✖


Jump to content

Карман с рассолом морского льда

    Add links

    Карман с рассолом морского льда — это область жидкой морской воды с высокой концентрацией соли, запертая в морском льду при его замерзании. Из-за характера образования карманы с рассолом чаще всего встречаются в районах с температурой ниже -2 ° C (28 ° F), где достаточно холодно, чтобы морская вода замерзла и образовала морской лед. Хотя высокая соленость и низкая освещенность рассолов создают сложную среду для морских млекопитающих , рассолы служат средой обитания для различных микробов . Для отбора проб и изучения этих карманов требуется специальное оборудование, приспособленное к гиперсоленым условиям и минусовым температурам. [1]

    Формирование

    [ редактировать ]

    Карманы и каналы рассола образуются при замерзании морской воды в результате процесса, называемого отторжением рассола . [2] Когда образуется морской лед, молекулы воды образуют кристаллы льда, имеющие правильную решетчатую структуру . Более крупные молекулы соли (NaCl) в морской воде не могут быть включены в эту решетку, в результате чего соль выбрасывается из морского льда. По мере замерзания морской воды и образования более чистого водяного льда концентрация соли в оставшейся морской воде становится более высокой, образуя рассол . рассола По мере увеличения солености он становится более плотным по сравнению с окружающим морским льдом, и рассол опускается вниз сквозь лед, образуя карманы рассола. [3] По мере образования рассольных карманов они начинают сливаться, образуя карманы с плотным и соленым рассолом. Поскольку эти более крупные карманы рассола соединяются между собой, они могут образовывать сеть каналов рассола внутри льда. [4]

    Анализ структуры

    [ редактировать ]

    Внутреннюю структуру морского льда можно проанализировать с помощью сканирующей электронной микроскопии и водорастворимой смолы . Рассол можно слить из морского льда с помощью центрифугирования при достаточно низких температурах, чтобы предотвратить таяние и сохранить структурную целостность образца морского льда. Затем вводится водорастворимая смола для заполнения карманов и каналов рассола, а затем полимеризуется под ультрафиолетовым светом при температуре около -12 ° C (10 ° F). Лед сублимируется путем сублимационной сушки , освобождая затвердевшие отливки, которые можно исследовать с помощью сканирующих электронных микроскопов, чтобы определить структуру соляных карманов и каналов, а также объем обитаемого пространства, доступного микробам. [5]

    Абиотические условия

    [ редактировать ]

    Вариативность

    [ редактировать ]

    Карманы с рассолом морского льда создают разнообразные и уникальные микроэкосистемы , в которых абиотические факторы, такие как химический состав и физические условия, варьируются от одного кармана к другому. [6] Снежный покров и температура играют наиболее важную роль в изменении условий в соляных карманах и каналах. Карманы с рассолом морского льда в целом представляют собой экстремальную среду из-за отрицательных температур и высокой солености, но в них обитает разнообразная экосистема микробной жизни. Условия внутри рассольного кармана могут резко измениться за короткое время из-за сильного снегопада или внезапного изменения температуры, а это означает, что микробная жизнь в рассольных карманах должна быть гибкой к изменениям окружающей среды. [6]

    Гиперсоленая среда

    [ редактировать ]

    Когда образуется морской лед , вода замерзает в решетчатую структуру ; этот процесс выбрасывает многие соли и микробы изо льда, концентрируя их в оставшейся воде. [7] Эта морская вода с высокой соленостью известна как рассол, и по мере того, как в карманах рассола накапливается больше солей, оставшийся рассол становится более устойчивым к замерзанию. [8] Такое накопление солей, образующее жидкую среду, которая может оставаться жидкой при минусовых температурах, обеспечивает суровую, но подходящую среду для выживания микроорганизмов. Эти рассоловые карманы поддерживают очень соленую среду, имеют высокие концентрации других растворенных минералов и высокую плотность микробной жизни. Соленость и концентрация рассола находятся в прямой зависимости от температуры воздуха окружающей среды; по мере снижения температуры из новообразованного льда выбрасывается больше солей, в результате чего в рассоле накапливается больше солей, а размеры рассолов уменьшаются. [4] В результате образуется гиперсоленая среда с содержанием растворенных солей, которое может достигать 200 г/кг. [9] в отличие от открытой морской воды, имеющей соленость 33-37 г/кг. [10]

    Ограничение света

    [ редактировать ]

