✖


Jump to content

Зигосахаромицеты байлии

Не путать с БАИЛИИ .

Зигосахаромицеты байлии
Клетки Zygosaccharomyces bailii в среде Сабуро (100x)
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: Грибы
Разделение: Аскомикота
Сорт: Сахаромицеты
Заказ: Сахаромицеталы
Семья: Сахаромицетовые
Род: Зигосахаромицеты
Разновидность:
З. Байлий
Биномиальное имя
Зигосахаромицеты байлии
Барнетт и др., 1983 г.
Синонимы

Saccharomyces bailii (Линднер, 1895)
Torulaspora bailii (Lindner) Kock.-Krat.
Saccharomyces acidifaciens (Томас и Давенпорт, 1985)
Saccharomyces elegans (Томас и Давенпорт, 1985)

Zygosaccharomyces bailii — вид рода Zygosaccharomyces . как Saccharomyces bailii в 1895 году. Первоначально он был описан Линднером [ 1 ] но в 1983 году он был реклассифицирован как Zygosaccharomyces bailii в работе Barnett et al. [ 2 ]

Широко распространены порчи, возникающие в результате роста дрожжей Zygosaccharomyces , что нанесло пищевой промышленности значительный экономический ущерб. В пределах этого рода Z. bailii является одним из наиболее проблемных видов из-за своей исключительной толерантности к различным стрессовым условиям. [ 3 ] Широкий спектр кислых продуктов и/или продуктов с высоким содержанием сахара, таких как фруктовые концентраты, вино , безалкогольные напитки , сиропы , кетчуп , майонез , соленые огурцы, заправки для салатов и т. д., обычно считаются устойчивыми при хранении, т. е. они легко инактивируют широкий спектр пищевых микроорганизмов. Однако эти продукты по-прежнему подвержены порче Z. bailii . [ 4 ] [ 5 ]

Морфология и способы размножения

[ редактировать ]

Вегетативные клетки Zygosaccharomyces bailii обычно имеют эллипсоидную форму, неподвижны и размножаются бесполым путем путем многостороннего почкования, т. е. почки могут возникать из различных участков клетки. [ 6 ] [ 7 ] В процессе почкования родительская клетка образует почку на своей внешней поверхности. По мере удлинения почки ядро ​​родительской клетки делится, и одно ядро ​​мигрирует в почку. Материал клеточной стенки заполняется зазором между почкой и материнской клеткой; в конечном итоге почка отделяется, образуя дочернюю клетку неравного размера. [ 8 ] [ 9 ] Размер клеток Z. bailii варьирует в пределах (3,5–6,5) x (4,5–11,5) мкм, клетки существуют поодиночке или парами, редко в виде короткой цепочки. [ 10 ] Было замечено, что время удвоения этих дрожжей составляет примерно 3 часа при 23°C в дрожжевом азотисто-основном бульоне, содержащем 20% (мас./об.) фруктозы (рН 4,0). В более стрессовых условиях время этой генерации значительно увеличивается. [ 11 ]

Помимо бесполого способа размножения, при определенных условиях (например, при пищевом стрессе) Z. bailii производит половые споры (аскоспоры) в мешочке, называемом сумкой (множественное число: asci). [ 6 ] [ 10 ] В норме каждая сумка содержит от одной до четырех аскоспор, обычно гладких, тонкостенных, сферических или эллипсоидных. [ 7 ] [ 12 ] Следует отметить, что аскоспоры наблюдаются редко, поскольку вызвать их образование сложно и может занять длительное время; кроме того, многие штаммы дрожжей теряют способность продуцировать аскоспоры при повторных пересевах в лаборатории. [ 12 ] На различных питательных агарах колонии Z. bailii через 3–7 дней становятся гладкими, круглыми, выпуклыми, от белого до кремового цвета и диаметром 2–3 мм. [ 5 ] [ 10 ] Поскольку морфологические свойства Zygosaccharomyces идентичны свойствам других родов дрожжей, таких как Saccharomyces , Candida и Pichia , невозможно отличить Zygosaccharomyces от других дрожжей или отдельных видов внутри рода на основе макроскопических и микроскопических морфологических наблюдений. [ 4 ] Таким образом, идентификация дрожжей на видовом уровне в большей степени зависит от физиологических и генетических особенностей, чем от морфологических критериев. [ 12 ]

Условия культивирования

[ редактировать ]

