Дун ген

Гнедой дан, также называемый «классическим» или «зебровым» дан.

«Синий» серовато-коричневый, или грулло.

Красный серо-коричневый

Ген серого цвета — это ген разбавления , который влияет как на красный, так и на черный пигмент шерсти лошади окраса . Ген серого цвета осветляет большую часть тела, оставляя гриву , хвост, ноги и примитивные отметины оттенка неразбавленного основного цвета шерсти. Буланая лошадь всегда имеет темную полосу на спине посередине спины, обычно имеет более темную морду и ноги и может иметь поперечные полосы на плечах или горизонтальные полосы на задней части передних ног. Цвет тела зависит от генетики основного окраса шерсти . Классический «гнедой дан» — серо-золотистый или коричневый окрас, характеризующийся цветом тела от песочно-желтого до красновато-коричневого. Бурые с каштановой основой могут иметь светло-коричневый оттенок, а с черной основой — дымчато-серый. Гривы, хвосты, примитивные отметины и другие темные участки обычно имеют оттенок неразбавленного основного цвета шерсти. Ген серого цвета может взаимодействовать со всеми другими аллелями окраса шерсти.

Таксономическое распространение

Считается, что наследственная или дикая . буланая масть лошадей — ^{[ 1 ]} Многие лошади, изображенные на доисторических наскальных рисунках, например, в пещере Шове , серо-бурые. ^{[ 2 ]} и несколько близкородственных видов рода Equus демонстрируют серо-коричневые характеристики. К ним относятся лошадь Пржевальского , ^{[ 3 ]} онагр , кианг , африканский дикий осел , вымерший подвид равнинной зебры , квагга , ^{[ 4 ]} и вымерший подвид лошади , тарпан . Зебр также можно считать вариантом серо-коричневого цвета, где разбавление настолько сильное, что волосы становятся почти белыми, а примитивные отметины (например, полосатая перемычка на ногах) распространяются по всему телу. ^{[ 4 ]}

Ни у каких других непарнокопытных мутации не-dun1 и не-dun2 не были обнаружены. ^{[ 4 ]}

Наскальная живопись в Ласко : Считается, что цвет Dun является диким типом окраски.

Цветовые особенности

Спинная полоса на красно-коричневом окрасе

Ген серого цвета имеет эффект разбавления , осветляя шерсть на теле, но оказывает меньшее влияние на примитивные отметины и точечную окраску гривы, хвоста, ушей и ног.

Бурый заметно влияет на все три основных цвета: гнедой (гнедой, классический или зеброво-бурый), черный (мышиный серо-коричневый или грулло) и каштановый (буро-коричневый). Его труднее распознать в сочетании с другими генами разбавления или при воздействии серого цвета . ^{[ 5 ]} Оттенки включают в себя:

Бул , также называемый гнедым , классическим или зебровым, является наиболее распространенным типом була, имеет коричневое или золотое тело с черной гривой, хвостом и примитивными отметинами. Генетически лошадь имеет гнедой окрас, на который влияет серо-бурый ген. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}
Red dun , также называемый Claybank , представляет собой светло-коричневую шерсть с рыжеватыми, а не черными точками и примитивными отметинами. Генетически лошадь имеет каштановый окрас шерсти, на который влияет серо-коричневый ген. Таким образом, поскольку на лошади нет черного цвета, неразбавленный основной цвет будет красным. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}
Грулло или грулла , также называемый серо-коричневым или серо-коричневым , имеет дымчатый цвет от сине-серого до мышино-коричневого и может варьироваться от светлого до темного. У них всегда есть черные точки и часто темная или черная голова. Примитивные отметины обычно полностью черные. Генетически лошадь имеет базовый черный цвет шерсти, на который влияет серо-коричневый ген. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

Другой характеристикой серо-бурого гена являются примитивные отметины . ^{[ 5 ]} Черты Дана включают следующее:

Спинная полоса проходит по центру спины вдоль позвоночника, встречается почти повсеместно у бурых собак.
Горизонтальные полосы на задней стороне передних ног, характерны для большинства буланых, хотя иногда и довольно слабые.
Лицевая маска, более темная область вокруг носовой кости и лба, иногда делающая голову близкой к неразбавленному цвету, некоторые узоры в просторечии называют «паутиной». ^{[ 1 ]}
Поперечная полоса, поперечная полоса вдоль плеч , перпендикулярная полосе на спине, очень распространена у ослов , реже у лошадей, а если и присутствует, то часто слабая, обычно видна только на коротком летнем пальто, если вообще видна. ^{[ 1 ]}
Глазурь: светлые волоски по обе стороны гривы и по обе стороны стыка хвоста.

Другие вариации возникают в результате взаимодействия дополнительных генов:

каштана + серо-коричневый + Ген кремовый (единственная копия) = «дуналино» или «паломино серо-коричневый».
Ген гнедой + серовато-серый + кремовый (единственная копия) = «серовато-серая» или «коричневато-коричневая» кожа.

Единственная копия кремового гена на черном базовом слое не осветляет черные волосы значительно, хотя и может иметь легкий эффект. ^{[ 8 ]} и поэтому единственная копия обычно не оказывает видимого влияния на грулло. И наоборот, двойные копии гена кремового окраса создают лошадей очень светлого окраса ( кремелло , перлино и дымчато-кремовый ). Таким образом, если лошадь с двумя аллелями кремового разбавления также несет ген серо-коричневой окраски, она также будет кремовой окраски с примитивными отметинами, не видимыми в сколько-нибудь значительной степени.

Полосы на спине сами по себе не гарантируют, что лошадь является носителем буланого гена. Существует два типа не-dun: не-dun1 и не-dun2 . Лошади не серого цвета 1 не имеют разбавления серого цвета, но могут сохранять примитивные отметины, в то время как лошади не серого цвета 2 не имеют ни серого цвета, ни примитивных отметин. ^{[ 9 ]}

Фьордская порода лошадей , преимущественно буланая, использует уникальную норвежскую терминологию, чтобы различать различные оттенки буланых лошадей. «Коричневый дан», или brunnblakk — это серо-коричневый, rødblakk — красный серо-коричневый, grå — буквально «серый» — это грулло, буланые шкуры называются ulsblakk или белый серо-коричневый, а дуналино (dun + palomino ) называется желтый «дун» или гульблакк. Кремелло, перлино или дымчатый крем называют «белым» или квитом. ^{[ 10 ]}

Дун имитирует

Исторически сложилось так, что до того, как современные генетические исследования начали различать аллели, разбавленные цвета иногда объединяли и называли просто «серыми». ^{[ 11 ]}

Ген серо-бурой лошади на лошади «гнедого цвета» может очень напоминать оленьую шкуру , поскольку оба окраса имеют светлую шерсть с темными гривой и хвостом. В частности, оленьи шкуры с примитивными отметинами, отличными от серо-коричневых 1, можно легко спутать с серо-коричневыми. ^{[ 11 ]}^: 32 Генетически буланая лошадь — это гнедая лошадь с геном буланой породы. Оленья шкура — это гнедая лошадь с добавлением кремового гена , в результате чего цвет шерсти становится разбавленным от рыжего до золотого, обычно без примитивных отметин. Визуально гнедой буланик имеет рыжевато-золотистый цвет, несколько более темный и менее яркий, чем более кремовая или золотистая оленьая кожа, а буланые всегда имеют примитивные отметины. ^{[ 12 ]} Сегодня анализ родословной, тестирование ДНК, изучение возможного потомства и яркость примитивных отметин используются для определения того, является ли лошадь буланой.

Красного буланого также можно спутать с перлино , который генетически является гнедой лошадью с двумя копиями кремового гена, который создает лошадь с телом кремового цвета, но с рыжеватыми гривой и хвостом. Однако перлины обычно значительно светлее красно-коричневых и имеют голубые глаза.