    Карманы рассола могут образовываться глубоко во льду, где уровень радиации очень низок . Поскольку снег и лед блокируют и отражают падающий свет, в более глубоких карманах рассола наблюдается большее ограничение света, чем в более мелких карманах рассола. Когда соли в морской воде отбрасываются во время образования льда, эти соли могут осаждаться и накапливаться внутри льда, влияя на способность света проходить сквозь лед. [11] Учитывая, что при более низких температурах по мере того, как рассол становится более концентрированным, больше солей будет осаждаться, более низкие температуры могут привести к большему изменению оптики льда по мере накопления большего количества солей. Более низкие уровни освещенности в рассолах могут повлиять на выживаемость фотосинтезирующих организмов, таких как цианобактерии и диатомовые водоросли . Эти организмы разработали приспособления, позволяющие им выжить в этой среде с чрезвычайно ограниченным светом. [11]

    Микробное разнообразие и численность

    [ редактировать ]

    Бактерии

    [ редактировать ]

    Карманы с рассолом являются домом для разнообразного и динамичного сообщества морских бактерий , приспособленных к выживанию и процветанию в условиях сильного холода, называемых психрофилами . [12] Поскольку психрофилы приспособлены к выживанию и росту при очень низких температурах, они способны синтезировать ферменты , которые остаются активными при низких температурах, что позволяет им метаболизироваться в чрезвычайно холодных условиях соляных карманов и каналов. [13] Бактерии в рассолах также должны быть способны переносить высокие концентрации соли, поэтому эти бактерии также являются галофильными . [14] Галофильные психрофилы встречаются в составе Proteobacteria , Actinobacteria и Bacteroidetes . [15]

    две протеобактерии В рассоловых карманах в изобилии обитают : гаммапротеобактерии и альфапротеобактерии . [8] Многие гаммапротеобактерии способны разлагать органические вещества , что делает их важными для круговорота питательных веществ и оборота органических веществ в рассоловом кармане. [16] Например, аэробные аноксигенные фототрофные (ААР) бактерии встречаются в морской среде и играют жизненно важную роль в поддержке цепи переноса электронов путем метаболизма бактериохлорофилла . [17] Альфапротеобактерии включают виды, которые, как известно, важны для круговорота азота и углерода в морской среде. [18] Некоторые альфапротеобактерии способны к фиксации азота , что может служить важным источником азота для других микроорганизмов в кармане. [19]

    Актинобактерии также являются галофильными психрофилами, которые были обнаружены в рассолах. [8] известны своей способностью производить широкий спектр вторичных метаболитов , включая антибиотики и другие биологически активные соединения. [20] Актинобактерии часто встречаются в сочетании с другими микроорганизмами, где они могут играть роль в защите своего хозяина от патогенов или других угроз. [21]

    Наконец, бактероидов . в рассоловых карманах обнаружено большое количество [8] поскольку они могут разлагать сложные органические вещества, включая углеводы и белки океана, полученные из водорослей , такие как полисахариды . Было показано, что по сравнению с другими бактериями виды bacteroidetes содержат больше генов, связанных с деградацией полисахаридов, что позволяет им играть важную роль в круговороте углерода в рассоле и круговороте питательных веществ. [22]

    Вирусы

    [ редактировать ]

    В рассолных карманах могут обитать самые разнообразные бактерии , а также они являются домом для высоких концентраций морских вирусов . Морские вирусы в рассольных карманах могут играть важную роль в регулировании динамики популяций своих хозяев и влиянии на биогеохимические циклы внутри кармана. [23] Поскольку вирусы очень специфичны по отношению к своим хозяевам, вирусы в рассоловых карманах включают бактериофаги , которые заражают бактерии. [24] и архейные вирусы , поражающие архей . [25] Вирусы водорослей и другие эукариотические вирусы также могут присутствовать в рассолах, что влияет на продуктивность и разнообразие этих микроорганизмов. Морские вирусы в рассолах также могут влиять на биогеохимические процессы, высвобождая питательные вещества посредством клеток и лизиса инфицированных способствуя горизонтальному переносу генов между хозяевами. [26] Инфекции, вызванные вирусами, также могут вызывать изменения в метаболизме хозяина, что приводит к изменению поглощения питательных веществ и выработке метаболитов , что, в свою очередь, может влиять на окружающую среду. [26]

    Немногочисленные исследования численности и состава вирусов в рассоловых карманах сосредоточены в основном на различных концентрациях вирусов, разделенных по размеру молекул. в соляных карманах антарктических озер обитают три группы вирусов в разной численности. Было обнаружено, что [8] Установлено, что в арктических водах концентрации вирусов варьируют от 1,6 до 82 × 10 6 мл -1 , причем самые высокие концентрации обнаружены в самых холодных рассолах (от –24 до –31 °C). [27]

