Противоточный обмен

Противоточный обмен — это механизм, встречающийся в природе и имитируемый в промышленности и технике, при котором происходит пересечение некоторого свойства, обычно тепла или какого-либо химического вещества, между двумя текущими телами, текущими в противоположных направлениях друг к другу. Текучие тела могут представлять собой жидкости, газы или даже твердые порошки или любую их комбинацию. Например, в дистилляционной колонне пары пузырьками поднимаются вверх через текущую вниз жидкость, обмениваясь при этом как теплом, так и массой.

Максимальное количество тепла или массы, которое может быть получено, выше при противотоке, чем при прямоточном (параллельном) обмене, поскольку противоток поддерживает медленно уменьшающуюся разницу или градиент (обычно разницу температур или концентраций). При параллельном обмене первоначальный градиент выше, но быстро падает, что приводит к потере потенциала. Например, на соседней диаграмме нагреваемая жидкость (выходящая сверху) имеет более высокую температуру на выходе, чем охлажденная жидкость (выходящая снизу), которая использовалась для нагрева. При прямоточном или параллельном обмене нагретая и охлажденная жидкости могут только сближаться. В результате противоточный обмен может обеспечить больший объем тепло- или массообмена, чем параллельный при аналогичных условиях.

См.: организация потока .

Противоточный обмен при установке в цепи или контуре может использоваться для повышения концентрации, тепла или других свойств текущих жидкостей. В частности, при установке в контуре с буферной жидкостью между входящей и выходящей жидкостью, проходящей в контуре, и с активными транспортирующими насосами на трубках выходящей жидкости, система называется противоточным умножителем , что обеспечивает умноженный эффект множества небольших насосов для постепенно накапливать большую концентрацию в буферной жидкости.

Другие противоточные схемы обмена, в которых входящая и выходящая жидкости соприкасаются друг с другом, используются для удержания высокой концентрации растворенного вещества или для удержания тепла, или для обеспечения внешнего накопления тепла или концентрации в одной точке системы.

Противоточные обменные схемы или петли широко распространены в природе , особенно в биологических системах . У позвоночных их называют rete mirabile , первоначально это название органа в жабрах рыб , предназначенного для поглощения кислорода из воды. Это имитируется в промышленных системах. Противоточный обмен является ключевым понятием в химической технологии, термодинамике и производственных процессах, например, при извлечении сахарозы из корней сахарной свеклы .

Противоточное умножение — это аналогичная, но другая концепция, при которой жидкость движется по петле, за которой следует длительное движение в противоположных направлениях с промежуточной зоной. Трубка, ведущая к петле, пассивно создает градиент тепла (или охлаждения) или концентрации растворителя, в то время как возвратная трубка постоянно оказывает небольшое перекачивающее действие на всем протяжении, так что постепенное усиление тепла или концентрации создается по направлению к петле. В почках обнаружено противоточное размножение. ^[1] а также во многих других биологических органах.

Три действующие системы обмена

Противоточный обмен и прямоточный обмен — это два механизма, используемые для передачи некоторых свойств жидкости от одного текущего потока жидкости к другому через барьер, обеспечивающий односторонний поток свойств между ними. Передаваемым свойством может быть теплота , концентрация химического вещества или другие свойства потока.

При передаче тепла между двумя трубками используется теплопроводящая мембрана, а при передаче концентрации химического вещества — полупроницаемая мембрана .

Прямоток — полуперенос

В механизме прямоточного обмена потоками две жидкости текут в одном направлении.

Как показала схема механизмов прямоточного и противоточного обмена, система прямоточного обмена имеет переменный градиент по длине обменника. При равных потоках в двух трубках этот метод обмена способен переместить только половину имущества из одного потока в другой, независимо от длины теплообменника.

Если каждый поток изменит свое свойство так, чтобы оно было на 50% ближе к состоянию на входе противоположного потока, обмен прекратится, когда будет достигнута точка равновесия, и градиент упадет до нуля. В случае неравных потоков состояние равновесия будет наступать несколько ближе к условиям потока с более высоким расходом.

Примеры прямоточного потока

Прямоточный теплообменник является примером механизма обмена прямоточным потоком.
В двух трубках жидкость течет в одном направлении. Один начинается с горячей температуры 60 °C, второй холодный с 20 °C. Теплопроводящая мембрана или открытая секция обеспечивают теплообмен между двумя потоками.

Горячая жидкость нагревает холодную, а холодная охлаждает теплую. В результате достигается тепловое равновесие: обе жидкости имеют примерно одинаковую температуру: 40 °C, что почти точно между двумя исходными температурами (20 и 60 °C). На входе наблюдается большая разница температур (40 °C) и большая теплопередача; на выходе имеется очень небольшая разница температур (оба имеют одинаковую температуру 40 °C или близкую к ней) и очень малая теплопередача, если она вообще имеется. Если равновесие — когда обе трубки имеют одинаковую температуру — достигается до выхода жидкости из трубок, дальнейшая передача тепла по оставшейся длине трубок не будет достигнута.

