Хеликоверпа зеа нудивирус 2
Хеликоверпа зеа нудивирус 2 | |
---|---|
Классификация вирусов ![]() | |
(без рейтинга): | Вирус |
Сорт: | Налдавирицес |
Заказ: | Лефавирусы |
Семья: | Нудивирусиды |
Род: | Бетанудивирус |
Разновидность: | |
Вирус: | Хеликоверпа зеа нудивирус 2
|
Helicoverpa zea nudivirus 2 ( HzNV-2 , Hz-2V , специфический вирус [ GSV ] или Heliothis zea nudivirus 2 . nudivirus 2) представляет собой оболочечный палочковидный гонад - незакрытый вирус с двухцепочечной ДНК (дцДНК), передающийся половым путем, естественным хозяином которого является вирус Helicoverpa zea кукурузная листовертка . При размерах примерно 440 на 90 нм он является возбудителем единственного среди насекомых вирусного заболевания, передающегося половым путем. Первоначально он был обнаружен в колонии кукурузных ушных червей, созданной и поддерживаемой в Стоунвилле, штат Миссисипи , США, и было установлено, что он несет ответственность за бесплодие инфицированных. [ 1 ]
Однако вирус не всегда вызывает бесплодие. Многие бабочки являются бессимптомными носителями вируса. Зараженные женщины-хозяева спариваются гораздо чаще, чем незараженные. При большем количестве спариваний вирус распространяется на нескольких самцов. Фертильные самки-хозяева также могут передавать вирус через яйца. [ 2 ]
HzNV-2 тесно связан с HzNV-1 ; вполне вероятно, что HzNV-1 является вариантом HzNV-2, который существует в персистентном состоянии у инфицированных бабочек. HzNV-2 был обнаружен в 1995 году. Первоначально хозяева с симптомами описывались как «агонадные». Затем вирусу дали название «гонадспецифический вирус». Позже ему было присвоено название « Helicoverpa zea nudivirus 2» из-за схожих физических свойств с HzNV-1, который был описан около 20 лет назад. [ 2 ] Крайне маловероятно, что общие эффекты HzNV-2 на их хозяев, деформированные репродуктивные ткани, вызывающие бесплодие, были бы выбраны для создания линии клеток яичников. Более вероятно, что выбранные бабочки были бессимптомными. [ 1 ] [ 3 ] Считается, что их общий предок имеет общего предка с бакуловирусами . [ 2 ] семейство вирусов, естественными хозяевами которых являются десятиногие , членистоногие , перепончатокрылые , двукрылые и чешуекрылые . [ 4 ]
Патология
[ редактировать ]Естественным хозяином HCNV-2 является кукурузная совка ( Helicoverpa zea ). Вирус передается потомству через яйца матери ( вертикальная передача ) и при попытках спаривания между взрослыми бабочками ( горизонтальная передача ). Зараженных бабочек называют либо бессимптомными (АС), либо агональными (АГ), поскольку вирус приводит к тому, что личинки никогда не образуют функциональные гонады. [ 2 ] HzNV-2 очень распространен среди диких бабочек и вполне способен выживать в популяциях-хозяевах. [ 5 ]
Бессимптомные носители
[ редактировать ]Персистирующая репликация HzNV-2 у насекомых-хозяев создает бессимптомных (АС) фертильных носителей. В отличие от бакуловирусов, продуктивная репликация этого вируса не приводит к гибели хозяев. Вместо этого он вызывает деформацию гонад , стерилизуя хозяев. [ 1 ] При спаривании здоровых самок с инфицированными самцами потомство заражается через яйца ( трансовариально ). [ 6 ] Обычно некоторые из потомков бесплодны , а другие инфицированы и являются носителями АС. Будет ли потомство АС или агональным, зависит от того, сколько вирусных частиц они получат от своих матерей. Количество вируса, который матери передают своим детям, увеличивается с течением времени заражения. [ 6 ]
Фактически, большинство инфицированных диких самок моли плодовиты и являются носителями AS. [ 1 ] а инфицированные самки составляют до 69% всех диких самок. [ 5 ] Когда они спариваются со стерильными инфицированными бабочками, они все равно могут распространять вирус посредством спаривания. После спаривания вирус продуктивно размножается внутри самок, что приводит к увеличению дозы вируса в последующие дни откладки яиц. [ 6 ] Эта способность по-разному распространяться через хозяев, как бессимптомных, так и симптоматических, и которые передают вирус вертикально потомству и горизонтально партнерам, делает HzNV-2 очень подходящим и способным хорошо сосуществовать в дикой природе со своим хозяином. [ 2 ]
Симптоматические хозяева
[ редактировать ]HzNV-2 способен изменять молекулярные процессы своих хозяев. Хотя инфицированные личинки кажутся вполне нормальными, когда они выходят из коконов взрослыми особями, они могут быть без гонад. [ 2 ] Это состояние описывается как «агонадное». [ 6 ] [ 7 ] Репродуктивная система обоих полов деформирована и выглядит как большая буква «Y». [ 6 ] [ 8 ]