    Протисты

    [ редактировать ]

    В соляных карманах обитает разнообразное и многочисленное множество протистов , способных выживать в экстремальных условиях. Наиболее распространенными простейшими в морском льду являются пеннатные диатомовые водоросли , которые могут накапливаться в таком большом количестве, что морской лед заметно обесцвечивается коричневым цветом. [6] Популяции пеннатных диатомей морского льда могут стать очень плотными, достигая 1000 мкг хлорофилла на литр морской воды по сравнению с типичным максимумом 5 мкг/л в открытом океане. Из-за своей высокой распространенности в морском льду пеннатные диатомеи могут оказывать глубокое влияние на микроэкосистему внутри рассолового кармана, например, на производство DMSP . Хотя сами диатомеи в целом не являются высокими производителями ДМСП, из-за их высокой распространенности во льду количество ДМСП, вырабатываемого морским льдом в качестве криопротектора и осморегулятора, может иметь большое значение. [6]

    Помимо пеннатных диатомей, в солевых карманах и каналах обитают разнообразные жгутиконосцы , амебы и инфузории . Численность и разнообразие протистов в соляном кармане/канале в первую очередь ограничивается структурой рассолевого кармана/канала. [28] В частности, размер пор и каналов во льду может ограничивать или стимулировать распространение определенных протистов и многоклеточных животных , при этом в некоторых областях с более крупными размерами пор наблюдается большее количество крупных хищных простейших, таких как инфузории, а в других областях с уменьшенной популяцией хищных простейших. из-за меньшего размера пор. В соляных карманах, доступ к которым осуществляется через более мелкие поры, может наблюдаться более высокая численность фотоавтотрофных протистов, а также более мелких гетеротрофных простейших из-за ограниченного давления выпаса из-за уменьшения численности крупных хищников, таких как крупные инфузории и многоклеточные хищники. [28]

    Высокая плотность населения

    [ редактировать ]

    Поскольку карманы морского льда представляют собой замкнутые и высококонцентрированные экосистемы, они способны вмещать на несколько порядков большую плотность населения бактерий и протистов , чем в открытом океане (до тысяч особей на литр протистов). [6] Такое большое количество организмов может создать проблемы, поскольку различные бактерии и протисты будут конкурировать за ресурсы. Высокая плотность микроорганизмов может привести к накоплению побочных продуктов метаболизма, таких как кислород , растворенные органические вещества , аммиак и диметилсульфониопропионат (ДМСП). [6] Некоторые организмы могут получить селективное преимущество в рассоловых карманах, поскольку высокая плотность популяции может привести к увеличению скорости горизонтального переноса генов , поскольку организмы находятся в непосредственной близости. [29] Горизонтальный перенос генов может позволить определенным организмам получать гены от бактерий, которые могут быть полезны в условиях ограниченного света и чрезвычайно холодной среды. [29]

    Микробные адаптации

    [ редактировать ]

    Выживание в карманах и каналах морского льда с замерзшей, гиперсоленой средой и ограниченным светом требует от организмов хорошей адаптации к этим условиям. Фотосинтезирующие протисты и цианобактерии должны быть способны производить энергию посредством альтернативных метаболических путей, когда свет ограничен в солевых карманах. В некоторых местах карманы с рассолом морского льда на морских ледяных щитах Арктики и Антарктики в течение нескольких недель будут лишены света. [30] Помимо того, что морской лед и снег блокируют попадание света в рассоловые карманы, сезонные колебания уровня освещенности могут привести к тому, что в рассоловых карманах временами будет крайне мало света. Диатомеи морского льда могут изменять свои метаболические и фотосинтетические пути, чтобы выжить в периоды отсутствия света. Такие адаптации включают разработку гибких фотосистем и изменение фотосинтетических пигментов состава , чтобы позволить диатомовым водорослям фотоакклиматизироваться и поддерживать высокую эффективность фотосинтеза при низком уровне освещенности. [31] [32] Диатомеи морского льда также обладают способностью быстро активировать и подавлять белки, необходимые для фотосинтеза, при изменении уровня освещенности, что помогает им пережить стрессы окружающей среды, когда они попадают в ловушку морского льда и выбрасываются обратно в океан при таянии льда. Кроме того, микроводоросли морского льда (фотосинтезирующие протисты) могут быть миксотрофными , что позволяет им переключаться на гетеротрофию при ограничении света. [33] [34] [35] Некоторые исследования показали, что диатомовые водоросли морского льда могут использовать древний бактериальный метаболический путь, известный как путь Энтнера-Дудорова (EDP), для поддержания метаболизма и производства энергии во время ограничения света. [34]

