Ксенартра
Ксенартран Временной диапазон: поздний палеоцен – новейшее, | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Инфракласс: | Плаценталия |
Суперзаказ: | Ксенартра Коуп , 1889 г. |
Заказы и подзаказы | |
| |
Красный: муравьед, желтый: броненосец, синий: ленивец, оранжевый: и муравьед, и броненосец, зеленый: и броненосец, и ленивец, фиолетовый: муравьед, броненосец и ленивец. |
Ксенартра ( / z ɛ ˈ n ɑːr θ r ə / ; от древнегреческого ξένος , xénos, «иностранный, чужой» + ἄρθρον , árthron, «сустав») — основная клада плацентарных млекопитающих , обитающих в Америке . Здесь обитает 31 вид: муравьеды , древесные ленивцы и броненосцы . [1] Вымершие ксенартраны включают глиптодонтов , пампатеров и наземных ленивцев . Ксенартраны возникли в Южной Америке в конце палеоцена около 60 миллионов лет назад. [2] Они широко развились и диверсифицировались в Южной Америке во время длительного периода изоляции континента в начале и середине кайнозойской эры. Они распространились на Антильские острова к раннему миоцену и, начиная примерно с 3 миллионов лет назад, распространились на Центральную и Северную Америку в рамках Великого американского обмена . [3] Почти все ранее многочисленные мегафаунистические ксенартраны вымерли в конце плейстоцена .
Ксенартраны имеют несколько общих характеристик, отсутствующих у других плацентарных млекопитающих, что позволяет предположить, что ксенартраны произошли от подземных землекопов. Имя Ксенартра происходит от двух древнегреческих слов ξένος ( xénos ), что означает «странный, необычный», и ἄρθρον ( arthron ), что означает «сустав». [4] [5] и относится к их позвоночным суставам, которые имеют дополнительные сочленения, в отличие от других млекопитающих. таза Седалищная кость также сращена с крестцом позвоночника. [6] Ксенартрановые кости конечностей обычно крепкие, с крупными отростками для прикрепления мышц. По сравнению с размером тела живые ксенартраны чрезвычайно сильны. [7] Костная структура конечностей у них необычная. У них одноцветное зрение. Зубы Ксенартрана уникальны. Ксенартранов также часто считают одними из самых примитивных плацентарных млекопитающих. У женщин нет четкого различия между маткой и влагалищем, а у мужчин внутри тела есть яички , расположенные между мочевым пузырем и прямой кишкой. [8] Ксенартраны имеют самый низкий уровень метаболизма среди териан . [9] [10]
Формы и образ жизни ксенартрана включают:
- Броненосцы: в основном мелкие, а также некоторые более крупные всеядные и насекомоядные животные с гибким ленточным бронежилетом.
- Глиптодонты: крупные травоядные животные с жестким полусферическим панцирем.
- Пампатеры: крупные травоядные (и, возможно, всеядные) с полосатым бронежилетом.
- Муравьеды: от мелких до крупных специализированных питателей социальных насекомых.
- среднего размера, Древесные ленивцы: листоядные животные приспособленные к жизни, висящие на деревьях вверх ногами.
- Наземные ленивцы: наземные травоядные (и, возможно, всеядные) от средних до очень крупных.
- Водные ленивцы: Thalassocnus , травоядное животное среднего размера, является единственным известным водным ленивцем.
Эволюционные отношения
[ редактировать ]Ксенартраны ранее были отнесены к ящерам и трубкозубам в отряд Edentata (что означает беззубый, поскольку у этих представителей нет резцов и отсутствуют или плохо развиты коренные зубы). Впоследствии было обнаружено, что Edentata представляет собой полифилетическую группу, таксоны Нового Света и Старого Света которой не связаны между собой, и она была разделена, чтобы отразить их истинную филогению . Трубкозубы и ящеры теперь помещены в отдельные отряды, а новый отряд Ксенартра был создан для группировки оставшихся семейств ( которые все являются родственными ). Морфология ксенартранов обычно предполагает, что муравьеды и ленивцы более тесно связаны друг с другом, чем с броненосцами, глиптодонтами и пампатереями; эта идея подтверждается молекулярными исследованиями. С момента своего создания Ксенартра все чаще стала считаться более высоким рангом, чем «порядок»; некоторые авторитеты считают его когортой , другие считают его суперотрядом.