Грулло иногда путают с чалыми или серыми. Однако, в отличие от голубо-чалой , у буланой нет смешанных черных и белых волос, и в отличие от настоящей серой , в которой также смешаны светлые и темные волосы, цвет не меняется на более светлый оттенок с возрастом лошади. У русого цвета волосы имеют один сплошной оттенок и остаются таковыми на всю жизнь.

Еще больше запутывает ситуацию то, что лошадь может нести гены как серого, так и кремового разбавления; таких лошадей с золотистой окраской оленьей шкуры и полным набором примитивных отметин называют «буланой шкурой» или «буланой шкурой». На таких лошадях примитивные отметины светлого оттенка наиболее заметны в летние месяцы, когда зимой линяет шерсть. Паломино , которое также несет серо-коричневый цвет с примитивными полосами на спине или полосами на ногах, указывающими на красный серо-коричневый цвет, можно назвать «дуналино».

Противотень, например, светлые полосы на спине, возникающие в результате присутствия гена nd1 (см. раздел ниже), может быть трудно обнаружить у лошадей светлой масти.

Генетика

Известны три аллели гена dun: dun ( D ), вызывающий разбавление и примитивную маркировку. Лошади не серого цвета ( d1 ) не имеют серого цвета, но могут иметь некоторые примитивные отметины. Лошади не-dun2 ( d2 ) не имеют ни разбавления, ни примитивных отметин. ^{[ 4 ]} Dun – доминантный ген; однако, по крайней мере, одно исследование обнаружило статистически значимое изменение оттенка разведения в зависимости от наличия одной или двух копий гена dun. ^{[ 13 ]} Два родителя не-серого цвета не могут произвести на свет жеребенка серого цвета. Лошади, не являющиеся серо-коричневыми, d1/d1 или d1/d2, могут иметь некоторую асимметрию в распределении пигмента, вызывая примитивные отметины, но в меньшей степени, чем буланые лошади. Гомозиготные не-dun1/non-dun1 лошади обычно имеют более четкие примитивные отметины, чем гетерозиготные лошади d1/d2 . Примитивные отметины не-буна1 более заметны на гнедой или гнедой лошади; они сливаются с черным. У лошади с двумя копиями не-dun2 отсутствуют примитивные отметины. ^{[ 4 ]}

Dun имеет более сильный эффект, чем другие гены разбавления , поскольку он действует на любой цвет шерсти. Напротив, ген серебристых пятен действует только на черную шерсть, а кремовый ген является неполной доминантой, которая должна быть гомозиготной , чтобы полностью проявиться, а в случае гетерозиготности она видна только на гнедой и каштановой шерсти, и то в меньшей степени. . ^{[ 5 ]}

Эффект разбавления серого цвета обусловлен тем, что пигмент помещается только в часть каждого волоса. В частности, волосы из разбавленных участков имеют пигмент только на одной стороне, тогда как волосы из более темных частей, таких как спинная полоса, имеют пигмент по всей длине. ^{[ 4 ]}

Результаты генетического анализа и секвенирования ДНК, опубликованные в 2015 году, связывают серо-коричневый цвет с T-box 3 ( TBX3 ) фактором транскрипции . Когда он функционален, он создает серо-коричневую окраску, включая примитивные отметины, а когда рецессивен, лошадь не серая. У людей и лабораторных мышей TBX3 имеет решающее значение для развития. Аномалии связаны с набором дефектов развития, называемых локтево-маммарным синдромом , а нулевой аллель (неспособность производить какой-либо TBX3 вообще) считается летальным для эмбриона. ^{[ 14 ]} У не-бурых лошадей белок TBX3 все еще функционален и все еще вырабатывается в большинстве клеток, но не экспрессируется в коре головного мозга. Если шерсть разбавлена, цвет не однороден по всему волосу, а скорее более интенсивен на внешней стороне стержня волоса и светлее внизу. В более темных участках, где встречаются примитивные отметины, стержень волоса имеет однородный цвет. Один из исследователей, участвовавших в исследовании, сказал, что это можно назвать «паттерном микроскопических пятен». ^{[ 11 ]}^{: 31} Это явление является новым для науки и не наблюдалось у грызунов, приматов и хищников. ^{[ 15 ]}

Местоположение экспрессии TBX3 может также определять рисунок полос у зебр . ^{[ 15 ]}

Полоса на спине и светлые остевые волосы на бурой лошади.
Поперечная полоса на плече

Не сероватые аллели

Существует две формы не-серого цвета: не-серый1 и не-серый2, вызванные разными мутациями. Лошади не серого цвета 1 имеют некоторые примитивные отметины, а лошади не серого цвета 2 - нет.