    Способность диатомей использовать свет для получения энергии также зависит от температуры воздуха. По мере того, как становится холоднее, тилакоидные микроводорослей мембраны внутри пластид определенные фотосинтетические белки (например, белки, необходимые для фотосистем I и II могут становиться плотными и компактными, что влияет на то, как функционируют и самособираются ) . [32] Диатомеи морского льда могут изменять насыщенность жирных кислот , составляющих мембраны тилакоидов, при понижении температуры, что может обеспечить большую текучесть этих мембран и привести к правильному сворачиванию фотосинтетических белков при отрицательных температурах. [32]

    По мере того как температура внутри рассолов снижается, организмы, выживающие в рассолах, производят вещества, которые могут помочь предотвратить замерзание. Некоторые диатомовые водоросли морского льда могут производить специализированные белки, связывающие лед, и внеклеточные полимерные вещества, которые могут помочь увеличить пространство обитания, доступное внутри кармана рассола, предотвращая образование льда и снижая температуру замерзания рассола. [36] [37] Понижение температуры также может снизить эффективность важных физиологических процессов внутри многих микроорганизмов. Психрофильные диатомеи и бактерии обладают способностью регулировать производство белков, ДНК и ферментов, необходимых для метаболизма, чтобы поддерживать метаболическую эффективность при более низких температурах. [38] [39] [6] Точно так же, как диатомовые водоросли могут регулировать состав жирных кислот в своих пластидных мембранах, они также могут регулировать плазматические мембраны, окружающие каждую клетку. При понижении температуры мембраны становятся менее текучими. И бактерии, и диатомовые водоросли морского льда могут изменять состав жирных кислот в своих мембранах, включая больше ненасыщенных жирных кислот, которые позволяют плазматической мембране сохранять текучесть при экстремально низких температурах. [39] [6]

    Выборка

    [ редактировать ]

    Анализ расплавленных образцов

    [ редактировать ]

    Методы, используемые для изучения более крупных эукариот, присутствующих в морском льду, также используются для изучения других более мелких микробов. Независимо от типа морского льда, стандартной практикой для удобства является постепенное растапливание собранной пробы морского льда перед анализом. Аналитические методы, разработанные для исследования пелагических микробов, можно легко применить к этим образцам растаявшего морского льда. Одним из недостатков этого подхода является то, что таяние морского льда подвергает микробы, привыкшие к гиперсоленым условиям соляных карманов и каналов, доступу к значительно более пресной воде. Тающий морской лед практически не содержит соли, что значительно снижает концентрацию соли в жидкой фазе образца морского льда. осмотический шок и лизис Если соленость слишком сильно уменьшится, могут возникнуть ; кроме того, неосторожное нагревание образца морского льда может привести к термическому шоку присутствующих микробов . Одним из решений было растопить лед в известный объем морской воды, хранящейся при минусовой температуре и отфильтрованной пелагическими микробами. Это сводит к минимуму снижение солености и температуры и, как следствие, минимизирует потерю живых микробов в образце. [1] Однако при использовании этого подхода в образцах льда с температурой ниже –10 °C все равно будет наблюдаться потеря более половины микробной популяции в образце. [40] Более холодные образцы льда будут иметь бассейны рассола с популяциями микробов, которые адаптированы к значительно большей солености и гораздо более холодным температурам, чем подстилающая морская вода, что требует их плавления в стерильные соляные растворы, соответствующие их дальнейшей повышенной солености и даже более низким температурам перед анализом. [41]

    Анализ нерасплавленных образцов

    [ редактировать ]

    Методы анализа популяций микробов в более холодных, нерастаявших образцах льда (достаточно холодных, чтобы предотвратить дренаж рассола) под микроскопом были разработаны путем разработки специализированного оборудования. [42] Эпифлуоресцентные микроскопы , которые могут работать при минусовых температурах, позволили исследователям наблюдать нетронутые популяции микробов в соляном бассейне. [43] с добавлением DAPI (окрашивание ДНК 4', 6-диамидино-2-фенилиндол), смешанного с достаточно соленым и холодным рассолом для выделения неавтофлуоресцирующих микробов. [42] Альтернативно, микроскоп с холодным столиком, обычно используемый для изучения ледникового льда, также можно использовать для изучения нерастаявшего морского льда с соответствующими модификациями. [43]

