Дорфоптеры

Дорфоптеры Временный диапазон: эмсиан ,
Интерпретирующий рисунок голотипа и только известный образец Dorfopterus , включая крупный план на орнаменте окаменелости.
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Членистоногие
Субфилум:	Chelicerata
Заказ:	† Eurypterida
Семья:	† Неопределенность
Род:	† Дорфоптеры Kjellesvig-Pairing, 1955
Тип видов
† Dorfopterus angusticollis Kjellesvig-Pairing, 1955

Dorfopterus - это , группы род Eurypterid вымерших водных членистоногих . Только одна ископаемая из одиночных и типовых видов , D. angusticollis , была обнаружена в месторождениях раннего девонского периода ( эмсианская стадия ) в формировании Beartooth Butte в Вайоминге в Соединенных Штатах. Первая половина названия рода чтит открывателя этой формирования, Эрлинг Дорф , в то время как вторая половина состоит в древнегреческом слова πτερόν ( птерон ), что означает «крыло». Название вида ( Angusticollis состоит из латинских слов Angustus «узкий») и колламом («шея»).

Единственный известный образец Dorfopterus состоит из неполного беспрепятственного Telson (Posteriormost Division тела), которое было длинным, узким, стилоформным и с центральным кириной («киль»). У него было специальное украшение, состоящее из ребра, похожих на изогнутые линии на каждой стороне Телсона с ретикулированными (чистыми) шаблонами между ними. Это украшение было уникальным, и, как известно, не произошло в любом другом Eurypterid во время открытия образца.

Первоначально описанный как часть Stylonuridae американским палеонтологом Эриком Норманом Кьеллесвигом в 1955 году, странная морфология и малоизвестный ископаемый материал Dorfopterus сделали классификацию этого рода проблематичной. В настоящее время он считается Incertae Sedis ( таксон с неясными отношениями) в Eurypterida, хотя Dorfopterus является Eurypterid вообще, также подвергся сомнению. Местность, в котором был обнаружен Дорфоптерс , формация медведя -битта, является домом для окаменелостей из многих рыб , растений и нескольких других европтеридов. Считается, что род жил в устьевом внутреннем канале .

Описание

Dorfopterus первоначально описывался как стилонурид Eurypterid среднего размера. В настоящее время роды , классифицированные как часть Stylonuridae, имели длину от 10 сантиметров (3,9 дюйма) до 1,15 метра (3 фута 9 дюймов), самым маленьким из них является ctenopterus cestrotus И самое большое из - Pagea Plotnicki .

Dorfopterus - это плохо известный Eurypterid, который известен только из одного образца. Он был истолкован как представляющий спинной впечатление своего Telson (Posteriormost Division его тела). Телсон на этом образце не содержит, хотя его основание и дистальная часть (его конец) не сохраняются. Сохраненный фрагмент составляет длину 12,6 см (5,0 дюйма), полный Телсон потенциально имел длину 18 см (7,1 дюйма). Он имел наибольшую ширину, 1,3 см (0,51 дюйма), на основе, в то время как в середине Telson составлял 1,1 см (0,43 дюйма) шириной.

Telson of Dorfopterus был длинным и очень узким, с резкой формой, стилоформка и слегка карирован (с не очень выраженным «килем», хребтом). Этот киль распространился по всей длине центральной части Телсона. Телсон был толще в катированной части, становясь менее толстым на боковых краях (его боки). Он был граничит с уплощенным ободом, который был наклонно полосатым и имел следы заостренных весов . Окрашение Telson было очень отличительным , образуя серию поднятых и обратно изогнутых реберных линий, равномерно расположенных друг от друга на каждом боковом краю Telson. По мере того, как линии приближались к его дистальной части, они стали более изогнутыми. Между каждой из этих реберных отметок был сетчатый (чистый) шаблон, состоящий из очень тонкого, также поднятого, а не как выдающихся линий.