В общем, для культивирования и подсчета дрожжей подходит любая содержащая глюкозу среда, например среда Сабуро, агар с солодовым экстрактом (MEA), агар с триптон-глюкозой и дрожжевым экстрактом (TGY), дрожжевой глюкозо-хлорамфениколовый агар (YGC). [ 13 ] Для обнаружения кислотоустойчивых дрожжей, таких как Z. bailii , рекомендуются подкисленные среды, такие как MEA или TGY, с добавлением 0,5% (по объему) уксусной кислоты. [ 10 ] [ 14 ] Посев агаровой среды часто используется для подсчета дрожжей, при этом метод поверхностного распределения предпочтительнее метода разлива, поскольку первый метод обеспечивает лучшее извлечение клеток с меньшими ошибками разведения. [ 15 ] Обычные условия инкубации: аэробная атмосфера, температура 25°С в течение 5 дней. можно применять более высокую температуру инкубации (30 °C) и более короткое время инкубации (3 дня) Тем не менее, для Z. bailii , поскольку при такой повышенной температуре дрожжи растут быстрее. [ 14 ]

Физиологические свойства

[ редактировать ]

Среди Zygosaccharomyces видов порчи Z. bailii обладает наиболее выраженными и разнообразными характеристиками устойчивости, позволяющими ему выживать и размножаться в очень стрессовых условиях. Похоже, что Z. bailii предпочитает экологические среды с высокими осмотическими условиями. Наиболее часто описываемыми природными средами обитания являются сушеные или ферментированные фрукты, экссудаты деревьев (в виноградниках и садах), а также на различных стадиях рафинации сахара и производства сиропов. [ 4 ] редко можно встретить Кроме того, Z. bailii в качестве основного агента порчи необработанных пищевых продуктов; Обычно дрожжи приобретают важное значение в обработанных продуктах только тогда, когда конкуренция с бактериями и плесенью снижается за счет внутренних факторов, таких как pH , активность воды (a w ), консерванты и т. д. [ 16 ] [ 17 ]

Характеристики сопротивления

[ редактировать ]

Выдающейся особенностью Z. bailii является его исключительная устойчивость к слабым кислотным консервантам, обычно используемым в пищевых продуктах и ​​напитках, таким как уксусная , молочная , пропионовая , бензойная, сорбиновая кислоты и диоксид серы . Кроме того, сообщается, что дрожжи способны переносить высокие концентрации этанола (≥ 15% (по объему)). Диапазоны рН и w роста широки: 2,0-7,0 и 0,80-0,99 соответственно. [ 4 ] Помимо устойчивости к консервантам, другие особенности, которые способствуют порче Z. bailii , включают: (i) его способность энергично ферментировать гексозные сахара (например, глюкозу и фруктозу), (ii) способность вызывать порчу из-за чрезвычайно низкого инокулята (например, одна жизнеспособная клетка на упаковку любого размера), (iii) умеренная осмотолерантность (по сравнению с Zygosaccharomyces rouxii ). [ 3 ] Следовательно, продукты, подвергающиеся особому риску порчи этими дрожжами, обычно имеют низкий уровень pH (2,5–5,0), низкий aw и содержат достаточное количество сбраживаемых сахаров. [ 5 ]

чрезвычайной кислотоустойчивости Z. bailii . Многие авторы сообщают о [ 17 ] В нескольких случаях рост дрожжей наблюдался в спиртах на основе фруктов (pH 2,8–3,0, 40–45 % (мас./об.) сахарозы ), консервированных 0,08 % (мас./об.) бензойной кислоты. [ 10 ] и в напитках (pH 3,2), содержащих либо 0,06% (мас./об.) сорбиновой кислоты, 0,07% (мас./об.) бензойной кислоты или 2% (мас./об.) уксусной кислоты. [ 18 ] [ 19 ] Примечательно, что отдельные клетки в любой популяции Z. bailii значительно различаются по своей устойчивости к сорбиновой кислоте, при этом небольшая фракция способна расти при уровне консерванта, вдвое превышающем средний уровень популяции. [ 20 ] В некоторых типах пищевых продуктов дрожжи способны даже расти в присутствии бензойной и сорбиновой кислот в концентрациях, превышающих разрешенные законом, и при значениях pH ниже рК а кислот. [ 5 ] Например, согласно законодательству Европейского Союза (ЕС), содержание сорбиновой кислоты в безалкогольных напитках ограничено 0,03% (вес/объем) (pH 2,5–3,2); [ 21 ] однако Z. bailii может расти в безалкогольных напитках, содержащих 0,05% (масса/объем) этой кислоты (pK a 4,8). [ 22 ] В частности, имеются убедительные доказательства того, что устойчивость Z. bailii стимулируется присутствием нескольких консервантов. Следовательно, дрожжи могут выжить и победить синергические комбинации консервантов, которые обычно обеспечивают микробиологическую стабильность обработанных пищевых продуктов. Было замечено, что поглощение уксусной кислоты клетками ингибировалось при включении в культуральную среду сорбиновой или бензойной кислоты. Аналогично, уровни этанола до 10% (по объему) не оказывали негативного влияния на устойчивость дрожжей к сорбиновой и бензойной кислоте при pH 4,0–5,0. [ 4 ] Более того, Соуза и др. (1996) [ 23 ] доказали, что у Z. bailii этанол играет защитную роль против негативного действия уксусной кислоты, ингибируя транспорт и накопление этой кислоты внутриклеточно.