    Также использовались другие красители, такие как альциановый синий (окрашивает внеклеточные полисахаридные вещества) и CTC (окрашивает кислорододышащие бактерии, 5-циано-2,3-дитолилтетразолий). Окрашивание альциановым синим показало, что внеклеточные полимерные вещества (ЭПС) повсеместно распространены во всех бассейнах с рассолом, обнаруженных в морском льду, даже без каких-либо видимых микробов в бассейне с рассолом. Некоторые EPS происходят из морской воды до замерзания, но также производятся в больших количествах в полосах водорослей и в меньшей степени бактериями , но по всему морскому льду. [44] Пятна CTC указывают на более высокий процент микробной активности в морском льду по сравнению с морской водой под ним, особенно бактерий, связанных с твердыми частицами . [45]

    КТЦ также применялся для окрашивания нерасплавленных участков морского льда, отобранных весной и летом, которые впоследствии были возвращены в лунки ледяного керна, из которых они были собраны, для инкубации in situ. После воспоминания метаболическая активность была остановлена ​​добавлением фиксатора в тающий морской лед. Затем DAPI и Alcian Blue были использованы для окрашивания подвыборок полученного образца растаявшего морского льда, минуя строгие температурные требования. Было обнаружено, что гелеобразные частицы ЭПС, связанные с бактериями, являются «горячими точками» бактериальной активности in situ. [41]

    Внеклеточная ферментативная активность была обнаружена при температуре до –18 °C в нерастаявшем морском льду с использованием флуоресцентно меченного аналога белкового субстрата. [46] Если полагаться на образцы растаявшего морского льда, существует риск недооценки активности in situ из-за разбавления микробных популяций. [1]

    Прямой сбор

    [ редактировать ]

    Толстую часть морского льда частично просверливают, чтобы создать отверстие, которое закрывают и оставляют на дне для накопления стекающего рассола, прежде чем его можно будет собрать позже. Этот дренаж рассола происходит гораздо медленнее при понижении температуры, особенно ниже –5 ° C, что является пределом проницаемости объемного льда. [47] Одним из ограничений этого метода является то, что происхождение слитого рассола, а также то, какая доля микробов осталась в бассейне рассола, не может быть точно известно. Исследования этих рассолов показали, что в рассолах можно обнаружить большое количество бактерий и вирусов. [1]