Считается, что до одомашнивания лошади буланый, не-бурый1 и комплекс леопарда были модификаторами дикого типа базовых окрасов гнедого и черного для диких лошадей . Считается, что генетическая мутация, отличная от dun2 (а также развитие каштанового основного цвета), произошла после одомашнивания. Древняя ДНК лошади, жившей около 43 000 лет назад, задолго до того, как лошади были одомашнены, содержала как серо-бурые, так и не серо-бурые гены1. ^{[ 1 ]}

Не-серые мутации, по-видимому, «нарушают функцию усилителя транскрипции, регулирующего TBX3 экспрессию в определенной подгруппе волосяной луковицы кератиноцитов во время роста волос». область, удаленная в не-dun2, Предполагается, что будет включать сайты связывания для факторов транскрипции ALX4 и MSX2 , которые, как известно, участвуют в развитии волосяных фолликулов. TBX3 был значительно снижен у не-бурых лошадей по сравнению с серо-коричневыми лошадьми, в то время как соседний ген, TBX5 , экспрессировался примерно в том же количестве. У буланых лошадей характер экспрессии TBX3 отражал характер отложения пигмента в волосах, то есть TBX3 обнаруживался везде, где пигмента не было. TBX3 не был обнаружен ни в кератиноцитах коры волоса не-бурых лошадей, ни в кератиноцитах спинной полосы буланых лошадей. Однако у всех лошадей был тонкий внешний слой волос, на котором TBX3 экспрессировался . Два маркера зрелых меланоцитов , KIT и MITF , были обнаружены только в пигментированных участках волос. Это указывает на то, что волосяные фолликулы буланых и небурых лошадей имеют различное распределение клеток, продуцирующих пигмент. KITLG кодирует лиганд KIT , молекулу, необходимую для миграции и выживания меланоцитов в коже и волосяном фолликуле. Кератиноциты, экспрессирующие KITLG, были обнаружены по всей длине волоса у не-коричневых лошадей, но только на пигментированной стороне у буланых лошадей. Область, где не экспрессировался KITLG , но не совсем такая же , была похожа на область, где был экспрессирован TBX3 . Считается, что TBX3 напрямую не влияет на экспрессию KITLG . ^{[ 4 ]}