Аналогичным примером является параллельный обмен концентрацией . Система состоит из двух трубок: одна с рассолом (концентрированная соленая вода), другая с пресной водой (с низкой концентрацией соли) и полупроницаемой мембраны , которая позволяет проходить между ними только воде в ходе осмотического процесса. . Многие молекулы воды выходят из потока пресной воды, чтобы разбавить рассол, при этом концентрация соли в пресной воде постоянно растет (поскольку соль не уходит из этого потока, а вода уходит). Это будет продолжаться до тех пор, пока оба потока не достигнут одинакового разбавления, с концентрацией, близкой к середине между двумя исходными разведениями. Как только это произойдет, поток между двумя пробирками больше не будет, поскольку обе пробирки имеют одинаковое разведение и осмотическое давление больше не существует .

Противоток — почти полный перенос

Схема спирального противоточного теплообмена

При противотоке два потока движутся в противоположных направлениях.

В двух трубках жидкость течет в противоположных направлениях, передавая свойство от одной трубки к другой. Например, это может быть передача тепла от горячего потока жидкости к холодному или передача концентрации растворенного вещества из потока жидкости с высокой концентрацией в поток с низкой концентрацией.

Противоточная система обмена может поддерживать почти постоянный градиент между двумя потоками на всей длине их контакта. При достаточно большой длине и достаточно малом расходе это может привести к передаче практически всего имущества. Так, например, в случае теплообмена выходящая жидкость будет почти такой же горячей, как тепло исходной поступающей жидкости.

Примеры противотока

В противоточном теплообменнике горячая жидкость становится холодной, а холодная жидкость становится горячей.

В этом примере горячая вода температурой 60 °C поступает в верхнюю трубу. Он нагревает воду в нижней трубе, нагретую по пути, почти до 60°С. Незначительная, но существующая разница тепла все еще существует, и небольшое количество тепла передается, так что вода, выходящая из нижней трубы, имеет температуру около 60 °C. Поскольку максимальная температура поступающей горячей воды составляет 60 °C, а вода, выходящая из нижней трубы, имеет почти такую же температуру, но не совсем, вода в верхней трубе может нагреть воду в нижней трубе почти до своей температуры. . На холодном конце — выход воды из верхней трубы, поскольку холодная вода, поступающая в нижнюю трубу, все еще холодная при температуре 20 °C, она может извлечь остатки тепла из уже охлажденной горячей воды в верхней трубе, в результате чего его температура опускается практически до уровня холодной входной жидкости (21°С).

В результате из верхней трубы, куда поступала горячая вода, теперь выходит холодная вода с температурой 20 °C, а из нижней трубы, куда поступала холодная вода, теперь выходит горячая вода с температурой, близкой к 60 °C. Фактически, большая часть тепла была передана.

Условия для более высоких результатов перевода

Практически полная передача в системах, реализующих противоточный обмен, возможна только в том случае, если два потока в некотором смысле «равны».

Для максимальной передачи концентрации вещества равный расход растворителей и растворов необходим . Для максимальной теплоотдачи средняя удельная теплоемкость и массовый расход должны быть одинаковыми для каждого потока. Если два потока не равны, например, если тепло передается от воды к воздуху или наоборот, то, как и в системах прямоточного обмена, ожидается изменение градиента из-за того, что накопление свойства не передается должным образом. ^[2]

Противоточный обмен в биологических системах

Противоточный обмен широко используется в биологических системах для самых разных целей. Например, рыбы используют его в жабрах для переноса кислорода из окружающей воды в кровь, а птицы используют противоточный теплообменник между кровеносными сосудами ног, чтобы сохранять концентрацию тепла внутри тела. У позвоночных этот тип органа называется rete mirabile (первоначально название органа в жабрах рыб). млекопитающих Почки используют противоточный обмен для удаления воды из мочи, чтобы организм мог удерживать воду, используемую для перемещения азотистых отходов (см. Противоточный множитель ).

Цикл противоточного умножения

Противоточная петля умножения — это система, в которой жидкость течет по петле, так что на входе и выходе концентрация растворенного вещества одинаково низкая, но на дальнем конце петли наблюдается высокая концентрация этого вещества. Буферная жидкость между входящей и выходящей трубками принимает концентрированное вещество. Входящие и выходящие трубки не касаются друг друга.

Система позволяет постепенно наращивать высокую концентрацию, обеспечивая естественное наращивание концентрации по направлению к наконечнику внутри входящей трубки (например, с помощью осмоса воды из входной трубы в буферную жидкость), а также использования из множества активных транспортных насосов, каждый из которых качает только против очень малого градиента, на выходе из контура, возвращая концентрацию внутри выходной трубы к исходной концентрации.

Входящий поток, начиная с низкой концентрации, имеет полупроницаемую мембрану , в которой вода переходит в буферную жидкость посредством осмоса под небольшим градиентом. Внутри цикла происходит постепенное нарастание концентрации до тех пор, пока в конце цикла она не достигнет максимума.