Как и другие микроорганизмы, Z. bailii обладает способностью адаптироваться к субингибирующим уровням консерванта, что позволяет дрожжам выживать и расти при гораздо более высоких концентрациях консерванта, чем до адаптации. [ 3 ] [ 10 ] Кроме того, кажется, что Z. bailii устойчивость к уксусной , бензойной и пропионовой кислоте тесно коррелирует, поскольку клетки, адаптированные к бензойной кислоте, также демонстрируют повышенную толерантность к другим консервантам. [ 24 ]

Некоторые исследования выявили незначительное влияние различных сахаров на устойчивость Z. bailii к консервантам, например, сопоставимая устойчивость к сорбиновой и бензойной кислоте наблюдалась независимо от того, выращивались ли клетки в культуральной среде, содержащей глюкозу или фруктозу в качестве ферментируемых субстратов. Однако на устойчивость дрожжей к консервантам влияет уровень глюкозы, при этом максимальная устойчивость достигается при концентрации сахара 10–20% (мас./об.). [ 4 ] Поскольку Z. bailii обладает умеренной осмотолерантностью, уровень соли и сахара в пищевых продуктах обычно недостаточен для контроля его роста. [ 3 ] [ 25 ] Самая высокая толерантность к соли наблюдалась при низких значениях pH, например, максимальный уровень NaCl , обеспечивающий рост, составлял 12,5% (мас./об.) при pH 3,0, тогда как при pH 5,0 он составлял только 5,0% (мас./об.). Более того, присутствие соли или сахара положительно влияет на способность Z. bailii инициировать рост при экстремальных уровнях pH, например, дрожжи не показали роста при pH 2,0 в отсутствие NaCl и сахарозы , но росли при этом pH. в 2,5% (мас./об.) NaCl или 50% (мас./об.) сахарозе . [ 26 ]

Большинство факультативно-ферментирующих видов дрожжей не могут расти при полном отсутствии кислорода. Это означает, что ограничение доступности кислорода может быть полезно для борьбы с порчей пищевых продуктов, вызванной ферментативными дрожжами. Однако было замечено, что Z. bailii способен быстро расти и энергично ферментировать сахар в сложной среде в строго анаэробных условиях, что указывает на то, что потребности в питательных веществах для анаэробного роста удовлетворяются компонентами сложной среды. Следовательно, ограничение поступления кислорода в продукты и напитки, богатые питательными веществами, не является многообещающей стратегией предотвращения риска порчи этих дрожжей. [ 27 ] Кроме того, Лейва и др. (1999) [ 28 ] сообщили, что клетки Z. bailii могут сохранять способность к порче, производя значительное количество газа даже в условиях отсутствия роста (т. е. при наличии сахаров, но при отсутствии источника азота).

Механизмы устойчивости к консервантам

[ редактировать ]

Были предложены различные стратегии для учета устойчивости Z. bailii к слабым кислотным консервантам, которые включают: (i) деградацию кислот, (ii) предотвращение проникновения или удаления кислот из клеток, (iii) изменение мишени ингибитора. или устранение причиненного ущерба. [ 3 ] В частности, внутренние механизмы устойчивости Z. bailii чрезвычайно адаптируемы и надежны. На их функциональность и эффективность не влияют или незначительно подавляют такие условия окружающей среды, как низкий уровень pH, низкий уровень воды и ограниченное количество питательных веществ. [ 4 ]

