Полифенизм

Полифенический признак — это признак, для которого множественные дискретные фенотипы могут возникать из одного генотипа в результате различных условий окружающей среды. Следовательно, это частный случай фенотипической пластичности .

У животных существует несколько типов полифенизма: от пола, определяемого окружающей средой, до каст медоносных пчел и других общественных насекомых. Некоторые полифенизмы носят сезонный характер, как у некоторых бабочек, которые имеют разный рисунок в течение года, а также у некоторых арктических животных, таких как заяц-беляк и песец , которые зимой белые. У других животных есть полифенизмы, вызванные хищниками или ресурсами, что позволяет им использовать изменения в окружающей среде. Некоторые нематоды могут развиваться либо во взрослых особей, либо в покоящихся личинках в зависимости от наличия ресурсов.

Определение

Полифенизм – возникновение в популяции нескольких фенотипов, различия между которыми не являются результатом генетических различий. ^[2] Например, крокодилы обладают полифенизмом, определяющим пол, зависящим от температуры , где пол — это признак, на который влияют изменения температуры в гнезде. ^[3]

Когда полифенические формы существуют одновременно в одной и той же панмиктической (межбридинговой) популяции, их можно сравнить с генетическим полиморфизмом . ^[4] При полифенизме переключение между морфами зависит от окружающей среды, но при генетическом полиморфизме определение морфа является генетическим. Общим для этих двух случаев является то, что в любой момент времени в популяцию входит более одного морфа. Это сильно отличается от случаев, когда одна морфа предсказуемо следует за другой, например, в течение года. По сути, последнее представляет собой нормальный онтогенез , при котором молодые формы могут иметь и имеют форму, окраску и привычки, отличные от взрослых.

Дискретная природа полифенических признаков отличает их от таких признаков, как вес и рост, которые также зависят от условий окружающей среды, но постоянно варьируются по всему спектру. Когда присутствует полифенизм, сигнал окружающей среды заставляет организм развиваться по отдельному пути, что приводит к различным морфологиям; таким образом, ответом на сигнал окружающей среды является «все или ничего». Природа этих условий окружающей среды сильно различается и включает сезонные сигналы, такие как температура и влажность, феромональные сигналы, кайромональные сигналы (сигналы, исходящие от одного вида, которые могут быть распознаны другим) и сигналы питания.

Типы

Определение пола

Полифенизмы, определяющие пол, позволяют виду получать выгоду от полового размножения , допуская при этом неравное соотношение полов . Это может быть полезно для вида, поскольку большое соотношение самок и самцов максимизирует репродуктивную способность. Однако определение пола в зависимости от температуры (как это наблюдается у крокодилов) ограничивает диапазон существования вида и делает этот вид уязвимым из-за изменений погодных условий. ^[3] Определение пола в зависимости от температуры было предложено в качестве объяснения вымирания динозавров. ^[5]

Популяционно-зависимое и обратимое определение пола, обнаруженное у таких животных, как синий губан, имеет меньший риск неудачи. У голубого губана на данной территории встречается только один самец: личинки внутри территории развиваются в самок, а взрослые самцы на эту территорию не заходят. Если самец погибает, одна из самок на его территории становится самцом, заменяя его. ^[5] Хотя эта система гарантирует, что при наличии двух животных одного вида всегда будет спаривающаяся пара, она потенциально может уменьшить генетическую изменчивость в популяции, например, если самки останутся на территории одного самца.

Касты насекомых

Кастовая система насекомых обеспечивает эусоциальность , разделение труда между неразмножающимися и размножающимися особями. Ряд полифенизмов определяет, развиваются ли личинки в королев, рабочих и, в некоторых случаях, солдат. В случае муравья P. эмбрион morrisi должен развиваться при определенных условиях температуры и фотопериода, чтобы стать репродуктивно активной королевой. ^[6] Это позволяет контролировать брачный сезон, но, как и определение пола, ограничивает распространение вида в определенных климатических условиях .У пчел маточное молочко, полученное от рабочих пчел, заставляет развивающуюся личинку становиться королевой . Маточное молочко производится только тогда, когда королева стареет или умирает. Эта система менее подвержена влиянию условий окружающей среды, но предотвращает ненужное производство маток.

