Jump to content

Хеликоверпа зеа нудивирус 2


Хеликоверпа зеа нудивирус 2
Классификация вирусов Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Вирус
Сорт: Налдавирицес
Заказ: Лефавирусы
Семья: Нудивирусиды
Род: Бетанудивирус
Разновидность:
Вирус:
Хеликоверпа зеа нудивирус 2

Helicoverpa zea nudivirus 2 ( HzNV-2 , Hz-2V , специфический вирус [ GSV ] или Heliothis zea nudivirus 2 . nudivirus 2) представляет собой оболочечный палочковидный гонад - незакрытый вирус с двухцепочечной ДНК (дцДНК), передающийся половым путем, естественным хозяином которого является вирус Helicoverpa zea кукурузная листовертка . При размерах примерно 440 на 90 нм он является возбудителем единственного среди насекомых вирусного заболевания, передающегося половым путем. Первоначально он был обнаружен в колонии кукурузных ушных червей, созданной и поддерживаемой в Стоунвилле, штат Миссисипи , США, и было установлено, что он несет ответственность за бесплодие инфицированных. [ 1 ]

Однако вирус не всегда вызывает бесплодие. Многие бабочки являются бессимптомными носителями вируса. Зараженные женщины-хозяева спариваются гораздо чаще, чем незараженные. При большем количестве спариваний вирус распространяется на нескольких самцов. Фертильные самки-хозяева также могут передавать вирус через яйца. [ 2 ]

HzNV-2 тесно связан с HzNV-1 ; вполне вероятно, что HzNV-1 является вариантом HzNV-2, который существует в персистентном состоянии у инфицированных бабочек. HzNV-2 был обнаружен в 1995 году. Первоначально хозяева с симптомами описывались как «агонадные». Затем вирусу дали название «гонадспецифический вирус». Позже ему было присвоено название « Helicoverpa zea nudivirus 2» из-за схожих физических свойств с HzNV-1, который был описан около 20 лет назад. [ 2 ] Крайне маловероятно, что общие эффекты HzNV-2 на их хозяев, деформированные репродуктивные ткани, вызывающие бесплодие, были бы выбраны для создания линии клеток яичников. Более вероятно, что выбранные бабочки были бессимптомными. [ 1 ] [ 3 ] Считается, что их общий предок имеет общего предка с бакуловирусами . [ 2 ] семейство вирусов, естественными хозяевами которых являются десятиногие , членистоногие , перепончатокрылые , двукрылые и чешуекрылые . [ 4 ]

Патология

[ редактировать ]

Естественным хозяином HCNV-2 является кукурузная совка ( Helicoverpa zea ). Вирус передается потомству через яйца матери ( вертикальная передача ) и при попытках спаривания между взрослыми бабочками ( горизонтальная передача ). Зараженных бабочек называют либо бессимптомными (АС), либо агональными (АГ), поскольку вирус приводит к тому, что личинки никогда не образуют функциональные гонады. [ 2 ] HzNV-2 очень распространен среди диких бабочек и вполне способен выживать в популяциях-хозяевах. [ 5 ]

Бессимптомные носители

[ редактировать ]

Персистирующая репликация HzNV-2 у насекомых-хозяев создает бессимптомных (АС) фертильных носителей. В отличие от бакуловирусов, продуктивная репликация этого вируса не приводит к гибели хозяев. Вместо этого он вызывает деформацию гонад , стерилизуя хозяев. [ 1 ] При спаривании здоровых самок с инфицированными самцами потомство заражается через яйца ( трансовариально ). [ 6 ] Обычно некоторые из потомков бесплодны , а другие инфицированы и являются носителями АС. Будет ли потомство АС или агональным, зависит от того, сколько вирусных частиц они получат от своих матерей. Количество вируса, который матери передают своим детям, увеличивается с течением времени заражения. [ 6 ]

Фактически, большинство инфицированных диких самок моли плодовиты и являются носителями AS. [ 1 ] а инфицированные самки составляют до 69% всех диких самок. [ 5 ] Когда они спариваются со стерильными инфицированными бабочками, они все равно могут распространять вирус посредством спаривания. После спаривания вирус продуктивно размножается внутри самок, что приводит к увеличению дозы вируса в последующие дни откладки яиц. [ 6 ] Эта способность по-разному распространяться через хозяев, как бессимптомных, так и симптоматических, и которые передают вирус вертикально потомству и горизонтально партнерам, делает HzNV-2 очень подходящим и способным хорошо сосуществовать в дикой природе со своим хозяином. [ 2 ]

Симптоматические хозяева

[ редактировать ]

HzNV-2 способен изменять молекулярные процессы своих хозяев. Хотя инфицированные личинки кажутся вполне нормальными, когда они выходят из коконов взрослыми особями, они могут быть без гонад. [ 2 ] Это состояние описывается как «агонадное». [ 6 ] [ 7 ] Репродуктивная система обоих полов деформирована и выглядит как большая буква «Y». [ 6 ] [ 8 ]