Давно известно, что Z. bailii может поддерживать градиент кислоты через клеточную мембрану, [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] что указывает на индукцию системы, посредством которой клетки могут уменьшать внутриклеточное накопление кислоты. По словам Варта (1977), [ 29 ] Z. bailii использует индуцируемый активный транспортный насос для вытеснения кислотных анионов из клеток и противодействия токсическому воздействию кислот. Поскольку для оптимальной работы насоса требуется энергия, высокий уровень сахара повышает устойчивость Z. bailii к консервантам. Тем не менее, эта точка зрения была оспорена на основании наблюдения, что концентрация кислоты была точно такой, как предсказывалось на основе внутриклеточного и внеклеточного pH и pK кислоты . [ 32 ] Кроме того, маловероятно, что одной активной экструзии кислоты будет достаточно для достижения неравномерного распределения кислоты по клеточной мембране. Вместо этого Z. bailii мог бы разработать гораздо более эффективные способы изменения клеточной мембраны, чтобы ограничить диффузионное проникновение кислот в клетки. Это, в свою очередь, резко снизит необходимость активной экструзии протонов и анионов кислоты, что сэкономит много энергии. [ 33 ] Действительно, Варт (1989) [ 31 ] сообщили, что скорость поглощения пропионовой кислоты путем диффузии у Z. bailii намного ниже, чем у других чувствительных к кислоте дрожжей (например, Saccharomyces cerevisiae ). Следовательно, вполне возможно, что Z. bailii прилагает больше усилий для ограничения притока кислот, чтобы повысить свою кислотоустойчивость. [ 33 ]

Другой механизм борьбы Z. bailii с кислотой заключается в том, что дрожжи используют плазматическую мембрану H. + -аденозинтрифосфатаза (H + -АТФаза) для вытеснения протонов из клеток, тем самым предотвращая внутриклеточное закисление. [ 34 ] Кроме того, Коул и Кинан (1987) [ 32 ] предположили, что устойчивость Z. bailii включает способность переносить хронические внутриклеточные падения pH. Кроме того, тот факт, что дрожжи способны усваивать консерванты, также может способствовать их кислотоустойчивости. Что касается устойчивости Z. bailii к SO 2 , было высказано предположение, что клетки снижают концентрацию SO 2 путем производства внеклеточных сульфит-связывающих соединений, таких как ацетальдегид. [ 5 ]

Метаболизм

[ редактировать ]

Фруктофильное поведение хорошо известно у Z. bailii . В отличие от большинства других дрожжей, Z. bailii метаболизирует фруктозу быстрее, чем глюкоза, и растет намного быстрее в продуктах, содержащих ≥ 1% (по массе) фруктозы. [ 4 ] [ 5 ] Кроме того, было замечено, что на алкогольную ферментацию в аэробных условиях ( эффект Крэбтри ) у Z. bailii влияет источник углерода, т.е. этанол производится с более высокой скоростью и с более высоким выходом фруктозы, чем глюкозы. [ 35 ] Это связано с тем, что у Z. bailii фруктоза транспортируется специфической системой с высокой пропускной способностью, тогда как глюкоза транспортируется системой с меньшей емкостью, которая частично инактивируется фруктозой и также принимает фруктозу в качестве субстрата. [ 36 ]

Медленная ферментация сахарозы напрямую связана с метаболизмом фруктозы. По мнению Питта и Хокинга (1997), [ 10 ] Z. bailii не может расти в продуктах, где сахароза является единственным источником углерода. Поскольку для гидролиза сахарозы до глюкозы и фруктозы требуется время (в условиях низкого pH), между производством и порчей продуктов, загрязненных этими дрожжами, происходит длительная задержка, когда сахароза используется в качестве основного углеводного ингредиента. Обычно этому предшествует задержка в 2–4 недели, а явное ухудшение качества продукции проявляется только через 2–3 месяца после производства. [ 4 ] [ 37 ] Поэтому использование сахарозы в качестве подсластителя (вместо глюкозы или фруктозы) настоятельно рекомендуется в синтетических продуктах, таких как безалкогольные напитки. [ 10 ]

Ферментация сахаров (например, глюкозы, фруктозы и сахарозы) является ключевой метаболической реакцией большинства дрожжей (включая Z. bailii ) при культивировании в факультативных анаэробных условиях. [ 38 ] [ 39 ] Поскольку сахар является обычным компонентом пищевых продуктов и напитков, ферментация является типичной особенностью процесса порчи. В основном эти сахара преобразуются в этанол и CO 2 , в результате чего продукты теряют сладость и приобретают характерный алкогольный аромат наряду с газообразием. Кроме того, в небольших количествах образуются многие вторичные продукты, такие как органические кислоты, сложные эфиры, альдегиды и т. д. Z. bailii известен сильным производством вторичных метаболитов, например уксусной кислоты, этилацетата и ацетальдегида. В достаточно высоких концентрациях эти вещества могут оказывать доминирующее влияние на органолептические качества продуктов. [ 40 ] Более высокая устойчивость Z. bailii к слабым кислотам, чем у S. cerevisiae, частично может быть объяснена его способностью метаболизировать консерванты. Было продемонстрировано, что Z. bailii способен потреблять уксусную кислоту в присутствии сбраживаемых сахаров. [ 41 ] тогда как все системы поглощения и утилизации ацетата S. cerevisiae подавляются глюкозой. [ 42 ] Кроме того, Z. bailii также может окислительно разлагать сорбат и бензоат (и использовать эти соединения в качестве единственного источника углерода), тогда как S. cerevisiae не обладает такой способностью. [ 43 ]