История исследований

Формирование Beartooth Butte

Class = notPageImage |

UBICATION в разделе формирования Beartooth Butte , где единственный известный образец Dorfopterus . был обнаружен В Вайоминге , в Соединенных Штатах, в Соединенных Штатах, в Соединенных Штатах, в Соединенных Штатах, в Соединенных Штатах, в Соединенных Штатах

Dorfopterus Единственный известный образец , его голотип , был обнаружен на нижних девонских месторождениях на формировании Beartooth Butte на Вайоминге в Соединенных Штатах. Первоначально, ископаемое находилось в бывшем палеонтологическом музее Принстонского университета в Нью -Джерси . В 1988 году этот университет был реорганизован, и многие из его экземпляров Eurypterid, в том числе Dorfopterus , были пожертвованы в музей естественной истории Пибоди в Коннектикуте .

Образец Dorfopterus состоит из дорсального беспрепятственного впечатления от большинства Telson с своеобразным украшением. Это было задолжено профессором палеонтологии Американского Принстонского университета Бенджамином Франклина Хауэллом американскому палеонтологу Эрику Норману Кьеллесвигу, имеющему в виду, который нашел этот ископаемый достаточно уникальным, чтобы иметь свой собственный род. Несмотря на небольшой материал, который он состоял, он утверждал, что Telson был одной из самых диагностических частей морфологии Eurypterid и считал, что сравнение с другими европтеридами было «излишним», так как длина Телсона и его орнамент были достаточными для идентификации из других родов. Таким образом, в 1955 году он назвал новый род и виды Dorfopterus angusticollis на основе этого окаменелости. Первая часть общего названия Dorfopterus , чтит американского геолога и профессора Принстонского университета Эрлинг Дорф , который обнаружил формирование Beartooth Butte в 1934 году. Вторая часть состоит в древнегреческом суффиксе πτερόν ( Pteron , «Wing»), который широко использовался для родов Eurypterid. Значение его конкретного названия , Angusticollis , не было дано Kjellesvig. Тем не менее, американский биолог, который также использовал это название в 1995 году для новых живых видов долгоносика рода Lonchophorus, указал, что оно состоит из латинских слов Angustus , что означает «узкий» и коллам , что означает «шея».

Первоначально KJELLESVIG-PAING помещал Dorfopterus в семействе Stylonuridae. Он подтвердил бы это в 1966 году во время исследования, в котором он пересмотрел суперсемейство Stylonuracea (ныне Stylonuroidea ), хотя и только осторожно. Во время этого исследования Kjellesvig-Vaing заявили, что новые экземпляры, обнаруженные американскими палеонтологами Робертом Хоулендом Денисоном и Юджином Стэнли Ричардсоном-младшим, показали, что Dorfopterus был гигантским европтеридом, чьи сетчатые паттерны на Telson повторялись на его опемосомале (опистосома , его жаркость , его ) Тергиты (дорсальные половины сегментов брюшной полости, на которые делятся в Eurypterid). Никакого года открытия этих образцов или дальнейшего объяснения их не было, не было дано, И позже исследования никогда не упоминали их. Позиция Dorfopterus в Stylonuridae не будет принята будущими исследователями, которые сначала направили Dorfopterus в другое семейство Eurypterid под названием Parastylonuridae а затем классифицируйте его как неопределенное животное с неизвестной позицией в Eurypterida. Некоторые исследователи даже сомневались в Dorfopterus вообще европтерид.

Классификация

Сравнение Telsons вида Parastylonurus ( P. ornatus слева, П. Хендерсонни справа), в котором он известен. Структура Telson этого рода сравнивалась с Telson of Dorfopterus .

Образец Strobilopterus Proteus и его аналога. Было высказано предположение, что Dorfopterus представляет собой телсон другого вида этого рода, S. princetonii .