И не-dun1 , и не-dun2 обнаружены в области лошадиной хромосомы 8, единственным геном которой является TBX3 . Non-dun1 содержит гуанин , тогда как dun имеет аденин в паре оснований хромосомы 8 18 226 905, которого, по-видимому, достаточно, чтобы вызвать окраску, отличную от dun1. Кроме того, non-dun1 имеет другой однонуклеотидный полиморфизм по сравнению с версией dun , которая наиболее распространена у домашних лошадей, где гуанин в dun заменен на тимин в не-dun1 в chr. 8: 18 227 267. Однако этот SNP также был обнаружен у некоторых буланых аборигенных эстонских лошадей , поэтому для буланых лошадей он не нужен. Non-dun2 имеет делецию 1609 п.н. и еще одну делецию, очень близкую к 8 п.н. Сравнение с TBX3 у других видов показало, что делеция , отличная от dun2, является более производным аллелем. Нуклеотидное разнообразие во фланкирующих областях хромосомы 8 для различных аллелей указывает на то, что мутация не-dun2, скорее всего, произошла на хромосоме, которая уже имела не-dun1 . ^{[ 4 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Разбавление серого цвета – прямой тест» . Лаборатория ветеринарной генетики Калифорнийского университета в Дэвисе . Проверено 27 апреля 2019 г.
^ Прувост М. и др. (07.11.2011). «Генотипы додомашних лошадей соответствуют фенотипам, изображенным в палеолитических произведениях наскального искусства» . ПНАС . 108 (46): 18626–30. Бибкод : 2011PNAS..10818626P . дои : 10.1073/pnas.1108982108 . ПМК 3219153 . ПМИД 22065780 .
^ «Лошадь Пржевальского» . Национальный зоопарк Смитсоновского института . 25 апреля 2016 года . Проверено 26 апреля 2019 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час
Имсланд Ф., Макгоуэн К., Рубин С.Дж., Хенегар С., Сундстрем Э., Берглунд Дж. и др. (февраль 2016 г.). «Регуляторные мутации в TBX3 нарушают асимметричную пигментацию волос, которая лежит в основе бурого камуфляжного окраса у лошадей» . Природная генетика . 48 (2): 152–8. дои : 10.1038/ng.3475 . ПМЦ 4731265 . ПМИД 26691985 .
- «Лошадь другой масти: генетика камуфляжа и буланый рисунок» . ScienceDaily (пресс-релиз). 21 декабря 2015 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Тест на зиготность Дана». Лаборатория ветеринарной генетики Калифорнийского университета в Дэвисе. Доступ к веб-странице осуществлен 4 декабря 2009 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Введение в генетику окраса шерсти» . Калифорнийский университет в Дэвисе . Проверено 27 апреля 2019 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Адальстейнссон С. (май 1978 г.). «Наследие желто-бурого и голубо-бурого цвета у исландских тоелтерских лошадей». Дж. Херед . 69 (3): 146–8. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a108913 . ПМИД 731005 .
^ Кремовый - цвет лошадиной шерсти
^ «Подробнее о серой и примитивной маркировке» . Эталонная диагностика . Проверено 28 апреля 2019 г.
^ Споненберг, Филипп. «Цвет фьордских лошадей» . Реестр лошадей Норвежских фьордов . Проверено 20 января 2010 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Имсланд, Фрейя (2015). Моногенные признаки, связанные со структурными вариантами курицы и лошади (PDF) (Диссертация). Уппсала. п. 42. ИСБН 978-91-554-9295-3 . ISSN 1651-6206 .
^ «Лошадь другой масти: оленьи шкуры и буланые» . Журнал «Скотница» . 15 августа 2017 года . Проверено 28 апреля 2019 г.
^ Чеслак, Якуб; Брукс, Саманта Энн; Водас, Лукаш; Мантаж, Вероника; Боровска, Алисия; Сливовска, Джоанна Хелена; Зиарняк, Камил; Макковски, Мариуш (2021). «Генетическая предыстория изменения цвета шерсти польской примитивной лошади (коника) — новый взгляд на фенотипический эффект разбавления бурого цвета» . Журнал наследственности . 112 (5): 436–442. doi : 10.1093/jhered/esab034 . ПМИД 34432873 .
^ Фрэнк Д.У., Эмечебе У., Томас КР, Мун А.М. (2 июля 2013 г.). Деттман Р. (ред.). «Мутанты TBX3 мыши предполагают новые молекулярные механизмы синдрома локтевой молочной железы» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e67841. Бибкод : 2013PLoSO...867841F . дои : 10.1371/journal.pone.0067841 . ПМЦ 3699485 . ПМИД 23844108 .
^ Jump up to: ^а ^б Вара, Аннели (21 декабря 2015 г.). «Генетика маскировки и буланый окрас лошадей» . SciLifeLab, Университет Упсалы . Получено 26 , июня

Внешние ссылки

СМИ, связанные с геном лошади Dun, на Викискладе?

[UCDavisDun-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Разбавление серого цвета – прямой тест» . Лаборатория ветеринарной генетики Калифорнийского университета в Дэвисе . Проверено 27 апреля 2019 г.