Теоретически подобная система могла бы существовать или быть построена для теплообмена.

В примере, показанном на изображении, вода поступает в концентрации 299 мг/л (NaCl/H ₂ O). Вода проходит из-за небольшого осмотического давления в буферную жидкость в этом примере при 300 мг/л (NaCl/H ₂ O). Дальше по контуру продолжается поток воды из трубки в буфер, постепенно повышая концентрацию NaCl в трубке, пока она не достигнет 1199 мг/л на конце. Концентрация буферной жидкости между двумя трубками постепенно возрастает, всегда немного превышая концентрацию поступающей жидкости, в данном примере достигая 1200 мг/л. Это регулируется насосным действием возвратной трубки, как будет объяснено ниже.

Кончик петли имеет самую высокую концентрацию соли (NaCl) во входящей трубке — в примере 1199 мг/л, а в буфере 1200 мг/л. В возвратной трубке установлены активные транспортные насосы, откачивающие соль в буферную жидкость при небольшой разнице концентраций – до 200 мг/л больше, чем в трубке. Таким образом, при 1000 мг/л в буферной жидкости концентрация в трубке равна 800, и необходимо откачать только 200 мг/л. Но то же самое справедливо и в любом месте трубопровода, так что на выходе из контура также необходимо закачивать только 200 мг/л.

По сути, это можно рассматривать как эффект постепенного умножения - отсюда и название явления: «противоточный умножитель» или механизм: противоточное умножение, но с современной инженерной точки зрения противоточное умножение - это любой процесс, где требуется лишь небольшая накачка. из-за постоянной небольшой разницы концентрации или тепла в процессе, постепенно повышающейся до максимума. Нет необходимости в буферной жидкости, если желаемый эффект заключается в получении высокой концентрации на выходе трубы. ^[3]

В почке

Петля Генле ( *книга по анатомии Грея* )

Круговорот жидкости в петле Генле — важной части почек — позволяет постепенно наращивать концентрацию мочи в почках за счет активного транспорта по выходящим нефронам (трубочкам, переносящим жидкость в процессе постепенной концентрации мочевины). ). Активным транспортным насосам необходимо только преодолевать постоянный и низкий градиент концентрации из-за противоточного механизма мультипликатора. ^[4]

Из жидкости, поступающей в нефроны, до выхода из петли передаются различные вещества (см. схему движения нефронов). Последовательность прохождения следующая:

Почечное тельце : жидкость поступает в систему нефронов через капсулу Боумена . ^[5]
Проксимальные извитые канальцы : затем они могут реабсорбировать мочевину в толстом нисходящем отделе . ^[6] Вода удаляется из нефронов путем осмоса (а глюкоза и другие ионы откачиваются активным транспортом ), постепенно повышая концентрацию в нефронах. ^[7]
Нисходящая петля Генле : жидкость проходит от тонкого нисходящего колена к толстому восходящему колену. Вода постоянно выделяется посредством осмоса. ^[8]^{[ нужна ссылка ]} Постепенно осмотическая концентрация нарастает, пока на кончике петли не достигается 1200 мОсм, но разница поперек мембраны остается небольшой и постоянной.

Например, жидкость на одном участке внутри тонкого нисходящего колена имеет концентрацию 400 мОсм, а снаружи — 401. Дальше по нисходящему колену концентрация внутри равна 500, а снаружи — 501, поэтому сохраняется постоянная разница в 1 мОсм на всех участках. через мембрану, хотя концентрации внутри и снаружи постепенно увеличиваются. ^{[ нужна ссылка ]}

Восходящая петля Генле : после кончика (или «изгиба») петли жидкость течет по тонкому восходящему колену . ^[9]^{[ нужна ссылка ]} Соль – натрий Na ⁺ и хлорид Cl ⁻ ионы выкачиваются из жидкости ^[10]^{[ нужна ссылка ]} постепенно снижая концентрацию в выходящей жидкости, но, используя механизм противоточного мультипликатора , всегда откачивая против постоянной и небольшой осмотической разницы.

Например, насосы на участке, близком к изгибу, откачивают от 1000 мОсм внутри восходящего колена до 1200 мОсм за его пределами при поперечнике 200 мОсм. Накачивает дальше вверх по тонкому восходящему колену, откачивает от 400 мОсм в жидкость при 600 мОсм, так что снова сохраняется разница в 200 мОсм изнутри наружу, при этом концентрация как внутри, так и снаружи постепенно снижается по мере продвижения потока жидкости. .

Наконец, жидкость достигает низкой концентрации 100 мОсм при выходе из тонкого восходящего колена и проходе через толстое . ^[11]

Дистальный извитой каналец : после выхода из петли Генле толстая восходящая часть канальца может реабсорбировать и повторно увеличивать концентрацию в нефронах. ^[12]
Собирательная трубочка : Собирательная трубочка принимает жидкость от 100 мОсм, если реабсорбция не проводится, до 300 и выше, если использовалась реабсорбция. При необходимости собирательная трубочка может продолжать повышать концентрацию, постепенно откачивая те же ионы, что и дистальные извитые канальцы, используя тот же градиент, что и восходящие ветви петли Генле, и достигая той же концентрации. ^[13]
Мочеточник : Жидкая моча попадает в мочеточник .
Тот же принцип используется при гемодиализе в аппаратах искусственной почки.