Каким бы ни был ранг, Ксенартра теперь обычно делится на два ордена:
- Cingulata (лат. «те, у кого пояса/доспехи»), броненосцы и вымершие глиптодонты и пампатеры.
- Пилоса (лат. «те, что с мехом»), которая подразделяется на:
- Вермилингва («червяки»), муравьеды.
- Фоливоры («листоеды»), ленивцы (как древесные, так и вымершие наземные ленивцы). Фоливору еще называют Тардиградой или Филлофагой. [11]
Их связь с другими плацентарными млекопитающими неясна. Ксенартраны были определены как наиболее близкие родственники афротерий. [12] (в группе Atlantogenata ), или к Boreoeutheria (в группе Exafroplacentalia ), или к Epitheria [13] (Afrotheria+Boreoeutheria, т.е. как сестринская группа для всех других плацентарных млекопитающих). Комплексная филогения Голобоффа и др. [14] включает ксенартранов как сестринскую кладу Euarchontoglires в пределах Boreoeutheria ( Laurasiatheria + Euarchontoglires ). В целом, исследования с использованием митохондриальной ДНК имели тенденцию группировать их как сестринскую кладу Ferrungulata (хищные животные + копытные и китообразные), тогда как исследования с использованием ядерной ДНК идентифицировали их как 1) сестринскую кладу Afrotheria, 2) сестринскую кладу всех плацентарных. кроме Афротерии, или 3) трихотомии (трехстороннее разделение): Афротерия, Ксенартра и все остальное (т.е. Бореоутерия). Среди исследований, в которых для изучения взаимоотношений используются физические характеристики, а не ДНК, большой феномический анализ живых и ископаемых млекопитающих предполагает, что плацентарные млекопитающие развились вскоре после конца мелового периода и сначала разделились на Xenarthra и Epitheria (все остальные плацентарные). [15]
Филогения
[ редактировать ]Ниже представлена недавняя упрощенная филогения семейств ксенартранов, основанная на Slater et al. (2016) [17] и Делсук и др. (2016). [18] Символ кинжала «†» обозначает вымершие группы.
Ксенартра |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Классификация
[ редактировать ]Ксенартра
- Заказать Цингулату
- Семейство Chlamyphoridae : броненосцы и глиптодонты.
- Большой сказочный броненосец Calyptophractus retusus.
- Розовый сказочный броненосец Chlamyphorus truncatus.
- Северный голохвостый броненосец , Cabassous Centralis
- Чакоанский голохвостый броненосец , Cabassous chacoensis
- Южный голохвостый броненосец , Cabassous unicinctus
- Большой голохвостый броненосец , Кабасус татуай
- Кричащий волосатый броненосец Chaetophractus vellerosus.
- Большой волосатый броненосец Chaetophractus villosus.
- Андский волосатый броненосец , нация Chaetophractus
- Шестипоясной броненосец или желтый броненосец, Euphractus sexcinctus.
- Гигантский броненосец Priodontes maximus.
- Южный трехпоясной броненосец Tolypeutes matacus.
- Бразильский трехпоясной броненосец Tolypeutes tricinctus.
- Пичи или карликовый броненосец, Заедюс пичий
- Подсемейство † Glyptodontinae : глиптодонты.
- Семейство Dasypodidae : длинноносые броненосцы.
- Девятипоясной броненосец или длинноносый броненосец, Dasypus novemcinctus
- Семипоясной броненосец Dasypus septemcinctus.
- Южный длинноносый броненосец , Dasypus Hybridus
- Длинноносый броненосец Льянос , Dasypus sabanicola
- Большой длинноносый броненосец Dasypus kappleri.