    Ссылки

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б с д Деминг Дж.В., Коллинз Р.Э. (2016). «Морской лед как среда обитания бактерий, архей и вирусов». Морской лед . стр. 326–351. дои : 10.1002/9781118778371.ch13 . ISBN  978-1-118-77837-1 .
    2. ^ Кокс Г.Ф., Уикс В.Ф. (1974). «Изменения солености морского льда». Журнал гляциологии . 13 (67): 109–120. дои : 10.3189/S0022143000023418 . hdl : 11681/5843 . S2CID   222376093 .
    3. ^ «Морской лед» . podaac.jpl.nasa.gov . Проверено 7 апреля 2023 г.
    4. ^ Jump up to: а б Кинцлер К. (15 июля 2014 г.). «Соляные каналы» . Спросите биолога . Школа естественных наук Университета штата Аризона . Проверено 7 апреля 2023 г.
    5. ^ Вайсенбергер Дж., Дикманн Г., Градингер Р., Шпиндлер М. (1992). «Морской лед: литой метод исследования и анализа рассоловых карманов и структуры каналов» . Лимнология и океанография . 37 (1): 179–183. Бибкод : 1992LimOc..37..179W . дои : 10.4319/lo.1992.37.1.0179 . JSTOR   2837771 .
    6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Томас Д.Н., Дикманн Г.С. (январь 2002 г.). «Морской лед Антарктики — среда обитания экстремофилов» (PDF) . Наука . 295 (5555): 641–644. Бибкод : 2002Sci...295..641T . дои : 10.1126/science.1063391 . JSTOR   3075688 . ПМИД   11809961 . S2CID   26237621 . ПроКвест   213599140 .
    7. ^ Шокр М., Синха Н. (2015). Морской лед: физика и дистанционное зондирование . Серия геофизических монографий. дои : 10.1002/9781119028000 . ISBN  978-1-119-02800-0 . [ нужна страница ]
    8. ^ Jump up to: а б с д и Папале М., Ло Джудиче А., Конте А., Риццо С., Рапаццо А.С., Маймоне Г. и др. (сентябрь 2019 г.). «Микробные комплексы в карманах с антарктическим рассолом под давлением (Тарн-Флэт, северная часть Земли Виктории): горячая точка биоразнообразия и активности» . Микроорганизмы . 7 (9): 333. doi : 10.3390/microorganisms7090333 . ПМК   6780602 . ПМИД   31505750 .
    9. ^ Виттек Б., Карнат Дж., Тисон Дж.Л., Гипенс Н. (май 2020 г.). «Реакция клеточных квот диметилсульфониопропионата (DMSP) и диметилсульфоксида (DMSO) на соленость и температурные сдвиги у диатомовой водоросли морского льда Fragilariopsis cylindrus». Полярная биология . 43 (5): 483–494. дои : 10.1007/s00300-020-02651-0 . S2CID   155132645 .
    10. ^ «NWS JetStream – Морская вода» . НОАА . Министерство торговли США . Проверено 5 апреля 2023 г.
    11. ^ Jump up to: а б Батлер Б.М. (2016). Минеральная динамика в рассолах морского льда (Диссертация). ПроКвест   2671741267 .
    12. ^ Мойер К.Л., Морита Р.Ю. (01.01.2017), «Психрофилы и психротрофы» , Справочный модуль по наукам о жизни , Elsevier, doi : 10.1016/b978-0-12-809633-8.02282-2 , ISBN  978-0-12-809633-8 , получено 7 апреля 2023 г.
    13. ^ Мойер К.Л., Коллинз Р.Э., Морита Р.Ю. (2017). «Психрофилы и психротрофы». Справочный модуль по наукам о жизни . дои : 10.1016/b978-0-12-809633-8.02282-2 . ISBN  978-0-12-809633-8 .
    14. ^ Коррал П., Амузегар Массачусетс, Вентоза А (декабрь 2019 г.). «Галофилы и их биомолекулы: последние достижения и будущие применения в биомедицине» . Морские наркотики . 18 (1): 33. дои : 10.3390/md18010033 . ПМК   7024382 . ПМИД   31906001 .
    15. ^ Аннапур США, Пратиша Н. (01 января 2022 г.), Куддус М. (редактор), «Глава 14 - Психрозимы: новый и многообещающий ресурс для промышленного применения», Microbial Extremozymes , Academic Press, стр. 185–195, doi : 10.1016/b978-0-12-822945-3.00018-x , ISBN  978-0-12-822945-3
    16. ^ Лю С, Лю З (январь 2020 г.). «Различные возможности различных штаммов гаммапротеобактерий по использованию небольших пептидов в морской воде» . Научные отчеты . 10 (1): 464. Бибкод : 2020НатСР..10..464Л . дои : 10.1038/s41598-019-57189-x . ПМК   6965191 . ПМИД   31949195 .
    17. ^ Чо Дж.К., Стейпелс М.Д., Моррис Р.М., Вергин К.Л., Швальбах М.С., Гиван С.А. и др. (июнь 2007 г.). «Гены полифилетических фотосинтетических реакционных центров олиготрофных морских гаммапротеобактерий». Экологическая микробиология . 9 (6): 1456–1463. дои : 10.1111/j.1462-2920.2007.01264.x . ПМИД   17504483 .
