Происхождение птиц

Эта статья о книге. О биологической концепции см. «Происхождение птиц» .

Происхождение птиц

Иллюстрация на обложке репринтного издания « Происхождение птиц» в Дувре 1972 года , основанного на картине Герхарда Хайльмана.
Автор	Герхард Хайльманн
Язык	Английский
Предмет	Орнитология Эволюционная биология Палеонтология
Жанр	наука, биология
Издатель	Англия: ХФ и Дж. Уизерби США: Д. Эпплтон и компания.
Дата публикации	1926
Место публикации	Англия, США
Тип носителя	Печать (в твердом переплете)
Страницы	209
ISBN	0-486-22784-7
С последующим	Вселенная и традиция (1940)

«Происхождение птиц» — это ранний обзор эволюции птиц, написанный в 1926 году Герхардом Хайльманном , датским художником и зоологом- любителем . Книга родилась из серии статей, опубликованных между 1913 и 1916 годами на датском языке, и, хотя она была переиздана как книга, она вызвала в основном критику со стороны авторитетных ученых и не привлекла особого внимания в Дании. Однако английское издание 1926 года стало в то время очень влиятельным из-за широты синтезированных доказательств, а также иллюстраций, использованных в поддержку его аргументов. На протяжении нескольких десятилетий после публикации она считалась последним словом на тему эволюции птиц.

В ходе исследований, представленных в книге, Хейльманн рассматривает и в конечном итоге отвергает возможность существования всех ныне живущих и нескольких вымерших групп рептилий в качестве потенциальных предков современных птиц, включая крокодилов , птерозавров и нескольких групп динозавров . Несмотря на его признание того, что некоторые из более мелких юрских теропод имели много общего с археоптериксом и современными птицами, он определил, что они вряд ли были прямыми предками птиц и что вместо этого они были близкородственными ответвлениями. и пришел к выводу, что сходство было результатом конвергентной эволюции, а не прямого происхождения. Основываясь, по сути, на процессе исключения, Хейльманн приходит к выводу, что птицы должны произойти от текодонтов , группы архозавров , живших в пермский и триасовый периоды. Хотя позже было показано, что этот вывод неверен, «Происхождение птиц» в то время считалось выдающейся научной работой и определило международную повестку дня исследований эволюции птиц на почти полвека, и большая часть ее исследований по-прежнему представляет интерес.

Фон

Первый археоптерикса экземпляр

Когда Хейльманн начал свои исследования в начале 1900-х годов, ранняя птица археоптерикс была известна только по трем окаменелостям, найденным в известняковых карьерах Зольнхофена недалеко от Айхштетта , Германия. Три окаменелости состояли из двух почти полных скелетов, найденных в 1861 и 1877 годах, и одного пера, датированного 1860 годом. Они были обнаружены всего через несколько десятилетий после открытия динозавров, и, поскольку некоторые динозавры внешне напоминали птиц, археоптерикс считался возможным « Недостающее звено » между рептилиями и птицами, по мнению многих палеонтологов того времени.

Сходства между археоптериксом , известными динозаврами и современными птицами были изучены и подчеркнуты, при этом Томас Хаксли отстаивал идею о том, что археоптерикс, а также современные птицы имеют больше общего с динозаврами-тероподами, чем с любой другой группой животных. В то время это противоречило точке зрения анатома сэра Ричарда Оуэна из Британского музея , который считал, что археоптерикс таксономически не отличается от современных птиц. Работа Хаксли была противоречивой, и эта атмосфера неопределенности и разногласий по поводу происхождения птиц сохранялась вплоть до начала 20 века.

Пока связь динозавров и птиц (или ее отсутствие) изучалась в палеонтологии, проблема эволюции полета также находилась под пристальным вниманием. Было замечено, что ряд животных с умеренными способностями к полету или планированию, таких как летучие мыши , летающие ящерицы и белки-летяги, ведут древесный образ жизни. Это привело к мысли, что предки птиц, должно быть, постепенно приобрели способность летать, прыгая между ветвями на верхушках деревьев. Венгерский палеонтолог Франц Нопча в 1907 году предложил альтернативную гипотезу, утверждая, что предками птиц были быстро бегающие двуногие животные, родственные динозаврам-тероподам. Когда Хейльманн вышел на сцену палеонтологии, эти два набора противоречивых теорий послужили основой для его исследований и последующих выводов.

Публикация

Автопортрет Герхарда Хайльмана 1912 года.