- Волосатый длинноносый броненосец , Dasypus pilosus
- Мулита Йепеса , Dasypus yepesi
- Семейство † Pampatheriidae : pampatheres.
- Семейство Chlamyphoridae : броненосцы и глиптодонты.
- Заказать Пилосу
- Подотряд Folivora : ленивцы.
- Семейство Bradypodidae : трехпалые ленивцы.
- Карликовый трехпалый ленивец , Bradypus pygmaeus
- Бурогорлый трехпалый ленивец , Bradypus variegatus
- Блегорлый трехпалый ленивец , Bradypus tridactylus
- Гривистый трехпалый ленивец , Bradypus torquatus
- Семейство † Megalonychidae : наземные ленивцы-мегалонихиды.
- Семейство † Megatheriidae : наземные ленивцы-мегатерииды.
- Семейство † Nothrotheriidae : наземные ленивцы-нотротерииды и водные ленивцы.
- Семейство Choloepodidae : двупалые ленивцы.
- Двупалый ленивец Хоффмана , Choloepus hoffmanni.
- Двупалый ленивец Линнея или южный двупалый ленивец, Choloepus Didactylus.
- Семейство † Mylodontidae : наземные ленивцы-милодонтиды.
- Семейство Bradypodidae : трехпалые ленивцы.
- Подотряд Vermilingua : муравьеды.
- Семейство Cyclopedidae : шелковистые муравьеды.
- Шелковистый муравьед , Cyclopes Didactylus
- Семейство Mymecophagidae : муравьеды.
- Гигантский муравьед Mymecophaga tridactyla
- Северный тамандуа , мексиканский тамандуа
- Южный тамандуа , Tamandua тетрадактила
- Семейство Cyclopedidae : шелковистые муравьеды.
- Подотряд Folivora : ленивцы.
Характеристики
[ редактировать ]Ксенартраны имеют несколько общих характеристик, отсутствующих у других млекопитающих. Авторитетные специалисты склонны соглашаться с тем, что это примитивная группа плацентарных млекопитающих, не очень тесно связанных с другими отрядами, но не пришли к единому мнению о том, как их классифицировать. Джордж Гейлорд Симпсон впервые предположил в 1931 году, что сочетание их уникальных характеристик показывает, что группа произошла от высокоспециализированных ранних предков, которые жили под землей или вели ночной образ жизни и копали передними конечностями, чтобы питаться общественными насекомыми, такими как муравьи или термиты. Большинство исследователей с тех пор согласились. [19] Эти крайние характеристики привели к их путанице с несвязанными группами, имеющими схожую специализацию ( трубкозубы и ящеры ), и затмили их отношения с другими млекопитающими.
Зубной ряд
[ редактировать ]Зубы ксенартранов отличаются от зубов всех других млекопитающих. Зубной ряд большинства видов либо значительно редуцирован и сильно модифицирован, либо отсутствует. [20] За единственным исключением броненосцев Dasypus и их предкового рода Propraopus , ксенартраны не имеют молочного зубного ряда . На протяжении всей жизни у них один и тот же набор зубов; эти зубы не имеют функциональной эмали , и обычно в передней части рта зубов мало или совсем нет, а все задние зубы выглядят одинаково. В результате невозможно определить Ксенартру как имеющую резцы, клыки, премоляры или коренные зубы. Поскольку большинство млекопитающих классифицируются по зубам, было сложно определить их родство с другими млекопитающими. Ксенартраны, возможно, произошли от предков, которые уже утратили основные особенности зубов млекопитающих, такие как зубная эмаль и коронка с бугорками; уменьшенные, сильно упрощенные зубы обычно встречаются у млекопитающих, которые питаются облизыванием социальных насекомых. Некоторые группы ксенартранов действительно развили щечные зубы , чтобы жевать растения, но, поскольку у них не было эмали, структуры более твердого и мягкого дентина создавали шлифовальные поверхности. Дентин менее устойчив к износу, чем зубы с эмалевыми выступами других млекопитающих, а у ксенартранов развились зубы с открытыми корнями, которые непрерывно растут. [21] В настоящее время не обнаружено ни одного живого или вымершего ксенартрана, имеющего стандартную зубную формулу млекопитающих или морфологию коронки, заимствованную из древнего трибосфенического рисунка. [22]