    18. ^ Хантер Э.М., Миллс Х.Дж., Костка Дж.Э. (сентябрь 2006 г.). «Разнообразие микробных сообществ, связанное с круговоротом углерода и азота в проницаемых шельфовых отложениях» . Прикладная и экологическая микробиология . 72 (9): 5689–5701. Бибкод : 2006ApEnM..72.5689H . дои : 10.1128/АЕМ.03007-05 . ПМК   1563612 . ПМИД   16957183 .
    19. ^ Цой О.В., Равчеев Д.А., Чуклина Ю., Гельфанд М.С. (2016). «Азотфиксация и молекулярный кислород: сравнительная геномная реконструкция регуляции транскрипции у альфапротеобактерий» . Границы микробиологии . 7 : 1343. дои : 10.3389/fmicb.2016.01343 . ПМЦ   4999443 . ПМИД   27617010 .
    20. ^ Хоскиссон П.А., Фернандес-Мартинес Л.Т. (июнь 2018 г.). «Регуляция специализированных метаболитов актинобактерий – расширение парадигм» . Отчеты по экологической микробиологии . 10 (3): 231–238. дои : 10.1111/1758-2229.12629 . ПМК   6001450 . ПМИД   29457705 .
    21. ^ Барка Э.А., Ватса П., Санчес Л., Гаво-Вайян Н., Жаккард С., Мейер-Колтхофф Дж.П. и др. (март 2016 г.). «Таксономия, физиология и натуральные продукты актинобактерий» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 80 (1): 1–43. дои : 10.1128/MMBR.00019-15 . ПМЦ   4711186 . ПМИД   26609051 .
    22. ^ Чжэн Р., Цай Р., Лю Р., Лю Г., Сунь С. (08.11.2020). «Бактероиды способствуют круговороту углерода и питательных веществ в глубоководных водах, разрушая различные гликаны» . bioRxiv : 2020.11.07.372516. дои : 10.1101/2020.11.07.372516 . S2CID   226959598 .
    23. ^ Вайц Дж.С., Вильгельм С.В. (5 сентября 2012 г.). «Океанские вирусы и их влияние на микробные сообщества и биогеохимические циклы» . Отчеты о биологии F1000 . 4 (17): 17. дои : 10.3410/б4-17 . ПМЦ   3434959 . ПМИД   22991582 .
    24. ^ «Бактериофаг / фаг | Изучайте науку в Scitable» . www.nature.com . Проверено 7 апреля 2023 г.
    25. ^ «9.7H: Вирусы архей» . Свободные тексты по биологии . 24 июня 2017 г. Проверено 7 апреля 2023 г.
    26. ^ Jump up to: а б Ровер Ф., Прангишвили Д., Линделл Д. (ноябрь 2009 г.). «Роль вирусов в окружающей среде». Экологическая микробиология . 11 (11): 2771–2774. дои : 10.1111/j.1462-2920.2009.02101.x . ПМИД   19878268 .
    27. ^ Уэллс Л.Е., Деминг Дж.В. (июнь 2006 г.). «Смоделированная и измеренная динамика вирусов в арктических зимних рассолах морского льда». Экологическая микробиология . 8 (6): 1115–1121. дои : 10.1111/j.1462-2920.2006.00984.x . ПМИД   16689732 .
    28. ^ Jump up to: а б Крембс С., Градингер Р., Шпиндлер М. (январь 2000 г.). «Последствия геометрии рассолных каналов и площади поверхности для взаимодействия симпатических организмов в арктическом морском льду». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 243 (1): 55–80. дои : 10.1016/S0022-0981(99)00111-2 .
    29. ^ Jump up to: а б Раймонд Дж.А., Ким Х.Дж. (2 мая 2012 г.). «Возможная роль горизонтального переноса генов в заселении морского льда водорослями» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e35968. Бибкод : 2012PLoSO...735968R . дои : 10.1371/journal.pone.0035968 . ПМЦ   3342323 . ПМИД   22567121 .
    30. ^ «Солнечные часы» . www.antarctica.gov.au . 21 июня 2022 г. Проверено 5 апреля 2023 г.
    31. ^ Ван Леуве М.А., Ван Сиккелерус Б., Гискес В.В., Стефельс Дж. (2005). «Таксон-специфичные различия в фотоакклиматизации к изменяющейся освещенности у антарктической диатомеи и зеленых жгутиконосцев» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 288 : 9–19. Бибкод : 2005MEPS..288....9В . дои : 10.3354/meps288009 .
    32. ^ Jump up to: а б с Мок Т., Крун Б.М. (сентябрь 2002 г.). «Фотосинтетическое преобразование энергии в экстремальных условиях - II: значение липидов при ограниченном светом росте диатомей морского льда Антарктики» (PDF) . Фитохимия . 61 (1): 53–60. Бибкод : 2002PChem..61...53M . дои : 10.1016/S0031-9422(02)00215-7 . ПМИД   12165302 .
    33. ^ Томас Д.Н., Дикманн Г.С. (2009). Морской лед . Уайли. ISBN  978-1-4051-8580-6 . OCLC   405105858 . [ нужна страница ]
    34. ^ Jump up to: а б Кеннеди Ф., Мартин А., Боуман Дж. П., Уилсон Р., МакМинн А. (июль 2019 г.). «Темный метаболизм: молекулярное понимание того, как антарктическая диатомовая водоросль морского льда Fragilariopsis cylindrus выживает в длительной темноте» . Новый фитолог . 223 (2): 675–691. дои : 10.1111/nph.15843 . ПМК   6617727 . ПМИД   30985935 .