История

Первоначально противоточный механизм обмена и его свойства были предложены в 1951 году профессором Вернером Куном и двумя его бывшими студентами, которые назвали механизм, обнаруженный в петле Генле в почках . млекопитающих, противоточным множителем ^[14] и подтверждено лабораторными данными в 1958 году профессором Карлом В. Готшалком . ^[15] Теория была признана год спустя после того, как тщательное исследование показало, что между жидкостями по обе стороны нефронов практически нет осмотической разницы. ^[16] Гомер Смит , крупный современный специалист в области физиологии почек, выступал против модели противоточной концентрации в течение 8 лет, пока не уступил свои позиции в 1959 году. ^[17] С тех пор в биологических системах было обнаружено множество подобных механизмов, наиболее примечательный из которых — rete mirabile у рыб.

Противоточный обмен тепла в организмах

В холодную погоду приток крови к конечностям птиц и млекопитающих снижается при воздействии холодных условий окружающей среды и возвращается в туловище через глубокие вены, лежащие рядом с артериями (образующие venae comitantes ). ^[19]^[20]^[21] Это действует как противоточная система обмена, которая закорачивает тепло артериальной крови непосредственно в венозную кровь, возвращающуюся в туловище, вызывая минимальные потери тепла от конечностей в холодную погоду. ^[18]^[19] Подкожные вены конечностей плотно сужаются, тем самым уменьшая потерю тепла по этому пути и заставляя кровь возвращаться от конечностей в системы противотока крови в центрах конечностей. Птицы и млекопитающие, которые регулярно погружают свои конечности в холодную или ледяную воду, имеют особенно хорошо развитую систему противотока крови к конечностям, что позволяет длительное время подвергать конечности холоду без значительной потери тепла тела, даже если конечности такие тонкие. как , например , голени или лапки птицы. ^[20]

Когда такие животные, как кожистая черепаха и дельфины, находятся в более холодной воде, к которой они не акклиматизированы, они используют этот механизм CCHE, чтобы предотвратить потерю тепла через свои ласты , хвостовые плавники и спинные плавники . Такие системы CCHE состоят из сложной сети периартериальных венозных сплетений , или venae comitantes, которые проходят через подкожный жир от их минимально изолированных конечностей и тонких обтекаемых выступов. ^[20] Каждое сплетение состоит из центральной артерии, содержащей теплую кровь от сердца, окруженной пучком вен, несущих холодную кровь с поверхности тела. Когда эти жидкости текут друг мимо друга, они создают градиент тепла, при котором тепло передается и сохраняется внутри тела. Теплая артериальная кровь передает большую часть своего тепла прохладной венозной крови, поступающей теперь извне. Это сохраняет тепло, возвращая его обратно к ядру тела. Поскольку при этом обмене артерии отдают большую часть своего тепла, меньше тепла теряется за счет конвекции на периферической поверхности. ^[18]

Другой пример — ноги песца, идущего по снегу. Лапы обязательно холодные, но кровь может циркулировать, доставляя к лапам питательные вещества, не теряя при этом много тепла от тела. Близость артерий и вен в ноге приводит к теплообмену, так что по мере стекания крови вниз она становится прохладнее и не теряет много тепла снегу. Когда (холодная) кровь течет обратно от лап по венам, она забирает тепло от крови, текущей в противоположном направлении, так что она возвращается к туловищу в теплом состоянии, позволяя лисе поддерживать комфортную температуру. не теряя его в снегу. Эта система настолько эффективна, что песец не начинает дрожать, пока температура не упадет до -70 °C (-94 °F).

Противотоковый обмен у морских и пустынных птиц для сохранения воды

Было обнаружено, что у морских и пустынных птиц возле ноздрей есть соляная железа , которая концентрирует рассол, который позже «чихает» в море, что фактически позволяет этим птицам пить морскую воду без необходимости искать ресурсы пресной воды. Это также позволяет морским птицам удалять лишнюю соль, попадающую в организм во время еды, плавания или ныряния в море в поисках пищи. Почки не могут удалить эти количества и концентрации соли. ^[22]^[23]

Солевая железа обнаружена у морских птиц, таких как пеликаны , буревестники , альбатросы , чайки и крачки . Он также был обнаружен у намибийских страусов и других пустынных птиц, где повышение концентрации соли происходит из-за обезвоживания и нехватки питьевой воды.