серию статей Между 1913 и 1916 годами Герхард Хейльманн опубликовал в журнале Датского орнитологического общества , все они хорошо иллюстрированы и посвящены вопросу происхождения птиц. Впервые он предложил идею популярного трактата об эволюции птиц в 1912 году Отто Хелмсу, редактору журнала Датского орнитологического общества. Хелмс поддержал эту идею, но рекомендовал Хайльманну сначала обратиться за профессиональной консультацией по этому вопросу. Несмотря на отсутствие формального образования в области зоологии , Хейльманну удалось провести свои исследования с помощью нескольких других, в том числе эксперта по доисторическим животным Зоологического музея в Копенгагене Адольфа Херлуфа Винге и биолога Д'Арси Вентворта Томпсона из университета. из Данди . Винге, хотя первоначально проявлял интерес к работе Хейльмана, позже оказался источником разочарования, отказавшись подробно обсуждать с Хейльманном различные научные вопросы. В конце концов Хейльманн прервал контакт, выразив некоторую горечь по поводу очевидного изменения взглядов, которое Хейльманн позже приписал вере Винге в ламаркизм .

Оригинальные статьи Хейльмана были публично проигнорированы датскими зоологами, но вызвали серьезные закулисные волнения. Датский зоолог Р. Х. Стамм , например, высмеивал Хайльмана в частных письмах Хелмсу вскоре после публикации его первой статьи. Другие датские зоологи также открыто выразили свое презрение к работе Хейльмана, в том числе профессора зоологии Копенгагенского университета Й. Э. Боас и Гектор Юнгерсен. Несмотря на это, Хелмс продолжал стойко поддерживать Хейльмана и его идеи, которые со временем начали привлекать внимание из-за границы. В апреле 1913 года американский специалист по ископаемым птицам Р. В. Шуфельдт случайно наткнулся на первую статью Хейльмана. Шуфельдт, который был женат на норвежке, немного понимал по-датски, мог интерпретировать работы Хайльмана и вскоре после этого установил с ним контакт. Это открыло для Хейльмана возможность международной переписки с выдающимися палеонтологами, что сыграло важную роль в признании его работ за пределами Дании.

Статьи Хейльмана были позже собраны и опубликованы в виде книги на датском языке в 1916 году под названием, как и в его серии: Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamming («наши нынешние знания о происхождении птиц»). Это вызвало такое же отсутствие интереса и, как полагают, было результатом публикации на датском языке, поскольку это сделало ее недоступной для многих ученых, работающих в США и большей части Европы. В области палеонтологии в то время доминировали американские и английские ученые, а в этой дисциплине в континентальной Европе доминировали Германия и, в меньшей степени, Франция.

Следовательно, по настоянию Шуфельдта, Хейльманн посвятил большую часть следующих нескольких лет попыткам найти англоязычного издателя, готового выполнить перевод его работы. Ни одно из крупных издателей, к которым он обратился, не желало этого делать, если только сам Хейльманн не был готов профинансировать это, чего он не мог сделать. Тем временем Хейльманн воспользовался возможностью пересмотреть и улучшить свою рукопись, которая включала в себя информацию, полученную им при исследовании берлинского образца археоптерикса, впервые в 1923 году по приглашению Йозефа Феликса Помпека , профессора Музея естественной истории в Берлине. . Осмотр этого важного экземпляра лично позволил Хейльманну добавить некоторые дополнительные детали и внести изменения в свое понимание бедра, черепа и маховых перьев . С помощью английского палеонтолога Артура Смита Вудворда из Британского музея ему наконец удалось найти небольшого лондонского издателя, готового выпустить английскую версию его рукописи в 1926 году.

Издания

Хотя большая часть оригинального материала была опубликована в журнале Датского орнитологического общества в период с 1913 по 1916 год, первая английская версия книги была опубликована в Лондоне в 1926 году издательством HF & G. Witherby. В следующем году он был опубликован в США издательством D. Appleton & Company. Книга была переиздана в 1972 году издательством Dover Publications, Inc. единственным изменением стало воспроизведение в оттенках серого нескольких иллюстраций, первоначально опубликованных в цвете.

Английское и датское издания имели несколько существенных различий. Английское издание было несколько короче и лаконичнее и включало новую информацию, которую Хейльманн получил, изучая настоящие окаменелости археоптерикса в Берлине, а также от иностранных ученых, которые прислали ему фотографии и гипсовые слепки. Он также содержал значительно менее резкие высказывания в адрес Боаса и других, с которыми он не соглашался. Любопытно, что английское издание не содержало трансформационных последовательностей, вдохновленных Д'Арси Томпсоном, хотя Хейльман все же кратко признал использование своих методов при реконструкции своего Проависа .

Схема книги

Книга Хейльмана была разделена на четыре основные части. Первые три черпают доказательства эволюции птиц из летописи окаменелостей, эмбрионов птиц и других животных и живых птиц соответственно. Четвертый и самый новаторский раздел исследует несколько групп вымерших животных с целью определить вероятный корень современных птиц.