Сезонный

Полифеническая пигментация адаптивна для видов насекомых, которые ежегодно проходят несколько сезонов спаривания. Различные рисунки пигментации обеспечивают соответствующую маскировку в любое время года, а также изменяют сохранение тепла при изменении температуры. ^[7] Поскольку насекомые прекращают рост и развитие после эклозии , их пигментный рисунок неизменен во взрослом возрасте: таким образом, полифеническая пигментная адаптация будет менее ценной для видов, взрослая форма которых выживает дольше одного года. ^[5]

Сезонный полифенизм *Junonia almana*
Влажный сезон	Сухой сезон
верхняя сторона	верхняя сторона
нижняя сторона	нижняя сторона

Птицы и млекопитающие способны к постоянным физиологическим изменениям во взрослом возрасте, а у некоторых наблюдаются обратимые сезонные полифенизмы, например, у песца , который зимой становится полностью белым в качестве снежного камуфляжа . ^[5]

Вызванный хищником

Полифенизмы, вызванные хищниками, позволяют виду развиваться более успешно в репродуктивном плане в отсутствие хищника , но в противном случае принимать более защищенную морфологию. Однако это может потерпеть неудачу, если хищник перестанет производить кайромон , на который реагирует добыча. Например, личинки мошек ( Chaoborus ), питающиеся Daphnia cucullata ( водяной блохой ), выделяют кайромон, который может обнаружить дафния . При наличии личинок мошек у дафний вырастают большие шлемы, защищающие их от поедания. Однако, когда хищник отсутствует, у дафний голова меньше, и поэтому они более ловкие пловцы. ^[5]

Ресурс

Организмы с ресурсным полифенизмом демонстрируют альтернативные фенотипы, которые позволяют дифференцированно использовать пищу или другие ресурсы. Одним из примеров является западная чесночница , которая максимизирует свою репродуктивную способность во временных пустынных прудах. Пока вода находится на безопасном уровне, головастики медленно развиваются на диете других условно-патогенных обитателей пруда. Однако, когда уровень воды низкий и высыхание неизбежно, у головастиков развивается морфология (широкий рот, сильная челюсть), которая позволяет им заниматься поеданием. Головастики-каннибалы получают лучшее питание и, таким образом, метаморфизуются быстрее, избегая смерти по мере высыхания пруда. ^[8]

Среди беспозвоночных нематода Pristionchus pacificus имеет одну морфу, которая в основном питается бактериями, и вторую морфу, которая производит большие зубы, что позволяет ей питаться другими нематодами, включая конкурентов за бактериальную пищу. У этого вида сигналы голода и скученности другими нематодами, воспринимаемые феромонами, вызывают гормональный сигнал, который в конечном итоге активирует ген переключения развития, который определяет формирование хищной морфы. ^[9]

Зависит от плотности

Полифенизм, зависящий от плотности, позволяет видам демонстрировать другой фенотип в зависимости от плотности популяции, в которой они были выращены. У Lepidoptera личинки африканской совки демонстрируют один из двух проявлений: стадную или одиночную фазу. В скученных или «стайных» условиях личинки имеют черные тела и желтые полосы вдоль тела. Однако в одиночных условиях у них зеленое тело с коричневой полосой на спине. Различные фенотипы появляются в течение третьего возраста и сохраняются до последнего возраста. ^[10]

Продолжительность диапаузы у нематод

В условиях стресса, такого как скученность и высокая температура, личинки L2 некоторых свободноживущих нематод, таких как Caenorhabditis elegans, могут переключить развитие в так называемое состояние дауер-личинки вместо того, чтобы переходить к нормальной линьке в репродуктивную имаго. Эти дауэровые личинки представляют собой стрессоустойчивую, непитающуюся, долгоживущую стадию, позволяющую животным выживать в суровых условиях. При возвращении в благоприятные условия животное возобновляет репродуктивное развитие, начиная со стадии L3.