Dorfopterus в настоящее время классифицируется как Incertae Sedis (то есть таксон с неясными отношениями) в рамках приказа Eurypterida. Он включает в себя один вид, Dorfopterus angusticollis . Первоначально Dorfopterus был классифицирован как часть Stylonuridae. В то время эта семья состояла из родов Brachyopterus , Campylocephalus , Ctenopterus , Drepanopterus , Melbournopterus , Stylonurus и Tarsopterella . С тех пор семья была пересмотрена, причем ему было назначено новые роды, другие роды были перенесены в другие клады ( таксономические группы) и некоторые роды, даже были полностью удалены из заказа Eurypterida. Dorfopterus не будет исключением из этих изменений; Будучи назначено только в Stylonuridae из-за его длинного и узкого Telson (хотя ни один член этого семейства или Eurypterida в целом не был известен в то время, что у него было украшение, похожее на Dorfopterus, как признал kjellesvig-wairing),), Классификация рода в этой семье была бы оказана как предварительная в 1966 году. Хотя это будет продолжаться норвежским палеонтологом Лейфом Стормером во время его пересмотра Европтериды в 1974 году.

В 1979 году британский геолог Чарльз Д. Уотерстон построил новую семейство Eurypterid, Parastylonuridae, и включал в себя роды Hardieopterus , Parastylonurus и, сомнительно, Dorfopterus и Lamontopterus . Эта семья отличалась от других из -за ряда морфологических характеристик, которые включали карированные (или «гребные», как он это определил) Телсон и гранулят (с гранулами), пустуля (с пустулами) или квадратный (с чешуйчатой) орнамент. Уотерстон сравнил ребра, похожие на орнамент, и карину («киль») Dorfopterus со структурой Telson of Parastylonurus и назначил род этой новой семье. Классификация Waterston Dorfopterus также не была сохранена также более поздними исследователями, а американский профессор и палеобиолог Рой Э. Плотник классифицировал Dorfopterus как Incertae Sedis в Eurypterida в 1983 году. Американский палеонтолог Виктор П. Толлертон -младший сделал то же самое в 1989 году после рассмотрения Dorfopterus слишком фрагментарным для включения в конкретную семью Eurypterid, Как и норвежский палеонтолог Странд Эрик Тетли в неопубликованной докторской диссертации в 2004 году Несмотря на то, что ранее заявил в той же статье, что Dorfopterus может быть временно хранить в Parastylonuridae в настоящее время из -за его сходства с Parastylonurus . Эти сходства также заставили бы Тетли предположить, что Dorfopterus и Parastylonurus могут быть синонимичными родами, хотя он не действовал в этой возможности.

В 2007 году Тетли предположил, что ископаемое Dorfopterus может представлять Telson of Strobilopterus princetonii , а затем неизвестно в последнем, за исключением юношеского образца, в котором он был плохо и фрагментально сохранился. Эти два европтерида были обнаружены в одной и той же местности, формации Beartooth Butte. Он уже предложил это еще в 2004 году, в своем неопубликованном тезисе. Чтобы определить, имело ли это место или нет, он изучал единственный известный образец Dorfopterus с помощью сканирующего электронного микроскопа (SEM) и дисперсионного рентгеновского анализа энергии (EDAX). Таким образом, Тетли смог подтвердить, что это был не какой -то другой организм, такой как растение или животное позвоночного , которое было ошибочно помечено как Eurypterid, но ему не удалось достоверно обеспечить классификацию Dorfopterus в Eurypterida. Таким образом, он только осторожно, а не формально, синонимизировал D. angusticollis с S. princetonii из -за отсутствия информации о Telson последнего. что стиль сохранения образца Дорфоптера отличался от стиля других членистоноги Однако в 2013 году американские и британские палеонтологи Джеймс С. Ламсделл и Пол Энтони Селден сомневались в этом выводе, отметив , Не сходствуйте с любыми другими видами Eurypterid, снова ставит под сомнение Dorfopterus назначение в Eurypterida.