У морских птиц солевая железа находится над клювом и ведет к главному каналу над клювом, и для опорожнения вода выдувается из двух маленьких ноздрей на клюве. В солевой железе работают два противоточных механизма:

а. Система извлечения соли с противоточным механизмом размножения, при которой соль активно перекачивается из «венул» крови (мелких вен) в канальцы железы. Хотя жидкость в канальцах имеет более высокую концентрацию соли, чем кровь, ток организован в противоточном обмене, так что кровь с высокой концентрацией соли поступает в систему вблизи места выхода канальцев железы и соединяется с главный канал. Таким образом, по всей длине железы приходится подниматься лишь с небольшим уклоном, чтобы вытолкнуть соль из крови в соленую жидкость с помощью активного транспорта, поддерживаемого АТФ .

б. В системе кровоснабжения железы установлен противоточный обменный механизм, обеспечивающий удержание высокой концентрации соли в крови железы, чтобы она не уходила обратно в кровеносную систему.

Железы эффективно удаляют соль и, таким образом, позволяют птицам пить соленую воду из окружающей среды, находясь в сотнях миль от суши. ^[24]^[25]

Противоточный обмен в промышленности и научных исследованиях

Противоточная хроматография — это метод разделения, основанный на дифференциальном распределении аналитов между двумя несмешивающимися жидкостями с использованием противоточного или прямоточного потока. ^[26] На основе противоточного распределения Крейга (CCD) наиболее широко используемый термин и аббревиатура — противоточная хроматография (CCC). ^[27] в частности при использовании гидродинамических приборов CCC. Термин распределительная хроматография во многом является синонимом и преимущественно используется для гидростатических приборов CCC.

Дистилляция химикатов, например, при переработке нефти, осуществляется в башнях или колоннах с перфорированными тарелками. Пар из низкокипящих фракций пузырится вверх через отверстия в тарелках, контактируя с стекающими вниз высококипящими фракциями. Концентрация низкокипящей фракции увеличивается в каждой тарелке вверх по башне по мере ее «очистки». Низкокипящая фракция отводится из верхней части колонны, а высококипящая фракция – снизу. Процесс в лотках представляет собой сочетание теплопередачи и массообмена . Тепло подается снизу, известное как «ребойлер», а охлаждение осуществляется конденсатором вверху.

Жидкостно-жидкостная экстракция (также называемая «экстракцией растворителем» или «разделением») — это распространенный метод экстракции вещества из одной жидкости в другую жидкость на другой «фазе» (например, в «суспензии»). Этот метод, реализующий противоточный механизм, применяется в ядерной переработке , переработке руды , производстве тонкодисперсных органических соединений, обработке парфюмерии , производстве растительных масел и биодизеля и других отраслях.
Золото можно отделить от раствора цианида с помощью процесса Меррилла-Кроу с использованием противоточной декантации (CCD). На некоторых рудниках никель и кобальт обрабатываются с помощью CCD после обработки исходной руды концентрированной серной кислотой и паром в с титановым покрытием автоклавах , в результате чего получается никель-кобальтовая суспензия. Никель и кобальт из суспензии почти полностью удаляются из нее с помощью системы CCD, заменяющей кобальт и никель водой, нагретой паром .

Известь можно производить в противоточных печах, позволяющих нагреть до высоких температур с использованием дешевого топлива, горящего при низкой температуре. Исторически это было разработано японцами в некоторых типах печей Анагама . Печь строится поэтапно: свежий воздух, поступающий к топливу, подается вниз, а дым и тепло вытесняются вверх и наружу. Тепло не покидает печь, а передается обратно поступающему воздуху и таким образом медленно достигает температуры 3000 °С и более.

Цементная противоточная вращающаяся печь

Цемент можно производить с использованием противоточной печи, в которой тепло передается цементу и выхлопным газам вместе, а входящий поток воздуха проходит вдоль них, поглощая тепло и удерживая его внутри печи, в конечном итоге достигая высоких температур.
Газификация : процесс создания метана и окиси углерода из органических или ископаемых веществ может осуществляться с использованием противоточного газификатора с фиксированным слоем («восходящая тяга») , который построен аналогично печи Анагама и, следовательно, должен выдерживать более высокие нагрузки. суровых условиях, но достигает большей эффективности.
На атомных электростанциях вода, выходящая из станции, не должна содержать даже следов урана. Противоточная декантация (CCD) используется на некоторых предприятиях для извлечения воды, полностью очищенной от урана.

Обменная текущая декантация, изображенная в центробежных экстракторах как 1-я ступень.

Центрифуги типа Zippe используют противоточное умножение между восходящим и падающим конвекционными потоками, чтобы уменьшить количество ступеней, необходимых в каскаде.
Некоторые центробежные экстракторы используют противоточные механизмы обмена для извлечения высоких скоростей желаемого материала.
Некоторые протеиновые скиммеры (устройства, используемые для очистки бассейнов с морской водой и прудов с рыбой от органических веществ) используют противоточные технологии .
Противоточные процессы также использовались для изучения поведения мелких животных и изоляции особей с измененным поведением из-за генетических мутаций. ^[28]^[29]^[30]