У женщин-хозяев, инфицированных путем вертикальной передачи, часто не развиваются некоторые репродуктивные структуры, включая яичники , копулятивную бурсу , добавочные железы и сперматеку . Кроме того, их общий и латеральный яйцеводы деформированы и увеличены. [ 1 ] Репликация вируса в женских гонадах приводит к гипертрофии яйцеводов и пролиферации клеток, составляющих эти ткани. [ 7 ] Эти увеличения, по-видимому, начинаются уже на последней стадии развития личинки. Боковые яйцеводы здоровых взрослых самок бабочек представляют собой один или два клеточных слоя; вместо этого у инфицированных самок моли имеется от четырех до восьми слоев. Эти расширения могут увеличить производство вируса. [ 2 ] HzNV-2 также вызывает образование «вирусной пробки», которая продлевает их брачное поведение и служит источником заражения самцов, пытающихся спариваться. [ 9 ] Зараженные самки также производят в пять-семь раз больше половых феромонов, чем незараженные, и привлекают в два раза больше партнеров. [ 10 ] Во время спаривания самки бабочек продолжают призывать других самцов, что нехарактерно для этого вида. Поскольку вирус может распространяться горизонтально половым путем , он передается быстрее. [ 11 ]
У инфицированных самцов могут появиться маленькие несросшиеся семенники , отсутствующие семенные пузырьки , семявыносящие протоки или добавочные железы . [ 6 ] [ 8 ] Добавочные железы вырабатывают феромостатический пептид (PSP), который подавляет количество вырабатываемых самками феромонов при спаривании. Без PSP самки моли продолжают привлекать больше партнеров. [ 12 ] Ткани, необходимые для начала совокупления и переноса репродуктивных жидкостей во время спаривания, функционируют нормально. [ 2 ] Просвет симплекса первичного . зараженных самцов бабочек сильно заполнен вирусными частицами, которые они, скорее всего, передают здоровым самкам, не оплодотворяя их [ 8 ]
Геном
[ редактировать ]Геном HzNV -2 представляет собой кольцевую двухцепочечную молекулу ДНК длиной 231 621 п.н. , что делает его крупнейшим вирусом насекомых с дцДНК. составляет Содержание гуанина-цитозина 41,9%. Он содержит 376 открытых рамок считывания (ORF), кодирующих более 60 аминокислот . Из 113 ORF, которые, вероятно, кодируют белки , 66 находятся на прямой цепи ДНК, а остальные 47 — на обратной. Все они расположены равномерно, образуя 29 кластеров от 1 до 6 ORF. Средняя ORF имеет длину 1,4 КБ , хотя размеры варьируются от 189 п.н. до 5,7 КБ. Плотность генов HzNV-2 составляет один ген на 2,05 т.п.н. с плотностью кодирования 68%. [ 1 ]
Геном HsNV-2 имеет гомологию с 16 консервативными основными генами бакуловируса. Поскольку HzNV-1 разделяет все эти гомологичные гены с геномом бакуловируса и еще четырьмя, весьма вероятно, что HsNV-1 и HzNV-2 имеют недавнего общего предка, и их общий предок отделился от общего предка бакуловирусов. [ 1 ]
75 из 113 предполагаемых генов вируса имеют плохую гомологию или вообще не гомологичны никаким другим известным генам, за исключением генов HzNV-1. Из 38 генов, имеющих гомологи, 6 участвуют в репликации ДНК , 4 — в транскрипции , 5 — в метаболизме нуклеиновых кислот , 3 — в структурных белках. [ 1 ]
Сравнение с HsNV-1
[ редактировать ]Оба вируса могут реплицироваться в клеточных культурах , хотя только HzNV-2 может реплицироваться в насекомом-хозяине. [ 1 ] Геномы HzNV-2 и HzNV-1 очень похожи, их последовательности совпадают на 93,5% . [ 13 ] Из 113 предполагаемых генов у вирусов 97 общих, которые не перекрываются и не инвертируются. Существует область размером 5,1 т.п.н. в области 174,7-179,8 т.п.н. HsNV-2, которая не имеет эквивалента в геноме HzNV-1. В этой области HsNV-2 обнаружены три ORF: Hz2V008, Hz2V091 и Hz2V092. Всего 14 ORF, идентифицированные у HsNV-2, не обнаружены в геноме HzNV-1. Ни один из них не был определен как имеющий гомологию последовательностей с какими-либо генами с известной функцией. [ 1 ]
Гены, связанные с репликацией и репарацией ДНК
[ редактировать ]С -концевая область Hz2V008 гомологична каталитическому домену интегразы и рекомбиназы, который обладает активностью разрыва и воссоединения ДНК. Эта область генома HsNV-2 имеет сходство с консервативным доменом INT_REC_C. Этот домен связан с фаговой интегразой и бактериальной и дрожжевой рекомбиназой . Он также содержит мотивные ядра для сайтов связывания ДНК , каталитические остатки , активные центры и топоизомеразу . Наибольшее сходство с этим геном наблюдается у бакуловируса monodon и Gryllus bimaculatus нудивируса (GbNV), что позволяет предположить возможного общего предка. [ 1 ]