Позвоночник
[ редактировать ]Название Xenarthra, что означает «странные суставы», было выбрано потому, что позвоночные суставы членов группы имеют дополнительные сочленения, не похожие ни на какие другие млекопитающие. Эта черта называется «ксенартрия». (Древесные ленивцы утратили эти сочленения, чтобы повысить гибкость своих позвоночников, но их ископаемые предки имели ксенартрозные суставы.) Дополнительные точки сочленения между позвонками укрепляют и делают позвоночник жестким . Эта адаптация развивалась по-разному у разных групп млекопитающих, которые роют пищу в поисках пищи. . Ксенартраны также обычно имеют другое количество позвонков, чем другие млекопитающие; у ленивцев меньшее количество поясничных позвонков и больше или меньше шейных позвонков , чем у большинства млекопитающих, в то время как у поясных позвонков шейные позвонки слиты в шейную трубку, а у глиптодонтов слиты грудные и поясничные позвонки. также [1]
Зрение
[ редактировать ]Было установлено, что ксенартраны обладают одноцветным зрением. ПЦР- длинноволнового чувствительного конуса (LWS) анализ показал, что мутация в стволовом ксенартране привела к монохромазии (одноцветное зрение), распространенной у ночных, водных и подземных млекопитающих. [23] стебля Дальнейшие потери привели к монохромности палочек в поясной извилине стебля и пилозане , что указывает на подземное происхождение; предки Ксенартры имели пониженное зрение, характерное для позвоночных, живущих под землей. [23] Некоторые авторитеты утверждают, что у ксенартранов отсутствует функциональная шишковидная железа ; активность шишковидной железы связана с восприятием света. [24]
Метаболизм
[ редактировать ]Живые ксенартраны имеют самый низкий уровень метаболизма среди терианцев . [9] [25] Были обнаружены палеоноры шириной до 1,5 м и длиной 40 м со следами когтей, оставшимися при раскопках, отнесенными к наземным ленивцам Glossotherium или Scelidotherium . Останки наземных ленивцев ( милодонов и других) в пещерах особенно распространены в более холодных частях их ареала, что позволяет предположить, что наземные ленивцы, возможно, использовали норы и пещеры, чтобы регулировать температуру своего тела. Анализ ископаемой фауны южноамериканского Лухана показывает, что здесь присутствовало гораздо больше крупных травоядных млекопитающих, чем может поддерживать аналогичная современная среда. Поскольку большинство крупных травоядных луханцев были ксенартранами, низкая скорость метаболизма может быть характерной чертой всей клады, что позволяет кустарникам с относительно низкими ресурсами поддерживать большое количество огромных животных. Фаунистический анализ также показывает гораздо меньше крупных хищников в до GABI южноамериканских фаунах , чем можно было бы ожидать, исходя из современных фаун в аналогичных средах. Это предполагает, что количество ксенартранов контролировалось не только хищничеством, но и другими факторами. В Южной Америке до плейстоцена не было плацентарных хищных млекопитающих, а фауна крупных млекопитающих ксенартрана, возможно, была уязвима для многих факторов, включая рост численности хищников-млекопитающих, использование ресурсов за счет распространения североамериканских травоядных животных с более быстрым метаболизмом и более высокими потребностями в пище, а также климат. изменять. [21]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Вискайно, Серхио Ф.; Лоури, У.Дж., ред. (2008). Биология Ксенартры . Гейнсвилл: Университетское издательство Флориды. ISBN 978-0-8130-3718-9 . OCLC 741613153 .
- ^ О'Лири, Массачусетс; Блох, Дж.И.; Флинн, Джей-Джей; Годен, Ти Джей; Джалломбардо, А.; Джаннини, НП; Сирранелло, Алабама (2013). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O . дои : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . ПМИД 23393258 . S2CID 206544776 .