Из -за скудного известного ископаемого материала рода и его неопределенной связи с и в пределах Европтериды Dorfopterus обычно не включался в филогенетические (из филогенетики , научно -исследовательской организмы и их эволюционной истории) и кладограммы . Исключение из этого было сделано в 1983 году, когда Plotnick включал Dorfopterus в кладограмму в тезисе. Кладограмма ниже следует тезису Плотника, которая была упрощена, чтобы включить только основные клады Eurypterid и роды Incertae Sedis, не относящиеся ни к одному из них. Положение рода на нем не имеет информативной ценности в отношении Dorfopterus , поскольку он был расположен вместе с остальными родами, рассматриваемыми как Incertae Sedis в верхней части кладограммы, без включения его в какую -либо конкретную клад Eurypterid. Кроме того, внутренняя классификация и филогенетика европтеридов были существенно пересмотрены с 1983 года, что сделало кладограмму Плотника значительно смешанной от текущих знаний.

Eurypterida	Uniopterus Ruedemannipterus Верноноптер Dunsopterus Дорфоптеры Стилонурина Mycteropoidea Rhenopteroidea Стилонуроид Как Европтер Мозелоптероид Европтероид Параххмиллероид Миксоптероид Pterygotioidea

Палеоэкология

Образец Cosmaspis Transversa , вымерший вид рыб, обнаруженный в формировании Beartooth Butte. Ископаемые рыбы очень распространены в этой форме.

Единственный известный образец Dorfopterus был обнаружен на ранних девонских месторождениях в формировании Beartooth Butte. Ископаемое, в котором он был сохранен, является доломитовым (с доломитовым ) известняком Смешано с глинистыми минералами . Ископаемая рыба, извлеченная из той же местности, в основном сохранились в фосфате, в то время как матрица (мелкозернистый материал, встраивающий или окаменелости в осадочную породу ) ископаемых, содержащих растения из того места же кристаллы « Окаменелости не были неправильно идентифицированным растением или позвоночными. Тем не менее, ископаемое, в котором был сохранен Dorfopterus, имеет глубокий красный цвет, спровоцированный с высокими отложениями железа, исходящих от оксидов железа . Это против темно -коричневого до черного цвета окаменелостей, в которых в этом районе были обнаружены другие европтериды, такие как Strobilopterus princetonii , что вновь вызывает сомнения относительно классификации Dorfopterus как европтерид.

Формирование Beartooth Butte представляет собой геологическое образование, простирающее от Вайоминга до Монтаны (оба в Соединенных Штатах), которое разделено на несколько разделов, некоторые из которых имеют большую палеонтологическую ценность. Одним из них является раздел на пике Beartooth Butte, обнаруженный Dorf в 1934 году и выдержанный как эмсианский ( стадия раннего девонца). Дорф интерпретировал литологию (физические характеристики пород) этого места как правильное немарен, Красный заполненный канал в котором камни были нанесены в тихие, мелководные и устьевые (соответствующие устье устья , последнюю часть реки, которая присоединяется к море и солоноватой воде ), С окружающей средой, возможно, была устьевой канала. Палеоэенвироман с участком Beartooth Butte имел высокую соленость, выше , чем другие разделы, имеющие палеонтологическое значение в формировании, которые напоминали о морской среде. Поскольку есть также доказательства наличия пресной воды , было предложено, чтобы среда обитания, в которой жил Дорфоптерс, была устьевой и далеко вглубь страны.

Dorfopterus был обнаружен вместе со многими другими организмами, преимущественно гетеростраканской рыбой, но также артродирой , остеостракан и дипноанской ( легких ) рыб. Есть также флора ископаемого растения, который Дорф интерпретировал как полученный из наземных источников. Небольшое количество европтеридов также можно найти в разделе, это D. angusticollis , S. Princetonii и Jaekelopterus Howelli . Рядом с участком Beartooth Butte, в известном как Коттонвуд каньонные секции, ископаемые скорпионы ( Acanthosporpio Mucronatus , Branchioscorpio Richardsoni и Hydroscorpius denisoni Были обнаружены ). Европтериды также присутствуют и в этом разделе, даже в большем количестве изобилия, чем рыба, хотя они остаются в значительной степени неислученными.