С-концевая область Hz2V018 гомологична ДНК-полимеразе . Он имеет большое сходство с ДНК-полимеразой Oryctes rhinoceros nudivirus (OrNV) и консервативным доменом семейства ДНК-зависимых ДНК-полимераз типа B ( POLBc ), который связан с ДНК-связывающей , полимеразной и 3'-5' экзонуклеазной активностью. [ 1 ] [ 14 ] Эта область также содержит хорошо консервативный мотив связывания нуклеотидов K(3x)NS(x)YG(2x)G в положении 842-853 а.о. и каталитический мотив полимеразы YxDTD в положении 892-897 ак. [ 1 ]
256 N область концевая - ак длиной . [ 1 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Общая длина гена составляет 823 аминокислоты. Этот ген наиболее похож на предполагаемый десмоплакин GbNV и Spodoptera frugiperda . домен SbcC/АТФазы асковируса 1a [ 1 ]
С-концевая область Hz2V038 аналогична белку D5 поксвируса и имеет гомологичную ДНК-хеликазу , необходимую для репликации вируса . [ 18 ] [ 1 ] Наиболее гомологичный ген обнаружен у нуклеополигедровируса Ectoropis oblique (NPV). [ 1 ]
Hz2V070 имеет наибольшее сходство с ферментом пигментной ксеродермы G (XPG), который связан с другими ферментами, играющими роль в эксцизионной репарации нуклеотидов и транскрипционно-связанной репарации окислительных повреждений ДНК . [ 1 ]
Гены, связанные с транскрипцией РНК
[ редактировать ]Hz2V028 демонстрирует гомологию с бакуловирусным фактором очень поздней экспрессии 1 ( vlf-1 ), необходимым для взрывной экспрессии генов полиэдрина и p10 . [ 1 ] [ 19 ] Vlf-1 представляет собой фактор инициации транскрипции, который распознает и связывается с DTAAG, промоторным мотивом очень поздних генов бакуловируса, хотя вполне вероятно, что Hz2V028 распознает другой мотив. [ 20 ] [ 1 ]
Hz2V040 наиболее близок по сходству к Spodoptera furugiperda NPV lef-5 . Он имеет характерный мотив цинковой ленты для связывания ДНК и, вероятно, обладает активностью инициации транскрипции. [ 1 ] [ 21 ]
Hz2V043 , скорее всего, играет роль в 5'-кэпировании мРНК и, вероятно, способен образовывать стабильные комплексы фермент-монофосфат для гуанилирования , такие как GbNV lef-4 . [ 1 ] [ 22 ]
Hz2V051 наиболее похож на GbNV lef-8 , который помогает кодировать одну из основных каталитических субъединиц РНК-полимеразы бакуловируса . [ 1 ] [ 23 ]
Hz2V063 демонстрирует гомологию с N-концевой областью нудивируса и бакуловируса LEF-9. [ 1 ] Таким образом, он может участвовать в РНК-полимеразе. [ 24 ] [ 25 ]
Гены, связанные с проникновением вируса
[ редактировать ]Hz2V026 наиболее похож на GbNV pif-2 и Autographa Californica множественный нуклеополигедровирус (AcMPV), он может образовывать дисульфидные связи полученной из окклюзии и быть структурным компонентом оболочки вируса, . [ 1 ] [ 26 ] зз Hz2V053 является гомологом бакуловируса pif-3 и GbNV pif-3 . Он содержит N-концевой трансмембранный домен. [ 1 ]
Hz2V082 является гомологом гена pif-1 GbNV и очень похож на Spodopteralittoralis NPV (SlNPV). Вероятно, он ответственен за пероральную инфекционность за счет прямого связывания вирусной частицы с клетками-хозяевами. [ 1 ] [ 27 ] [ 28 ]
Hz2V106 демонстрирует гомологию с бакуловирусом p74 и, вероятно, опосредует специфическое связывание вирусной частицы с клетками-хозяевами, способствуя образованию дисульфидных связей внутри его С-концевого трансмембранного мембранного домена. [ 1 ] [ 29 ] [ 30 ]
Гены, связанные с метаболизмом нуклеиновых кислот
[ редактировать ]Hz2V035 наиболее похож на тимидлилатсинтазу Bombyx mori и, вероятно, участвует в синтезе предшественников dTMP из dUTP . [ 1 ] [ 31 ] [ 32 ]
Hz2V047 и Hz2V065 наиболее похожи на большую (RR1) и малую субъединицу (RR2) сибонуклеотидредуктазы SlNPV соответственно. [ 1 ] RR1 и RR2 помогают восстанавливать рибонуклеотиды до дезоксирибонуклеотидов для производства предшественников ДНК. [ 33 ]
Hz2V066 наиболее гомологичен серингидроксиметилтрансферазе Bombyx mori (SHMT), которая катализирует обратимое взаимное превращение серина и глицина с тетрагидрофолатом. [ 1 ] [ 34 ]
Hz2V067 наиболее похож на (dNK) Drosophila melanogaster дезоксинуклеотидкиназу . ДНК катализирует фосфорилирование дезоксирибонуклеозидов с образованием соответствующих монофосфатов и является ключевым ферментом, участвующим в утилизации дезоксирибонуклеозидов. [ 1 ] [ 35 ]
