Хромиста

Хромиста
	Хромиста коллаж
Научная классификация (устаревший)
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Королевство:	Хромиста ; Кавалер-Смит 1981 г.
Группы включены
	Хароса (ЮАР) Телонемия ; Гетероконт ; Альвеолата ; Ризария ; ; « Хакробия » Криптиста ; Хаптиста ; ;
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны
	Археопластида ; Provora ;

Chromista - предложенный, но полифилетический вариант. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} биологическое царство , выделенное из Chromalveolata , состоящее из одноклеточных и многоклеточных эукариотических видов, которые имеют сходные особенности фотосинтетических органелл ( пластид ). ^{[ 4 ]} К нему относятся все эукариоты, пластиды которых содержат хлорофилл С и окружены четырьмя мембранами. Если предок уже обладал хлоропластами, полученными в результате эндосимбиоза из красных водорослей , все нефотосинтезирующие хромисты вторично утратили способность к фотосинтезу. Ее члены могли возникнуть независимо как отдельные эволюционные группы от последнего общего предка эукариот. ^{[ 1 ]}

Chromista как таксон был создан британским биологом Томасом Кавалье-Смитом в 1981 году для различения страменопилей , гаптофитов и криптофитов . ^{[ 5 ]} По мнению Кавалье-Смита, царство первоначально состояло в основном из фотосинтезирующих эукариотов ( водорослей ), но позднее он ввёл множество гетеротрофов ( простейших в предложенную группу ). По состоянию на 2018 год королевство было почти таким же разнообразным, как королевства Plantae и Animalia, и состояло из восьми типов. Известные представители включают морские водоросли, ожог , динофлагелляты , парамеции , мозговой паразит токсоплазму . и малярийный паразит плазмодий картофельный ^{[ 6 ]}

Однако гипотеза Кавальер-Смита о монофилии хромистов была отвергнута другими исследователями, которые считают более вероятным, что некоторые хромисты приобрели свои пластиды путем включения другого хромиста, а не унаследовали их от общего предка. Считается, что это происходило неоднократно, так что красные пластиды распространялись от одной группы к другой. Пластиды не только не характеризуют своих хозяев как принадлежащих к одной кладе, но и имеют историю, отличную от истории своих разрозненных хозяев. Они, по-видимому, произошли от Rhodophytina и перешли к Cryptophytina , а от них к Ochrophyta и Haptophyta , а затем от последних к Myzozoa . ^{[ 3 ]}

Биология

Члены Chromista — это одноклеточные и многоклеточные эукариоты, обладающие в основном одной или обеими характеристиками: ^{[ 5 ]}

пластиды, которые содержат хлорофилл c и лежат внутри дополнительной (перипластидной) мембраны в просвете шероховатой эндоплазматической сети (обычно внутри перинуклеарной цистерны);
реснички с трехраздельными или двураздельными жесткими трубчатыми волосками.

В царство входят разнообразные организмы от водорослей до малярийных паразитов ( плазмодий ). ^{[ 7 ]} Молекулярные данные указывают на то, что пластиды хромистов произошли от красных водорослей в результате вторичного симбиогенеза в одном событии. ^{[ 8 ]} Напротив, растения приобрели пластиды от цианобактерий посредством первичного симбиогенеза . ^{[ 9 ]} Эти пластиды теперь заключены в две дополнительные клеточные мембраны, образуя четырехмембранную оболочку, в результате чего они приобрели множество других мембранных белков для транспортировки молекул в органеллы и из них. Предполагается, что разнообразие хромистов возникло в результате дегенерации, потери или замены пластид в некоторых линиях. ^{[ 10 ]} Дополнительный симбиогенез зеленых водорослей обеспечил сохранение генов у некоторых представителей (например, у гетероконтов), ^{[ 11 ]} и бактериальный хлорофилл (на что указывает наличие гена рибосомального белка L36, rpl36 ) у гаптофитов и криптофитов. ^{[ 12 ]}

История и группы

Ниже показаны некоторые примеры классификации участвующих групп, которые имеют перекрывающееся, но неидентичное членство. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Chromophycées (Шадефо, 1950)

Хромофицеи (Шадефо, 1950), ^{[ 15 ]} переименован в Chromophycota (Chadefaud, 1960), ^{[ 16 ]} включали современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta (входили в состав Chrysophyceae до Christensen, 1962), Cryptophyta , Dinophyta , Euglenophyceae и Choanoflagellida (входили в состав Chrysophyceae до Hibberd, 1975).