Часть I: Некоторые ископаемые птицы

В первом разделе Хейльманн детально исследует ископаемые останки нескольких вымерших птиц, в том числе гесперорниса , ихтиорниса , археоптерикса и « археорниса » — названия, широко использовавшегося в то время для берлинского экземпляра, который, как тогда считалось, представлял собой отдельный вид. род. В этом разделе представлено множество детализированных и маркированных изображений различных частей анатомии скелета этих птиц, а также других групп вымерших рептилий и некоторых современных птиц. Внимание Хейльмана к деталям в его произведениях искусства вызвано, по крайней мере частично, его неудовлетворенностью анатомическими изображениями этих животных в научных работах того времени, которые он считал «неудовлетворительными» и «содержащими вводящие в заблуждение ошибки».

Сравнительная иллюстрация Хейльмана анатомии скелета археоптерикса и современного голубя.

В начале этого раздела Хейльманн приступает к подробному описанию экземпляра берлинского археоптерикса , которое включает детальное сравнение с конкретными аспектами современных птиц. После сравнения его черепа с черепом этозавра , эупаркерии и современного голубя Хейльманн заявляет, что он не согласен с научным консенсусом того времени, согласно которому череп археоптерикса принадлежит настоящей птице. Он пишет, что черты черепа рептилий гораздо более выражены, ссылаясь на особенности зубов, оконных проемов и структуру челюстей, которые, несомненно, не похожи на птичьи. Хейльманн обнаружил, что большая часть анатомии археоптерикса на самом деле была явно рептильной и в целом отличалась от анатомии современных птиц. Сюда входит таз , у которого отсутствует гребенчатый отросток и который сильно отличается от крестца современных птиц. а также запястье , о котором писал Хейльман, демонстрирует те же явления, что и запястья современных рептилий. Хейльманн также отметил, что его хвост чрезвычайно похож на рептильный и не похож ни на что известное у современных птиц.

Далее он утверждает, что другие черты археоптерикса , однако, удивительно похожи на птичьи и мало похожи на своих рептильных аналогов. Рука археоптерикса считается одной из его наиболее примечательных особенностей: она имеет то, что Хейльманн называет «рептильной основой», которая стала поддерживать первичные перья. Он сравнивает это с примитивной пятипалой рукой рептилии, отмечая очевидные различия, прежде чем подчеркнуть поразительное сходство руки с рукой теропода Ornitholestes . Здесь Хейльманн подробно описывает устройство крыльев археоптерикса , опираясь на свои наблюдения за берлинским экземпляром. Последняя часть этого раздела посвящена анализу анатомии скелета ископаемых птиц Hesperornis и Ichthyornis , но Хейльман в конечном итоге решает, что они не имеют значения для его исследований. Он завершает раздел заявлением, что археоптерикса «можно охарактеризовать как рептилию, замаскированную под птицу», и заявляет, что его исследования должны перейти от скелета к мягким тканям, чтобы прийти к окончательному выводу.

Часть II: Эмбриональные стадии рептилий и птиц.

Сравнительные иллюстрации Хейльмана эмбрионов и взрослых особей нескольких современных птиц и рептилий.

В этом разделе Хейльманн на основе своих наблюдений за половыми клетками , оплодотворением , делением клеток , онтогенезом и сравнительной эмбриологией приводит данные о вероятном происхождении птиц. В начале раздела довольно много подробностей посвящено сравнительным исследованиям половых клеток многих различных видов современных птиц и рептилий (и некоторых млекопитающих ), включая некоторые комментарии по штопорному передвижению, наблюдаемому в сперматозоидах некоторых птиц и рептилий. видов, но не млекопитающих. Затем он предлагает аналогичное сравнение между яйцеклетками птиц и рептилий и находит там значительно больше сходства, чем с яйцеклеткой млекопитающего. После анализа зародышевых клеток он продвигается дальше по циклу развития, исследуя процесс оплодотворения и дробления зиготы последующего . Он приводит здесь несколько рисунков и иллюстраций дробления бластодермы у рептилий и птиц.

Он подробно рассматривает выражение эволюционных стадий развития эмбрионов , прослеживая путь от процесса деления клеток до развития специфических анатомических особенностей. Он находит поразительное сходство между эмбриональным развитием рептилий и птиц, включая детали анатомии скелета (с особым вниманием к рукам и ногам) и различных органов. Он отмечает, что у эмбрионов птиц и рептилий развиваются висцеральные дуги , что указывает на их водное происхождение. Что еще более интересно для его цели, Хейльман пишет в том же духе, что эмбрионы некоторых птиц отчетливо демонстрируют структуру пальцев с тремя когтями, по крайней мере один из которых ( гоацин ) сохраняет настоящие когти после вылупления. Он упоминает и другие анатомические особенности эмбрионов птиц, которые также намекают на их рептильное происхождение, такие как эмбриональное расщепление пигостиля на отдельные отдельные позвонки.

Часть III: Некоторые анатомические и биологические данные

Часть III посвящена анатомическим сравнениям современных птиц и рептилий, при этом Хейльманн находит следы родства между ними на примерах оконных проемов, когтей, мозга, органов чувств, половых органов и других особенностей. Он заключает, что многие из этих особенностей «почти идентичны» у рептилий и птиц. Он ссылается на другие особенности, явно вытекающие друг из друга, например, птичье перо, по сути, представляет собой цилиндрическую чешуйку с бахромой.