Hz2V069 кодирует белок длиной 350 аминокислот и наиболее гомологичен Culex quinquefasciatus дУТФазе . [ 1 ] dUTPase помогает свести к минимуму неправильное включение урацила в ДНК вируса во время репликации. [ 36 ] и он может быть ключевым ферментом репликации и латентного периода HzNV-2 у бессимптомных носителей. [ 1 ] [ 37 ]
Hz2V093 подобен HzNV-1 ORF65 и может играть роль в кэпировании РНК, но не является необходимым для репликации вируса. [ 1 ] [ 38 ]
Hz2V111 является гомологом Heliothis virescens дигидрофолатредуктазы (DHFR) и DHFR герпесвируса . [ 1 ] DHFR восстанавливает дигидрофолат в тетрагидрофолат , который необходим для синтеза ДНК. [ 39 ]
Гены, связанные со структурными белками
[ редактировать ]Hz2V062 больше всего похож на GbNV odv-e56 . [ 1 ]
Hz2V089 гомологичен бакуловирусу vp91 . [ 1 ]
Hz2V108 является гомологом гена белка 38K MBV , [ 1 ] что имеет решающее значение для сборки нуклеокапсида . [ 40 ]
Вспомогательные и неопределенные гены
[ редактировать ]Hz2V007 очень похож на Bombyx mori карбоксилэстеразу (COE) и, в меньшей степени, Anopheles gambiae на эстеразу ювенильного гормона (JHE). Такое высокое сходство может означать, что HzNV-2 может контролировать физиологию инфицированных хозяев посредством регуляции уровней ювенильных гормонов и уровня экспрессии генов, происходящих на разных стадиях их развития. Кроме того, этот ген больше напоминает ген хозяина, чем вирусный ген. [ 1 ]
Hz2V012 и Hz2V015 кодируют гомологи ингибитора апоптоза (IAP). [ 1 ]
Hz2V023 демонстрирует гомологию с суперсемейством основных фасилитаторов (MFS), в частности Aedes aegypti с аденилатциклазой . [ 1 ] MFS — это группа генов-переносчиков, обнаруженных исключительно в живых организмах и в этом вирусе. Они кодируют белки-переносчики, участвующие в захвате и оттоке небольших молекул , особенно сахара и лекарств соответственно. [ 41 ] Этот ген больше похож на гены хозяина, чем на вирусные гены. Фактически, ген MFS никогда раньше не обнаруживался в вирусном геноме; он встречается исключительно в геномах живых видов. [ 41 ] Белок, который он кодирует, вероятно, способствует усилению метаболизма , необходимому для пролиферации клеток в репродуктивных тканях инфицированных хозяев. [ 1 ]
Hz2V034 относительно сходен с гуанозинмонофосфаткиназой (GMPK) и наиболее гомологичен гипотетическому белку монодонного бакуловируса. [ 1 ] ГМПК переносит концевую фосфатную группу АТФ и ГМФ , чтобы сделать АДФ и ВВП важным этапом биосинтеза ГТФ . [ 42 ]
Hz2V039 имеет гомологию с геном белка 19K бакуловируса ( AcMNPV ORF 96 ) и наиболее гомологичен с GbNV ORF 87 . [ 1 ]
Hz2V068 кодирует цинк-зависимую матриксную металлопротеазу (ZnMc_MMP) и наиболее похож на MMP Acyrthosiphon pisum . Этот ген больше всего напоминает гены хозяина, чем вирусные гены. [ 1 ] Вероятно, он синтезирует цинк- и кальций-зависимые ферменты, которые становятся проферментами в соединительных тканях . [ 43 ] ММП играют важную роль в клеточной дифференцировке , морфогенезе и перицеллюлярном протеолизе внеклеточного матрикса и других молекул клеточной поверхности . [ 44 ]
Hz2V096 гомологичен AcMNPV ORF81 ( ac81 ), но наиболее похож на GbNV ORF14. [ 1 ] Его функция неизвестна, но ac81 считается основным геном бакуловируса. [ 45 ]
Hz2V099 похож на прокариотическую ацетилэстеразу (Aes), [ 1 ] член семейства эстераз / липаз , который играет роль в контроле активатора транскрипции . [ 46 ] [ 47 ]
Hz2V110 гомологичен серин/треониновой протеинкиназы (S_TPK). [ 1 ] S_TPK катализирует фосфорилирование остатков серина и треонина, что важно для регуляции клеточных функций, особенно фосфорилирование белка, участвующего в передаче сигнала. [ 48 ]
Комбинация Hz2V007, Hz2V023 и Hz2V068 может объяснять пороки развития инфицированных тканей и уникальную патологию вируса. [ 1 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из хорошо топор Буранд Дж.П., Ким В., Афонсо С.Л., Тулман Э.Р., Кутиш Г.Ф., Лу З., Рок Д.Л. (январь 2012 г.). «Анализ генома вируса насекомых, передающихся половым путем Helicoverpa zea nudivirus 2» . Вирусы . 4 (1): 28–61. дои : 10.3390/v4010028 . ПМК 3280521 . ПМИД 22355451 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Буранд Дж. П. (2013). «Патология и репликация вируса насекомых, передающихся половым путем HzNV-2». Вирусология I: ВИЧ и связанные с ним проблемы . АйКонцепт Пресс. ISBN 9781477555040 .