См. также

Ссылки

^ В почках обнаружены как противоточные системы обмена, так и противоточные системы умножения. Последний в петле Генле, первый в прямых сосудах.
^ Удельную теплоемкость следует рассчитывать на основе массы, усредненной по рассматриваемому диапазону температур. Это соответствует второму началу термодинамики.
^ Сюань Юнг Хуан, Пейсинь Хэ, Фолкнер Ларри Р. (1986). «Множитель тока для использования с ультрамикроэлектродами». Аналитическая химия . 58 (13): 2889–2891. дои : 10.1021/ac00126a070 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ См . Анимацию множителя противотока. Архивировано 6 июня 2011 г. на сайте Wayback Machine на веб-сайте Университета Колорадо .
^ Начиная с афферентной артериолы , кровеносного сосуда, ведущего к клубочку , отфильтрованная кровь поступает к нефронам в капсуле Боумена, окружающей клубочек. (Кровь покидает клубочек в выносящую артериолу ).
^ Жидкость из капсулы Боумена достигает толстого нисходящего конечности. Мочевина может реабсорбироваться при низкой (300 мОсм ) осмотической концентрации в нефронах конечностей. Всасывание мочевины в толстом нисходящем отростке ингибируется сартанами и катализируется лактатами и кетонами .
^ Глюкоза , аминокислоты , различные ионы и органические вещества покидают конечность, постепенно повышая концентрацию в нефронах. Дофамин ингибирует секрецию толстой нисходящей конечности, а ангиотензин II ее катализирует.
^ Полупроницаемая мембрана тонкого нисходящего колена не пропускает ионы или крупные растворенные молекулы.
^ Тонкая мембрана восходящей конечности не обеспечивает свободного прохождения каких-либо веществ, включая воду.
^ Фуросемид подавляет секрецию солей тонкой восходящей конечностью, а альдостерон катализирует секрецию.
^ Вода или жидкость с очень низкой осмотической концентрацией, покидающая нефроны, реабсорбируется в перитубулярных капиллярах и возвращается в кровь.
^ Реабсорбция и увеличение концентрации осуществляется за счет необязательного поглощения калия (K ⁺) и водород (H ⁺) катионы, одновременно выделяя воду и продолжая выкачивать кальций (Ca ⁺) и соль (Na ⁺ и Cl ⁻ ионы). Повторяющаяся концентрация за счет секреции ионов кальция и соли ингибируется тиазидами и катализируется Аантидиуретическим гормоном и альдостероном.
^ Предсердный натрийуретический пептид и уродилатин ингибируют секрецию водных солей и кальция из собирательных трубочек, тогда как антидиуретический гормон и альдостерон катализируют ее.
↑ Оригинальная лекция была опубликована в 1951 году на немецком языке. Согласно книге о еврейских учёных Рейха, Кун теоретизировал и изучал этот механизм ещё в начале 1940-х годов. Это было подтверждено в 2001 году в переводе оригинальной лекции, опубликованном с замечаниями профессора Барта Харгитея, одного из двух бывших помощников студентов. Харбитей говорит: Прежде чем обосноваться в Базеле, Кун проделал очень фундаментальную работу в Киле, разделяя изотопы в центрифуге. Это заставило его увлечься эффектом противотоков при умножении очень небольшого одиночного эффекта на значительные расстояния. (Журнал веб-сайта Американского общества нефрологов)
^ Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1958), «Доказательства того, что нефрон млекопитающих функционирует как противоточная система мультипликатора», Science , 128 (3324): 594, Bibcode : 1958Sci...128..594G , doi : 10.1126/science.128.3324. 594 , PMID 13580223 , S2CID 44770468 .
^ Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1959), «Микропунктурное исследование механизма концентрирования мочи млекопитающих: доказательства противоточной гипотезы», American Journal of Physiology , 196 (4): 927–936, doi : 10.1152/ajplegacy.1959.196.4.927 , PMID 13637248 . См. также статью «История механизма концентрации мочи», статью в «Почках» — журнале Международного общества нефрологов , где профессор Готшалк указывает на жаркие дебаты, предшествовавшие принятию теории противоточного мультипликативного действия почек.
^ Смит, Гомер В., Судьба натрия и воды в почечных канальцах, Bull. Нью-Йоркская медицинская академия 35: 293–316, 1959.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шмидт-Нильсен, Кнут (1981). «Противоточные системы у животных». Научный американец . 244 (май): 118–128. Бибкод : 1981SciAm.244e.118S . doi : 10.1038/scientificamerican0581-118 . ПМИД 7233149 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Уильямс, Питер Л.; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 691–692, 791, 10011–10012. ISBN 0443-041776 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шоландер, П.Ф. (1957). «Чудесная сеть». Научный американец . 196 (апрель): 96–110. Бибкод : 1957SciAm.196d..96S . doi : 10.1038/scientificamerican0457-96 .
^ Гилрой, Энн М.; Макферсон, Брайан Р.; Росс, Лоуренс М. (2008). Атлас анатомии . Штутгарт: Медицинское издательство Thieme. стр. 318, 349. ISBN. 978-1-60406-062-1 .
^ Шмидт-Нильсен, Кнут; Фанге, Рагнар (июль 1958 г.). «Функция солевой железы бурого пеликана» . Аук . 75 (3): 282–289. дои : 10.2307/4081974 . ISSN 0004-8038 . JSTOR 4081974 .
^ Шмидт-Нильсен, Кнут (1959). «СОЛЯНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ» . Научный американец . 200 (1): 109–119. Бибкод : 1959SciAm.200a.109S . doi : 10.1038/scientificamerican0159-109 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24944892 . ПМИД 13624738 .
^ Проктор, Ноубл С.; Линч, Патрик Дж. (1993). Руководство по орнитологии . Издательство Йельского университета.
^ Ритчисон, Гэри. «Птичья осморегуляция» . Архивировано из оригинала 19 декабря 2019 года . Проверено 16 апреля 2011 г.
^ «Жидкая Фаза» . Архивировано из оригинала 5 сентября 2008 года . Проверено 16 апреля 2011 г.
^ «Противоточная хроматография» . Университет Иллинойса в Чикаго . Проверено 16 апреля 2011 г.
^ Бензер Сеймур (1967). «Поведенческие мутанты дрозофилы, изолированные путем противоточного распространения» (PDF) . Труды Национальной академии наук США . 58 (3): 1112–1119. Бибкод : 1967PNAS...58.1112B . дои : 10.1073/pnas.58.3.1112 . ПМЦ 335755 . ПМИД 16578662 .
^ Дюсенбери Дэвид Б. (1973). «Противоточная сепарация: новый метод изучения поведения мелких водных организмов» . Труды Национальной академии наук США . 70 (5): 1349–1352. Бибкод : 1973PNAS...70.1349D . дои : 10.1073/pnas.70.5.1349 . ПМЦ 433494 . ПМИД 4514305 .
^ Дусенбери Дэвид Б., Шеридан Роберт Э., Рассел Ричард Л. (1975). «Мутанты нематоды Caenorhabditis elegans с дефектом хемотаксиса » . Генетика . 80 (2): 297–309. дои : 10.1093/генетика/80.2.297 . ПМЦ 1213328 . ПМИД 1132687 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки

Анимация противоточного множителя от Университета Колорадо.
Исследование морских слонов, использующих противоточный теплообмен, чтобы не допускать выхода тепла из тела при выдохе во время спячки .
Патент на снежную маску со съемным модулем противотока , который предотвращает выход тепла из маски при выдохе.

[1] В почках обнаружены как противоточные системы обмена, так и противоточные системы умножения. Последний в петле Генле, первый в прямых сосудах.

[2] Удельную теплоемкость следует рассчитывать на основе массы, усредненной по рассматриваемому диапазону температур. Это соответствует второму началу термодинамики.

[3] Сюань Юнг Хуан, Пейсинь Хэ, Фолкнер Ларри Р. (1986). «Множитель тока для использования с ультрамикроэлектродами». Аналитическая химия . 58 (13): 2889–2891. дои : 10.1021/ac00126a070 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[4] См . Анимацию множителя противотока. Архивировано 6 июня 2011 г. на сайте Wayback Machine на веб-сайте Университета Колорадо .

[5] Начиная с афферентной артериолы , кровеносного сосуда, ведущего к клубочку , отфильтрованная кровь поступает к нефронам в капсуле Боумена, окружающей клубочек. (Кровь покидает клубочек в выносящую артериолу ).

[6] Жидкость из капсулы Боумена достигает толстого нисходящего конечности. Мочевина может реабсорбироваться при низкой (300 мОсм ) осмотической концентрации в нефронах конечностей. Всасывание мочевины в толстом нисходящем отростке ингибируется сартанами и катализируется лактатами и кетонами .

[7] Глюкоза , аминокислоты , различные ионы и органические вещества покидают конечность, постепенно повышая концентрацию в нефронах. Дофамин ингибирует секрецию толстой нисходящей конечности, а ангиотензин II ее катализирует.

[8] Полупроницаемая мембрана тонкого нисходящего колена не пропускает ионы или крупные растворенные молекулы.

[9] Тонкая мембрана восходящей конечности не обеспечивает свободного прохождения каких-либо веществ, включая воду.

[10] Фуросемид подавляет секрецию солей тонкой восходящей конечностью, а альдостерон катализирует секрецию.

[11] Вода или жидкость с очень низкой осмотической концентрацией, покидающая нефроны, реабсорбируется в перитубулярных капиллярах и возвращается в кровь.

[12] Реабсорбция и увеличение концентрации осуществляется за счет необязательного поглощения калия (K ⁺) и водород (H ⁺) катионы, одновременно выделяя воду и продолжая выкачивать кальций (Ca ⁺) и соль (Na ⁺ и Cl ⁻ ионы). Повторяющаяся концентрация за счет секреции ионов кальция и соли ингибируется тиазидами и катализируется Аантидиуретическим гормоном и альдостероном.

[13] Предсердный натрийуретический пептид и уродилатин ингибируют секрецию водных солей и кальция из собирательных трубочек, тогда как антидиуретический гормон и альдостерон катализируют ее.