Сравнительные иллюстрации стоп и чешуйчатых щитков различных современных птиц и рептилий, сделанные Хейльманном.

Он начинает раздел с анализа височного отверстия, обнаруженного в черепе многих современных птиц. После тщательного сравнения он отвергает распространенное в то время представление о том, что это височное отверстие гомологично надвисочному отверстию у рептилий. Вместо этого он заключает, что это недавняя особенность. Затем он делает некоторые наблюдения над строением крыльев современных птенцов птиц. Он обнаружил, что у некоторых видов современных птиц в молодости есть когти на первом и втором пальцах, а некоторые, например гоацин, даже используют эти временные когти, чтобы лазить, в том числе по ветвям деревьев. Он также обнаружил, что гораздо больше птенцов имеют нефункциональный коготь на первом пальце, как и некоторые взрослые птицы.

Затем органы подробно исследуются, проводятся различные сравнения рептилий и птиц. Он начинает с мозга, подробно анализируя структуру головного мозга и мозжечка некоторых животных, включая птиц, крокодилов и млекопитающих. Хотя он и заметно более развит, Хейльманн обнаруживает, что общая структура мозга у птиц и рептилий очень схожа, и описывает мозг современных птиц как «дальнейшую эволюцию своеобразных признаков, уже обнаруженных у рептилий». Он также находит удивительное сходство глаз птиц и рептилий, особенно развитие хрусталика , а также ушей, что показывает гораздо более широкий разрыв между Sauropsida и млекопитающими, чем у птиц. Он описывает половые органы птиц и рептилий как структурно схожие и обнаруживает, что, хотя большинство видов самцов птиц потеряли пенис для уменьшения веса, те, у кого он сохранился, имеют поразительное сходство с ныне существующими рептилиями. Он пишет, что вторичные половые признаки у птиц и рептилий также схожи: обе группы часто используют для демонстрации яркие цвета и структуры. Он завершает раздел, предлагая еще несколько сравнений структур и органов, включая легкие, окружающую мышцу, клюв и чешуйчатые оболочки. В совокупности Хейльман интерпретирует эти многочисленные сходства как еще одно свидетельство близкого родства птиц и рептилий.

Часть IV: Проавианец

В последнем разделе Хейльманн пытается синтезировать информацию из предыдущих трех разделов, чтобы раскрыть вероятное происхождение определенной группы предков. При этом он обсуждает конкретную морфологию гипотетического существа, которое он называет «проавианом», которое должно было существовать между современными птицами и их рептильными предками. Сделав смелое утверждение о том, что птицы произошли от рептилий, Хейльманн ссылается на закон необратимости Долло как на основную причину, по которой он считает, что птицы не могут произойти от динозавров-теропод, несмотря на их многочисленные морфологические сходства. Закон Долло гласит, что особенность или орган, утраченные в ходе эволюции, не могут быть восстановлены. Одна из постоянно приводящих в замешательство проблем, с которыми Хейльманн столкнулся в своих исследованиях связи птиц и рептилий, заключалась в том, что у современных птиц есть поперечный рычаг , а у тероподовых динозавров, по его наблюдениям, его нет. Поскольку древние окаменелости рептилий, предшествовавшие динозаврам, явно обладали поперечными рычагами другого типа, Хейльманн пришел к выводу, что эта особенность не могла быть потеряна и вновь обретена в ходе эволюции. Поэтому, основываясь на этом законе, он отверг возможность прямого предка птиц-теропод, хотя и признал, что тероподы и птицы, должно быть, имели тесные отношения.

Реконструкция Хейльмана его гипотетического « Проависа ».

В этом разделе Хейльманн рассматривает несколько групп возможных предков помимо целурозавров , включая птерозавров , предентатов и псевдозухов . Основываясь на своем неприятии теропод из-за проблемы с поперечными рычагами, а также на том, что Хейльманн считал поразительным морфологическим сходством между черепами археоптерикса , этозавра и эупаркерии , Хейльманн приходит к выводу, что псевдозуховое происхождение птиц является наиболее вероятным. Заключительная часть этого раздела посвящена проблеме проавианцев, которые Хейльманн спекулятивно проиллюстрировал как в виде скелета, так и в естественной обстановке. Он построил гипотетический череп этого животного на основе математической комбинации черепов археоптерикса , эвпаркерии , этозавра и орнитозуха . Он построил его скелет аналогичным образом. В этом разделе он также сравнивает свой собственный Проавис с аналогичным типом Проависа, созданным американским натуралистом Уильямом Бибом . Хейльманн исследует и отвергает собственный Проавис Биба (названный Бибом «Тетраптерикс») на основе своего анализа документации Биба о тазовых крыльях у эмбрионов птиц, чему Хейльманн не нашел мало доказательств.