- ^ Хинк В.Ф., Игноффо CM (май 1970 г.). «Создание новой клеточной линии (IMC-HZ-1) из яичников хлопковой совки Heliothis zea (Boddie)». Экспериментальные исследования клеток . 60 (2): 307–9. дои : 10.1016/0014-4827(70)90521-5 . ПМИД 5463775 .
- ^ «Baculoviridae ~ Страница ViralZone» . www.viralzone.expasy.org . Проверено 10 мая 2020 г.
- ^ Jump up to: а б Лупиани Б., Райна А.К., Хубер С. (январь 1999 г.). «Разработка и использование ПЦР-анализа для обнаружения репродуктивного вируса в диких популяциях Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал патологии беспозвоночных . 73 (1): 107–12. Бибкод : 1999JInvP..73..107L . дои : 10.1006/jipa.1998.4812 . ПМИД 9878296 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Хэмм Дж.Дж., Карпентер Дж.Э., Стайер Э.Л. (1 марта 1996 г.). «Влияние дня откладки яиц на заболеваемость агонадным потомством Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae), зараженным вирусом» . Анналы Энтомологического общества Америки . 89 (2): 266–275. дои : 10.1093/aesa/89.2.266 .
- ^ Jump up to: а б Раллис С.П., Буранд Дж.П. (сентябрь 2002 г.). «Патология и ультраструктура инфекции Hz-2V у агональных самок кукурузного жука Helicoverpa zea ». Журнал патологии беспозвоночных . 81 (1): 33–44. Бибкод : 2002JInvP..81...33R . дои : 10.1016/s0022-2011(02)00113-1 . ПМИД 12417211 .
- ^ Jump up to: а б с Раллис С.П., Буранд Дж.П. (июнь 2002 г.). «Патология и ультраструктура вируса насекомых Hz-2V, инфицирующего агональных самцов кукурузных гельминтов Helicoverpa zea ». Журнал патологии беспозвоночных . 80 (2): 81–89. Бибкод : 2002JInvP..80...81R . дои : 10.1016/s0022-2011(02)00102-7 . ПМИД 12383433 .
- ^ Буранд Дж.П., Раллис К.П. (декабрь 2004 г.). «Реакция насекомых на дозу in vivo на инфекцию Гц-2В» . Вирусологический журнал . 1 (1): 15. дои : 10.1186/1743-422X-1-15 . ПМЦ 544592 . ПМИД 15613241 .
- ^ Буранд Дж.П., Тан В., Ким В., Нодзима С., Рулофс В. (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет брачное поведение и выработку феромонов у самок зеаминной моли Helicoverpa » . Журнал науки о насекомых . 5 (1): 6. дои : 10.1093/jis/5.1.6 . ПМЦ 1283887 . ПМИД 16299596 .
- ^ Буранд Дж.П., Тан В., Ким В., Нодзима С., Рулофс В. (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет брачное поведение и выработку феромонов у самок зеаминной моли Helicoverpa » . Журнал науки о насекомых . 5 (1): 6. дои : 10.1093/jis/5.1.6 . ПМЦ 1283887 . ПМИД 16299596 .
- ^ Кинган Т.Г., Боднар В.М., Райна А.К., Шабановиц Дж., Хант Д.Ф. (май 1995 г.). «Потеря женского полового феромона после спаривания у кукурузной листовертки Helicoverpa zea : идентификация мужского феромоностатического пептида» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (11): 5082–6. Бибкод : 1995PNAS...92.5082K . дои : 10.1073/pnas.92.11.5082 . ПМК 41852 . ПМИД 7761452 .