- ^ Вудберн, Майкл О. (2010). «Великий американский биотический обмен: рассеяние, тектоника, климат, уровень моря и загоны для удерживания» . Журнал эволюции млекопитающих . 17 (4): 245–264. дои : 10.1007/s10914-010-9144-8 . ПМЦ 2987556 . ПМИД 21125025 .
- ^ Байи, Анатоль (1 января 1981 г.). Сокращено из Французско-греческого словаря . Париж: Хашетт. ISBN 978-2010035289 . OCLC 461974285 .
- ^ Байи, Анатоль. «Греко-французский словарь онлайн» . www.tabularium.be . Проверено 2 мая 2020 г.
- ^ Дельсюк, Фредерик; Кацтефлис, Франсуа М.; Стэнхоуп, Майкл Дж.; Дузери, Эммануэль Дж.П. (август 2001 г.). «Эволюция броненосцев, муравьедов и ленивцев, изображенная ядерной и митохондриальной филогенией: значение для статуса загадочной ископаемой евротамандуа » (PDF) . Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. 268 (1476): 1605–15. дои : 10.1098/rspb.2001.1702 . ПМЦ 1088784 . ПМИД 11487408 . Архивировано из оригинала (PDF) 4 марта 2016 г. Проверено 4 января 2013 г.
- ^ Уэбб, С. Дэвид (2001). «Глава 10: Млекопитающие 2: Ксенартран». В Халберте, Ричард К. (ред.). Ископаемые позвоночные Флориды . Университетское издательство Флориды. п. 176. ИСБН 0-8130-1822-6 .
- ^ Кляйснер, К; Ивелл, Р; Флегр, Дж (2010). «Эволюционная история экстернализации яичек и происхождения мошонки». Журнал биологических наук . 35 (1): 27–37. дои : 10.1007/s12038-010-0005-7 . ПМИД 20413907 . S2CID 11962872 .
- ^ Jump up to: а б Элгар, Массачусетс; Харви, PH (1987). «Скорость основного обмена у млекопитающих: аллометрия, филогения и экология». Функциональная экология . 1 (1): 25–36. Бибкод : 1987FuEco...1...25E . дои : 10.2307/2389354 . JSTOR 2389354 .
- ^ Лавгроув, Барри Г. (2000). «Зоогеография основного метаболизма млекопитающих». Американский натуралист . 156 (2): 201–19. дои : 10.1086/303383 . JSTOR 3079219 . ПМИД 10856202 . S2CID 4436119 .
- ^ Маккенна, MC; Белл, СК (1997). Классификация млекопитающих выше видового уровня . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. п. 93. ИСБН 978-0-231-11013-6 . OCLC 37345734 .
- ^ Мерфи, Вашингтон; Прингл, TH; Крайдер, штат Калифорния; Спрингер, М.С.; Миллер, В. (2007). «Использование геномных данных для раскрытия корней филогении плацентарных млекопитающих» . Геномные исследования . 17 (4): 413–21. дои : 10.1101/гр.5918807 . ПМЦ 1832088 . ПМИД 17322288 .
- ^ Кригс, Ян Оле; Чураков Геннадий; Кифманн, Мартин; Джордан, Урсула; Брозиус, Юрген; Шмитц, Юрген (2006). «Ретропозированные элементы как архивы эволюционной истории плацентарных млекопитающих» . ПЛОС Биология . 4 (4): е91. doi : 10.1371/journal.pbio.0040091 . ПМЦ 1395351 . ПМИД 16515367 .
- ^ Голобов, Пабло А.; Каталано, Сантьяго А.; Маркос Миранде, Дж.; Шумик, Клаудия А.; Сальвадор Ариас, судья; Келлерсйо, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот» . Кладистика . 25 (3): 211–30. дои : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . hdl : 11336/78055 . ПМИД 34879616 . S2CID 84401375 .