У женщин-хозяев, инфицированных путем вертикальной передачи, часто не развиваются некоторые репродуктивные структуры, включая яичники , копулятивную бурсу , добавочные железы и сперматеку . Кроме того, их общий и латеральный яйцеводы деформированы и увеличены. [ 1 ] Репликация вируса в женских гонадах приводит к гипертрофии яйцеводов и пролиферации клеток, составляющих эти ткани. [ 7 ] Эти увеличения, по-видимому, начинаются уже на последней стадии развития личинки. Боковые яйцеводы здоровых взрослых самок бабочек представляют собой один или два клеточных слоя; вместо этого у инфицированных самок моли имеется от четырех до восьми слоев. Эти расширения могут увеличить производство вируса. [ 2 ] HzNV-2 также вызывает образование «вирусной пробки», которая продлевает их брачное поведение и служит источником заражения самцов, пытающихся спариваться. [ 9 ] Зараженные самки также производят в пять-семь раз больше половых феромонов, чем незараженные, и привлекают в два раза больше партнеров. [ 10 ] Во время спаривания самки бабочек продолжают призывать других самцов, что нехарактерно для этого вида. Поскольку вирус может распространяться горизонтально половым путем , он передается быстрее. [ 11 ]

У инфицированных самцов могут появиться маленькие несросшиеся семенники , отсутствующие семенные пузырьки , семявыносящие протоки или добавочные железы . [ 6 ] [ 8 ] Добавочные железы вырабатывают феромостатический пептид (PSP), который подавляет количество вырабатываемых самками феромонов при спаривании. Без PSP самки моли продолжают привлекать больше партнеров. [ 12 ] Ткани, необходимые для начала совокупления и переноса репродуктивных жидкостей во время спаривания, функционируют нормально. [ 2 ] Просвет симплекса первичного . зараженных самцов бабочек сильно заполнен вирусными частицами, которые они, скорее всего, передают здоровым самкам, не оплодотворяя их [ 8 ]

Геном HzNV -2 представляет собой кольцевую двухцепочечную молекулу ДНК длиной 231 621 п.н. , что делает его крупнейшим вирусом насекомых с дцДНК. составляет Содержание гуанина-цитозина 41,9%. Он содержит 376 открытых рамок считывания (ORF), кодирующих более 60 аминокислот . Из 113 ORF, которые, вероятно, кодируют белки , 66 находятся на прямой цепи ДНК, а остальные 47 — на обратной. Все они расположены равномерно, образуя 29 кластеров от 1 до 6 ORF. Средняя ORF имеет длину 1,4 КБ , хотя размеры варьируются от 189 п.н. до 5,7 КБ. Плотность генов HzNV-2 составляет один ген на 2,05 т.п.н. с плотностью кодирования 68%. [ 1 ]

Геном HsNV-2 имеет гомологию с 16 консервативными основными генами бакуловируса. Поскольку HzNV-1 разделяет все эти гомологичные гены с геномом бакуловируса и еще четырьмя, весьма вероятно, что HsNV-1 и HzNV-2 имеют недавнего общего предка, и их общий предок отделился от общего предка бакуловирусов. [ 1 ]

75 из 113 предполагаемых генов вируса имеют плохую гомологию или вообще не гомологичны никаким другим известным генам, за исключением генов HzNV-1. Из 38 генов, имеющих гомологи, 6 участвуют в репликации ДНК , 4 — в транскрипции , 5 — в метаболизме нуклеиновых кислот , 3 — в структурных белках. [ 1 ]

Сравнение с HsNV-1

[ редактировать ]

Оба вируса могут реплицироваться в клеточных культурах , хотя только HzNV-2 может реплицироваться в насекомом-хозяине. [ 1 ] Геномы HzNV-2 и HzNV-1 очень похожи, их последовательности совпадают на 93,5% . [ 13 ] Из 113 предполагаемых генов у вирусов 97 общих, которые не перекрываются и не инвертируются. Существует область размером 5,1 т.п.н. в области 174,7-179,8 т.п.н. HsNV-2, которая не имеет эквивалента в геноме HzNV-1. В этой области HsNV-2 обнаружены три ORF: Hz2V008, Hz2V091 и Hz2V092. Всего 14 ORF, идентифицированные у HsNV-2, не обнаружены в геноме HzNV-1. Ни один из них не был определен как имеющий гомологию последовательностей с какими-либо генами с известной функцией. [ 1 ]

[ редактировать ]

С -концевая область Hz2V008 гомологична каталитическому домену интегразы и рекомбиназы, который обладает активностью разрыва и воссоединения ДНК. Эта область генома HsNV-2 имеет сходство с консервативным доменом INT_REC_C. Этот домен связан с фаговой интегразой и бактериальной и дрожжевой рекомбиназой . Он также содержит мотивные ядра для сайтов связывания ДНК , каталитические остатки , активные центры и топоизомеразу . Наибольшее сходство с этим геном наблюдается у бакуловируса monodon и Gryllus bimaculatus нудивируса (GbNV), что позволяет предположить возможного общего предка. [ 1 ]