Chromophyta (Кристенсен 1962, 1989)

Chromophyta (Christensen 1962, 2008), определяемая как водоросли с хлорофиллом c , включала современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta , Cryptophyta , Dinophyta и Choanoflagellida . Euglenophyceae состав были переведены в Chlorophyta .

Хромофита (Буррелли, 1968)

В состав Chromophyta (Bourrelly, 1968) вошли современные Ochrophyta (автотрофные Stramenopiles ), Haptophyta и Choanoflagellida . Cryptophyceae (= Dinophyta и Dinophyceae были частью Pyrrophyta ).

Хромиста (Кавальер-Смит, 1981)

Название Chromista было впервые введено Кавальер-Смитом в 1981 году; ^{[ 5 ]} более ранние названия Chromophyta, Chromobiota и Chromobionta соответствуют примерно одной и той же группе. Было описано, что он состоит из трех разных групп: ^{[ 17 ]} В него входят все простейшие, пластиды которых содержат хлорофилл c . ^{[ 1 ]}

Гетероконты или страменопилы: бурые водоросли , диатомеи , водная плесень и т. д.
Гаптофиты
Криптомонады

В 1994 году Кавальер-Смит и его коллеги указали, что Chromista, вероятно, представляет собой полифилетическую группу, члены которой возникли независимо, имея не более чем происхождение от общего предка всех эукариот: ^{[ 1 ]}

Четыре типа, содержащие хромофитные водоросли (с хлорофиллом c, т. е. Cryptista, Heterokonta, Haptophyta, Dinozoa), имеют отдаленное родство друг с другом и с Chlorarachniophyta на наших деревьях. Однако все фотосинтетические таксоны в каждом из этих четырех типов существенно расходятся друг от друга после излучения самих четырех типов. Это подтверждает мнение о том, что общий предок этих четырех типов не был фотосинтезирующим и что хлоропласты были имплантированы отдельно в каждый из них гораздо позже. Эта вероятная полифилия хромофитных водорослей, если она подтвердится, сделает желательным рассматривать Cryptista, Heterokonta и Haptophyta как отдельные царства, а не группировать их в одно царство Chromista. ^{[ 1 ]}

В 2009 году Кавалер-Смит объяснил причину создания нового королевства, сказав: ^{[ 7 ]}

Я установил Chromista как царство, отличное от Plantae и Protozoa, на основании доказательств того, что хромистные хлоропласты были приобретены вторично в результате порабощения красной водоросли, которая сама является членом царства Plantae, и их уникальной топологии мембран. ^{[ 7 ]}

С тех пор Chromista в разное время определялась по-разному. В 2010 году Кавальер-Смит реорганизовал Chromista, включив в нее супергруппу SAR (названную в честь входящих в нее групп Stramenopiles , Alveolata и Rhizaria ) и Hacrobia ( Haptista и Cryptista ). ^{[ 7 ]}

Патрон и др . (2004) считали наличие уникального класса фермента FBA (фруктозо-1,6-биофосфат-альдолазы), не похожего на тот, который обнаружен у растений, свидетельством монофилии хромистов. ^{[ 18 ]} Фаст и др . (2001) подтвердили единое происхождение пластид мизозоа (динофлагеллята + апикомплексан), гетероконта и криптофита на основании сравнения генов GAPDH (глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы). ^{[ 19 ]} Harper & Keeling (2003) описали гомологи гаптофитов и сочли их еще одним свидетельством единого эндосимбиотического события с участием предка всех хромистов. ^{[ 20 ]}

Chromalveolata (Adl et al ., 2005)

В состав Chromalveolata вошли Stramenopiles , Haptophyta , Cryptophyta и Alveolata . ^{[ 21 ]} Однако в 2008 году было установлено, что группа не является монофилетической. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} и более поздние исследования подтвердили это. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

Классификация

Кавальер-Смит и др . 2015 год

В 2015 году Кавальер-Смит и его коллеги создали новую группировку всех организмов более высокого уровня как пересмотр модели семи королевств. В нем они разделили королевство Хромиста на 2 подцарства и 11 типов, а именно: ^{[ 26 ]}

