Оризомис куэзи

Оризомис куэзи Временной диапазон: от позднего плейстоцена до недавнего времени.
Статус сохранения
Наименее опасные ( МСОП 3.1 )
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Хордовые
Сорт:	Млекопитающие
Заказ:	Грызуны
Семья:	Крисетиды
Подсемейство:	сигмодонтинае
Род:	Оризомис
Разновидность:	О. Куэзи
Биномиальное имя
Оризомис куэзи ( Олстон , 1877 г.)
Распространение Oryzomys couesi (красным) и других видов Oryzomys .
Синонимы
Hesperomys couesi Alston, 1877 г. Oryzomys couesi : Томас , 1893 г. Oryzomys palustris couesi : Холл , 1960 г. и смотрите ниже.

Oryzomys couesi , также известный как рисовая крыса Куэса , — полуводный грызун семейства Cricetidae, встречающийся от самого южного Техаса через Мексику и Центральную Америку до северо-западной Колумбии. Обычно он встречается во влажных местах обитания, таких как болота, но также обитает в более сухих лесах и кустарниках . весит от 43 до 82 г (от 1,5 до 2,9 унций) и O. couesi представляет собой крысу среднего и крупного размера. Грубый мех сверху от желтоватого до красноватого и от белого до желтоватого снизу. Задние лапы имеют некоторые особенности жизни в воде, например, уменьшенные когтевые пучки волос вокруг пальцев. Он имеет 56 хромосом . Существует множество географических различий в размерах, пропорциях, цвете и особенностях черепа. Oryzomys couesi активен ночью и строит гнезда из растительности, которые подвешиваются среди тростника на высоте около 1 м (3,3 фута) над землей. Он отличный пловец и хорошо ныряет, но может лазить и по растительности. Всеядный . , питается как растительной, так и животной пищей, включая семена и насекомых Размножается круглый год; самки рожают около четырех детенышей после беременности продолжительностью от 21 до 28 дней. Вид может быть заражен несколькими различными паразитами и двумя хантавирусами .

Этот вид был впервые описан в 1877 году и стал первым из многих родственных видов из региона, описанных до 1910-х годов. В 1918 году Эдвард Альфонсо Гольдман объединил большую часть таксона в один вид Oryzomys couesi , а в 1960 году Рэймонд Холл объединил этот таксон с его родственником в США, болотной рисовой крысой ( O. palustris ), в один широко распространенный вид; впоследствии в этот таксон были включены и многие родственные локализованные виды, сохраненные Гольдманом. После того, как исследования зоны контакта в Техасе, где встречаются O. couesi и болотная рисовая крыса, были опубликованы в 1979 году и подчеркнули различие между ними, их снова стали считать отдельными. С тех пор некоторые из периферийных форм группы, такие как Oryzomys antillarum с Ямайки и Oryzomys peninsulae с полуострова Нижняя Калифорния , были восстановлены в качестве видов. Тем не менее, O. couesi в его нынешнем виде, вероятно, представляет собой смесь нескольких видов; Исследование 2010 года с использованием данных о последовательностях ДНК обнаружило доказательства распознавания отдельных видов из Тихого океана и с восточной стороны распространения. O. couesi и еще два вида из Панамы и Коста-Рики . В целом Oryzomys couesi является обычным явлением и не требует сохранения, а местами даже считается чумным видом, но некоторые популяции находятся под угрозой.

Таксономия

Oryzomys couesi и по крайней мере шесть более узко распространенных видов с периферическим распространением вместе образуют группу O. couesi в пределах рода Oryzomys . Восьмой вид рода, болотная рисовая крыса ( O. palustris ) — единственный представитель своей группы. (если только западные популяции не выделены в отдельный вид O. texensis ). Ранее Oryzomys включал множество других видов, которые были реклассифицированы в различных исследованиях, кульминацией которых стал вклад Марсело Векслера и его коллег в 2006 году, в результате которого из рода были исключены более сорока видов. Все они относятся к трибе Oryzomyini («рисовые крысы»), разнообразной совокупности, насчитывающей более ста видов. и на более высоких таксономических уровнях в подсемействе Sigmodontinae семейства Cricetidae , наряду с сотнями других видов, преимущественно мелких грызунов.

История

Эдвард Олстон впервые описал Oryzomys couesi в 1877 году, используя три экземпляра из Мексики и Гватемалы. Он назвал животное Hesperomys couesi , поместив его в ныне несуществующий род Hesperomys , и отметил сходство с болотной рисовой крысой (тогда называемой Hesperomys palustris ) и двумя видами, которые сейчас относят к Tylomys . Видовое название couesi дано в честь американского натуралиста Эллиота Куэса , который проделал большую работу над североамериканскими грызунами. В 1893 году Олдфилд Томас писал, что этот вид, к тому времени отнесенный к роду Oryzomys как Oryzomys couesi , вызвал большую путаницу в отношении его идентичности, поскольку три экземпляра (один из Кобана , Гватемалы и два из Мексики), использованные Олстоном, на самом деле принадлежали к двум или трем разным видам. Он ограничил название couesi животным из Гватемалы и ввел новое название Oryzomys fulgens для одного из мексиканских животных. Несколько других родственных видов были описаны с начала 1890-х годов. а в 1901 году Клинтон Харт Мерриам объединил многие из них в группу видов palustris-mexicanus , в которую также входила болотная рисовая крыса.

Эдвард Альфонсо Гольдман пересмотрел североамериканский Oryzomys в 1918 году и объединил многие формы в один вид Oryzomys couesi с десятью подвидами , распространенными от южного Техаса и западной Мексики на юг до Коста-Рики. Он поместил его в группу Oryzomys palustris вместе с болотной рисовой крысой и несколькими видами с более ограниченным распространением, которые он считал родственными O. couesi , но достаточно отличительными, чтобы их можно было классифицировать как отдельные виды. В 1930-е годы было описано еще несколько форм, родственных O. couesi . Как тогда было признано, ареалы болотной рисовой крысы, вида из США, и Oryzomys couesi встречаются на юге Техаса. В 1960 году Рэймонд Холл исследовал экземпляры из этой зоны контакта и не нашел оснований для разделения этих двух видов; таким образом, он низвел O. couesi до подвида болотной рисовой крысы. Другие исследователи продолжили это объединение, и к 1971 году все остальные виды, которые Гольдман поместил в группу O. palustris , были отнесены к болотной рисовой крысе вместе с Oryzomys azuerensis из Панамы, описанной как вид в 1937 году.

Распространение Oryzomys couesi и родственных ему видов по Гольдману (1918): 1 — Oryzomys couesi couesi ; 2, О. с. Ричмонд ; 3, О. с. скуловой 4, О.С. Мексиканский 5, О. с. Ацтекский 6, О. с. волосатый 7, О.С. царственный 8, О.С. пузатый белый - 9, О.С. поле ​10, О.С. водный 11 — O.gatonensis ; 12 — О. cozumelae ; 13, О. Антильские острова ; 14 — O. peninsulae ; 15, О. Нельсони .