С-концевая область Hz2V018 гомологична ДНК-полимеразе . Он имеет большое сходство с ДНК-полимеразой Oryctes rhinoceros nudivirus (OrNV) и консервативным доменом семейства ДНК-зависимых ДНК-полимераз типа B ( POLBc ), который связан с ДНК-связывающей , полимеразной и 3'-5' экзонуклеазной активностью. [ 1 ] [ 14 ] Эта область также содержит хорошо консервативный мотив связывания нуклеотидов K(3x)NS(x)YG(2x)G в положении 842-853 а.о. и каталитический мотив полимеразы YxDTD в положении 892-897 ак. [ 1 ]

256 N область концевая - ак длиной . [ 1 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] Общая длина гена составляет 823 аминокислоты. Этот ген наиболее похож на предполагаемый десмоплакин GbNV и Spodoptera frugiperda . домен SbcC/АТФазы асковируса 1a [ 1 ]

С-концевая область Hz2V038 аналогична белку D5 поксвируса и имеет гомологичную ДНК-хеликазу , необходимую для репликации вируса . [ 18 ] [ 1 ] Наиболее гомологичный ген обнаружен у нуклеополигедровируса Ectoropis oblique (NPV). [ 1 ]

Hz2V070 имеет наибольшее сходство с ферментом пигментной ксеродермы G (XPG), который связан с другими ферментами, играющими роль в эксцизионной репарации нуклеотидов и транскрипционно-связанной репарации окислительных повреждений ДНК . [ 1 ]

[ редактировать ]

Hz2V028 демонстрирует гомологию с бакуловирусным фактором очень поздней экспрессии 1 ( vlf-1 ), необходимым для взрывной экспрессии генов полиэдрина и p10 . [ 1 ] [ 19 ] Vlf-1 представляет собой фактор инициации транскрипции, который распознает и связывается с DTAAG, промоторным мотивом очень поздних генов бакуловируса, хотя вполне вероятно, что Hz2V028 распознает другой мотив. [ 20 ] [ 1 ]

Hz2V040 наиболее близок по сходству к Spodoptera furugiperda NPV lef-5 . Он имеет характерный мотив цинковой ленты для связывания ДНК и, вероятно, обладает активностью инициации транскрипции. [ 1 ] [ 21 ]

Hz2V043 , скорее всего, играет роль в 5'-кэпировании мРНК и, вероятно, способен образовывать стабильные комплексы фермент-монофосфат для гуанилирования , такие как GbNV lef-4 . [ 1 ] [ 22 ]

Hz2V051 наиболее похож на GbNV lef-8 , который помогает кодировать одну из основных каталитических субъединиц РНК-полимеразы бакуловируса . [ 1 ] [ 23 ]

Hz2V063 демонстрирует гомологию с N-концевой областью нудивируса и бакуловируса LEF-9. [ 1 ] Таким образом, он может участвовать в РНК-полимеразе. [ 24 ] [ 25 ]

Гены, связанные с проникновением вируса

[ редактировать ]

Hz2V026 наиболее похож на GbNV pif-2 и Autographa Californica множественный нуклеополигедровирус (AcMPV), он может образовывать дисульфидные связи полученной из окклюзии и быть структурным компонентом оболочки вируса, . [ 1 ] [ 26 ] зз Hz2V053 является гомологом бакуловируса pif-3 и GbNV pif-3 . Он содержит N-концевой трансмембранный домен. [ 1 ]

Hz2V082 является гомологом гена pif-1 GbNV и очень похож на Spodopteralittoralis NPV (SlNPV). Вероятно, он ответственен за пероральную инфекционность за счет прямого связывания вирусной частицы с клетками-хозяевами. [ 1 ] [ 27 ] [ 28 ]

Hz2V106 демонстрирует гомологию с бакуловирусом p74 и, вероятно, опосредует специфическое связывание вирусной частицы с клетками-хозяевами, способствуя образованию дисульфидных связей внутри его С-концевого трансмембранного мембранного домена. [ 1 ] [ 29 ] [ 30 ]

[ редактировать ]

Hz2V035 наиболее похож на тимидлилатсинтазу Bombyx mori и, вероятно, участвует в синтезе предшественников dTMP из dUTP . [ 1 ] [ 31 ] [ 32 ]

Hz2V047 и Hz2V065 наиболее похожи на большую (RR1) и малую субъединицу (RR2) сибонуклеотидредуктазы SlNPV соответственно. [ 1 ] RR1 и RR2 помогают восстанавливать рибонуклеотиды до дезоксирибонуклеотидов для производства предшественников ДНК. [ 33 ]