Хромиста

2015

Кавалер-Смит 2018

Кавалье-Смит провел новый анализ Chromista в 2018 году, в котором он классифицировал всех хромистов на 8 типов (Gyrista соответствует вышеуказанному типу Ochrophyta и Pseudofungi, Cryptista соответствует вышеуказанному типу Cryptista и «NN», Haptista соответствует вышеуказанному типу Haptophyta). и Гелиозоа): ^{[ 6 ]}

Хромиста

Хакробия

Криптиста

Хаптиста

	Гелиозоа

	Гаптофиты

Хароса

Ризария

	Церкозоа

	Ретария

Хальвария

Альвеолата

	Цилиофора

	Вперед, продолжать

Гетероконт

	Бигира

	Гириста

(Супергруппа САР)

2018

Полифилия и серийный эндосимбиоз

Молекулярным деревьям было трудно разрешить отношения между различными группами. Все три могут иметь общего предка с альвеолятами (см. хромальвеолаты ), но есть свидетельства того, что гаптофиты и криптомонады не принадлежат вместе с гетероконтами или кладой SAR, но могут быть связаны с Archaeplastida . ^{[ 4 ]}^{[ 27 ]} Криптиста может быть сестрой или частью Археопластиды. ^{[ 24 ]} хотя это могло быть артефактом, связанным с приобретением криптомонадами генов красных водорослей. ^{[ 3 ]}

В филогении эукариот 2020 года говорится, что «гипотеза хромальвеолата не получила широкого признания» (с учетом Cavalier-Smith et al 2018). ^{[ 28 ]} как исключение), объясняя, что в «большинстве филогенетических анализов» линии хозяина не кажутся тесно связанными. ^{[ 2 ]}^{[ 29 ]} Более того, ни одна из групп TSAR, Cryptista и Haptista, ранее входивших в состав Chromalveolata, по-видимому, «вероятно, не была наследственно обусловлена красными вторичными пластидами». Это связано с тем, что многие нефотосинтезирующие организмы относятся к группам с хлорофиллом с , а также с возможностью того, что криптофиты более тесно связаны с растениями. ^{[ 2 ]}

Альтернативой монофилии является серийный эндосимбиоз , означающий, что «хромисты» получили свои пластиды друг от друга, а не унаследовали их от одного общего предка. Таким образом, филогения характерных пластид, которые, как принято считать, имеют общее происхождение у родофитов, отличается от филогении клеток-хозяев. ^{[ 3 ]} В 2021 году Юрген Штрассерт и его коллеги смоделировали сроки предполагаемого распространения красных пластид, придя к выводу, что «гипотезы серийного эндосимбиоза хронологически возможны, поскольку стволовые линии всех групп, содержащих красные пластиды, перекрываются во времени» во время мезопротерозоя и Неопротерозойская эра. Они предполагают, что пластиды передавались между группами следующим образом: ^{[ 3 ]}