Он завершает этот последний раздел, конкретизируя свой Проавис и резюмируя свой взгляд на происхождение птиц, согласно которому птицы произошли от рептилий и псевдозухий. Начиная с этой точки разветвления, птицы и динозавры могли развиваться по параллельным эволюционным путям в течение миллионов лет, будучи скорее двоюродными братьями, чем предками. Он полагает, что эти рептилии постепенно перешли бы на двуногую походку и в конечном итоге превратились из наземных бегунов в древесных альпинистов, развивая способность к прыжкам, постоянно увеличивающую длину. По пути чешуя предков рептилий «истерлась» и постепенно превратилась в перья, начиная с предплечья и хвоста и постепенно распространяясь на все тело. Потребность этого животного быть искусным альпинистом привела к удлинению его фаланг, которые в конечном итоге стали достаточно длинными и сильными, чтобы поддерживать крыло. Мощные мышцы развились бы для фиксации этих конечностей, которые бы реагировали на грудную кость. Все это вместе способствовало бы возникновению ускоренного метаболизма, приводящего к теплокровному состоянию, известному у современных птиц. Это развитие должно было произойти одновременно с увеличением мозга, необходимого для координации и контроля этих усовершенствованных функций. Таким образом, заключает Хейльманн, рептилия превратилась в птицу.

Наследие

В 1868 году Томас Хаксли опубликовал книгу «О животных, которые занимают почти промежуточное положение между птицами и рептилиями» , приведя веские аргументы в пользу наследственной связи птиц и динозавров. Предположение Хаксли о том, что птицы произошли от динозавров, основанное главным образом на его наблюдениях за сходством между археоптериксом и компсогнатом , оставалось уважаемым и широко распространенным в палеонтологическом сообществе до публикации « Происхождения птиц». Хейльманн в большей степени, чем кто-либо другой, был ответственен за широко распространенное отрицание связи между динозаврами и птицами. Однако его выводы включали нечто большее, чем простое отрицание динозаврового происхождения птиц: например, он отдавал предпочтение древесному происхождению полета птиц, он твердо связывал птиц с рептилиями, а не с млекопитающими, и он был ответственен за то, чтобы наконец положить конец представление о том, что птицы произошли от птерозавров. Некоторые аспекты его исследований продолжали оказывать влияние еще долгое время после их публикации.

Поперечный рычаг и связь динозавра и птицы

Предполагаемое происхождение текодонтий в конечном итоге потеряло популярность, отчасти потому, что клада «thecodontia» не является монофилетической , а это означает, что она не имеет уникальных диагностических характеристик (и сегодня в значительной степени считается устаревшей группой). Но основная причина, по которой гипотеза Хейльмана оказалась неверной, кроется в проблеме ключицы. Хейльманн был чрезвычайно близок к тому, чтобы связать теропод и птиц друг с другом, даже зашел так далеко, что написал, что «казалось бы довольно очевидным вывод, что именно среди целурозавров нам следует искать птичьего предка». Однако сделать это ему помешало очевидное отсутствие ключицы у хищных динозавров, что отражало его строгую приверженность закону Долло: предки рептилий обладали ключицей, но утратили ее в какой-то момент во время эволюции до динозавров. Следовательно, чтобы Хейльманн мог поверить в то, что предки птиц произошли от динозавров, необходимо иметь доказательства наличия ключиц в кладах динозавров.

Оригинальный рисунок экземпляра Овираптора 1924 года , включая ошибочно идентифицированный поперечный рычаг.

По совпадению, небольшой динозавр-теропод по имени Oviraptor philoceratops был обнаружен, когда Хейльманн работал над своей книгой, и был описан Генри Фэйрфилдом Осборном в 1924 году. поперечный рычаг овирапторида между руками животного, который Осборн интерпретировал как межключицу («Ic.» на рис. 8). К сожалению, эта важная структура была неправильно идентифицирована. Если бы Хейльманн изучил эту статью так же внимательно, как и большую часть исходного материала, или поехал в Нью-Йорк, чтобы лично увидеть образцы, он, возможно, полностью изменил бы свои выводы.

Как бы то ни было, вывод Хейльмана был настолько убедительным, что предотвратил дальнейшие дебаты по этому вопросу даже перед лицом дополнительных противоречивых доказательств. В 1936 году палеонтолог Чарльз Льюис Кэмп описал нового теропода из юры Северной Америки — Сегизавра . Как и у Овираптора , у Сегизавра была безошибочно узнаваемая ключица. но в отличие от Овираптора , он также был четко идентифицирован как таковой в статье, в которой он описывался. Несмотря на это, существование динозавра с поперечными рычагами явно игнорировалось гораздо позже, и в течение многих лет состояние исследований динозавров оставалось на прежнем уровне. возможно, из-за последствий Депрессии и Второй мировой войны.