Действия по порче

[ редактировать ]

По мнению Томаса и Давенпорта (1985), [ 5 ] Первые сообщения о порче майонеза и заправок для салатов, вызванной Z. bailii, относятся к началу 20 века. Более детальные исследования, проведенные в 1940-х и 1950-х годах, подтвердили, что Z. bailii был основным испорченным веществом в соленьях огурцов, различных маринованных овощных смесях, подкисленных соусах и т. д. Примерно в то же время случаи порчи в результате ферментации иногда возникали во фруктовых сиропах и напитках, консервированных с умеренным содержанием бензойной кислоты. уровень кислоты (0,04–0,05 % (по массе)). И снова Z. bailii был идентифицирован как источник порчи. [ 4 ] В настоящее время, несмотря на значительные улучшения в контроле рецептуры, оборудовании для пищевой промышленности и санитарных технологиях (например, автоматизированная очистка на месте), дрожжи остаются весьма проблематичными в соусах, подкисленных продуктах, маринованных или соленых овощах, фруктовых концентратах и ​​различных негазированных фруктовых напитках. . Z. bailii также широко известен как один из главных вредителей вин из-за его высокой устойчивости к сочетаниям этанола и органических кислот при низком pH. [ 44 ] Более того, порча этих дрожжей распространилась на новые категории продуктов питания, такие как готовая горчица, [ 45 ] газированные безалкогольные напитки с фруктовым вкусом, содержащие концентраты цитрусовых, яблочного и виноградного соков. [ 4 ] Способность Z. bailii портить широкий спектр пищевых продуктов является отражением его высокой устойчивости ко многим стрессовым факторам. [ 5 ] Поэтому несколькими авторами он был включен в список наиболее опасных дрожжей, вызывающих порчу. [ 3 ] [ 10 ] [ 46 ] [ 47 ]

Порча Z. bailii часто возникает в кислых продуктах длительного хранения, подавление роста микробов которых зависит от комбинированного воздействия кислотности (например, уксуса), соли и сахара. Испорченные продукты обычно демонстрируют сенсорные изменения, которые легко распознаются потребителями, что приводит к значительным экономическим потерям из-за жалоб потребителей или отзыва продукции. [ 25 ] К заметным признакам порчи относятся утечка продукта из тары, изменение цвета, выделение неприятных дрожжевых запахов, расслоение эмульсии (в майонезах, заправках), мутность, флокуляция или образование осадка (в винах, напитках), а также образование видимых колоний или коричневой пленки на поверхности продукта. . [ 4 ] Специфический неприятный привкус, приписываемый Z. bailii, связан с H 2 S. Кроме того, вкус испорченных продуктов может быть изменен за счет производства уксусной кислоты и фруктовых эфиров. [ 5 ] Сообщалось, что рост Z. bailii также приводит к значительному образованию газа и этанола, вызывая типичный алкогольный вкус. Чрезмерное газообразование является прямым следствием высокой ферментативной способности этих дрожжей, а в более твердой пище внутри продукта могут появляться пузырьки газа. [ 3 ] В экстремальных обстоятельствах давление образующегося газа внутри стеклянных банок или бутылок может достигать такого уровня, что могут произойти взрывы, что создает дополнительную опасность травм от разбитого стекла. Следует отметить, что, как правило, обнаруживаемая порча дрожжами требует присутствия большого количества клеток, примерно 5–6 log КОЕ/мл. [ 46 ]

Помимо порчи продуктов питания, являющейся прямым следствием роста, Z. bailii может изменять текстуру и состав продукта, что облегчает его колонизацию другими микроорганизмами, вызывающими порчу. Например, используя уксусную кислоту, дрожжи могут повысить pH соленых огурцов настолько, чтобы обеспечить рост менее кислотоустойчивых бактерий. [ 5 ] Кроме того, как и в случае с другими дрожжами, концентрация сбраживаемого сахара в продукте влияет на скорость порчи Z. bailii , например, дрожжи растут быстрее в присутствии 10% (по весу), чем 1% (по весу) глюкозы. . В частности, Z. bailii может расти и вызывать порчу даже при очень небольшом количестве инокулята, всего одна жизнеспособная клетка в ≥ 10 литрах напитков. Это означает, что обнаружение небольшого количества дрожжевых клеток в продукте не гарантирует его стабильности. [ 3 ] Никакая программа санитарного или микробиологического контроля качества не может справиться с такой степенью риска. Следовательно, единственной альтернативой будет изменение рецептуры продуктов питания для повышения стабильности и/или применение высоколетальных параметров термической обработки.