Эволюция

Предложен механизм эволюционного развития полифенизмов: ^[7]

Мутация приводит к появлению нового, наследуемого признака.
Частота признака в популяции увеличивается, создавая популяцию, на которую может действовать отбор.
Ранее существовавшие (фоновые) генетические вариации в других генах приводят к фенотипическим различиям в проявлении нового признака.
Эти фенотипические различия подвергаются отбору; по мере сужения генотипических различий признак становится:
1. Генетически фиксированный (не реагирует на условия окружающей среды)
2. Полифенический (чувствительный к условиям окружающей среды)

Эволюция новых полифенизмов посредством этого механизма была продемонстрирована в лаборатории. Судзуки и Ниджхаут использовали существующую мутацию ( черный ) у монофенного зеленого рогатого червя ( Manduca sexta ), которая вызывает черный фенотип. Они обнаружили, что если личинки из существующей популяции черных мутантов выращивать при 20°C, то все личинки последней возрастной стадии будут черными; но если личинки вместо этого выращивались при температуре 28˚C, цвет личинок последней возрастной стадии варьировался от черного до зеленого. Отбирая личинки, которые были черными при выращивании при 20°C и зелеными при выращивании при 28°C, они через тринадцать поколений создали полифенический штамм. ^[11]

Это соответствует модели, описанной выше, поскольку новая мутация (черная) требовалась для выявления ранее существовавших генетических вариаций и обеспечения возможности отбора. Более того, получение полифенического штамма было возможно только из-за фоновой изменчивости внутри вида: два аллеля, один чувствительный к температуре и один стабильный, присутствовали для одного гена выше черного (в пути производства пигмента) до того, как произошел отбор. Чувствительный к температуре аллель не наблюдался, поскольку при высоких температурах он вызывал увеличение зеленого пигмента у роговых червей, которые уже были ярко-зелеными. Однако введение черного мутанта привело к тому, что температурно-зависимые изменения в выработке пигментов стали очевидными. Затем исследователи смогли отобрать личинок с чувствительным к температуре аллелем , что привело к полифенизму. ^{[ нужна ссылка ]}