- ^ Ван Ю.Дж., Буранд Дж.П., Джеле Дж.А. (апрель 2007 г.). «Геномика нудивируса: разнообразие и классификация». Вирусология Синика . 22 (2): 128–136. дои : 10.1007/s12250-007-0014-3 . ISSN 1674-0769 . S2CID 42113307 .
- ^ Шаму Ю., Стейц Т.А. (октябрь 1999 г.). «Построение реплисомы из взаимодействующих частей: комплекс скользящего зажима с пептидом из ДНК-полимеразы и комплексом редактирования полимеразы». Клетка . 99 (2): 155–66. дои : 10.2210/pdb1b77/pdb . ПМИД 10535734 .
- ^ Брессан Д.А., Бакстер Б.К., Петрини Дж.Х. (ноябрь 1999 г.). «Белковый комплекс Mre11-Rad50-Xrs2 способствует восстановлению двухцепочечных разрывов на основе гомологичной рекомбинации у Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная и клеточная биология . 19 (11): 7681–7. дои : 10.1128/mcb.19.11.7681 . ПМК 84807 . ПМИД 10523656 .
- ^ Хопфнер К.П., Керхер А., Шин Д.С., Крейг Л., Артур Л.М., Карни Дж.П., Тайнер Дж.А. (июнь 2000 г.). «Структурная биология АТФазы Rad50: АТФ-управляемый конформационный контроль при восстановлении двухцепочечных разрывов ДНК и суперсемейство ABC-АТФазы» . Клетка . 101 (7): 789–800. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80890-9 . ПМИД 10892749 . S2CID 18850076 .
- ^ Маскаренхас Х., Санчес Х., Тадесс С., Кидане Д., Криснамурти М., Алонсо Х.К., Грауманн П.Л. (июнь 2006 г.). «Белок SbcC Bacillus subtilis играет важную роль в восстановлении межцепочечных поперечных связей ДНК» . BMC Молекулярная биология . 7 (1): 20. дои : 10.1186/1471-2199-7-20 . ПМЦ 1533848 . ПМИД 16780573 .
- ^ Эванс Э., Клемперер Н., Гош Р., Трактман П. (сентябрь 1995 г.). «Белок D5 вируса коровьей оспы, который необходим для репликации ДНК, представляет собой независимую от нуклеиновой кислоты нуклеозидтрифосфатазу» . Журнал вирусологии . 69 (9): 5353–61. doi : 10.1128/jvi.69.9.5353-5361.1995 . ЧВК 189376 . ПМИД 7636979 .
- ^ Маклахлин-младший, Миллер Л.К. (декабрь 1994 г.). «Идентификация и характеристика vlf-1, гена бакуловируса, участвующего в очень поздней экспрессии генов» . Журнал вирусологии . 68 (12): 7746–56. doi : 10.1128/jvi.68.12.7746-7756.1994 . ПМК 237236 . ПМИД 7966564 .
- ^ Ванарсдалл А.Л., Окано К., Рорманн Г.Ф. (февраль 2006 г.). «Характеристика роли очень позднего фактора экспрессии 1 в структуре капсида бакуловируса и процессинге ДНК» . Журнал вирусологии . 80 (4): 1724–33. дои : 10.1128/jvi.80.4.1724-1733.2006 . ПМЦ 1367162 . ПМИД 16439529 .
- ^ Гуарино Л.А., Донг В., Джин Дж. (декабрь 2002 г.). «Активность фактора поздней экспрессии бакуловируса LEF-5 in vitro» . Журнал вирусологии . 76 (24): 12663–75. doi : 10.1128/jvi.76.24.12663-12675.2002 . ПМЦ 136719 . ПМИД 12438592 .
- ^ Шуман С., Лю Ю., Швер Б. (декабрь 1994 г.). «Ковалентный катализ в реакциях переноса нуклеотидила: основные мотивы в ферменте, кэп-кэпирующем РНК Saccharomyces cerevisiae, консервативны в кэп-ферментах Schizosaccharomyces pombe и вирусах, а также среди полинуклеотид-лигаз» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 12046–50. Бибкод : 1994PNAS...9112046S . дои : 10.1073/pnas.91.25.12046 . ПМЦ 45373 . ПМИД 7991582 .
- ^ Пассарелли А.Л., Тодд Дж.В., Миллер Л.К. (июль 1994 г.). «Ген бакуловируса, участвующий в поздней экспрессии генов, предсказывает появление большого полипептида с консервативным мотивом РНК-полимеразы» . Журнал вирусологии . 68 (7): 4673–8. doi : 10.1128/jvi.68.7.4673-4678.1994 . ПМК 236397 . ПМИД 8207843 .