Помимо нежелательной порчи, эти дрожжи также присутствуют при брожении традиционного бальзамического уксуса ( Z. Pseudorouxi зигосакройцы вместе с , z. Mellis, Z. Bisorus, Z. Lentus Nispora Osmophila , Candida Lactis-sensi , Candida stellata , Saccharomycodes ludwigi , сахаромицеты cerevisiae ) [ 48 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Линднер П. (1895). Микроскопический операционный контроль в ферментационной промышленности с введением в чистую культуру дрожжей, теорию инфекций и науку о дрожжах . Берлин: П. Парей.
  2. ^ Барнетт Дж. А., Пейн Р. В., Ярроу Д. (1983). Дрожжи: характеристика и идентификация . Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Джеймс С.А., Стратфорд М (2003). «Порча дрожжей с акцентом на род Zygosaccharomyces ». В Боехаут Т., Роберт В. (ред.). Дрожжи в продуктах питания – Полезные и вредные аспекты . Кембридж: Woodhead Publishing Ltd. и CRC Press. стр. 171–191.
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Эриксон Дж. П., Маккенна Д. Н. (1999). « Зигосахаромицеты ». Робинсон Р.К., Батт К.А., Патель П.Д. (ред.). Энциклопедия пищевой микробиологии . Том. 3. Лондон: Академик Пресс. стр. 2359–2365.
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Томас Д.С., Давенпорт Р.Р. (1985). « Zygosaccharomyces bailii - профиль характеристик и действия по порче». Пищевая микробиология . 2 (2): 157–169. дои : 10.1016/s0740-0020(85)80008-3 .
  6. ^ Jump up to: а б Бёкхаут Т., Фафф Х.Дж. (2003). «Дрожжевое биоразнообразие». В Боехаут Т., Роберт В. (ред.). Дрожжи в продуктах питания – Полезные и вредные аспекты . Гамбург: Woodhead Publishing Ltd. и CRC Press. стр. 1–38.
  7. ^ Jump up to: а б Саттон, Британская Колумбия, 1999. Обзор классификации грибов. В: Робинсон Р.К., Батт К.А., Патель П.Д. (ред.), Энциклопедия пищевой микробиологии, том. 2. Академик Пресс, Лондон, стр. 860–871.
  8. ^ Кетчум, Пенсильвания, 1988. Микробиология: концепции и приложения. John Wiley and Sons Inc., Нью-Йорк, стр. 379–400.
  9. ^ Тортора, Г.Дж., Функе, Б.Р., Кейс, К.Л., 1992. Микробиология - Введение, 4-е изд. Издательская компания Benjamin/Cummings, Редвуд, стр. 296–331.
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Питт Дж.И., Хокинг А.Д., 1997. Грибки и порча пищевых продуктов, 2-е изд. Блэки академический и профессиональный, Кембридж.
  11. ^ Коул, М.Б., Кинан, MHJ, 1987. Количественный метод прогнозирования срока годности безалкогольных напитков с использованием модельной системы. Журнал промышленной микробиологии 2, 59–62.
  12. ^ Jump up to: а б с Моссель, ДАА, Корри, Дж.Э.Л., Стрейк, С.Б., Бэрд, Р.М., 1995. Основы микробиологии пищевых продуктов. Учебник для углубленных исследований. John Wiley & Sons, Чичестер, стр. 44–47.
  13. ^ Буикс, М. и Лево, Дж. Я., 1995. Дрожжи. В: Буржуа, CM и Лево, JY (редакторы), Микробиологический контроль пищевых продуктов и сельскохозяйственной продукции. Издательство VCH, Нью-Йорк, стр. 249–275.
  14. ^ Jump up to: а б Дик Т., 2003. Обнаружение, подсчет и выделение дрожжей. В: Боехаут Т. и Роберт В. (редакторы), Дрожжи в пищевых продуктах – полезные и вредные аспекты. Woodhead Publishing Ltd. и CRC Press, Гамбург, стр. 39–67.
  15. ^ Seiler, DAL, 1992. Отчет о совместном исследовании влияния предварительного замачивания и времени смешивания на выделение грибов из пищевых продуктов. В: Самсон Р.А., Хокинг А.Д., Питт Дж.И., Кинг А.Д. (ред.), Современные методы пищевой микологии. Elsevier, Амстердам, стр. 79–88.