[14] Оригинальная лекция была опубликована в 1951 году на немецком языке. Согласно книге о еврейских учёных Рейха, Кун теоретизировал и изучал этот механизм ещё в начале 1940-х годов. Это было подтверждено в 2001 году в переводе оригинальной лекции, опубликованном с замечаниями профессора Барта Харгитея, одного из двух бывших помощников студентов. Харбитей говорит: Прежде чем обосноваться в Базеле, Кун проделал очень фундаментальную работу в Киле, разделяя изотопы в центрифуге. Это заставило его увлечься эффектом противотоков при умножении очень небольшого одиночного эффекта на значительные расстояния. (Журнал веб-сайта Американского общества нефрологов)

[15] Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1958), «Доказательства того, что нефрон млекопитающих функционирует как противоточная система мультипликатора», Science , 128 (3324): 594, Bibcode : 1958Sci...128..594G , doi : 10.1126/science.128.3324. 594 , PMID 13580223 , S2CID 44770468 .

[16] Готшальк, CW ; Мюлль, М. (1959), «Микропунктурное исследование механизма концентрирования мочи млекопитающих: доказательства противоточной гипотезы», American Journal of Physiology , 196 (4): 927–936, doi : 10.1152/ajplegacy.1959.196.4.927 , PMID 13637248 . См. также статью «История механизма концентрации мочи», статью в «Почках» — журнале Международного общества нефрологов , где профессор Готшалк указывает на жаркие дебаты, предшествовавшие принятию теории противоточного мультипликативного действия почек.

[HomerSmith-17] Смит, Гомер В., Судьба натрия и воды в почечных канальцах, Bull. Нью-Йоркская медицинская академия 35: 293–316, 1959.

[knut-18] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шмидт-Нильсен, Кнут (1981). «Противоточные системы у животных». Научный американец . 244 (май): 118–128. Бибкод : 1981SciAm.244e.118S . doi : 10.1038/scientificamerican0581-118 . ПМИД 7233149 .

[grays-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с Уильямс, Питер Л.; Уорик, Роджер; Дайсон, Мэри; Баннистер, Лоуренс Х. (1989). Анатомия Грея (тридцать седьмое изд.). Эдинбург: Черчилль Ливингстон. стр. 691–692, 791, 10011–10012. ISBN 0443-041776 .

[scholander-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шоландер, П.Ф. (1957). «Чудесная сеть». Научный американец . 196 (апрель): 96–110. Бибкод : 1957SciAm.196d..96S . doi : 10.1038/scientificamerican0457-96 .

[21] Гилрой, Энн М.; Макферсон, Брайан Р.; Росс, Лоуренс М. (2008). Атлас анатомии . Штутгарт: Медицинское издательство Thieme. стр. 318, 349. ISBN. 978-1-60406-062-1 .

[22] Шмидт-Нильсен, Кнут; Фанге, Рагнар (июль 1958 г.). «Функция солевой железы бурого пеликана» . Аук . 75 (3): 282–289. дои : 10.2307/4081974 . ISSN 0004-8038 . JSTOR 4081974 .

[23] Шмидт-Нильсен, Кнут (1959). «СОЛЯНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ» . Научный американец . 200 (1): 109–119. Бибкод : 1959SciAm.200a.109S . doi : 10.1038/scientificamerican0159-109 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 24944892 . ПМИД 13624738 .

[24] Проктор, Ноубл С.; Линч, Патрик Дж. (1993). Руководство по орнитологии . Издательство Йельского университета.

[25] Ритчисон, Гэри. «Птичья осморегуляция» . Архивировано из оригинала 19 декабря 2019 года . Проверено 16 апреля 2011 г.

[26] «Жидкая Фаза» . Архивировано из оригинала 5 сентября 2008 года . Проверено 16 апреля 2011 г.

[27] «Противоточная хроматография» . Университет Иллинойса в Чикаго . Проверено 16 апреля 2011 г.

[28] Бензер Сеймур (1967). «Поведенческие мутанты дрозофилы, изолированные путем противоточного распространения» (PDF) . Труды Национальной академии наук США . 58 (3): 1112–1119. Бибкод : 1967PNAS...58.1112B . дои : 10.1073/pnas.58.3.1112 . ПМЦ 335755 . ПМИД 16578662 .

[29] Дюсенбери Дэвид Б. (1973). «Противоточная сепарация: новый метод изучения поведения мелких водных организмов» . Труды Национальной академии наук США . 70 (5): 1349–1352. Бибкод : 1973PNAS...70.1349D . дои : 10.1073/pnas.70.5.1349 . ПМЦ 433494 . ПМИД 4514305 .

[30] Дусенбери Дэвид Б., Шеридан Роберт Э., Рассел Ричард Л. (1975). «Мутанты нематоды Caenorhabditis elegans с дефектом хемотаксиса » . Генетика . 80 (2): 297–309. дои : 10.1093/генетика/80.2.297 . ПМЦ 1213328 . ПМИД 1132687 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]