Hz2V066 наиболее гомологичен серингидроксиметилтрансферазе Bombyx mori (SHMT), которая катализирует обратимое взаимное превращение серина и глицина с тетрагидрофолатом. [ 1 ] [ 34 ]

Hz2V067 наиболее похож на (dNK) Drosophila melanogaster дезоксинуклеотидкиназу . ДНК катализирует фосфорилирование дезоксирибонуклеозидов с образованием соответствующих монофосфатов и является ключевым ферментом, участвующим в утилизации дезоксирибонуклеозидов. [ 1 ] [ 35 ]

Hz2V069 кодирует белок длиной 350 аминокислот и наиболее гомологичен Culex quinquefasciatus дУТФазе . [ 1 ] dUTPase помогает свести к минимуму неправильное включение урацила в ДНК вируса во время репликации. [ 36 ] и он может быть ключевым ферментом репликации и латентного периода HzNV-2 у бессимптомных носителей. [ 1 ] [ 37 ]

Hz2V093 подобен HzNV-1 ORF65 и может играть роль в кэпировании РНК, но не является необходимым для репликации вируса. [ 1 ] [ 38 ]

Hz2V111 является гомологом Heliothis virescens дигидрофолатредуктазы (DHFR) и DHFR герпесвируса . [ 1 ] DHFR восстанавливает дигидрофолат в тетрагидрофолат , который необходим для синтеза ДНК. [ 39 ]

[ редактировать ]

Hz2V062 больше всего похож на GbNV odv-e56 . [ 1 ]

Hz2V089 гомологичен бакуловирусу vp91 . [ 1 ]

Hz2V108 является гомологом гена белка 38K MBV , [ 1 ] что имеет решающее значение для сборки нуклеокапсида . [ 40 ]

Вспомогательные и неопределенные гены

[ редактировать ]

Hz2V007 очень похож на Bombyx mori карбоксилэстеразу (COE) и, в меньшей степени, Anopheles gambiae на эстеразу ювенильного гормона (JHE). Такое высокое сходство может означать, что HzNV-2 может контролировать физиологию инфицированных хозяев посредством регуляции уровней ювенильных гормонов и уровня экспрессии генов, происходящих на разных стадиях их развития. Кроме того, этот ген больше напоминает ген хозяина, чем вирусный ген. [ 1 ]

Hz2V012 и Hz2V015 кодируют гомологи ингибитора апоптоза (IAP). [ 1 ]

Hz2V023 демонстрирует гомологию с суперсемейством основных фасилитаторов (MFS), в частности Aedes aegypti с аденилатциклазой . [ 1 ] MFS — это группа генов-переносчиков, обнаруженных исключительно в живых организмах и в этом вирусе. Они кодируют белки-переносчики, участвующие в захвате и оттоке небольших молекул , особенно сахара и лекарств соответственно. [ 41 ] Этот ген больше похож на гены хозяина, чем на вирусные гены. Фактически, ген MFS никогда раньше не обнаруживался в вирусном геноме; он встречается исключительно в геномах живых видов. [ 41 ] Белок, который он кодирует, вероятно, способствует усилению метаболизма , необходимому для пролиферации клеток в репродуктивных тканях инфицированных хозяев. [ 1 ]

Hz2V034 относительно сходен с гуанозинмонофосфаткиназой (GMPK) и наиболее гомологичен гипотетическому белку монодонного бакуловируса. [ 1 ] ГМПК переносит концевую фосфатную группу АТФ и ГМФ , чтобы сделать АДФ и ВВП важным этапом биосинтеза ГТФ . [ 42 ]

Hz2V039 имеет гомологию с геном белка 19K бакуловируса ( AcMNPV ORF 96 ) и наиболее гомологичен с GbNV ORF 87 . [ 1 ]

Hz2V068 кодирует цинк-зависимую матриксную металлопротеазу (ZnMc_MMP) и наиболее похож на MMP Acyrthosiphon pisum . Этот ген больше всего напоминает гены хозяина, чем вирусные гены. [ 1 ] Вероятно, он синтезирует цинк- и кальций-зависимые ферменты, которые становятся проферментами в соединительных тканях . [ 43 ] ММП играют важную роль в клеточной дифференцировке , морфогенезе и перицеллюлярном протеолизе внеклеточного матрикса и других молекул клеточной поверхности . [ 44 ]

Hz2V096 гомологичен AcMNPV ORF81 ( ac81 ), но наиболее похож на GbNV ORF14. [ 1 ] Его функция неизвестна, но ac81 считается основным геном бакуловируса. [ 45 ]

Hz2V099 похож на прокариотическую ацетилэстеразу (Aes), [ 1 ] член семейства эстераз / липаз , который играет роль в контроле активатора транскрипции . [ 46 ] [ 47 ]

Hz2V110 гомологичен серин/треониновой протеинкиназы (S_TPK). [ 1 ] S_TPK катализирует фосфорилирование остатков серина и треонина, что важно для регуляции клеточных функций, особенно фосфорилирование белка, участвующего в передаче сигнала. [ 48 ]