    35. ^ МакМинн А., Мартин А. (март 2013 г.). «Тёмное выживание в нагревающемся мире» . Слушания. Биологические науки . 280 (1755): 20122909. doi : 10.1098/rspb.2012.2909 . ПМЦ   3574398 . ПМИД   23345578 . S2CID   7464120 .
    36. ^ Гилбертсон Р., Ланган Э., Мок Т. (2022). «Диатомовые водоросли и их микробиомы в сложных и меняющихся полярных океанах» . Границы микробиологии . 13 : 786764. doi : 10.3389/fmicb.2022.786764 . ПМЦ   8991070 . ПМИД   35401494 .
    37. ^ Вэнс Т.Д., Байер-Джиральди М., Дэвис П.Л., Мангиагалли М. (март 2019 г.). «Связывающие лед белки и семейство 3494 домена неизвестной функции» (PDF) . Журнал ФЭБС . 286 (5): 855–873. дои : 10.1111/февраль 14764 . ПМИД   30680879 . S2CID   59251350 .
    38. ^ Аслам С.Н., Штраус Дж., Томас Д.Н., Мок Т., Андервуд Дж.Дж. (май 2018 г.). «Определение метаболических путей производства внеклеточных полимерных веществ диатомовыми водорослями Fragilariopsis cylindrus, обитающими в морском льду» . Журнал ISME . 12 (5): 1237–1251. дои : 10.1038/s41396-017-0039-z . ПМК   5932028 . ПМИД   29348581 .
    39. ^ Jump up to: а б Лян Й., Кестер Дж.А., Лифер Дж.Д., Ирвин А.Дж., Финкель З.В. (октябрь 2019 г.). «Молекулярные механизмы температурной акклиматизации и адаптации морских диатомей» . Журнал ISME . 13 (10): 2415–2425. дои : 10.1038/s41396-019-0441-9 . ПМК   6776047 . ПМИД   31127177 .
    40. ^ Эверт М.С. (14 ноября 2013 г.). Микробные проблемы и решения для обитания в динамической архитектуре соленых ледяных образований (докторская диссертация). Университет Вашингтона. hdl : 1773/24187 .
    41. ^ Jump up to: а б Юнге К., Эйкен Х., Деминг Дж.В. (январь 2004 г.). «Бактериальная активность при температуре от -2 до -20 градусов Цельсия в арктическом зимнем морском льду» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (1): 550–557. дои : 10.1128/АЕМ.70.1.550-557.2004 . ПМК   321258 . ПМИД   14711687 .
    42. ^ Jump up to: а б Юнге К., Крембс С., Деминг Дж., Стирл А., Эйкен Х. (2001). «Микроскопический подход к исследованию бактерий в условиях in situ в образцах морского льда» . Анналы гляциологии . 33 : 304–310. Бибкод : 2001АнГла..33..304J . дои : 10.3189/172756401781818275 . S2CID   128619045 .
    43. ^ Jump up to: а б Мадер Х.М., Петтит М.Э., Уодэм Дж.Л., Вольф Э.В., Паркс Р.Дж. (2006). «Подземный лед как среда обитания микробов». Геология . 34 (3): 169. Бибкод : 2006Гео....34..169М . дои : 10.1130/g22096.1 .
    44. ^ Крембс С., Эйкен Х., Юнге К., Деминг Дж.В. (декабрь 2002 г.). «Высокие концентрации экзополимерных веществ в арктическом зимнем морском льду: последствия для углеродного цикла полярного океана и криозащита диатомовых водорослей». Глубоководные исследования. Часть I: Статьи океанографических исследований . 49 (12): 2163–2181. Бибкод : 2002DSRI...49.2163K . дои : 10.1016/S0967-0637(02)00122-X .
    45. ^ Юнге К., Имхофф Ф., Стейли Т., Деминг Дж.В. (апрель 2002 г.). «Филогенетическое разнообразие численно важных бактерий арктического морского льда, культивируемых при минусовой температуре». Микробная экология . 43 (3): 315–328. дои : 10.1007/s00248-001-1026-4 . ПМИД   12037610 . S2CID   21168979 .
    46. ^ Салливан В.Т., Баросс Дж., ред. (2007). Планеты и жизнь . дои : 10.1017/cbo9780511812958 . ISBN  978-0-521-82421-7 . [ нужна страница ]
    47. ^ Голден К.М., Экли С.Ф., Литл VI (декабрь 1998 г.). «Фазовый переход перколяции в морском льду». Наука . 282 (5397): 2238–2241. Бибкод : 1998Sci...282.2238G . дои : 10.1126/science.282.5397.2238 . ПМИД   9856942 .
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Sea_ice_brine_pocket&oldid=1232631812"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: 34a04d5a1d4ddb330bd2838ad5579a87__1720110120
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/34/87/34a04d5a1d4ddb330bd2838ad5579a87.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Sea ice brine pocket - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)