- ^ О'Лири, Морин А.; Блох, Джонатан И.; Флинн, Джон Дж.; Годен, Тимоти Дж.; Джалломбардо, Андрес; Джаннини, Норберто П.; Гольдберг, Сюзанна Л.; Краатц, Брайан П.; Ло, Чжэ-Си; Мэн, Джин; Ни, Сицзюнь (08 февраля 2013 г.). «Предок плацентарных млекопитающих и пост-K-Pg-излучение плаценты». Наука . 339 (6120): 662–667. Бибкод : 2013Sci...339..662O . дои : 10.1126/science.1229237 . hdl : 11336/7302 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 23393258 . S2CID 206544776 .
- ^ Слейтер, Г., Кюи, П., Форазиепи, А.М., Ленц, Д., Цангарас, К., Вуарин, Б., ... и Гринвуд, А.Д. (2016). Эволюционные взаимоотношения между вымершими и современными ленивцами: данные о митогеномах и ретровирусах. Геномная биология и эволюция, evw023.
- ^ Дельсук, Ф., Гибб, Г.К., Куч, М., Билле, Г., Отье, Л., Саутон, Дж., ... и Пойнар, Х.Н. (2016). Филогенетическое сходство вымерших глиптодонтов. Текущая биология, 26(4), R155-R156.
- ^ Оливер, Джиллиан Д.; Катрина Э. Джонс; Лионель Отье; У. Дж. Лоури; Стефани Э. Пирс (2016). «Механика изгиба позвонков и ксенартрозная морфология девятиполосного броненосца (Dasypus novemcinctus)» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 219 (Часть 19): 2991–3002. дои : 10.1242/jeb.142331 . ПМИД 27473436 . S2CID 12547340 .
- ^ Вискайно, Серджио Ф. (2009). «Зубы «беззубых»: новинки и ключевые нововведения в эволюции ксенартранов (Mammalia, Xenarthra)». Палеобиология . 35 (3): 343–366. Бибкод : 2009Pbio...35..343V . дои : 10.1666/0094-8373-35.3.343 . ISSN 0094-8373 . S2CID 86798959 .
- ^ Jump up to: а б Фарина, Ричард А; Серджио Ф. Вискайно; Джерри де Юлиис (2013). Мегафауна; Гигантские звери плейстоцена Южной Америки . Блумингтон: Издательство Университета Индианы. ISBN 9780253002303 .
- ^ Годен, Тимоти Дж.; Крофт, Дарин А. (24 июня 2015 г.). «Палеогеновая Ксенартра и эволюция млекопитающих Южной Америки» . Журнал маммологии . 96 (4): 622–634. дои : 10.1093/jmammal/gyv073 . ISSN 0022-2372 .
- ^ Jump up to: а б Эмерлинг, Кристофер А.; Спрингер, Марк С. (07 февраля 2015 г.). «Геномные данные о монохромности палочек у ленивцев и броненосцев позволяют предположить раннюю подземную историю Ксенартры» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1800): 20142192. doi : 10.1098/rspb.2014.2192 . ISSN 0962-8452 . ПМК 4298209 . ПМИД 25540280 .
- ^ Аксельрод, Дж. (декабрь 2013 г.). Шишковидная железа и ее эндокринная роль . Спрингер. ISBN 9781475714517 – через Google Книги. [ нужна полная цитата ]
- ^ Лавгроув, Барри Г. (2000). «Зоогеография основного метаболизма млекопитающих». Американский натуралист . 156 (2): 201–219. дои : 10.1086/303383 . JSTOR 3079219 . ПМИД 10856202 . S2CID 4436119 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Уайлдман, Дерек Э.; Чен, Цаойи; Эрез, Предложение; Гроссман, Лоуренс И.; Гудман, Моррис; Ромеро, Роберто (2006). «Эволюция плаценты млекопитающих, выявленная с помощью филогенетического анализа» . Труды Национальной академии наук . 103 (9): 3203–3208. Бибкод : 2006PNAS..103.3203W . дои : 10.1073/pnas.0511344103 . JSTOR 30048561 . ПМЦ 1413940 . ПМИД 16492730 .
- «Броненосцы: биология, экология и изображения» . Армадилло Онлайн. 1995 . Проверено 19 декабря 2017 г.