- ^ Бройлс СС, Мосс Б. (май 1986 г.). «Гомология между РНК-полимеразами поксвирусов, прокариот и эукариот: нуклеотидная последовательность и транскрипционный анализ генов вируса коровьей оспы, кодирующих субъединицы 147 кДа и 22 кДа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (10): 3141–5. Бибкод : 1986PNAS...83.3141B . дои : 10.1073/pnas.83.10.3141 . ПМК 323468 . ПМИД 3517852 .
- ^ Ачарья А., Гопинатан К.П. (август 2002 г.). «Характеристика факторов экспрессии поздних генов lef-9 и lef-8 из нуклеополигедровируса Bombyx mori» . Журнал общей вирусологии . 83 (Часть 8): 2015–2023 гг. дои : 10.1099/0022-1317-83-8-2015 . ПМИД 12124466 .
- ^ Пейлман Г.П., Прюйссерс А.Дж., Влак Дж.М. (август 2003 г.). «Идентификация pif-2, третьего консервативного гена бакуловируса, необходимого для перорального заражения насекомых» . Журнал общей вирусологии . 84 (Часть 8): 2041–2049 гг. дои : 10.1099/vir.0.19133-0 . ПМИД 12867634 .
- ^ Окава Т., Уошберн Д.О., Ситапара Р., Сид Э., Волкман Л.Е. (декабрь 2005 г.). «Специфическое связывание вируса нуклеополигедровируса Autographa California M, полученного из окклюзии, с клетками средней кишки личинок Heliothis virescens опосредовано продуктами pif-генов Ac119 и Ac022, но не Ac115» . Журнал вирусологии . 79 (24): 15258–64. doi : 10.1128/jvi.79.24.15258-15264.2005 . ПМК 1316039 . ПМИД 16306597 .
- ^ Кихно И., Гутьеррес С., Круазье Л., Круазье Г., Фербер М.Л. (декабрь 2002 г.). «Характеристика pif, гена, необходимого для пероральной инфекционности нуклеополигедровируса Spodopteralittoralis » . Журнал общей вирусологии . 83 (Часть 12): 3013–3022. дои : 10.1099/0022-1317-83-12-3013 . ПМИД 12466478 .
- ^ Хаас-Стэплтон Э.Дж., Уошберн Дж.О., Фолькман Л.Е. (июль 2004 г.). «Р74 опосредует специфическое связывание вируса нуклеополигедровируса Autographa California M, полученного из окклюзии, с первичными клеточными мишенями в эпителии средней кишки личинок Heliothis virescens» . Журнал вирусологии . 78 (13): 6786–91. doi : 10.1128/jvi.78.13.6786-6791.2004 . ПМК 421674 . ПМИД 15194753 .
- ^ Рашидан К.К., Нассури Н., Тази С., Джаннопулос П.Н., Гертин С. (сентябрь 2003 г.). «Белок p74 грануловируса Choristoneura fumiferana, высококонсервативный белок бакуловирусной оболочки» . Журнал биохимии и молекулярной биологии . 36 (5): 475–87. дои : 10.5483/bmbrep.2003.36.5.475 . ПМИД 14536031 .
- ^ Каррерас CW, Санти Д.В. (июнь 1995 г.). «Каталитический механизм и структура тимидилатсинтазы». Ежегодный обзор биохимии . 64 (1): 721–62. дои : 10.1146/annurev.bi.64.070195.003445 . ПМИД 7574499 .
- ^ Перриман С.М., Россана С., Дэн Т.Л., Ванин Э.Ф., Джонсон Л.Ф. (июль 1986 г.). «Последовательность кДНК тимидилатсинтазы мыши обнаруживает поразительное сходство с прокариотическим ферментом» . Молекулярная биология и эволюция . 3 (4): 313–21. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040400 . ПМИД 3444407 .
- ^ Джордан А., Райхард П. (июнь 1998 г.). «Рибонуклеотидредуктазы» . Ежегодный обзор биохимии . 67 (1): 71–98. doi : 10.1146/annurev.biochem.67.1.71 . ПМИД 9759483 .
- ^ Блейкли Р.Л. (октябрь 1955 г.). «Взаимное превращение серина и глицина: участие пиридоксальфосфата» . Биохимический журнал . 61 (2): 315–23. дои : 10.1042/bj0610315 . ПМК 1215787 . ПМИД 13260213 .
- ^ Айвз Д.Х., Икеда С. (1997). «Жизнь на пути спасения: дезоксинуклеозидкиназа Lactobacillus acidophilus R-26». Прогресс в исследованиях нуклеиновых кислот и молекулярной биологии . 59 . Эльзевир: 205–55. дои : 10.1016/s0079-6603(08)61033-8 . ISBN 978-0-12-540059-6 . ПМИД 9427844 .