Rhodophytina → Cryptophytina → Ochrophyta

↘ Haptophyta → Мизозоа

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кавалер-Смит, Томас; Олсопп, Монтана; Чао, Э.Э. (ноябрь 1994 г.). «Химерная загадка: нуклеоморфы и хромисты монофилетичны или полифилетичны?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (24): 11368–11372. Бибкод : 1994PNAS...9111368C . дои : 10.1073/pnas.91.24.11368 . ПМК 45232 . ПМИД 7972066 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Бурки, Фабьен; Роджер, Эндрю Дж.; Браун, Мэтью В.; Симпсон, Аластер ГБ (2020). «Новое дерево эукариотов» . Тенденции в экологии и эволюции . 35 (1). Эльзевир: 43–55. дои : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 31606140 . S2CID 204545629 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Штрассерт, Юрген Ф.Х.; Ирисарри, Икер; Уильямс, Том А.; Бурки, Фабьен (25 марта 2021 г.). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот с последствиями для происхождения пластид, полученных из красных водорослей» . Природные коммуникации . 12 (1): 1879. Бибкод : 2021NatCo..12.1879S . дои : 10.1038/s41467-021-22044-z . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 7994803 . ПМИД 33767194 .
^ Jump up to: ^а ^б Парфри, Лаура Вегенер; Барберо, Эрика; Лассер, Элиз; и др. (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . ПЛОС Генетика . 2 (12): е220. дои : 10.1371/journal.pgen.0020220 . ПМЦ 1713255 . ПМИД 17194223 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кавальер-Смит, Томас (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–81. дои : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . ПМИД 7337818 .
^ Jump up to: ^а ^б Кавальер-Смит, Томас (2018). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/s00709-017-1147-3 . ПМЦ 5756292 . ПМИД 28875267 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кавальер-Смит, Томас (2009). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма по биологии . 6 (3): 342–345. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948 . ПМК 2880060 . ПМИД 20031978 .
^ Килинг, Патрик Дж. (2009). «Хромальвеолаты и эволюция пластид путем вторичного эндосимбиоза». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 1–8. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x . ПМИД 19335769 . S2CID 34259721 .
^ Понсе-Толедо, Рафаэль И.; Дешам, Филипп; Лопес-Гарсия, «Очищение»; Живанович, Иван; Бензерара, Карим; Морейра, Дэвид (2017). «Ранневетвящаяся пресноводная цианобактерия у происхождения пластид» . Современная биология . 27 (3): 386–391. дои : 10.1016/j.cub.2016.11.056 . ПМК 5650054 . ПМИД 28132810 .
^ Килинг, Патрик Дж. (2010). «Эндсимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1541): 729–748. дои : 10.1098/rstb.2009.0103 . ПМК 2817223 . ПМИД 20124341 .
^ Морозов А.А.; Галачанц, Юрий П. (2019). «Гены диатомовых водорослей, происходящие из красных и зеленых водорослей: значение для моделей вторичного эндосимбиоза». Морская геномика . 45 : 72–78. Бибкод : 2019Март..45...72М . дои : 10.1016/j.margen.2019.02.003 . ПМИД 30792089 . S2CID 73458340 .
^ Райс, Дэнни В.; Палмер, Джеффри Д. (2006). «Исключительный горизонтальный перенос генов в пластидах: замена гена отдаленным бактериальным паралогом и свидетельство того, что гаптофитные и криптофитные пластиды являются сестрами» . БМК Биология . 4 (1): 31. дои : 10.1186/1741-7007-4-31 . ПМК 1570145 . ПМИД 16956407 .
^ де Ревье, Бруно (2006). Биология и филогения водорослей . Порту-Алегри: Редакция Artmed. стр. 156–157. ISBN 9788536315102 .
^ Блэквелл, Уилл Х. (2009). «Возвращение к Хромисте: дилемма перекрывающихся предполагаемых королевств и попытка применения ботанического номенклатурного кода» (PDF) . Фитология . 91 (2): 191–225.
^ Шадефо, Мариус (1950). «Плавательные клетки морских водорослей ветви Chromophyceae». Еженедельные отчеты сессий Академии наук (на французском языке). 231 : 788–790.
^ Шадефо, Мариус (1960). «Бессосудистые растения (криптогамия)». В Шадефо, Мариус; Эмбергер, Л. (ред.). Трактат по систематической ботанике . Париж: Том I.
^ Чурос, М.; Рогозин И.Б.; Кунин, Евгений В. (май 2008 г.). «Гены, богатые интронами у альвеолятных предков, выявленные с помощью гибкого подхода максимального правдоподобия» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (5): 903–911. дои : 10.1093/molbev/msn039 . ПМИД 18296415 .
^ Покровитель Никола Дж.; Роджерс, Мэтью Б.; Килинг, Патрик Дж. (2004). «Замена гена фруктозо-1,6-бисфосфатальдолазы подтверждает гипотезу о единственном фотосинтетическом предке хромальвеолатов» . Эукариотическая клетка . 3 (5): 1169–1175. doi : 10.1128/EC.3.5.1169-1175.2004 . ISSN 1535-9778 . ПМК 522617 . ПМИД 15470245 .
^ Фаст, Наоми М.; Киссинджер, Джессика С.; Роос, Дэвид С.; Килинг, Патрик Дж. (01 марта 2001 г.). «Ядерно-кодируемые гены, нацеленные на пластиды, предполагают единое общее происхождение пластид апикомплексана и динофлагеллят» . Молекулярная биология и эволюция . 18 (3): 418–426. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003818 . ISSN 1537-1719 . ПМИД 11230543 .
^ Харпер, Джей Ти (27 июня 2003 г.). «Кодируемая в ядре глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (GAPDH), нацеленная на пластиды, указывает на единое происхождение хромальвеолатных пластид» . Молекулярная биология и эволюция . 20 (10): 1730–1735. дои : 10.1093/molbev/msg195 . ISSN 0737-4038 . ПМИД 12885964 .
^ Адл, Сина М.; и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД 16248873 . S2CID 8060916 .
^ Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Камран и Павловский, Январь (2008). «Филогеномика открывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтезирующих эукариот» . Письма по биологии . 4 (4): 366–369. дои : 10.1098/rsbl.2008.0224 . ПМК 2610160 . ПМИД 18522922 .
^ Ким, Э.; Грэм, Луизиана (июль 2008 г.). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata» . ПЛОС ОДИН . 3 (7): е2621. Бибкод : 2008PLoSO...3.2621K . дои : 10.1371/journal.pone.0002621 . ПМК 2440802 . ПМИД 18612431 .
^ Jump up to: ^а ^б Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков Денис Владимирович; и др. (январь 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista» . Слушания. Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . ПМК 4795036 . ПМИД 26817772 .
^ Бурки, Ф.; Окамото, Н.; Помберт, Дж. Ф.; Килинг, ПиДжей (2012). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства раздельного происхождения» . Труды Королевского общества . 279 (1736): 2246–2254. дои : 10.1098/rspb.2011.2301 . ПМК 3321700 . ПМИД 22298847 .
^ Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; и др. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД 25923521 .
^ Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Кямран; Минге, Марианна; и др. (август 2007 г.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот» . ПЛОС ОДИН 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B . дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД 17726520 .
^ Кавальер-Смит, Томас ; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (17 апреля 2018 г.). «Мультигенная филогения и клеточная эволюция хромистского инфрацарства Rhizaria: контрастная клеточная организация сестринских типов Cercozoa и Retaria» . Протоплазма . 255 (5): 1517–1574. дои : 10.1007/s00709-018-1241-1 . ISSN 0033-183X . ПМК 6133090 . ПМИД 29666938 .
^ Бурки, Ф. (2017). «Запутанная эволюция эукариот со сложными пластидами». Ин Хиракава, Ю. (ред.). Достижения в ботанических исследованиях . Том. 84. Академическая пресса. стр. 1–30.