Возобновление интереса к связи динозавров и птиц во многом произошло благодаря открытиям и исследованиям палеонтолога Джона Острома в 1960-х годах. В частности, было его открытие и описание хорошо сохранившегося динозавра- дромеозавра Deinonychus . Остром описал дейнониха как чрезвычайно похожего на птицу с птичьими чертами, такими как вилка, большие грудинные пластины, горизонтальная поза, птичий позвоночник, а также окостеневшие грудинные ребра и крючковидные отростки . Исследование Острома этого животного произвело революцию в представлении людей о динозаврах: как о метаболически энергичных и активных хищниках. Несколько лет спустя Остром также повторно проанализировал окаменелости археоптерикса и пришел к выводу, что это животное было более рептильным, чем первоначально описывал Хейльманн, отметив, в частности, сходство его ног с ногами дейнониха , а также множество других особенностей. Фактически, сходство было настолько сильным, что руку Археоптерикса позже описали как «миниатюрную версию руки Дейнониха ». Эти открытия послужили основой для возрождения гипотезы происхождения птиц от динозавров.

Модели эволюции полета

Хейльманн предположил, что птицы произошли от наземных животных, которые со временем стали древесными и способны прыгать между ветвями. Их потомки в конечном итоге смогут планировать, поскольку длина прыжков увеличится, что приведет к большей специализации и, в конечном итоге, к способности взмахивать крыльями. Эта гипотеза «с деревьев вниз» была первоначально предложена Отниэлем К. Маршем в 1880 году. Эта общая теория о способе эволюции полета птиц сохранилась до наших дней, особенно (но не исключительно) среди противников тероподного происхождения. птиц. Сюда входят палеонтологи, такие как Алан Федучча , которые по существу согласны с утверждением Хейльмана о том, что предки птиц, должно быть, вели древесный образ жизни.

Происхождение самого полета птиц до сих пор горячо обсуждается. Ясно, что перья должны были быть предпосылкой полета у птиц (хотя полет мог и не быть предпосылкой для перьев). До сих пор не достигнут консенсус относительно того, идет ли речь о полете с земли вверх или с дерева вниз, и Хейльманн в значительной степени был ответственен за популяризацию идеи спуска деревьев на раннем этапе. Современное представление о древесной гипотезе (или гипотезе падения деревьев) мало изменилось со времен Хейльмана и утверждает, что полет птиц мог возникнуть в результате лазания птиц, планирующих вниз с вершин деревьев, что делает планирование предшественником взмахов руками или полета с приводом. Когда эти первые пташки стали более эффективными планерами, они начали расширять свою дальность полета и возможности, развивая более мощный полет. В этом предложенном способе эволюции птиц сильно замешан «Проавис» Хейльмана, который, вероятно, был четвероногим лазающим, садящимся и планирующим на ранней стадии. У этой гипотезы происхождения полета птиц было много сторонников, в том числе Уолтер Дж. Бок и Алан Федучча.

С древесной гипотезой конкурирует идея о том, что птицы произошли от предков бегающих птиц, известная как бегущая (или основанная на земле) гипотеза. В этом сценарии древние птицы могли прыгать или бегать по земле и ненадолго подниматься в воздух, возможно, чтобы избежать препятствий или поймать насекомых. Поскольку эти животные стремились преодолеть силу гравитации, возможно, рано у них появился двигательный полет. Они также могли использовать свою скорость движения, чтобы взбираться по деревьям или другим крутым склонам, разрабатывая для этого все более сложный механизм взмахов крыльями. Эта модель требует очень беглого и пернатого предка. Сторонники курсориальной гипотезы называют ноги, ступни и руки археоптерикса унаследованными от бегущего предка -манирапторана . У этой модели на протяжении многих лет также было много приверженцев, в том числе Джон Остром и Жак Готье .

Древесная гипотеза была популярна во времена Хейльмана, даже до его исследований, поскольку она была выдвинута Маршем. Она вышла из моды после исследований Острома в 1960-х и 1970-х годах, которые предположили, что предками птиц были быстро бегающие двуногие животные, что подтвердило достоверность бегущей модели. Фокус снова сместился к древесной модели, когда в начале 2000-х годов было обнаружено несколько китайских нептичьих теропод раннего мела. Эти новые находки, представленные в основном эпидендрозавром и микрораптором , были описаны как обладающие чертами, указывающими на древесный образ жизни; У микрораптора даже есть маховые перья на ногах, что позволяет предположить, что это был планер. Хотя древесная гипотеза по-прежнему популярна в наше время, есть несколько сторонников курсориальной модели, и консенсус не достигнут. Приверженность древесной модели разделяют как палеонтологи, которые признают динозавровое происхождение птиц, так и меньшинство, которое до сих пор считает, что птицы произошли от нединозавровой группы рептилий. Хотя древесная модель была довольно популярна до исследований Хейльмана, его работы помогли продвинуть и популяризировать ее, и эта идея продолжает сохранять популярность.