- ^ Чен Р., Ван Х, Мански Л.М. (октябрь 2002 г.). «Роль урацил-ДНК-гликозилазы и дУТФазы в репликации вируса» . Журнал общей вирусологии . 83 (Часть 10): 2339–2345. дои : 10.1099/0022-1317-83-10-2339 . ПМИД 12237414 .
- ^ Миллер Р.Дж., Кэрнс Дж.С., Бриджес С., Сарвер Н. (август 2000 г.). «Вирус иммунодефицита человека и СПИД: данные о лентивирусах животных» . Журнал вирусологии . 74 (16): 7187–95. doi : 10.1128/JVI.74.16.7187-7195.2000 . ПМЦ 112239 . ПМИД 10906172 .
- ^ Ву X, Гуарино, Лос-Анджелес (март 2003 г.). «Нуклеополигедровирус Autographa California orf69 кодирует кэп-РНК (нуклеозид-2'-О)-метилтрансферазу» . Журнал вирусологии . 77 (6): 3430–40. дои : 10.1128/jvi.77.6.3430-3440.2003 . ПМК 149537 . ПМИД 12610118 .
- ^ Шнелл-младший, Дайсон Х.Дж., Райт П.Е. (9 июня 2004 г.). «Структура, динамика и каталитическая функция дигидрофолатредуктазы». Ежегодный обзор биофизики и биомолекулярной структуры . 33 (1): 119–40. doi : 10.1146/annurev.biophys.33.110502.133613 . ПМИД 15139807 .
- ^ Ву В, Лян Х., Кан Дж., Лю С., Юань М., Лян С. и др. (декабрь 2008 г.). «Множественный нуклеополигедровирус 38K Autographa Californica представляет собой новый белок нуклеокапсида, который взаимодействует с VP1054, VP39, VP80 и самим собой» . Журнал вирусологии . 82 (24): 12356–64. дои : 10.1128/jvi.00948-08 . ПМЦ 2593362 . ПМИД 18922869 .
- ^ Jump up to: а б Сайер М.Х., Битти Дж.Т., Гоффо А., Харли К.Т., Хейджне В.Х., Хуанг С.К. и др. (ноябрь 1999 г.). «Суперсемья главных фасилитаторов» . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 1 (2): 257–79. дои : 10.1128/ммбр.62.1.1-34.1998 . ПМК 98904 . ПМИД 10943556 .
- ^ Конрад М. (декабрь 1992 г.). «Клонирование и экспрессия основного гена гуанилаткиназы дрожжей» . Журнал биологической химии . 267 (36): 25652–5. дои : 10.1016/S0021-9258(18)35654-0 . ПМИД 1334480 .
- ^ Мерфи Дж.Дж., Мерфи Дж., Рейнольдс Дж.Дж. (сентябрь 1991 г.). «Происхождение матриксных металлопротеиназ и их семейные связи» . Письма ФЭБС . 289 (1): 4–7. Бибкод : 1991FEBSL.289....4M . дои : 10.1016/0014-5793(91)80895-а . ПМИД 1894005 .
- ^ Ван П., Гранадос Р.Р. (июнь 1997 г.). «Кишечный муцин является целевым субстратом для энханцина бакуловируса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (13): 6977–82. Бибкод : 1997PNAS...94.6977W . дои : 10.1073/pnas.94.13.6977 . ПМК 21270 . ПМИД 9192677 .
- ^ Штаб-квартира Чэня, Чен КП, Яо Ц, Го ЗДжей, Ван ЛЛ (декабрь 2007 г.). «Характеристика позднего гена ORF67 из нуклеополигедровируса Bombyx mori» . Письма ФЭБС . 581 (30): 5836–42. Бибкод : 2007FEBSL.581.5836C . дои : 10.1016/j.febslet.2007.11.059 . ПМИД 18053810 . S2CID 44690900 .
- ^ Пейст Р., Кох А., Болек П., Севиц С., Колбус Т., Боос В. (декабрь 1997 г.). «Характеристика гена aes Escherichia coli, кодирующего фермент с эстеразной активностью» . Журнал бактериологии . 179 (24): 7679–86. дои : 10.1128/jb.179.24.7679-7686.1997 . ЧВК 179729 . ПМИД 9401025 .
- ^ Жоли Н., Дано О., Шлегель А., Боос В., Рише Э. (май 2002 г.). «Белок Aes напрямую контролирует активность MalT, центрального активатора транскрипции мальтозного регулона Escherichia coli» . Журнал биологической химии . 277 (19): 16606–13. дои : 10.1074/jbc.m200991200 . ПМИД 11867639 .
- ^ Эдельман А.М., Блюменталь Д.К., Кребс Э.Г. (июнь 1987 г.). «Протеиновые серин/треониновые киназы». Ежегодный обзор биохимии . 56 (1): 567–613. дои : 10.1146/annurev.bi.56.070187.003031 . ПМИД 2956925 .