Комбинация Hz2V007, Hz2V023 и Hz2V068 может объяснять пороки развития инфицированных тканей и уникальную патологию вируса. [ 1 ]

  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х и С аа аб и объявление но из в ах есть также и аль являюсь а к ап ак с как в В из хорошо топор Буранд Дж.П., Ким В., Афонсо С.Л., Тулман Э.Р., Кутиш Г.Ф., Лу З., Рок Д.Л. (январь 2012 г.). «Анализ генома вируса насекомых, передающихся половым путем Helicoverpa zea nudivirus 2» . Вирусы . 4 (1): 28–61. дои : 10.3390/v4010028 . ПМК   3280521 . ПМИД   22355451 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Буранд Дж. П. (2013). «Патология и репликация вируса насекомых, передающихся половым путем HzNV-2». Вирусология I: ВИЧ и связанные с ним проблемы . АйКонцепт Пресс. ISBN  9781477555040 .
  3. ^ Хинк В.Ф., Игноффо CM (май 1970 г.). «Создание новой клеточной линии (IMC-HZ-1) из яичников хлопковой совки Heliothis zea (Boddie)». Экспериментальные исследования клеток . 60 (2): 307–9. дои : 10.1016/0014-4827(70)90521-5 . ПМИД   5463775 .
  4. ^ «Baculoviridae ~ Страница ViralZone» . www.viralzone.expasy.org . Проверено 10 мая 2020 г.
  5. ^ Jump up to: а б Лупиани Б., Райна А.К., Хубер С. (январь 1999 г.). «Разработка и использование ПЦР-анализа для обнаружения репродуктивного вируса в диких популяциях Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал патологии беспозвоночных . 73 (1): 107–12. Бибкод : 1999JInvP..73..107L . дои : 10.1006/jipa.1998.4812 . ПМИД   9878296 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж Хэмм Дж.Дж., Карпентер Дж.Э., Стайер Э.Л. (1 марта 1996 г.). «Влияние дня откладки яиц на заболеваемость агонадным потомством Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae), зараженным вирусом» . Анналы Энтомологического общества Америки . 89 (2): 266–275. дои : 10.1093/aesa/89.2.266 .
  7. ^ Jump up to: а б Раллис С.П., Буранд Дж.П. (сентябрь 2002 г.). «Патология и ультраструктура инфекции Hz-2V у агональных самок кукурузного жука Helicoverpa zea ». Журнал патологии беспозвоночных . 81 (1): 33–44. Бибкод : 2002JInvP..81...33R . дои : 10.1016/s0022-2011(02)00113-1 . ПМИД   12417211 .
  8. ^ Jump up to: а б с Раллис С.П., Буранд Дж.П. (июнь 2002 г.). «Патология и ультраструктура вируса насекомых Hz-2V, инфицирующего агональных самцов кукурузных гельминтов Helicoverpa zea ». Журнал патологии беспозвоночных . 80 (2): 81–89. Бибкод : 2002JInvP..80...81R . дои : 10.1016/s0022-2011(02)00102-7 . ПМИД   12383433 .
  9. ^ Буранд Дж.П., Раллис К.П. (декабрь 2004 г.). «Реакция насекомых на дозу in vivo на инфекцию Гц-2В» . Вирусологический журнал . 1 (1): 15. дои : 10.1186/1743-422X-1-15 . ПМЦ   544592 . ПМИД   15613241 .
  10. ^ Буранд Дж.П., Тан В., Ким В., Нодзима С., Рулофс В. (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет брачное поведение и выработку феромонов у самок зеаминной моли Helicoverpa » . Журнал науки о насекомых . 5 (1): 6. дои : 10.1093/jis/5.1.6 . ПМЦ   1283887 . ПМИД   16299596 .
  11. ^ Буранд Дж.П., Тан В., Ким В., Нодзима С., Рулофс В. (2005). «Инфекция вирусом насекомых Hz-2v изменяет брачное поведение и выработку феромонов у самок зеаминной моли Helicoverpa » . Журнал науки о насекомых . 5 (1): 6. дои : 10.1093/jis/5.1.6 . ПМЦ   1283887 . ПМИД   16299596 .
  12. ^ Кинган Т.Г., Боднар В.М., Райна А.К., Шабановиц Дж., Хант Д.Ф. (май 1995 г.). «Потеря женского полового феромона после спаривания у кукурузной листовертки Helicoverpa zea : идентификация мужского феромоностатического пептида» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (11): 5082–6. Бибкод : 1995PNAS...92.5082K . дои : 10.1073/pnas.92.11.5082 . ПМК   41852 . ПМИД   7761452 .