Дополнительные исследования зоны контакта palustris-couesi в Техасе, опубликованные в 1979 году с использованием большего количества экземпляров и признаков, показали, что эти два вида на самом деле легко различимы там; поэтому O. couesi с тех пор считается видом, отличным от болотной рисовой крысы. Впоследствии некоторые другие формы, синонимичные O. couesi или O. palustris, были возрождены как отдельные виды — Oryzomys nelsoni с Мариасских островов в западной Мексике и Oryzomys antillarum с Ямайки. В 2009 году Майкл Карлтон и Хоакин Арройо-Кабралес рассмотрели западно-мексиканский Oryzomys , подтвердили отличительность O. nelsoni и восстановили O. peninsulae с оконечности полуострова Нижняя Калифорния и O. albiventer из внутренней Мексики как виды. Тем не менее, O. couesi включал 22 синонима , а Карлтон и Арройо-Кабралес написали, что дальнейшие исследования O. couesi и родственных видов наверняка приведут к признанию дополнительных видов.

В исследовании 2010 года Делтона Хэнсона и его коллег использовались данные о последовательностях ДНК митохондриального гена цитохрома b ( Cytb ) и двух ядерных маркеров: экзона 1 гена межфоторецепторного ретиноидсвязывающего белка ( Rbp3 ) и интрона 2 алкогольдегидрогеназы гена 1 ( Adh1-). I2 ) для изучения взаимоотношений между популяциями болотной рисовой крысы и O. couesi . Данные Cytb поместили все изученные экземпляры O. couesi в родственную кладу болотной рисовой крысы; среднее генетическое расстояние между двумя группами составило 11,30%, значительно больше, чем расстояние между сестринскими видами в родственных родах Melanomys и Nectoms (7,48% и 7,52% соответственно). Внутри клады O. couesi две популяции из Панамы и Коста-Рики были последовательно базальными по отношению к другим экземплярам, ​​которые разделились на два больших субклада: один содержал животных с тихоокеанского побережья от западной Мексики до Сальвадора, а другой содержал крыс с восточного побережья. побережье от Техаса до Никарагуа. Популяции Панамы и Коста-Рики отличались от остальных на 6,53–11,93%, а западные и восточные субклады различались в среднем на 4,41%. Данные обоих более медленно развивающихся ядерных маркеров Rbp3 и Adh1-I2 также поместили образцы Oryzomys в две основные клады, но не выявили западную и восточную группы O. couesi как отдельные клады. Кроме того, Adh1-I2 поместил популяцию Коста-Рики в кладу болотных рисовых крыс и поместил некоторые западные экземпляры O. couesi ближе к болотным рисовым крысам, чем к группе O. couesi . Объединенный набор данных подтвердил наличие западных и восточных клад внутри O. couesi и поместил популяцию Коста-Рики немного ближе к болотной рисовой крысе, чем к O. couesi . Используя концепцию генетических видов , авторы предложили признать четыре группы, которые они обнаружили у O. couesi, как отдельные виды. Если следовать этому предложению, восточный субклад сохранит название Oryzomys couesi , западная группа будет называться Oryzomys mexicanus , а соответствующие названия для панамских и костариканских видов останутся неясными.

От Западной Мексики до Сальвадора

Таксономические синонимы

Oryzomys Bulleri J.A. Аллен , 1897 г. Oryzomys couesi lambi Burt, 1934 г. Oryzomys mexicanus J.A. Аллен , 1897 г. Оризомис руфус Мерриам , 1901 г. Oryzomys zygomaticus Merriam , 1901 г.

Популяции Oryzomys couesi от Халиско , западная Мексика, на восток до Сальвадора образуют единую кладу Cytb , которую Хэнсон и коллеги предложили признать видом Oryzomys mexicanus . Эти животные на 4,4% отличаются от Oryzomys couesi в строгом смысле этого слова. которые встречаются на севере и востоке, отделены от последних горными хребтами, содержат различные виды хантавируса и, по мнению Мерриама (1901), имеют более крепкие черепа, с более крупными коренными зубами , более сильными скуловыми дугами (скулами) и лучше развитыми гребнями. по краям межглазничной области черепа (между глазами). Внутри клады « Oryzomys mexicanus » различия в последовательностях Cytb составляют в среднем 2,06%, а западные (от Халиско до Оахаки ) и восточные ( Чьяпас и Сальвадор) группы образуют отдельные субклады; Хэнсон и его коллеги признали, что это разные подвиды: mexicanus на западе и zygomaticus на востоке.

Согласно определению Карлтона и Арройо-Кабралеса в 2009 году, подвид Oryzomys couesi mexicanus встречается вдоль тихоокеанского побережья от центральной Соноры до юго-восточной Оахаки и внутри страны вдоль рек в центральный Мичоакан , южный Морелос , южную Пуэблу и северо-западную Оахаку. Обычно он обитает на высоте ниже 1000 м (3300 футов), но был найден на высоте 1525 м (5003 фута) в Халиско . Эта модель распространения аналогична модели распространения других западно-мексиканских грызунов, таких как Sigmodon mascotensis , Hodomys alleni , Peromyscus perfulvus и Osgoodomysbanderanus была признана отдельной биогеографической зоной. , и в некоторых обзорах О. с. mexicanus встречается рядом с тремя другими Oryzomys видами — O. albiventer , O. peninsulae и O. nelsoni — которые крупнее и отличаются некоторыми пропорциями и деталями окраски.

Джоэл Асаф Аллен впервые описал Oryzomys mexicanus как полноценный вид в 1897 году на основе экземпляров из Халиско. В той же публикации он описал также Oryzomys Bulleri из близлежащего Наярита , но не сравнивал их друг с другом. В 1901 году Мерриам добавил второй вид из Наярита, Oryzomys rufus , отметив, что он был меньше и более красноватым, чем mexicanus . Голдман синонимизировал этих троих как O. couesi mexicanus в 1918 году, а в 2009 году Карлтон и Арройо-Кабралес согласились, утверждая, что различия между rufus и mexicanus связаны с возрастом и находятся в пределах нормального диапазона изменчивости животного. Другой подвид, Oryzomys couesi lambi , был описан Бертом в 1934 году из центрального побережья Соноры. что в то время расширило ареал этого вида на 400 миль (640 км). Эта форма темно-серо-коричневого цвета, намного темнее, чем mexicanus , имеет более короткий хвост и более слабые скуловые кости . Карлтон и Арройо-Кабралес писали, что он похож на mexicanus , но необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, следует ли признать его подвидом. крупный O. couesi из северного Синалоа . К этой форме может принадлежать и Гольдман писал, что mexicanus очень похож на nominate couesi , но обычно с более светлым мехом; верхняя часть тела более охристая, чем у couesi , а нижняя часть тела обычно белая, но может быть охристой, что является нормальным цветом у couesi .

Oryzomys zygomaticus был впервые описан Мерриамом в 1901 году как отдельный вид. подобен mexicanus , но с широко раскинутыми и загнутыми вниз скуловыми дугами. Гольдман, который свел его к подвиду couesi , зарегистрировал его в юго-западной Гватемале и близлежащем Чьяпасе и описал его как немного более бледный, чем O. c. couesi , но темнее, чем O. c. мексиканец . Три экземпляра из центрального Сальвадора имеют последовательности Cytb, сходные с последовательностями zygomaticus . но в «Млекопитающих Сальвадора» (1961) Берт и Стиртон зарегистрировали только подвиды couesi из страны, отметив при этом, что экземпляры из некоторых местностей были немного бледнее, чем другие.

Внутренняя Мексика

Таксономические синонимы

Oryzomys crinitus aztecus Merriam , 1901 г. Oryzomys crinitus Merriam , 1901 г. Оризомис фульгенс Томас , 1893 г. Oryzomys couesi regillus Goldman , 1915 г.