  16. ^ Деннис, К., Бухагиар, RWM, 1980. Дрожжевая порча свежих и переработанных фруктов и овощей. В: Скиннер Ф.А., Пассмор С.М., Давенпорт Р.Р. (ред.), Биология и деятельность дрожжей. Симпозиум Общества прикладной бактериологии, серия № 9, Academic Press, Лондон, стр. 123-133.
  17. ^ Jump up to: а б Пальма М., Геррейру Х.Ф., Са-Коррейя I (21 февраля 2018 г.). «Zygosaccharomyces bailii: перспектива физиологической геномики» . Границы микробиологии . 9 : 274. дои : 10.3389/fmicb.2018.00274 . ПМЦ   5826360 . ПМИД   29515554 .
  18. ^ Берри, Дж. М., 1979. Проблемы с дрожжами в пищевой промышленности и производстве напитков. В: Родс, Мэн (ред), Пищевая микология. Г.К. Холл и Ко., Бостон, стр. 82–90.
  19. ^ Питт, Дж. Э., Ричардсон, К. К., 1973. Порча дрожжами, устойчивыми к консервантам. CSIRO Food Research, квартал 33, 80–85.
  20. ^ Стилс, Х., Джеймс, С.А., Робертс, И.Н., Стратфорд, М., 2000. Устойчивость к сорбиновой кислоте: эффект инокулята. Дрожжи 16, 1173-1183.
  21. ^ ЕС, 1995. Директива Европейского парламента и Совета 95/2/EC от 20 февраля 1995 г. о пищевых добавках, кроме красителей и подсластителей.
  22. ^ Невес, Л., Пампулья, М.Э., Лурейро-Диас, М.К., 1994. Устойчивость дрожжей, вызывающих порчу пищевых продуктов, к сорбиновым кислотам. Письма по прикладной микробиологии 19, 8-11.
  23. ^ Соуза, М.Дж., Миранда, Л., Корте-Реал, М., Леао, К., 1996. Транспорт уксусной кислоты в Zygosaccharomyces bailii : Влияние этанола и его влияние на устойчивость дрожжей к кислой среде. Прикладная и экологическая микробиология 62, 3152-3157.
  24. ^ Варт, AD, 1989. Взаимосвязь между устойчивостью дрожжей к уксусной, пропановой и бензойной кислотам, а также к метилпарабену и pH. Международный журнал пищевой микробиологии 8, 343-349.
  25. ^ Jump up to: а б Дженкинс П., Пулос П.Г., Коул М.Б., Вандевен М.Х., Леган Дж.Д., 2000. Граница роста Zygosaccharomyces bailii в подкисленных продуктах, описываемая моделями времени до роста и вероятности роста. Журнал защиты пищевых продуктов, том. 63, 222–230.
  26. ^ Прафаилонг, В., Флит, Г.Х., 1997. Влияние pH, хлорида натрия, сахарозы, сорбата и бензоата на рост дрожжей, вызывающих порчу пищевых продуктов. Пищевая микробиология 14, 459-468.
  27. ^ Родригес, Ф., Корте-Реал, М., Леао, К., Ван Дейкен, Дж. П., Пронк, Дж. Т., 2001. Потребность в кислороде дрожжей Zygosaccharomyces bailii , вызывающих порчу пищевых продуктов , в синтетических и сложных средах. Прикладная и экологическая микробиология 67, 2123-2128.
  28. ^ Лейва, Дж. С., Манрике, М., Пратс, Л., Лурейро-Диас, MC, Пейнадо, Дж. М., 1999. Регулирование ферментативного производства CO 2 дрожжами, вызывающими порчу пищевых продуктов, Zygosaccharomyces bailii . Ферментные и микробные технологии 24, 270-275.
  29. ^ Jump up to: а б Варт, А.Д., 1977. Механизм устойчивости Saccharomyces bailii к бензойной, сорбиновой и другим слабым кислотам, используемым в качестве пищевых консервантов. Журнал прикладной бактериологии 43, 215–230.
  30. ^ Варт, А.Д., 1988. Влияние бензойной кислоты на урожайность дрожжей, различающихся по устойчивости к консервантам. Прикладная и экологическая микробиология 54, 2091–2095.
  31. ^ Jump up to: а б Варт, А.Д., 1989. Транспорт бензойной и пропановой кислот Zygosaccharomyces bailii . Журнал общей микробиологии 135, 1383–1390.
  32. ^ Jump up to: а б Коул М.Б., Кинан MHJ, 1987. Влияние слабых кислот и внешнего pH на внутриклеточный pH Zygosaccharomyces bailii и его влияние на устойчивость к слабым кислотам. Дрожжи 3, 23-32.
  33. ^ Jump up to: а б Пайпер П., Кальдерон К.О., Хациксантис К. и Моллапур М., 2001. Адаптация к слабой кислоте: реакция на стресс, которая придает дрожжам устойчивость к пищевым консервантам на основе органических кислот. Микробиология 147, 2635-2642.
