристика токсина Ixodes holocyclus (1990) (Abst.) Toxicon, 28(3): 257

[50] Турн М.Дж. и Броуди К.В. (1992) Клещевой токсин. В: Токсины и мишени. Д.Уоттерс, М.Лавин, Д.Магуайр и Дж.Пирн (ред.). Издательство Harwood Academic Publishers, Нью-Йорк, стр. 75.

[51] Thurn MJ, Gooley A и Broady KW (1992) Идентификация нейротоксина австралийского паралича клеща Ixodes holocyclus . В: Последние достижения в области токсикологических исследований, 1992 г., том. 2, П.Гопалакришнаконе и С.К.Тан (ред.). Национальный университет Сингапура, с. 243.

[52] Гете Р., Кунце К., Хугстраад Х.: Механизмы патогенности клещевых параличей. J Med Entomol 16: 537, 1979.

[53] Gothe R и Neitz AWH (1991) Клещевой паралич: патогенез и этиология. Достижения в области векторных исследований, 8 177-204.

[54] Годдард, Дж. (1998): Клещевой паралич. Инфекция Мед 15(1): 28-31.

[55] Aiello SE (редактор) (1998) Клещевой паралич в Ветеринарном руководстве Merck, 8-е издание, Merck and Co., Inc; 1998.

[56] Грэм М. Николсон; Андис Граудинс; Гарри И. Уилсон; Мишель Литтл; Кевин В. Броуди (2006). «Токсинология паукообразных в Австралии: от клинической токсикологии к потенциальным применениям» . Токсикон . 48 (7): 872–898. doi : 10.1016/j.токсикон.2006.07.025 . hdl : 10453/4648 . ПМИД 16934848 .

[57] Анастопулос П., Турн М.Дж., Броуди К.В. (1991)Антикоагулянт при клеще Ixodes holocyclus. Ауст Вет Дж, ноябрь 1991 г., 68: 11, 366-7

[schull07-58] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Шулл Д.Н., Литстер А.Л., Этвелл А.Б. (2007). «Токсичность клещей у кошек, вызванная видами Ixodes в Австралии: обзор опубликованной литературы». Журнал кошачьей медицины и хирургии . 9 (6): 487–93. дои : 10.1016/j.jfms.2007.06.006 . ПМИД 17706447 . S2CID 35995274 .

[59] Масина С; Броуди К.В. (1999). «Клещевой паралич: разработка вакцины». Международный журнал паразитологии . 29 (4): 535–541. дои : 10.1016/S0020-7519(99)00006-5 . ПМИД 10428629 .

[Ruppin,_2013-60] Руппин, Мик. «Тик-паралич — плохие новости для лошадей» . Практикующий ветеринарный врач . Австралийская ветеринарная ассоциация . Проверено 5 июня 2013 г.

[61] «Клещи» . Архивировано из оригинала 22 апреля 2022 г. Проверено 23 января 2010 г.

[62] Исследования и осведомленность об аллергии, вызванной клещами http://www.tiara.org.au

[63] Нидхэм Г.Р. (июнь 1985 г.). «Оценка пяти популярных методов удаления клещей». Педиатрия . 75 (6): 997–1002. дои : 10.1542/педс.75.6.997 . ПМИД 4000801 . S2CID 23208238 .

[64] Стюарт Р.Л., Бургдорфер В., Нидэм Г.Р. (сентябрь 1998 г.). «Оценка трех коммерческих инструментов для удаления клещей» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 9 (3): 137–142. doi : 10.1580/1080-6032(1998)009[0137:eotctr]2.3.co;2 . ПМИД 11990185 .

[65] Селенза А., Роджерс И.Р. (2002). «Узловой метод удаления клеща» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 13 (2): 179–180. doi : 10.1580/1080-6032(2002)013[0181:ltte]2.0.co;2 . ПМИД 12092975 .

[66] Гирга, Джованни; Гирга, Паоло (1 сентября 2010 г.). «Эффективное удаление клеща с помощью узла на леске» . Медицина дикой природы и окружающей среды . 21 (3): 270–271. дои : 10.1016/j.wem.2010.04.005 . ISSN 1080-6032 . ПМИД 20832708 .

[67] Поддержка группы Tick Alert, Мона Вейл, Сидней, TAGS Inc до 2009 г. (общественная организация, поддерживающая больных болезнями, передаваемыми клещами)

[Russell_RC_1995-68] Рассел RC и Доггетт SL. Клещи и болезни человека в Австралии – обновленная информация; во Второй международной конференции по клещевым патогенам на границе между хозяином и вектором: глобальная перспектива, материалы и рефераты, под редакцией Льюиса Кунса и Марджори Ротшильд, август – сентябрь 1995 г., Национальный парк Крюгера, Южная Африка.

[69] Писман Дж. и Стоун Б.Ф. (1991). Переносчик австралийского паралитического клеща Ixodes holocyclus , вызывающей болезнь Лайма в отношении спирохеты Borrelia burgdorferi . Международный журнал Паразитология, 21: 109-11.

[70] Хадсон, Б.Дж., Барри, Р.Д., Шафрен, Д.Р., Уиллс, MC, Кейвс, С.Ф. и Леннокс, Вирджиния (1994). Существует ли Лайм-боррелиоз в Австралии? Журнал спирохетальных и клещевых заболеваний; 1:46-51.

[71] Хадсон Б.; Стюарт М.; Леннокс В.; Фукунага М.; Ябуки М.; Макорисон Х.; Китченер-Смит Дж. (1998). «Культурально-положительный Лайм-бореллиоз». Медицинский журнал Австралии . 168 (10): 500–502. дои : 10.5694/j.1326-5377.1998.tb141415.x . ПМИД 9631675 . S2CID 37438793 .

[72] Хадсон Б., Барри Р., Шафрен Д.Р., Уиллс М. и Леннокс В. (1994a) Болезнь Лайма - сделано в Австралии. Сегодняшняя наука о жизни, сентябрь 1994 г.: 48-52.

[73] Хадсон Б., Барри Р., Шафрен Д.Р., Уиллс М.К., Кейвс С., Леннокс В.А. (1994b). «Существует ли в Австралии Лайм-боррелиоз?». Журнал спирохетальных и клещевых болезней . 1 : 46–51.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]