Внешние ссылки

UCMP: Знакомство с Chromista

[pmid7972066-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Кавалер-Смит, Томас; Олсопп, Монтана; Чао, Э.Э. (ноябрь 1994 г.). «Химерная загадка: нуклеоморфы и хромисты монофилетичны или полифилетичны?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 91 (24): 11368–11372. Бибкод : 1994PNAS...9111368C . дои : 10.1073/pnas.91.24.11368 . ПМК 45232 . ПМИД 7972066 .

[Burki_Roger_Brown_Simpson_2020_pp._43–55-2] Jump up to: ^а ^б ^с Бурки, Фабьен; Роджер, Эндрю Дж.; Браун, Мэтью В.; Симпсон, Аластер ГБ (2020). «Новое дерево эукариотов» . Тенденции в экологии и эволюции . 35 (1). Эльзевир: 43–55. дои : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN 0169-5347 . ПМИД 31606140 . S2CID 204545629 .

[Strassert_Irisarri_Williams_Burki_2021-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Штрассерт, Юрген Ф.Х.; Ирисарри, Икер; Уильямс, Том А.; Бурки, Фабьен (25 марта 2021 г.). «Молекулярная временная шкала эволюции эукариот с последствиями для происхождения пластид, полученных из красных водорослей» . Природные коммуникации . 12 (1): 1879. Бибкод : 2021NatCo..12.1879S . дои : 10.1038/s41467-021-22044-z . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 7994803 . ПМИД 33767194 .

[parfrey-4] Jump up to: ^а ^б Парфри, Лаура Вегенер; Барберо, Эрика; Лассер, Элиз; и др. (декабрь 2006 г.). «Оценка поддержки текущей классификации эукариотического разнообразия» . ПЛОС Генетика . 2 (12): е220. дои : 10.1371/journal.pgen.0020220 . ПМЦ 1713255 . ПМИД 17194223 .

[bio1981-5] Jump up to: ^а ^б ^с Кавальер-Смит, Томас (1981). «Царства эукариот: семь или девять?». Биосистемы . 14 (3–4): 461–81. дои : 10.1016/0303-2647(81)90050-2 . ПМИД 7337818 .