Ноги-крылья Биба

Иллюстрации Хейльмана, перерисованные из работы Биба, показывают задние конечности различных птенцов и одной рептилии.

В четвертом разделе « Происхождения птиц » Хейльманн исследует гипотезу тетраптерикса, предложенную Уильямом Бибом в 1915 году. Эта гипотеза была основана на наблюдениях за птичьими эмбрионами и птенцами, которые, как обнаружил Биб, обладают предположительно атавистической бахромой маховых перьев на задних конечностях. Его главное доказательство было получено при исследовании зарождающихся перьев на бедре четырехдневного белокрылого голубя . На основе этой эмбриологической границы и теории перепросмотра он предположил , что птицы когда-то прошли стадию «Тетраптерикса» в своей далекой эволюции, которую он представил как гипотетическое четырехкрылое планирующее животное.

Хейльманн, хотя и был воодушевлен идеей Бибе, не нашел никаких доказательств существования этих крыльев-ножек при изучении птенцов из коллекции Зоологического музея в Копенгагене . Он также исследовал птенцов более базальных видов птиц, таких как страус и эму, в поисках там следов ног-крыльев, но снова безуспешно. Даже изучив птенцов птиц, близких к голубям Биба, в том числе голубей, он все равно не нашел следов ног-крыльев. Вместо этого он обнаружил на бедрах птенцов «ряд постоянных перьев и никакого атавизма. снова исчезнуть». Хейльманн далее обрисовал морфологические трудности, связанные с таким крылом ноги, указав, что оно может препятствовать выживанию. По сути, теория тетраптерикса Биба была полностью проигнорирована Хейльманом, и это оставалось консенсусом в орнитологической литературе намного позже. Несмотря на это, на иллюстрациях Хейльмана Проависа имеется короткая кайма из перьев за бедром, которая, по мнению некоторых авторов, была вдохновлена ​​идеей Тетраптерикса Биба.

Окаменелость Microraptor gui , найденная в 2003 году, ясно иллюстрирует существование ног-крыльев, которые Хейльманн отрицал.

Биба относительно не смутило признание научным сообществом отказа Хейльмана от его теории, о чем свидетельствует тот факт, что он все еще писал о своей гипотезе тетраптерикса даже в 1940-х годах. Его приверженность своей теории была вполне обоснованной, поскольку в 2003 году в раннемеловой формации Цзюфотанг в Ляонине , Китай, было сделано революционное открытие: Microraptor gui , маленький четырехкрылый дромеозавр, который привел к возобновлению доверия к древесной модели Происхождение полета птиц. Самой примечательной особенностью этого животного было наличие длинных перистых перьев на его руках и ногах, образующих набор из четырех аэродинамических крыльев, которые, по теории его первооткрывателей, использовались для планирования. Это открытие сразу же возродило идею о том, что перья на ногах могли иметь некоторое отношение к происхождению полета у птиц, основываясь на идее, первоначально предложенной Бибом и отвергнутой Хейльманном.

Сегодня описание Биба его гипотетического предка с четырьмя крыльями птицей, сделанное в 1915 году, считается пророческим, и нет никаких сомнений в том, что Микрораптор поразительно похож на иллюстрации Тетраптерикса почти столетней давности. После своего открытия Микрораптор одновременно оживил древесную гипотезу и, наконец, положил конец широкому признанию игнорирования Хейльманном теории Тетраптерикса.