Гольдман сгруппировал вместе четыре подвида куэзи с внутренних плато центральной Мексики — albiventer , crinitus , aztecus и regillus . Три из них ( альбивентер из Халиско, из округа Федерального , и ацтеки из Морелоса ) были описаны Мерриамом в 1901 году, а Гольдман сам описал regillus из Мичоакана в 1915 году. По мнению Гольдмана, ацтекус — бледный и крупнозубый. crinitus крупный, темный, с крупными зубцами, regillus большой и темный, альбивентер . крупный и относительно бледный

Череп Оризомиса из Лос-Рейеса , Мичоакан ( regillus Goldman, 1915)

В своем обзоре западно-мексиканских Oryzomys в 2009 году Карлтон и Арройо-Кабралес классифицировали Oryzomys albiventer как отдельный вид от равнинного mexicanus на основании четкой морфометрической дифференциации. и предложили некоторые комментарии о статусе crinitus , regillus и aztecus , включая голотипы трех форм в их морфометрическом анализе. Голотипы regillus и aztecus находились на верхнем конце диапазона изменчивости в их большой серии mexicanus из западных низменностей, а crinitus группировались с экземплярами O. peninsulae с оконечности полуострова Нижняя Калифорния . Они предположили, что regillus и aztecus могут представлять собой не более чем крупные горные популяции mexicanus , но не могли исключить возможность того, что они представляют другой вид. Этот crinitus , который встречается на высоте более 2000 м (6600 футов) в долине Мехико , был тем же видом, что и полуострова из низменностей полуострова Нижняя Калифорния, которые они не могли принять и рекомендовали провести дальнейшие исследования для определения взаимоотношений crinitus . Образец из внутреннего Мичоакана имеет данные Cytb , характерные для mexicanus . но у Хэнсона и его коллег не было данных о других внутренних мексиканских Oryzomys .

Голотип , который Томас описал в 1893 году, не имеет более точного местоположения , вида Oryzomys fulgens чем «Мексика», но в качестве его происхождения предполагается Мексиканская долина. Это крупный, грубошерстный, ярко-рыжеватый, длиннохвостый вид с широким черепом с широко раскинутыми скуловыми дугами. Гольдман писал, что он похож на crinitus , но более интенсивно окрашен и отличается формой межглазничной области; он сохранил его как отдельный вид до дальнейшего расследования. Карлтон и Арройо-Кабралес отметили, что архивные исследования еще могут раскрыть точное происхождение O. fulgens , что могло бы установить его как старое название одного из других центрально-мексиканских Oryzomys .

из Техас в Никарагуа

Таксономические синонимы

Oryzomys jalapae apatelius Элиот, 1904 г. Oryzomys aquaticus J.A. Аллен , 1891 г. Hesperomys couesi Alston , 1877 г. Oryzomys cozumelae Merriam , 1901 г. Оризомис голдмани Мерриам , 1901 г. Oryzomys jalapae J.A. Аллен и Чепмен, 1897 г. Oryzomys mexicanus peragrus Merriam , 1901 г. Oryzomys couesi pinicola Murie, 1932 г. Oryzomys richardsoni J.A. Аллен , 1910 год. Оризомис Ричмонди Мерриам , 1901 г. Oryzomys jalapae rufinus Merriam , 1901 г. Oryzomys teapensis Merriam , 1901 г.

Популяции Oryzomys от Техаса до Никарагуа образуют единую кладу Cytb , внутри которой среднее расхождение последовательностей составляет 1,28%. и Хэнсон и его коллеги предложили ограничить название Oryzomys couesi этой кладой. Эти популяции соответствуют двум подвидам, признанным Гольдманом ( O. c. aquaticus и O. c. couesi ), и островной форме, которую он сохранил как вид ( O. cozumelae ). Два других подвида, признанных Голдманом, O. c. Ричмонди и О. с. peragrus и третий, O. c. pinicola , описанные по статье Гольдмана, встречаются в том же регионе, но генетически не изучены.

Череп Оризомиса из Браунсвилля , Техас ( aquaticus Allen, 1891 г.)

Самые северные популяции Oryzomys couesi , обитающие в самом южном Техасе и близлежащем Тамаулипасе , Мексика, классифицируются как подвид aquaticus , который был описан как отдельный вид Oryzomys aquaticus в 1891 году. Здесь ареал O. couesi встречается с ареалом болотной рисовой крысы; в некоторых частях округов Кенеди , Уилласи и Кэмерон , штат Техас, а также на крайнем северо-востоке Тамаулипаса эти два вида симпатичны (встречаются в одних и тех же местах). В зоне контакта куэзи встречается дальше вглубь суши, а болотная рисовая крыса обитает вдоль побережья. В экспериментальных условиях им не удалось скрещиваться. а генетический анализ не дает никаких доказательств потока генов или гибридизации в дикой природе. По сравнению с популяциями, расположенными южнее, aquaticus крупнее, бледнее и имеет более крепкий череп. Экземпляры из Тамаулипаса немного темнее, чем экземпляры из Техаса. Последовательности Cytb экземпляров aquaticus образуют отдельную группу, но группируются среди экземпляров O. c. couesi с юга.

Форма peragrus известна с юга Мексики, в Рио-Верде бассейне Сан-Луис-Потоси , штате Идальго и далеком северном Веракрусе . Окаменелости этой формы позднего плейстоцена были найдены в Куэва-де-Абре, Тамаулипас. По мнению Гольдмана, по цвету он занимает промежуточное положение между O. c. aquaticus и O. c. couesi , но имеет череп, похожий на череп aquaticus .

Голдман объединил популяции от северного Веракруса через восточную Мексику, Гватемалу, Гондурас и Никарагуа на юг до крайнего северо-запада Коста-Рики в номинальный подвид Oryzomys couesi couesi . Еще шесть названий он поместил как полные синонимы этой формы, типовое местонахождение которой находится в Гватемале, — Oryzomys jalapae Allen and Chapman, 1897, из Веракруса; Oryzomys jalapae rufinus Merriam, 1901, из Веракруса; Oryzomys teapensis Merriam, 1901, из Табаско ; Oryzomys goldmani Merriam, 1901, из Веракруса; Oryzomys jalapae apatelius Eliot, 1904, из Веракруса; и Oryzomys richardsoni Allen, 1910, из Никарагуа. По словам Голдмана, индивидуальные вариации внутри подвида велики, что привело к большому количеству опубликованных синонимов, но популяции во всех частях его ареала по существу схожи.

Череп Оризомиса из Косумеля , Мексика ( cozumelae Merriam, 1901)

Подвид Oryzomys couesi pinicola был описан в 1932 году на сосновом хребте на западе Британского Гондураса (ныне Белиз ); он меньше и темнее, чем nominate couesi , который также встречается в Белизе, и имеет более тонкий череп. В 1901 году Мерриам описал Oryzomys с острова Косумель как отдельный вид, Oryzomys cozumelae , и Гольдман сохранил его как таковой из-за его большого размера, темного меха и длинного хвоста. Однако в 1965 году Нокс Джонс и Тимоти Лоулор сочли различия между cozumelae и материковым couesi тривиальными и обнаружили, что cozumelae находится в пределах диапазона изменчивости материковых популяций Oryzomys ; соответственно, они понизили островную форму до подвида. Марк Энгстрем и его коллеги в 1989 году подтвердили этот вывод. Для островной формы эта популяция сильно генетически изменчива. Согласно данным о последовательности Cytb , он попадает в популяцию nominate couesi . Oryzomys couesi также встречается на атолле Турнефф у побережья Белиза. и Роатан у побережья Гондураса.