[protoplasma18-6] Jump up to: ^а ^б Кавальер-Смит, Томас (2018). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/s00709-017-1147-3 . ПМЦ 5756292 . ПМИД 28875267 .

[biol2009-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кавальер-Смит, Томас (2009). «Царства Protozoa и Chromista и эозойный корень эукариотического дерева» . Письма по биологии . 6 (3): 342–345. дои : 10.1098/rsbl.2009.0948 . ПМК 2880060 . ПМИД 20031978 .

[Keeling_2009-8] Килинг, Патрик Дж. (2009). «Хромальвеолаты и эволюция пластид путем вторичного эндосимбиоза». Журнал эукариотической микробиологии . 56 (1): 1–8. дои : 10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x . ПМИД 19335769 . S2CID 34259721 .

[Ponce-Toledo_Deschamps_2017-9] Понсе-Толедо, Рафаэль И.; Дешам, Филипп; Лопес-Гарсия, «Очищение»; Живанович, Иван; Бензерара, Карим; Морейра, Дэвид (2017). «Ранневетвящаяся пресноводная цианобактерия у происхождения пластид» . Современная биология . 27 (3): 386–391. дои : 10.1016/j.cub.2016.11.056 . ПМК 5650054 . ПМИД 28132810 .

[Keeling_2010-10] Килинг, Патрик Дж. (2010). «Эндсимбиотическое происхождение, диверсификация и судьба пластид» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 365 (1541): 729–748. дои : 10.1098/rstb.2009.0103 . ПМК 2817223 . ПМИД 20124341 .

[11] Морозов А.А.; Галачанц, Юрий П. (2019). «Гены диатомовых водорослей, происходящие из красных и зеленых водорослей: значение для моделей вторичного эндосимбиоза». Морская геномика . 45 : 72–78. Бибкод : 2019Март..45...72М . дои : 10.1016/j.margen.2019.02.003 . ПМИД 30792089 . S2CID 73458340 .

[12] Райс, Дэнни В.; Палмер, Джеффри Д. (2006). «Исключительный горизонтальный перенос генов в пластидах: замена гена отдаленным бактериальным паралогом и свидетельство того, что гаптофитные и криптофитные пластиды являются сестрами» . БМК Биология . 4 (1): 31. дои : 10.1186/1741-7007-4-31 . ПМК 1570145 . ПМИД 16956407 .

[13] де Ревье, Бруно (2006). Биология и филогения водорослей . Порту-Алегри: Редакция Artmed. стр. 156–157. ISBN 9788536315102 .

[14] Блэквелл, Уилл Х. (2009). «Возвращение к Хромисте: дилемма перекрывающихся предполагаемых королевств и попытка применения ботанического номенклатурного кода» (PDF) . Фитология . 91 (2): 191–225.

[15] Шадефо, Мариус (1950). «Плавательные клетки морских водорослей ветви Chromophyceae». Еженедельные отчеты сессий Академии наук (на французском языке). 231 : 788–790.

[16] Шадефо, Мариус (1960). «Бессосудистые растения (криптогамия)». В Шадефо, Мариус; Эмбергер, Л. (ред.). Трактат по систематической ботанике . Париж: Том I.

[pmid18296415-17] Чурос, М.; Рогозин И.Б.; Кунин, Евгений В. (май 2008 г.). «Гены, богатые интронами у альвеолятных предков, выявленные с помощью гибкого подхода максимального правдоподобия» . Молекулярная биология и эволюция . 25 (5): 903–911. дои : 10.1093/molbev/msn039 . ПМИД 18296415 .

[18] Покровитель Никола Дж.; Роджерс, Мэтью Б.; Килинг, Патрик Дж. (2004). «Замена гена фруктозо-1,6-бисфосфатальдолазы подтверждает гипотезу о единственном фотосинтетическом предке хромальвеолатов» . Эукариотическая клетка . 3 (5): 1169–1175. doi : 10.1128/EC.3.5.1169-1175.2004 . ISSN 1535-9778 . ПМК 522617 . ПМИД 15470245 .