Смотрите также

• Список родов Eurypterid
• Временная шкала исследований Eurypterid

Ссылки

Библиография

• Кларк, Уэйн Э. (1995). «Новый вид Lonchophorus из Мексики (Coleoptera: Curculionidae, Anthomonini), связанные с Mortoniodendron (Malvales: Tiliaceae) » . Анналы Института биологии Национального автономного Университета Мексики, серия зоологии . 66 (1): 107–112.
• Данлоп, Джейсон А.; Пенни, Дэвид; Джекель, Дениз (2020). «Сводной список ископаемых пауков и их родственников» (PDF) . Мировой каталог пауков . Музей естественной истории Берн . С. 1–304.
• Kjellesvig-wairing, Эрик Норман (1955). « Dorfopterus , новый род Eurypterida от Девоняна Вайоминга» . Журнал палеонтологии . 29 (4): 696–697. JSTOR   1300354 .
• Kjellesvig-wairing, Erik Norman (1966). «Пересмотр семей и родов Stylonuracea (Eurypterida)» . ФИЛИАНА ГЕОЛОГИЯ . 14 (9): 169–197. doi : 10.5962/bhl.title.5219 .
• Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (2009). «Правило Коупа и теория Ромера: модели разнообразия и гигантизма у европтеридов и палеозойских позвоночных» . Биологические письма . 6 (2): 265–269. doi : 10.1098/rsbl.2009.0700 . ISSN   1744-9561 . PMC   2865068 . PMID   19828493 . Дополнительный материал .
• Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж.; Loeffler, Elizabeth J.; Dineley, David L. (2010). «Ранние девонские стилонуринские европтериды из Арктической Канады» . Канадский журнал наук о Земле . 47 (11): 1405–1415. Bibcode : 2010cajes..47.1405j . doi : 10.1139/e10-053 . ISSN   0008-4077 .
• Ламсделл, Джеймс С.; Селден, Пол А. (2013). «Малышки в древесине - уникальное окно в море -скорпионскую онтогенез» . BMC Эволюционная биология . 13 (98): 1–46. doi : 10.1186/1471-2148-13-98 . PMC   3679797 . PMID   23663507 .
• Ламсделл, Джеймс С.; Селден, Пол А. (2017). «От успеха до настойчивости: выявление эволюционного сдвига режима в разнообразной палеозойской группе водного членистоногих Eurypterida, вызванной девонским биотическим кризисом» . Эволюция: Международный журнал органической эволюции . 71 (1): 95–110. doi : 10.1111/evo.13106 . ISSN   1558-5646 . PMID   27783385 . S2CID   42573178 .
• Тетли, Стэйд Эрик (2004). Филогения Eurypterid с замечаниями о происхождении арахнидов (PhD). Университет Бристоля . С. 1–344. Архивировано из оригинала 2021-07-30 . Получено 2021-08-01 . (защищен паролем)
• Тетли, Стэйд Эрик (2007). «Как отец, как сын? Не среди европтеридов (Chelicerata) от Beartooth Butte, Вайоминг» . Журнал палеонтологии . 81 (6): 1423–1431. doi : 10.1666/06-033r1.1 . JSTOR   4541258 . S2CID   131602038 .
• Тетли, Стэйд Эрик; Poschmann, Markus (2008). Полем Журнал . 6 (2): 237–2 doi : 10.1017/s1472019002416 . S2CID   59488956 .
• Толлертон, Виктор П. (1989). «Морфология, таксономия и классификация приказа Eurypterida Burmeister, 1843». Журнал палеонтологии . 63 (5): 642–657. Citeseerx   10.1.1.726.6218 . doi : 10.1017/s0022336000041275 . ISSN   0022-3360 . S2CID   46953627 .
• Уотерстон, Чарльз Д. (1979). «Проблемы функциональной морфологии и классификации в eurypterids Stylonuroid (Chelicerata, Merostomata), с наблюдениями за шотландской силурской Stylonuroidea». Земля и экологическая наука Сделок Королевского общества Эдинбурга . 70 (10–12): 251–322. doi : 10.1017/s0080456800012813 . S2CID   86903384 .