Оризомис , восточных низменностей Никарагуа был описан Мерриамом как отдельный вид, Oryzomys richmondi в 1901 году, а Гольдман сохранил его как подвид O. couesi на основании его отчетливо темного меха. При обзоре никарагуанских оризомисов в 1986 году Джонс и Энгстром не выделили ричмонди отдельно, поскольку считали, что разница в окраске слишком мала для распознавания подвидов. Oryzomys dimidiatus , небольшой темный Oryzomys с серой нижней частью тела, встречается вместе с O. couesi на юго-востоке Никарагуа. По мнению Джонса и Энгстрема, рисовые крысы с острова Ометепе на озере Никарагуа отличаются большим черепом и небольшими внешними размерами, особенно коротким хвостом, мягким мехом, оранжево-коричневым сверху и охристым снизу, а также отсутствием клиновидно-небных впадин. (отверстия в крыше мезоптеригоидной ямки , щель позади конца костного неба ). Они посчитали, что эта популяция, вероятно, представляет собой отдельный подвид, но отказались предложить новое название, поскольку у них была только одна взрослая особь. В Никарагуа O. couesi встречается на высоте до 1250 м (4100 футов).

Коста-Рика, Панама и Колумбия

Таксономические синонимы

Oryzomys azuerensis Bole, 1937. Oryzomys gatunensis Goldman , 1912 г.

Oryzomys из Коста-Рики исторически относили к O. c. куэси , но Хэнсон и его коллеги обнаружили, что два экземпляра из Refugio Nacional de Vida Silvestre Mixto Maquenque, северо-восточная Коста-Рика, отличались от других O. couesi (11,93% Cytb расхождения последовательностей ), как O. couesi отличался от болотной рисовой крысы (11,30%). . Они предположили, что эти животные представляют собой вид, отличный от O. couesi , но не смогли определить правильное название этого вида, поскольку не могли исследовать образцы dimidiatus или richmondi .

Череп Оризомиса из Гатуна , Панама ( gatunensis Goldman, 1912)

Оризомис в Панаме встречается редко. Панамский Oryzomys был впервые описан Гольдманом в 1912 году, который ввел название Oryzomys gatunensis для экземпляра из Гатуна в зоне канала . В 1918 году Гольдман выделил животное как отдельный вид, отметив, что оно похоже на ричмонди , но отличается хорошо развитыми гребнями по краям межглазничной области, короткой межтеменной костью (часть крыши черепной коробки ), и длинные носовые кости . В 1937 году Боле описал еще один вид панамского Oryzomys , Oryzomys azuerensis из Паракоте, провинция Верагуас . Это коричневая форма, лишенная красноватых тонов близлежащих популяций, имеющая широкий череп с коротким рострумом (передняя часть) и гребнями в межглазничной области, как у gatunensis . Хотя Гольдман рекомендовал ему рассматривать gatunensis и azuerensis как подвиды couesi , Боле описал azuerensis как вид, потому что он не казался промежуточным между географически близкими формами, gatunensis и couesi , и был отделен большим разрывом от ближайших известных форм. популяции O. couesi на северо-западе Коста-Рики и юго-востоке Никарагуа. В обзоре панамских млекопитающих в 1966 году Чарльз Хэндли свел и gatunensis , и azuerensis к подвидам болотной рисовой крысы (в которую O. couesi ), в то время входил и когда O. couesi был восстановлен в качестве отдельного вида, эти формы ушли вместе с ним. Экземпляры из района типового местонахождения azuerensis примерно на 7% отличаются по последовательностям Cytb от других O. couesi , что позволяет предположить, что они могут представлять собой отдельный вид. Однако Хэнсон и его коллеги не восстановили azuerensis как вид, поскольку не смогли изучить образцы gatunensis .

Oryzomys couesi впервые был зарегистрирован в Колумбии в 1987 году, когда Филип Гершковиц сообщил о его появлении в Монтерии в департаменте Кордова на северо-западе Колумбии. Колумбийский экземпляр имеет полностью охристый цвет и, по мнению Гершковица, почти идентичен образцам из Гватемалы, но отличается тем, что верхняя губа белая. Он предположил, что O. couesi также может быть обнаружен в тихоокеанских низменностях Чоко на западе Колумбии.

Общие имена

несколько общих названий Было предложено для Oryzomys couesi и синонимов, связанных с ним в настоящее время. Элиот в 1905 году и Гольдман в 1918 году дали отдельные общие названия каждому из признанных ими видов и подвидов. Многие авторы использовали «рисовую крысу Coues» или некоторые ее вариации для O. couesi . но также использовался «Coues' Oryzomys».

Описание

Измерения различных популяций Oryzomys couesi

Население	н	Общая длина	Хвост	Задняя лапа
От Западной Мексики до Сальвадора
Сан-Хосе-де-Гуаймас, Сонора ( ламби )	4	227	113	29
Эскуинапа, Синалоа ( мексиканский )	10	251.4 (239–273)	137.4 (127–165)	28.9 (27–35)
Халиско ( Мексика )	58	245.7 (195–301)	132.3 (102–160)	30.2 (26–34)
Наярит ( мексиканский )	62	244.8 (210–288)	125.1 (105–150)	30.5 (27–33)
Нентон, Гватемала ( скуловой )	1	290	152	33
Сальвадор	87	190–304	109–194	25–33
Внутренняя Мексика
Морелос ( ацтеки )	3	307 (297–318)	161 (154–170)	34 (33–35)
Мехико ( волосатые )	2	307, 280	161, 148	37, 35
Мичоакан ( региллус )	3	308 (285–320)	168 (155–180)	35 (34–36)
Неизвестно ( фульгенс )	1	311	151	37.5
из Техас в Никарагуа
Браунсвилл, Техас ( aquaticus )	5	297 (283–310)	161 (138–180)	34.5 (32–38)
Луис -Потоси Рио-Верде, Сан-	3	281 (265–294)	157 (143–167)	34 (33–35)
Орисаба, Веракрус ( куэси )	7	263 (248–294)	148 (139–174)	33.1 (32–34.5)
Тумбала, Чьяпас ( куэси )	4	252 (242–265)	130 (127–135)	30.7 (30–31)
Эль-Кайо, Белиз ( пиникола )	18	108 (96–128)	122 (107–146)	27 (24.6–29)
Косумель ( cozumelae )	6	306 (285–327)	172 (163–177)	34.3 (33–35.5)
Ярука, Гондурас ( куэси )	10	267.5 (255–280)	138 (130–145)	29.1 (28–32)
Сан-Антонио, Никарагуа ( куэси )	25	264.9 (242–292)	135.6 (127–150)	28.8 (27–31)
Юго-восточная Никарагуа ( Ричмонди )	10	275.8 (255–295)	137 (124–151)	30.9 (29–33.5)
Остров Омотепе, Никарагуа	1	260	121	30
Коста-Рика, Панама и Колумбия
Асуэро, Панама ( azuerensis )	1	203	107.5	30
Сом, Панама ( gatuensis )	1	224	115	31.5
Измерения производятся в миллиметрах и имеют форму «среднее (минимум–максимум)», за исключением случаев, когда измерены только один или два образца.