См. также

• Прадедушка

Ссылки

• Александр, Д.Э. и Фогель, С. (2004). Летчики природы: птицы, насекомые и биомеханика полета . Издательство Университета Джонса Хопкинса. ISBN  0-8018-6756-8 .
• Баккер, Роберт Т. (1986). Ересь динозавров . Уильям Морроу и компания. ISBN  0-688-04287-2 .
• Биб, CWA (1942). «Эволюция ящерицы в птицу». Труды Восьмого Американского научного конгресса . 3 (296).
• Биб, CWA (1915). «Этап тетраптерикса в происхождении птиц» . Зоология . 2 : 39–52.
• Кэмп, К. (1936). «Новый тип небольшого двуногого динозавра из песчаника Навахо в Аризоне» (PDF) . Бык. Кафедра геол. наук. (Калифорнийский университет) . 24 .
• Чемберс, Пол (2002). Яблоки раздора: скандалы с археоптериксами . Джон Мюррей Лтд. ISBN  0-7195-6054-3 .
• Кьяппе, Луис М. (2007). Прославленные динозавры: происхождение и ранняя эволюция птиц . Джон Уайли. ISBN  978-0-471-24723-4 .
• Чинсами-Туран, Анусую (2005). Микроструктура кости динозавра: расшифровка биологии с помощью мелкомасштабных методов . Издательство Университета Джонса Хопкинса.
• Кристиансен, Пер и Бонде, Нильс (2003). «Оперение тела археоптерикса : обзор и новые данные из берлинского экземпляра» (PDF) . Comptes Рендус Палевол . 3 (2): 99–118. дои : 10.1016/j.crpv.2003.12.001 .
• Фастовский, Дэвид Э. и Дэвид Б. Вейшампель (2005). Эволюция и вымирание динозавров, 2-е издание . Издательство Кембриджского университета.
• Федучча, Алан (1999). Происхождение и эволюция птиц . Издательство Йельского университета. ISBN  978-0300078619 .
• Фучэн Чжан, Чжунхэ З. и Дайк Г. (2006). «Перья и «пероподобные» покровные структуры у птиц и динозавров Ляонин». Геологический журнал . 41 (3–4): 395–404. дои : 10.1002/gj.1057 . S2CID   128577038 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
• Хайльманн, Герхард (1926). Происхождение птиц . Нью-Йорк: Dover Publications, Inc., издание 1972 года. ISBN  0-486-22784-7 .
• Хаксли, TH (1868). «О животных, наиболее близких к промежуточным между птицами и пресмыкающимися» . Анналы и журнал естественной истории . 4-й. 2 .
• Лонг, Джон (2008). Пернатые динозавры: происхождение птиц . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-537266-3 .
• Мартин, Энтони Дж. (2006). Введение в изучение динозавров (2-е изд.). Издательство Блэквелл. ISBN  0-632-04436-5 .
• Ньюланд, IJJ (2004). «Герхард Хайльманн и взгляд художника в науке, 1912–1927» . Журнал палеонтологии позвоночных PalArch . 3 (2). ISSN   1567-2158 .
• Интернет-компьютерный библиотечный центр OCLC. WorldCat: все выпуски книги «Происхождение птиц» . OCLC   702765 .
• Осборн, HF (1924). «Три новых теропода, зона протоцератопса , центральная Монголия». Новитаты Американского музея (144): 1–12.
• Остром, Дж. Х. (1976). « Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. дои : 10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x .
• Остром, Дж. Х. (1969). «Остеология Deinonychus antirhopus , необычного теропода из нижнего мела Монтаны» . Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 30 .
• Пол, Грегори С. (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета.
• Пол, Грегори С., изд. (2003). Научно-американская книга о динозаврах . Макмиллан. ISBN  0-312-26226-4 .
• Пол, Грегори С (2002). Воздушные динозавры: эволюция и потеря способности летать у динозавров и птиц . CJHU Пресс. ISBN  0-8018-6763-0 .
• Пол, Грегори С (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер. ISBN  0-671-61946-2 .
• Прум, Р.О. (2003). «Динозавры поднимаются в воздух». Природа . 421 (6921): 323–324. Бибкод : 2003Natur.421..323P . дои : 10.1038/421323a . ПМИД   12540882 . S2CID   31214197 .
• Райс, CJ (2010). «Ангелы, демоны, птицы и динозавры: творчество, смысл и истина в жизни, искусстве и науке Герхарда Хайльмана (1859–1946)». Междисциплинарные научные обзоры . 35 (1): 69–91. Бибкод : 2010ISRv...35...69R . дои : 10.1179/030801810X12628670445509 . S2CID   144697123 .
• Райс, CJ (2007). «Создание Проависа: происхождение птиц в искусстве и науке Герхарда Хайльмана 1913–1926». Архивы естественной истории . 34 (1): 1–19. дои : 10.3366/anh.2007.34.1.1 .
• Саломонсен, Ф. (1946). «Герхард Хайльман, 26 июня 1859 г. - 26 марта 1946 г.». Журнал Датской орнитологической ассоциации . 40 : 146–149.
• Шипман, Пэт (1998). Взяв крыло: археоптерикс и эволюция полета птиц . Саймон и Шустер. ISBN  0-684-81131-6 .
• Тадж, Колин (2010). Птица: естественная история того, кто такие птицы, откуда они пришли и как они живут. Репринтное издание . Три Риверс Пресс.
• Вейшампель, Дэвид Б.; Питер Додсон; Гальшка Осмольска (2004). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. ISBN  0-520-06726-6 .
• Велкер, Р.Х. (1975). Естественный человек: жизнь Уильяма Биба . Издательство Университета Индианы. ISBN  0-253-33975-8 .
• Уилфорд, Джон Ноубл (1985). Загадка динозавра . Альфред А. Кнопф. ISBN  0-394-74392-Х .
• Сюй Х., Чжоу З., Ван Х., Куанг Х., Чжан Ф. и Ду Х. (2003). «Четырёхкрылые динозавры из Китая» (PDF) . Природа . 421 (6921): 335–340. Бибкод : 2003Natur.421..335X . дои : 10.1038/nature01342 . ПМИД   12540892 . S2CID   1160118 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки

• Полный текст книги «Происхождение птиц» в цифровой библиотеке HathiTrust
• Оригинальные датские статьи в Dansk Ornithologisk Forenings Tidsskrift 1 2 3 4 5