[19] Фаст, Наоми М.; Киссинджер, Джессика С.; Роос, Дэвид С.; Килинг, Патрик Дж. (01 марта 2001 г.). «Ядерно-кодируемые гены, нацеленные на пластиды, предполагают единое общее происхождение пластид апикомплексана и динофлагеллят» . Молекулярная биология и эволюция . 18 (3): 418–426. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003818 . ISSN 1537-1719 . ПМИД 11230543 .

[20] Харпер, Джей Ти (27 июня 2003 г.). «Кодируемая в ядре глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа (GAPDH), нацеленная на пластиды, указывает на единое происхождение хромальвеолатных пластид» . Молекулярная биология и эволюция . 20 (10): 1730–1735. дои : 10.1093/molbev/msg195 . ISSN 0737-4038 . ПМИД 12885964 .

[Adl2005-21] Адл, Сина М.; и др. (2005). «Новая классификация эукариот более высокого уровня с упором на таксономию протистов» . Журнал эукариотической микробиологии . 52 (5): 399–451. дои : 10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x . ПМИД 16248873 . S2CID 8060916 .

[Burki2008a-22] Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Камран и Павловский, Январь (2008). «Филогеномика открывает новую «мегагруппу», включающую большинство фотосинтезирующих эукариот» . Письма по биологии . 4 (4): 366–369. дои : 10.1098/rsbl.2008.0224 . ПМК 2610160 . ПМИД 18522922 .

[KimGraham2008-23] Ким, Э.; Грэм, Луизиана (июль 2008 г.). Редфилд, Розмари Джин (ред.). «Анализ EEF2 бросает вызов монофилии Archaeplastida и Chromalveolata» . ПЛОС ОДИН . 3 (7): е2621. Бибкод : 2008PLoSO...3.2621K . дои : 10.1371/journal.pone.0002621 . ПМК 2440802 . ПМИД 18612431 .

[Burki_Kaplan_2016_Untangling-24] Jump up to: ^а ^б Бурки, Фабьен; Каплан, Майя; Тихоненков Денис Владимирович; и др. (январь 2016 г.). «Распутывание ранней диверсификации эукариот: филогеномное исследование эволюционного происхождения Centrohelida, Haptophyta и Cryptista» . Слушания. Биологические науки . 283 (1823): 20152802. doi : 10.1098/rspb.2015.2802 . ПМК 4795036 . ПМИД 26817772 .

[Burki_Okamoto_2012_Separate_origins-25] Бурки, Ф.; Окамото, Н.; Помберт, Дж. Ф.; Килинг, ПиДжей (2012). «Эволюционная история гаптофитов и криптофитов: филогеномные доказательства раздельного происхождения» . Труды Королевского общества . 279 (1736): 2246–2254. дои : 10.1098/rspb.2011.2301 . ПМК 3321700 . ПМИД 22298847 .

[26] Руджеро, Майкл А.; Гордон, Деннис П.; Оррелл, Томас М.; и др. (2015). «Классификация всех живых организмов более высокого уровня» . ПЛОС ОДИН . 10 (4): e0119248. Бибкод : 2015PLoSO..1019248R . дои : 10.1371/journal.pone.0119248 . ПМЦ 4418965 . ПМИД 25923521 .

[pmid17726520-27] Бурки, Фабьен; Шалчиан-Тебризи, Кямран; Минге, Марианна; и др. (август 2007 г.). «Филогеномика меняет супергруппы эукариот» . ПЛОС ОДИН 2 (8): е790. Бибкод : 2007PLoSO...2..790B . дои : 10.1371/journal.pone.0000790 . ЧВК 1949142 . ПМИД 17726520 .

[Cavalier-Smith_Chao_Lewis_2018_pp._1517–1574-28] Кавальер-Смит, Томас ; Чао, Эма Э.; Льюис, Родри (17 апреля 2018 г.). «Мультигенная филогения и клеточная эволюция хромистского инфрацарства Rhizaria: контрастная клеточная организация сестринских типов Cercozoa и Retaria» . Протоплазма . 255 (5): 1517–1574. дои : 10.1007/s00709-018-1241-1 . ISSN 0033-183X . ПМК 6133090 . ПМИД 29666938 .

[Burki_2017-29] Бурки, Ф. (2017). «Запутанная эволюция эукариот со сложными пластидами». Ин Хиракава, Ю. (ред.). Достижения в ботанических исследованиях . Том. 84. Академическая пресса. стр. 1–30.

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]