Oryzomys couesi — крыса среднего и крупного размера. с грубым мехом, от желтовато-желтого до красноватого сверху, более бледным по бокам и щекам и более темным на крупе и морде. Нижняя часть тела от белого до блестящего цвета. Мех короче, ярче и насыщеннее по цвету, чем у болотной рисовой крысы. Морда тупо заканчивается, а умеренно большие глаза имеют красноватый блеск . Маленькие уши снаружи черные, а внутри покрыты короткими волосками от серого до желтовато-желтого или рыжего цвета. Длинный хвост темно-коричневый сверху и от белого до светло-коричневого цвета снизу. Ноги длинные и толстые. На передних лапах имеются когтевые пучки (пучки волос на пальцах). Многие подушечки задних лап редуцированы, как и ногтевые пучки. и небольшие межпальцевые перепонки могут присутствовать по крайней мере у некоторых экземпляров. Некоторые из этих черт являются общей адаптацией оризомиин к жизни в воде. Как и у большинства других оризомиин, у самок восемь молочных желез . Длина головы и тела от 98 до 142 мм (от 3,9 до 5,6 дюйма), длина хвоста от 107 до 152 мм (от 4,2 до 6,0 дюйма), длина задней части стопы от 27 до 33 мм (от 1,1 до 1,3 дюйма), длина ушей от 13 до 18 дюймов. мм (от 0,51 до 0,71 дюйма), а масса тела составляет от 43 до 82 г (от 1,5 до 2,9 дюйма). унция). Исследования в Техасе и Сальвадоре показали, что самцы немного крупнее самок.

Желудок однокамерно имеет характерный для сигмодонтов рисунок ( - гемигландулярный): он не разделен на две камеры incisura angularis и передняя часть (антральный отдел) покрыта железистым эпителием . Желчный пузырь отсутствует, синапоморфия (общий производный признак) Oryzomyini. Кариотип хромосом включает 56 плеч (2n = 56, FNa = 56 ) и фундаментальное число из 56 аутосомных . Аутосомы включают 26 пар акроцентрических пару среднего размера хромосом с длинным и очень коротким плечом и одну субметацентрическую , у которой одно плечо короче другого. бывает Х-хромосома либо акроцентрической с длинным и коротким плечом, либо субтелоцентрической с длинным и рудиментарным плечом. Форма половых хромосом использовалась для того, чтобы отличить болотную рисовую крысу от Oryzomys couesi , но между ними нет существенных различий.

Как характерно для Sigmodontinae, Oryzomys couesi имеет сложный половой член, бакулюм ( кость полового члена) заканчивается тремя хрящевыми пальцами на кончике. Внешняя поверхность полового члена в основном покрыта небольшими шипами , но имеется широкая полоса неостистой ткани. Сосок (сосковый выступ) на дорсальной (верхней) стороне полового члена покрыт небольшими шипиками, признак Oryzomys couesi, общий только с Oligoryzomys и болотной рисовой крысой среди исследованных oryzomyines. На уретральном отростке , расположенном в кратере на конце полового члена, мясистый отросток ( подверхушечная долька имеется ); он отсутствует у всех других оризомиинов с изученными пенами, за исключением болотной рисовой крысы и Holochilus brasiliensis .

Череп

Череп Оризомиса из Ярука , Гондурас ( couesi Alston, 1877 г.)

Носовая и предчелюстная кости не выходят за пределы точки соединения слезной , лобной и верхнечелюстной костей . Скуловая пластинка , уплощенная передняя часть скуловой дуги, широкая и имеет выемку на переднем конце. Задний край пластинки располагается перед первым верхним моляром. Скуловая кость, часть скуловой дуги, редуцирована, как обычно у оризомиин. Клиновидно -небное отверстие , отверстие (отверстие) сбоку черепа над коренными зубами, маленькое; у болотной рисовой крысы он намного крупнее. Самая узкая часть межглазничной области находится спереди, а края выровнены с выступающими полками. Теменные кости простираются по бокам черепной коробки. Межтеменная кость узкая, клиновидная, так что теменная и чешуйчатая кости широко соприкасаются.

Резцовые отверстия в передней части неба доходят назад между молярами. Небо длинное, значительно выходит за пределы третьих коренных зубов, что является обычным состоянием для оризомиинов. Задняя часть, около третьих коренных зубов, обычно перфорирована выступающими заднелатеральными небными ямками , утопленными в ямки (впадины). Клино-небные пустоты обычно отсутствуют, но встречаются в некоторых популяциях. нет . Алисфеноидной стойки , продолжения алисфеноидной кости , которая у некоторых оризомиин разделяет два отверстия в черепе, Состояние артерий головы крайне тяжелое . подчешуйчатое окно — отверстие в задней части черепа, определяемое формой чешуйчатой ​​кости . Имеется Чешуйчатая кость лишена поддерживающего отростка, который контактирует с барабанной покрышкой , крышей барабанной полости , что является определяющим признаком оризомиин. имеется несколько отверстий В сосцевидной кости .

В нижней челюсти (нижняя челюсть) подбородочное отверстие , отверстие непосредственно перед первым моляром, открывается вбок, а не вверх, как у некоторых других оризомиин. Верхние и нижние жевательные гребни , которые закрепляют некоторые жевательные мышцы, соединяются в точке ниже первого моляра и не выходят вперед за эту точку. Капсульный отросток , приподнятая кость задней части нижней челюсти, в которой находится задний конец резца , имеет большие размеры.

Зубы

Зубная формула 1.0.0.3 1.0.0.3 с ×2 = 16 (один верхний и один нижний резец и три верхних и три нижних моляра каждой стороны челюстей), как обычно у муроидных грызунов . Верхние резцы опистодонтные , жевательный край расположен позади вертикальной плоскости зубов. Коренные зубы бунодонтные , с бугорками выше соединительных гребней, и брахидонтные , с низкой коронкой, как у большинства других оризомиин. многие дополнительные гребни, в том числе мезолофид на верхних коренных зубах и мезолофид Присутствуют на нижних коренных зубах, еще одна черта, которую O. couesi разделяет с большинством, но не со всеми другими оризомиинами. Флекси и флексиды (впадины между бугорками и гребнями) на лабиальной (внешней) стороне коренных зубов закрыты поясной извилиной (гребнями).

На первых и вторых верхних молярах изгибы не доходят до средней линии моляров. Переднеконус , передний бугор верхнего первого моляра, не разделен на две части углублением спереди ( переднемедианный изгиб ). гребень — антеролоф . За губной бугоркой находится Как и у большинства оризомиин, все верхние коренные зубы имеют один корень на внутренней (лингвальной) стороне и два на внешней (губной) стороне; кроме того, у первого верхнего моляра обычно имеется еще один небольшой губной корень.

На первом нижнем моляре губная и язычная конулы переднеконида , самого переднего бугорка, разделены переднемедиальной ямкой . Второй нижний коренной зуб имеет гребень, антеролофид , перед двумя бугорками, протоконидом и метаконидом , которые образуют передний край моляра у некоторых других оризомиин. имеется отчетливый гребень ( антерогубная поясная часть ). На внешнем переднем (антерогубном) крае моляра перед протоконидом Третий нижний моляр также имеет антеролофид и переднегубную поясную часть. Первый нижний моляр имеет большие корни в передней и задней части зуба и два меньших между ними, на губной и лингвальной стороне. Второй и третий нижние моляры имеют два больших корня: один спереди, другой сзади.