  13. ^ Ван Ю.Дж., Буранд Дж.П., Джеле Дж.А. (апрель 2007 г.). «Геномика нудивируса: разнообразие и классификация». Вирусология Синика . 22 (2): 128–136. дои : 10.1007/s12250-007-0014-3 . ISSN   1674-0769 . S2CID   42113307 .
  14. ^ Шаму Ю., Стейц Т.А. (октябрь 1999 г.). «Построение реплисомы из взаимодействующих частей: комплекс скользящего зажима с пептидом из ДНК-полимеразы и комплексом редактирования полимеразы». Клетка . 99 (2): 155–66. дои : 10.2210/pdb1b77/pdb . ПМИД   10535734 .
  15. ^ Брессан Д.А., Бакстер Б.К., Петрини Дж.Х. (ноябрь 1999 г.). «Белковый комплекс Mre11-Rad50-Xrs2 способствует восстановлению двухцепочечных разрывов на основе гомологичной рекомбинации у Saccharomyces cerevisiae» . Молекулярная и клеточная биология . 19 (11): 7681–7. дои : 10.1128/mcb.19.11.7681 . ПМК   84807 . ПМИД   10523656 .
  16. ^ Хопфнер К.П., Керхер А., Шин Д.С., Крейг Л., Артур Л.М., Карни Дж.П., Тайнер Дж.А. (июнь 2000 г.). «Структурная биология АТФазы Rad50: АТФ-управляемый конформационный контроль при восстановлении двухцепочечных разрывов ДНК и суперсемейство ABC-АТФазы» . Клетка . 101 (7): 789–800. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80890-9 . ПМИД   10892749 . S2CID   18850076 .
  17. ^ Маскаренхас Х., Санчес Х., Тадесс С., Кидане Д., Криснамурти М., Алонсо Х.К., Грауманн П.Л. (июнь 2006 г.). «Белок SbcC Bacillus subtilis играет важную роль в восстановлении межцепочечных поперечных связей ДНК» . BMC Молекулярная биология . 7 (1): 20. дои : 10.1186/1471-2199-7-20 . ПМЦ   1533848 . ПМИД   16780573 .
  18. ^ Эванс Э., Клемперер Н., Гош Р., Трактман П. (сентябрь 1995 г.). «Белок D5 вируса коровьей оспы, который необходим для репликации ДНК, представляет собой независимую от нуклеиновой кислоты нуклеозидтрифосфатазу» . Журнал вирусологии . 69 (9): 5353–61. doi : 10.1128/jvi.69.9.5353-5361.1995 . ЧВК   189376 . ПМИД   7636979 .
  19. ^ Маклахлин-младший, Миллер Л.К. (декабрь 1994 г.). «Идентификация и характеристика vlf-1, гена бакуловируса, участвующего в очень поздней экспрессии генов» . Журнал вирусологии . 68 (12): 7746–56. doi : 10.1128/jvi.68.12.7746-7756.1994 . ПМК   237236 . ПМИД   7966564 .
  20. ^ Ванарсдалл А.Л., Окано К., Рорманн Г.Ф. (февраль 2006 г.). «Характеристика роли очень позднего фактора экспрессии 1 в структуре капсида бакуловируса и процессинге ДНК» . Журнал вирусологии . 80 (4): 1724–33. дои : 10.1128/jvi.80.4.1724-1733.2006 . ПМЦ   1367162 . ПМИД   16439529 .
  21. ^ Гуарино Л.А., Донг В., Джин Дж. (декабрь 2002 г.). «Активность фактора поздней экспрессии бакуловируса LEF-5 in vitro» . Журнал вирусологии . 76 (24): 12663–75. doi : 10.1128/jvi.76.24.12663-12675.2002 . ПМЦ   136719 . ПМИД   12438592 .
  22. ^ Шуман С., Лю Ю., Швер Б. (декабрь 1994 г.). «Ковалентный катализ в реакциях переноса нуклеотидила: основные мотивы в ферменте, кэп-кэпирующем РНК Saccharomyces cerevisiae, консервативны в кэп-ферментах Schizosaccharomyces pombe и вирусах, а также среди полинуклеотид-лигаз» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (25): 12046–50. Бибкод : 1994PNAS...9112046S . дои : 10.1073/pnas.91.25.12046 . ПМЦ   45373 . ПМИД   7991582 .
  23. ^ Пассарелли А.Л., Тодд Дж.В., Миллер Л.К. (июль 1994 г.). «Ген бакуловируса, участвующий в поздней экспрессии генов, предсказывает появление большого полипептида с консервативным мотивом РНК-полимеразы» . Журнал вирусологии . 68 (7): 4673–8. doi : 10.1128/jvi.68.7.4673-4678.1994 . ПМК   236397 . ПМИД   8207843 .