  34. ^ Макферсон, Н., Шабала, Л., Руни, Х., Джарман, М.Г., Дэвис, Дж.М., 2005. Плазматическая мембрана H. + и К + транспортеры участвуют в слабокислотной консервирующей реакции различных дрожжей, вызывающих порчу пищевых продуктов. Микробиология 151, 1995–2003 гг.
  35. ^ Мерико, А., Капитанио, Д., Вигентини, И., Ранци, Б.М., Компаньо, К., 2003. Аэробный метаболизм сахара у дрожжей, вызывающих порчу Zygosaccharomyces bailii . Исследование дрожжей FEMS 4, 277-283.
  36. ^ Соуза-Диас, С., Гонсалвес, Т., Лейва, Дж. С., Пейнадо, Дж. М., Лурейро-Диас, MC, 1996. Кинетика и регуляция систем транспорта фруктозы и глюкозы ответственны за фруктофилию у Zygosaccharomyces bailii . Микробиология 142, 1733–1738.
  37. ^ Силликер, Дж. Х., 1980. Жиры и масла. В: Силликер, Дж. Х., Эллиот, Р. П., Бэрд-Дарнер, А. С., Брайан, Флорида, Кристиан, Дж. Х. Б., Кларк, Д. С., Олсон, Дж. К., Робертс, Т. А. (редакторы), Микробная экология пищевых продуктов, том. 1. Академик Пресс, Лондон.
  38. ^ Берри, Д.Р., Браун, К., 1987. Физиология роста дрожжей. В: Берри, Д.Р., Рассел, И., Стюарт, Г.Г. (редакторы), Биотехнология дрожжей. Аллен и Анвин, Лондон, стр. 159.
  39. ^ Ганседо, К., Серрано, Р., 1989. Энергетический метаболизм. В: Роуз, А.Х., Харрисон, Дж.С. (редакторы), Дрожжи, том. 2, 2-е изд. Academic Press, Лондон, стр. 205.
  40. ^ Флит, Г., 1992. Дрожжи, вызывающие порчу. Критические обзоры по биотехнологии 12, 1–44.
  41. ^ Соуза, М.Дж., Родригес, Ф., Корте-Реал, М., Леао, К., 1998. Механизмы, лежащие в основе транспорта и внутриклеточного метаболизма уксусной кислоты в присутствии глюкозы в дрожжах Zygosaccharomyces bailii . Микробиология 144, 665-670.
  42. ^ Казаль М., Кардосо Х., Леао К., 1996. Механизмы, регулирующие транспорт уксусной кислоты в Saccharomyces cerevisiae . Микробиология 142, 1385–1390.
  43. ^ Моллапур, М., Пайпер, П.В., 2001. Направленное удаление гена у Zygosaccharomyces bailii . Дрожжи 18, 173–186.
  44. ^ Калатенос, П., Сазерленд, Дж. П., Робертс, Т. А., 1995. Устойчивость некоторых дрожжей, вызывающих порчу вина, к сочетаниям этанола и кислот, присутствующих в вине. Журнал прикладной бактериологии 78, 245–250.
  45. ^ Бухта В., Славикова Е., Вадкартиова Р., Альт С., Джилек П., 1996. Zygosaccharomyces bailii как потенциальный вредитель горчицы. Пищевая микробиология 13, 133–135.
  46. ^ Jump up to: а б Стратфорд, М., 2006. Дрожжи, вызывающие порчу пищевых продуктов и напитков. В: Керол А., Флит Г.Х. (ред.), Справочник по дрожжам – Дрожжи в пищевых продуктах и ​​напитках. Издательство Springer, Берлин, стр. 335–379.
  47. ^ Тудор, Э.А., Совет, Р.Г., 1993. Дрожжи, вызывающие порчу пищевых продуктов. В: Роуз, А.Х., Харрисон, Дж.С. (редакторы), Дрожжи, том. 5. Технология дрожжей, 2-е изд. Academic Press, Лондон, стр. 435–516.
  48. ^ Сольери, Л.; Джудичи, П. (июнь 2008 г.). «Дрожжи, связанные с традиционным бальзамическим уксусом: экологические и технологические особенности» . Международный журнал пищевой микробиологии . 125 (1): 36–45. doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2007.06.022 . ПМИД   17900732 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Zygosaccharomyces_bailii&oldid=1194783669"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a663246f625f1eceac48b8263392fdbf__1704900720
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a6/bf/a663246f625f1eceac48b8263392fdbf.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Zygosaccharomyces bailii - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)