Посткраниальный скелет

Как обычно у оризомиин, ребер двенадцать. Первое ребро сочленяется как с последним шейным (шейным), так и с первым грудным (грудным) позвонками, что представляет собой синапоморфию сигмодонтин. Анапофизы , отростки в задней части позвонка, в пятом поясничном отделе отсутствуют . Между вторым и третьим позвонками хвостовыми гемальные дуги (мелкие кости) с остистым задним краем. имеются Энтепикондилярное отверстие отсутствует, как у всех представителей Sigmodontinae; если оно имеется, как и у некоторых других грызунов, это отверстие перфорирует дистальный (дальний) конец плечевой кости (плечевая кость).

Экология и поведение

Распространение Oryzomys couesi простирается от южного Техаса и центральной Соноры , но не до центрального плато Мексики, через Центральную Америку на юг и восток до северо-западной Колумбии; см. в разделе « Таксономия подробности ». Этот вид также был обнаружен в пещерных отложениях позднего плейстоцена в Мексике и Гондурасе. Он распространен в водных средах обитания, таких как болота и небольшие ручьи, но также встречается в лесах и кустарниках с достаточным покровом. Кроме того, он встречается на полях сахарного тростника и риса. В Техасе встречается в болотной растительности вдоль резак ( стариц ). а в Веракрусе его даже находили на сухой прибрежной равнине среди кустарников. Это происходит на высоте 2300 м (7500 футов) до уровня моря. На Косумеле доля молоди и самок выше вблизи дорог, которые служат границами среды обитания. Рисовые крысы Косумеля редко переходят дороги, что может изолировать отдельные популяции на острове.

Oryzomys couesi обитает на земле и ведет полуводный образ жизни , проводя много времени в воде. как уже признал Олстон в своем первоначальном описании, но также является хорошим альпинистом. Исследование, проведенное в Коста-Рике, показало, что O. couesi — отличный пловец, хорошо ныряет и использует хвост для передвижения. Вероятно, он способен добывать корм под водой, что может помочь отличить его нишу от ниши экологически аналогичной хлопковой крысы Sigmodon hirsutus , которая также хорошо плавает, но не ныряет. Если его потревожить, O. couesi войдет в воду и уплывет. В основном он активен в ночное время . Oryzomys couesi строит шаровидные гнезда из плетеной растительности, подвешенные среди тростника на высоте около 1 м (3,3 фута) над водой или землей; в Техасе более крупные особи строят более крупные гнезда. Обычно он не делает собственных взлетно-посадочных полос в растительности, но может использовать полосы других грызунов, например хлопковых крыс.

Плотность населения колеблется от 5 до 30 человек на га (от 2 до 12 человек на акр). На Косумеле плотность составляет от 14,5 до 16,5 на га (от 5,9 до 6,7 на акр), но наблюдается большие сезонные колебания. В западной Мексике одно исследование выявило плотность 3 особей на га (1,2 на акр) в тропических лесах и 1 на га (0,4 на акр) на нарушенной территории. За 24 часа самцы Texas O. couesi преодолевают расстояние до 153 м (502 фута), а самки - до 126 м (413 футов). В рацион входят как растительный материал, включая семена и зеленые части, так и животные, включая мелкую рыбу, ракообразных, улиток, насекомых, таких как муравьи и жуки, и других беспозвоночных. Вероятно, он размножается круглый год и после беременности продолжительностью от 21 до 28 дней. самка производит от двух до семи детенышей, в среднем 3,8. По данным Reid's Mammals of Central America & Southeast Mexico , У 28 беременных самок из Никарагуа размер помета варьировал от одной до восьми, в среднем 4,4. Молодняк становится репродуктивно активным в возрасте семи недель, а жизненный цикл короткий.

Завезенная Boa змея constrictor охотится на O. couesi на острове Косумель. Паразиты, зарегистрированные на O. couesi в Веракрусе, включают неопознанных клещей, клещей, блох и личинки мух. Блоха Polygenis odiosus была обнаружена на Oryzomys couesi из Косумеля. Из десяти O. couesi в Сан-Луис-Потоси пять были заражены нематодами Hassalstrongylus , при этом около 25 червей musculi и H. bocqueti на крысу, а двое были заражены одной или двумя цестодами рода Raillietina . Клещи Oryzomys Eubrachylaelapscirculis и Gigantolaelapsboneti были обнаружены у couesi в Оахаке, сосущая вошь Hoplopleura oryzomydis в Никарагуа, клещи Laelaps oryzomydis , Echinonyssus microchelae , Ornithonyssus bacoti , Prolistrophorus frontalis и Prolistrophorus Bakeri в Колиме, и апикомплексный Eimeria couesii в Мексике. Этот вид заражен двумя хантавирусами — вирусом Катакамас в Гондурасе и вирусом Плайя-де-Оро в западной Мексике, — которые родственны вирусу Байу, поражающему болотных рисовых крыс, частой причине хантавирусных инфекций в Соединенных Штатах. Однако ни одна хантавирусная инфекция у людей не была связана с хантавирусами O. couesi . Chiapas O. couesi легко переживает экспериментальное заражение несколькими арбовирусами , включая вирус венесуэльского лошадиного энцефалита , что позволяет предположить, что этот вид может служить резервуаром для этого вируса.

Статус сохранения

МСОП к категории относит Oryzomys couesi « Вызывающие наименьшие опасения », поскольку это широко распространенный, распространенный вид с широкой толерантностью к среде обитания, который встречается на многих охраняемых территориях . Разрушение среды обитания , такое как осушение водно-болотных угодий, может угрожать некоторым популяциям. Во многих районах он настолько распространен, что считается видом чумы. Популяции сохранились даже в Мексиканской долине, о чем свидетельствует фотография, опубликованная в 2006 году. Однако этот вид занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в Техасе, где его распространение очень ограничено из-за утраты среды обитания. В 1979 году Бенсон и Гельбах оценили численность населения Техаса примерно в 15 000 человек. Исследование 2001 года предсказало, что изменение климата приведет к вымиранию населения Техаса, поскольку подходящей среды обитания больше не останется. Популяция Косумеля существенно сократилась с середины 1980-х годов, возможно, из-за нарушения среды обитания и хищничества со стороны интродуцированных видов.