  24. ^ Бройлс СС, Мосс Б. (май 1986 г.). «Гомология между РНК-полимеразами поксвирусов, прокариот и эукариот: нуклеотидная последовательность и транскрипционный анализ генов вируса коровьей оспы, кодирующих субъединицы 147 кДа и 22 кДа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (10): 3141–5. Бибкод : 1986PNAS...83.3141B . дои : 10.1073/pnas.83.10.3141 . ПМК   323468 . ПМИД   3517852 .
  25. ^ Ачарья А., Гопинатан К.П. (август 2002 г.). «Характеристика факторов экспрессии поздних генов lef-9 и lef-8 из нуклеополигедровируса Bombyx mori» . Журнал общей вирусологии . 83 (Часть 8): 2015–2023 гг. дои : 10.1099/0022-1317-83-8-2015 . ПМИД   12124466 .
  26. ^ Пейлман Г.П., Прюйссерс А.Дж., Влак Дж.М. (август 2003 г.). «Идентификация pif-2, третьего консервативного гена бакуловируса, необходимого для перорального заражения насекомых» . Журнал общей вирусологии . 84 (Часть 8): 2041–2049 гг. дои : 10.1099/vir.0.19133-0 . ПМИД   12867634 .
  27. ^ Окава Т., Уошберн Д.О., Ситапара Р., Сид Э., Волкман Л.Е. (декабрь 2005 г.). «Специфическое связывание вируса нуклеополигедровируса Autographa California M, полученного из окклюзии, с клетками средней кишки личинок Heliothis virescens опосредовано продуктами pif-генов Ac119 и Ac022, но не Ac115» . Журнал вирусологии . 79 (24): 15258–64. doi : 10.1128/jvi.79.24.15258-15264.2005 . ПМК   1316039 . ПМИД   16306597 .
  28. ^ Кихно И., Гутьеррес С., Круазье Л., Круазье Г., Фербер М.Л. (декабрь 2002 г.). «Характеристика pif, гена, необходимого для пероральной инфекционности нуклеополигедровируса Spodopteralittoralis » . Журнал общей вирусологии . 83 (Часть 12): 3013–3022. дои : 10.1099/0022-1317-83-12-3013 . ПМИД   12466478 .
  29. ^ Хаас-Стэплтон Э.Дж., Уошберн Дж.О., Фолькман Л.Е. (июль 2004 г.). «Р74 опосредует специфическое связывание вируса нуклеополигедровируса Autographa California M, полученного из окклюзии, с первичными клеточными мишенями в эпителии средней кишки личинок Heliothis virescens» . Журнал вирусологии . 78 (13): 6786–91. doi : 10.1128/jvi.78.13.6786-6791.2004 . ПМК   421674 . ПМИД   15194753 .
  30. ^ Рашидан К.К., Нассури Н., Тази С., Джаннопулос П.Н., Гертин С. (сентябрь 2003 г.). «Белок p74 грануловируса Choristoneura fumiferana, высококонсервативный белок бакуловирусной оболочки» . Журнал биохимии и молекулярной биологии . 36 (5): 475–87. дои : 10.5483/bmbrep.2003.36.5.475 . ПМИД   14536031 .
  31. ^ Каррерас CW, Санти Д.В. (июнь 1995 г.). «Каталитический механизм и структура тимидилатсинтазы». Ежегодный обзор биохимии . 64 (1): 721–62. дои : 10.1146/annurev.bi.64.070195.003445 . ПМИД   7574499 .
  32. ^ Перриман С.М., Россана С., Дэн Т.Л., Ванин Э.Ф., Джонсон Л.Ф. (июль 1986 г.). «Последовательность кДНК тимидилатсинтазы мыши обнаруживает поразительное сходство с прокариотическим ферментом» . Молекулярная биология и эволюция . 3 (4): 313–21. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040400 . ПМИД   3444407 .
  33. ^ Джордан А., Райхард П. (июнь 1998 г.). «Рибонуклеотидредуктазы» . Ежегодный обзор биохимии . 67 (1): 71–98. doi : 10.1146/annurev.biochem.67.1.71 . ПМИД   9759483 .
  34. ^ Блейкли Р.Л. (октябрь 1955 г.). «Взаимное превращение серина и глицина: участие пиридоксальфосфата» . Биохимический журнал . 61 (2): 315–23. дои : 10.1042/bj0610315 . ПМК   1215787 . ПМИД   13260213 .
  35. ^ Айвз Д.Х., Икеда С. (1997). «Жизнь на пути спасения: дезоксинуклеозидкиназа Lactobacillus acidophilus R-26». Прогресс в исследованиях нуклеиновых кислот и молекулярной биологии . 59 . Эльзевир: 205–55. дои : 10.1016/s0079-6603(08)61033-8 . ISBN  978-0-12-540059-6 . ПМИД   9427844 .
  36. ^ Чен Р., Ван Х, Мански Л.М. (октябрь 2002 г.). «Роль урацил-ДНК-гликозилазы и дУТФазы в репликации вируса» . Журнал общей вирусологии . 83 (Часть 10): 2339–2345. дои : 10.1099/0022-1317-83-10-2339 . ПМИД   12237414 .