[Pruvost2011-2] Прувост М. и др. (07.11.2011). «Генотипы додомашних лошадей соответствуют фенотипам, изображенным в палеолитических произведениях наскального искусства» . ПНАС . 108 (46): 18626–30. Бибкод : 2011PNAS..10818626P . дои : 10.1073/pnas.1108982108 . ПМК 3219153 . ПМИД 22065780 .

[3] «Лошадь Пржевальского» . Национальный зоопарк Смитсоновского института . 25 апреля 2016 года . Проверено 26 апреля 2019 г.

[Imsland2015-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Имсланд Ф., Макгоуэн К., Рубин С.Дж., Хенегар С., Сундстрем Э., Берглунд Дж. и др. (февраль 2016 г.). «Регуляторные мутации в TBX3 нарушают асимметричную пигментацию волос, которая лежит в основе бурого камуфляжного окраса у лошадей» . Природная генетика . 48 (2): 152–8. дои : 10.1038/ng.3475 . ПМЦ 4731265 . ПМИД 26691985 .
«Лошадь другой масти: генетика камуфляжа и буланый рисунок» . ScienceDaily (пресс-релиз). 21 декабря 2015 г.

[5] «Лошадь другой масти: генетика камуфляжа и буланый рисунок» . ScienceDaily (пресс-релиз). 21 декабря 2015 г.

[Dun_Zygosity-5] Jump up to: ^а ^б ^с «Тест на зиготность Дана». Лаборатория ветеринарной генетики Калифорнийского университета в Дэвисе. Доступ к веб-странице осуществлен 4 декабря 2009 г.

[UCDavisIntro-6] Jump up to: ^а ^б ^с «Введение в генетику окраса шерсти» . Калифорнийский университет в Дэвисе . Проверено 27 апреля 2019 г.

[Adalsteinsson1978-7] Jump up to: ^а ^б ^с Адальстейнссон С. (май 1978 г.). «Наследие желто-бурого и голубо-бурого цвета у исландских тоелтерских лошадей». Дж. Херед . 69 (3): 146–8. doi : 10.1093/oxfordjournals.jhered.a108913 . ПМИД 731005 .

[8] Кремовый - цвет лошадиной шерсти

[etalon-9] «Подробнее о серой и примитивной маркировке» . Эталонная диагностика . Проверено 28 апреля 2019 г.

[Sponenberg-10] Споненберг, Филипп. «Цвет фьордских лошадей» . Реестр лошадей Норвежских фьордов . Проверено 20 января 2010 г.

[ImslandThesis-11] Jump up to: ^а ^б ^с Имсланд, Фрейя (2015). Моногенные признаки, связанные со структурными вариантами курицы и лошади (PDF) (Диссертация). Уппсала. п. 42. ИСБН 978-91-554-9295-3 . ISSN 1651-6206 .

[12] «Лошадь другой масти: оленьи шкуры и буланые» . Журнал «Скотница» . 15 августа 2017 года . Проверено 28 апреля 2019 г.

[13] Чеслак, Якуб; Брукс, Саманта Энн; Водас, Лукаш; Мантаж, Вероника; Боровска, Алисия; Сливовска, Джоанна Хелена; Зиарняк, Камил; Макковски, Мариуш (2021). «Генетическая предыстория изменения цвета шерсти польской примитивной лошади (коника) — новый взгляд на фенотипический эффект разбавления бурого цвета» . Журнал наследственности . 112 (5): 436–442. doi : 10.1093/jhered/esab034 . ПМИД 34432873 .

[14] Фрэнк Д.У., Эмечебе У., Томас КР, Мун А.М. (2 июля 2013 г.). Деттман Р. (ред.). «Мутанты TBX3 мыши предполагают новые молекулярные механизмы синдрома локтевой молочной железы» . ПЛОС ОДИН . 8 (7): e67841. Бибкод : 2013PLoSO...867841F . дои : 10.1371/journal.pone.0067841 . ПМЦ 3699485 . ПМИД 23844108 .

[uppsala-15] Jump up to: ^а ^б Вара, Аннели (21 декабря 2015 г.). «Генетика маскировки и буланый окрас лошадей» . SciLifeLab, Университет Упсалы . Получено 26 , июня

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]