Цитируемая литература

• Аллен, Дж. А. 1891. Заметки о новых или малоизвестных млекопитающих Северной Америки, основанные на недавних пополнениях коллекции млекопитающих в Американском музее естественной истории . Бюллетень Американского музея естественной истории 3: 263–310.
• Аллен, Дж. А. 1897. Дальнейшие заметки о млекопитающих, собранные в Мексике доктором Одли К. Буллером, с описаниями новых видов . Бюллетень Американского музея естественной истории 9:47–57.
• Аллен, Дж. А. 1910. Дополнительные млекопитающие из Никарагуа . Бюллетень Американского музея естественной истории 28:87–115.
• Аллен Дж. А. и Чепмен Ф. М. 1897. О коллекции млекопитающих из Халапы и Лас-Вигаса, штат Вера-Крус, Мексика . Бюллетень Американского музея естественной истории 9: 197–208.
• Олстон, ER 1877 ["1876"]. О двух новых видах Hesperomys . Труды Лондонского зоологического общества 1876 (4): 755–757.
• Олстон, Э. Р. 1882. Биология Центральной Америки. Млекопитающие . Р. Х. Портер, 220 стр.
• Бейкер, Р.Х. 1951. Млекопитающие из Тамаулипаса, Мексика . Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории 5: 207–215.
• Барнард, В.П., Эрнст, Дж.В. и Стивенс, Р.О. 1971. Eimeria palustris sp. н. и Isospora hammondi sp. н. (Coccidia: Eimeriidae) от болотной рисовой крысы Oryzomys palustris (Harlan) . Журнал паразитологии 57 (6): 1293–1296. (требуется подписка)
• Бенсон, Д.Э. и Гельбах, ФР. 1979. Экологические и таксономические заметки о рисовой крысе ( Oryzomys couesi ) в Техасе . Журнал маммологии 60 (1): 225–228. (требуется подписка)
• Боле, Б. Дж. младший, 1937. Аннотированный список млекопитающих района реки Мариато на полуострове Асуэро. Научные публикации Кливлендского музея естественной истории 7: 140–196.
• Берт, WH, 1934. Новая рисовая крыса ( Oryzomys ) из Соноры, Мексика. Труды Вашингтонского биологического общества 47:107–108.
• Берт У.Х. и Стиртон Р.А. 1961. Млекопитающие Сальвадора . Разные публикации Зоологического музея Мичиганского университета 117: 1–69.
• Кэмерон Г.Н. и Шил Д. Потепление: влияние глобального изменения климата на распространение грызунов в Техасе . Журнал маммологии 82 (3): 652–680. (требуется подписка)
• Карлтон, доктор медицинских наук и Арройо-Кабралес, Дж. 2009. Обзор комплекса Oryzomys couesi (Rodentia: Cricetidae: Sigmodontinae) в Западной Мексике . Бюллетень Американского музея естественной истории 331: 94–127.
• Карлтон, доктор медицинских наук и Массер, Г.Г., 1984. Муроидные грызуны. стр. 289–379 в Андерсоне. С. и Джонс, Дж. К. младший (ред.). Отряды и семейства современных млекопитающих мира . Джон Уайли и сыновья, Нью-Йорк, 686 стр.
• Чу, Ю.-К., Оуэн, Р.Д., Санчес-Эрнандес, К., Ромеро-Альмарес, М. де Л. и Йонссон, CB 2008. Генетическая характеристика и филогения хантавируса из Западной Мексики . Вирусные исследования 131:180–188. (требуется подписка)
• Кук, В.М., Тимм, Р.М. и Хайман, Д.Э. 2001. Способность плавать у трёх грызунов сухих лесов Коста-Рики . Revista de Biologia Tropical 49 (3–4): 1177–1181.
• Далквест У.В. и Рот Э. 1970. Млекопитающие позднего плейстоцена из пещеры в Тамаулипасе, Мексика . Юго-западный натуралист 15 (2): 217–230. (требуется подписка)
• Дирдорф, Э.Р., Форрестер, Н.Л., Травасос да Роса, А.П., Эстрада-Франко, Дж.Г., Наварро-Лопес, Р., Теш, Р.Б. и Уивер, С.К. 2009. Экспериментальное заражение потенциальных резервуарных хозяев вирусом венесуэльского лошадиного энцефалита, Мексика . Новые инфекционные заболевания 15(4):519–525.
• Дирдорф, Э.Р., Форрестер, Н.Л., Травасос да Роса, А.П., Эстрада-Франко, Дж.Г., Наварро-Лопес, Р., Теш, Р.Б. и Уивер, С.К. 2010. Краткий отчет: Экспериментальные инфекции Oryzomys couesi симпатрическими арбовирусами из Мексики . Американский журнал тропической медицины и гигиены 82 (2): 350–353.
• Дикинсон, EC 2005. Труды Лондонского зоологического общества, 1859–1900: исследование перерывов между календарными годами публикации . Зоологический журнал 266(4):427–430. (требуется подписка)
• Дафф А. и Лоусон А. 2004. Млекопитающие мира: контрольный список. Нью-Хейвен: A&C Black, 312 стр. ISBN   0-7136-6021-X
• Экерлин, Р.П. 2005. Блохи (Siphonaptera) полуострова Юкатан (Кампече, Кинтана-Роо и Юкатан), Мексика . Карибский научный журнал 41 (1): 152–157.
• Элиот, Д.Г. 1904. Описания явно новых видов и подвидов млекопитающих и предложено новое родовое название . Зоологическая серия Полевого Колумбийского музея 3: 263–270.
• Элиот, Д.Г. 1905. Контрольный список млекопитающих Североамериканского континента, Вест-Индии и соседних морей . Зоологическая серия Полевого Колумбийского музея 6: 1–761.
• Эмерсон, К.К. 1971. Записи о коллекции Mallophaga и Anoplura млекопитающих Никарагуа . Журнал Канзасского энтомологического общества 44 (3): 332–334. (требуется подписка)
• Энгстрем, доктор медицинских наук, Шмидт, Калифорния, Моралес, Дж. К. и Даулер, Р. К. 1989. Записи о млекопитающих с острова Косумель, Кинтана-Роо, Мексика . Юго-западный натуралист 34 (3): 413–415. (требуется подписка)
• Эстебанес-Гонсалес, М.Л. и Сервантес, Ф.А. 2005. Клещи и клещи, связанные с некоторыми мелкими млекопитающими в Мексике . Международный журнал акарологии 31(1):23–37. (требуется подписка)
• Эстебанес-Гонсалес, М.Л., Санчес-Эрнандес, К., Ромеро-Альмарас, М. де Л. и Шнелл, Г.Д., 2011. Паразитические клещи Плайя-де-Оро, Колима, Мексика. Архивировано 3 марта 2016 г. в Wayback Machine . . Мексиканский зоологический акт 27 (1): 169–176.
• Фуэнтес-Монтемайор, Э., Куарон, А.Д., Васкес-Домингес, Э., Бенитес-Мальвидо, Х., Валенсуэла-Гальван, Д., и Андресен, Э. 2009. Жизнь на грани: дороги и краевые эффекты в малом Популяции млекопитающих . Журнал экологии животных 78: 857–865. (требуется подписка)
• Дженовейз, Х.Х. и Джонс, Дж.К.младший. 1971. Второй экземпляр Oryzomys dimidiatus . Журнал маммологии 52:833–834.
• Гольдман, Е.А. 1912. Описания двенадцати новых видов и подвидов млекопитающих из Панамы . Разные коллекции Смитсоновского института 56 (36): 1–11.
• Гольдман, Е.А. 1915. Пять новых рисовых крыс рода Oryzomys из Средней Америки . Труды Вашингтонского биологического общества 27:127–130.
• Гольдман, Е.А. 1918. Рисовые крысы Северной Америки . Североамериканская фауна 43: 1–100.
• Гайдук М.В., Бикхэм Дж.В. и Шмидли Д.Д. 1979. Кариотипы шести видов Oryzomys из Мексики и Центральной Америки . Журнал маммологии 60 (3): 610–615. (требуется подписка)
• Hall, ER 1960. Oryzomys couesi лишь подвидово отличается от болотной рисовой крысы Oryzomys palustris . Юго-западный натуралист 5 (3): 171–173. (требуется подписка)
• Холл, ER и Далквест, WW 1963. Млекопитающие Веракруса . Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории 14:165–362.