  37. ^ Миллер Р.Дж., Кэрнс Дж.С., Бриджес С., Сарвер Н. (август 2000 г.). «Вирус иммунодефицита человека и СПИД: данные о лентивирусах животных» . Журнал вирусологии . 74 (16): 7187–95. doi : 10.1128/JVI.74.16.7187-7195.2000 . ПМЦ   112239 . ПМИД   10906172 .
  38. ^ Ву X, Гуарино, Лос-Анджелес (март 2003 г.). «Нуклеополигедровирус Autographa California orf69 кодирует кэп-РНК (нуклеозид-2'-О)-метилтрансферазу» . Журнал вирусологии . 77 (6): 3430–40. дои : 10.1128/jvi.77.6.3430-3440.2003 . ПМК   149537 . ПМИД   12610118 .
  39. ^ Шнелл-младший, Дайсон Х.Дж., Райт П.Е. (9 июня 2004 г.). «Структура, динамика и каталитическая функция дигидрофолатредуктазы». Ежегодный обзор биофизики и биомолекулярной структуры . 33 (1): 119–40. doi : 10.1146/annurev.biophys.33.110502.133613 . ПМИД   15139807 .
  40. ^ Ву В, Лян Х., Кан Дж., Лю С., Юань М., Лян С. и др. (декабрь 2008 г.). «Множественный нуклеополигедровирус 38K Autographa Californica представляет собой новый белок нуклеокапсида, который взаимодействует с VP1054, VP39, VP80 и самим собой» . Журнал вирусологии . 82 (24): 12356–64. дои : 10.1128/jvi.00948-08 . ПМЦ   2593362 . ПМИД   18922869 .
  41. ^ Jump up to: а б Сайер М.Х., Битти Дж.Т., Гоффо А., Харли К.Т., Хейджне В.Х., Хуанг С.К. и др. (ноябрь 1999 г.). «Суперсемья главных фасилитаторов» . Журнал молекулярной микробиологии и биотехнологии . 1 (2): 257–79. дои : 10.1128/ммбр.62.1.1-34.1998 . ПМК   98904 . ПМИД   10943556 .
  42. ^ Конрад М. (декабрь 1992 г.). «Клонирование и экспрессия основного гена гуанилаткиназы дрожжей» . Журнал биологической химии . 267 (36): 25652–5. дои : 10.1016/S0021-9258(18)35654-0 . ПМИД   1334480 .
  43. ^ Мерфи Дж.Дж., Мерфи Дж., Рейнольдс Дж.Дж. (сентябрь 1991 г.). «Происхождение матриксных металлопротеиназ и их семейные связи» . Письма ФЭБС . 289 (1): 4–7. Бибкод : 1991FEBSL.289....4M . дои : 10.1016/0014-5793(91)80895-а . ПМИД   1894005 .
  44. ^ Ван П., Гранадос Р.Р. (июнь 1997 г.). «Кишечный муцин является целевым субстратом для энханцина бакуловируса» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (13): 6977–82. Бибкод : 1997PNAS...94.6977W . дои : 10.1073/pnas.94.13.6977 . ПМК   21270 . ПМИД   9192677 .
  45. ^ Штаб-квартира Чэня, Чен КП, Яо Ц, Го ЗДжей, Ван ЛЛ (декабрь 2007 г.). «Характеристика позднего гена ORF67 из нуклеополигедровируса Bombyx mori» . Письма ФЭБС . 581 (30): 5836–42. Бибкод : 2007FEBSL.581.5836C . дои : 10.1016/j.febslet.2007.11.059 . ПМИД   18053810 . S2CID   44690900 .
  46. ^ Пейст Р., Кох А., Болек П., Севиц С., Колбус Т., Боос В. (декабрь 1997 г.). «Характеристика гена aes Escherichia coli, кодирующего фермент с эстеразной активностью» . Журнал бактериологии . 179 (24): 7679–86. дои : 10.1128/jb.179.24.7679-7686.1997 . ЧВК   179729 . ПМИД   9401025 .
  47. ^ Жоли Н., Дано О., Шлегель А., Боос В., Рише Э. (май 2002 г.). «Белок Aes напрямую контролирует активность MalT, центрального активатора транскрипции мальтозного регулона Escherichia coli» . Журнал биологической химии . 277 (19): 16606–13. дои : 10.1074/jbc.m200991200 . ПМИД   11867639 .
  48. ^ Эдельман А.М., Блюменталь Д.К., Кребс Э.Г. (июнь 1987 г.). «Протеиновые серин/треониновые киназы». Ежегодный обзор биохимии . 56 (1): 567–613. дои : 10.1146/annurev.bi.56.070187.003031 . ПМИД   2956925 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 0d21d0e8419a3197783a07bba4343764__1723378140
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/0d/64/0d21d0e8419a3197783a07bba4343764.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Helicoverpa zea nudivirus 2 - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)