• Хэндли, Колорадо-младший, 1966. Контрольный список млекопитающих Панамы . стр. 753–795 в статьях Вензеля Р.Л. и Типтона В.Дж. (ред.). Эктопаразиты Панамы . Чикаго: Полевой музей естественной истории, xii + 861 стр.
• Хэнсон, Дж.Д., Индорф, Дж.Л., Свир, В.Дж. и Брэдли, Р.Д. 2010. Молекулярная дивергенция внутри комплекса Oryzomys palustris : свидетельства существования нескольких видов (только аннотация). Журнал маммологии 91 (2): 336–347.
• Харрис, В. П. младший, 1943. Список млекопитающих Коста-Рики . Периодические статьи Зоологического музея Мичиганского университета 476: 1–15.
• Гершковиц, П. 1987. Первая регистрация в Южной Америке болотной рисовой крысы Куэса, Oryzomys couesi . Журнал маммологии 68 (1): 152–154. (требуется подписка)
• Хупер, Э.Т. и Массер, Г.Г., 1964. Головка полового члена неотропических крицитинов (семейство Muridae) с комментариями по классификации муроидных грызунов . Разные публикации Зоологического музея Мичиганского университета 123:1–57.
• Джонс, Дж. К. младший и Энгстрем, доктор медицинских наук, 1986. Краткий обзор рисовых крыс (род Oryzomys ) Никарагуа. Периодические статьи, Музей Техасского технологического университета, 103:1–23.
• Джонс, Дж. К. младший и Лоулор, Т. Е. 1965. Млекопитающие с острова Косумель, Мексика, с описанием нового вида промысловой мыши . Публикации Канзасского университета, Музей естественной истории 16: 409–419.
• Джонс, Дж. К. младший, Картер, округ Колумбия, и Вебстер, У.Д., 1983. Записи млекопитающих из Идальго, Мексика . Юго-западный натуралист 28 (3): 378–380. (требуется подписка)
• Кейс Р.В. и Уилсон Д.Э. 2000. Млекопитающие Северной Америки . Принстон и Оксфорд: Издательство Принстонского университета, 240 стр. ISBN   0-691-07012-1
• Купман, К.Ф. 1959. Зоогеографические пределы Вест-Индии . Журнал маммологии 40 (2): 236–240. (требуется подписка)
• Линзи, А.В.; Тимм, Р.; Вудман, Н.; Мэтсон Дж. и Самудио Р. (2017). " Оризомис куэзи Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15592A115128044 . Получено 24 декабря.
• Медельин, XL и Медельин, РА, 2006. Oryzomys couesi (Alston, 1877). стр. 709–710 в Себальосе, Г. и Оливе, Г. (ред.). Дикие млекопитающие Мексики. Мехико: Национальная комиссия по изучению и использованию биоразнообразия и Фонд экономической культуры, 986 стр. ISBN   978-970-9000-30-6
• Мерриам, CH 1901a. Шесть новых млекопитающих с острова Косумель, Юкатан . Труды Вашингтонского биологического общества 14:99–104.
• Мерриам, CH 1901b. Краткое описание рисовых крыс (род Oryzomys ) США и Мексики . Труды Вашингтонской академии наук 3: 273–295.
• Милаццо М.Л., Кахимат М.Н., Хэнсон Д.Д., Брэдли Р.Д., Кинтана М., Шерман К., Веласкес Р.Т. и Фулхорст К.Ф. 2006. Вирус катакамас, хантавирусный вид, естественным образом связанный с Oryzomys couesi (oryzomys Coues). ) в Гондурасе . Американский журнал тропической медицины и гигиены 75 (5): 1003–1010.
• Мюри, А. 1932. Новый Оризомис с соснового хребта в Британском Гондурасе . Периодические статьи Зоологического музея Мичиганского университета 245:1–3.
• Мюри, А. 1935. Млекопитающие из Гватемалы и Британского Гондураса . Разные публикации Зоологического музея Мичиганского университета 26:1–30.
• Массер, Г.Г. и Карлтон, доктор медицинских наук, 2005. Надсемейство Muroidea. стр. 894–1531 в Уилсоне, Д.Э. и Ридере, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник. 3-е изд . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса, 2 тома, 2142 стр. ISBN   978-0-8018-8221-0
• Платт С.Г., Рейнуотер Т.Р., Миллер Б.В. и Миллер С.М. 2000. Заметки о млекопитающих атолла Тернефф, Белиз. Карибский научный журнал 36 (1–2): 166–168.
• Пул, А.Дж. и Шанц, В.С., 1942. Каталог типовых образцов млекопитающих в Национальном музее США, включая коллекцию биологических исследований . Бюллетень Национального музея США 178: 1–705.
• Рид, Ф. 2006. Полевой справочник по млекопитающим Северной Америки и севера Мексики . 4-е изд. Хоутон Миффлин Харкорт, 579 стр. ISBN   978-0-395-93596-5
• Рид, Ф. 2009. Полевой справочник по млекопитающим Центральной Америки и юго-восточной Мексики . 2-е издание. Издательство Оксфордского университета, США, 346 стр. ISBN   978-0-19-534322-9
• Санчес Х., Дж., Очоа Г., Дж. и Восс, Р.С. 2001. Повторное открытие Oryzomys gogasi (Rodentia: Muridae) с примечаниями по таксономии и естественной истории . Млекопитающие 65: 205–214. (требуется подписка)
• Шмидли, DJ и Дэвис, WB 2004. Млекопитающие Техаса. 2-е издание. Техасский университет Press, 501 стр. ISBN   978-0-292-70241-7
• Шмидт, Калифорния и Энгстрем, доктор медицинских наук, 1994. Генетическая изменчивость и систематика рисовых крыс ( группа видов Oryzomys palustris ) в южном Техасе и северо-восточном Тамаулипасе, Мексика . Журнал маммологии 75 (4): 914–928. (требуется подписка)
• Томас, О. 1893. Заметки о некоторых мексиканских оризомисах . Анналы и журнал естественной истории (6) 11: 402–405.
• Андервуд, Х.Т., Оуэн, Дж.Г. и Энгстром, доктор медицинских наук, 1986. Эндогельминты трех видов Oryzomys (Rodentia: Cricetidae) из Сан-Луис-Потоси, Мексика . Юго-западный натуралист 31 (3): 410–411. (требуется подписка)
• Васкес, Л.Б., Медельин, Р.А. и Кэмерон, Г.Н. 2000. Популяция и экология сообществ мелких грызунов в горных лесах западной Мексики . Журнал маммологии 81 (1): 77–85. (требуется подписка)
• Вега Р., Васкес-Домингес Э., Мехия-Пуэнте А. и Куаро А.Д. 2004. Неожиданно высокий уровень генетической изменчивости и структура популяции островного эндемичного грызуна ( Oryzomys couesi cozumelae ) . Биологическая охрана 137: 210–222. (требуется подписка)
• Векслер, М. 2006. Филогенетические взаимоотношения оризомииновых грызунов (Muroidea: Sigmodontinae): отдельный и комбинированный анализ морфологических и молекулярных данных . Бюллетень Американского музея естественной истории 296: 1–149.
• Векслер М., Персекильо А.Р. и Восс Р.С. 2006. Десять новых родов оризомииновых грызунов (Cricetidae: Sigmodontinae) . Новитаты Американского музея 3537: 1–29.
• Вудман, Н. 1995. Морфологические различия между плейстоценовыми и современными образцами Cryptotis (Insectivora: Soricidae) с полуострова Юкатан, Мексика . Журнал маммологии 76 (1): 223–231. (требуется подписка)
• Вудман Н. и Крофт Д. 2005. Ископаемые землеройки из Гондураса и их значение для позднеледниковой эволюции размера тела (Mammalia: Soricidae: Cryptotis ) . Филдиана Геология 51: 1–30.

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с Oryzomys couesi, на Викискладе?
• Данные, относящиеся к Oryzomys couesi, на Wikispecies.