См. также

Фенотипическое переключение

Ссылки

^ Нур, Мохамед А.Ф; Парнелл, Робин С; Грант, Брюс С. (2008). «Обратимый цветовой полифенизм у гусениц американской перцовой моли (Biston betularia cognataria)» . ПЛОС ОДИН . 3 (9): е3142. Бибкод : 2008PLoSO...3.3142N . дои : 10.1371/journal.pone.0003142 . ПМК 2518955 . ПМИД 18769543 .
^ Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета. п. 670.
^ Jump up to: ^а ^б Вудворд, Д.Э.; Мюррей, доктор юридических наук (1993). «О влиянии температурно-зависимого определения пола на соотношение полов и выживаемость крокодилов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 252 (1334): 149–155. Бибкод : 1993RSPSB.252..149W . дои : 10.1098/rspb.1993.0059 . S2CID 84083914 .
^ Форд, Э.Б. (1975). «Экологическая генетика». Развитие науки . 25 (124) (4-е изд.). Чепмен и Холл: 227–35. ПМИД 5701915 . ^{[ нужна страница ]}
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гилберт, Сан-Франциско (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 727–737.
^ Абухейф, Э.; Рэй, Джорджия (2002). «Эволюция сети генов, лежащей в основе полифенизма крыльев у муравьев». Наука . 297 (5579): 249–52. Бибкод : 2002Sci...297..249A . дои : 10.1126/science.1071468 . ПМИД 12114626 . S2CID 33494473 .
^ Jump up to: ^а ^б Брэндл, Кристиан; Флэтт, Томас (2006). «Роль генетической аккомодации в эволюции?» (PDF) . Биоэссе . 28 (9): 868–73. дои : 10.1002/bies.20456 . ПМИД 16937342 .
^ Сторц, Брайан Л. (2004). «Переоценка механизмов окружающей среды, контролирующих полифенизм развития головастиков чесночных жаб». Экология . 141 (3): 402–10. Бибкод : 2004Oecol.141..402S . дои : 10.1007/s00442-004-1672-6 . ПМИД 15300488 . S2CID 19279901 .
^ Рэгсдейл, Эрик Дж.; Мюллер, Мануэла Р.; Рёдельспергер, Кристиан; Зоммер, Ральф Дж. (2013). «Переключатель развития, связанный с эволюцией актов пластичности посредством сульфатазы» . Клетка . 155 (4): 922–33. дои : 10.1016/j.cell.2013.09.054 . ПМИД 24209628 .
^ Ганн, А. (1998). «Определение окраски личиночной фазы африканского совка Spodoptera exempta и ее влияние на терморегуляцию и защиту от УФ-излучения». Энтомология экспериментальная и прикладная . 86 (2): 125–33. дои : 10.1046/j.1570-7458.1998.00273.x . S2CID 85586316 .
^ Сузуки, Ю; Ниджхаут, Х.Ф. (2006). «Эволюция полифенизма путем генетической аккомодации». Наука . 311 (5761): 650–2. Бибкод : 2006Sci...311..650S . дои : 10.1126/science.1118888 . ПМИД 16456077 . S2CID 33216781 .

Внешние ссылки

«Сезонный полифенизм в крыльях бабочки», статья Скотта Ф. Гилберта в DevBio, сопутствующем журналу «Биология развития», 9-е издание.

[1] Нур, Мохамед А.Ф; Парнелл, Робин С; Грант, Брюс С. (2008). «Обратимый цветовой полифенизм у гусениц американской перцовой моли (Biston betularia cognataria)» . ПЛОС ОДИН . 3 (9): е3142. Бибкод : 2008PLoSO...3.3142N . дои : 10.1371/journal.pone.0003142 . ПМК 2518955 . ПМИД 18769543 .

[2] Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Издательство Гарвардского университета. п. 670.

[Woodward-3] Jump up to: ^а ^б Вудворд, Д.Э.; Мюррей, доктор юридических наук (1993). «О влиянии температурно-зависимого определения пола на соотношение полов и выживаемость крокодилов». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 252 (1334): 149–155. Бибкод : 1993RSPSB.252..149W . дои : 10.1098/rspb.1993.0059 . S2CID 84083914 .

[4] Форд, Э.Б. (1975). «Экологическая генетика». Развитие науки . 25 (124) (4-е изд.). Чепмен и Холл: 227–35. ПМИД 5701915 . ^{[ нужна страница ]}

[Gilbert2003-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Гилберт, Сан-Франциско (2003). Биология развития (7-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 727–737.

[6] Абухейф, Э.; Рэй, Джорджия (2002). «Эволюция сети генов, лежащей в основе полифенизма крыльев у муравьев». Наука . 297 (5579): 249–52. Бибкод : 2002Sci...297..249A . дои : 10.1126/science.1071468 . ПМИД 12114626 . S2CID 33494473 .

[Braendle2006-7] Jump up to: ^а ^б Брэндл, Кристиан; Флэтт, Томас (2006). «Роль генетической аккомодации в эволюции?» (PDF) . Биоэссе . 28 (9): 868–73. дои : 10.1002/bies.20456 . ПМИД 16937342 .

[8] Сторц, Брайан Л. (2004). «Переоценка механизмов окружающей среды, контролирующих полифенизм развития головастиков чесночных жаб». Экология . 141 (3): 402–10. Бибкод : 2004Oecol.141..402S . дои : 10.1007/s00442-004-1672-6 . ПМИД 15300488 . S2CID 19279901 .

[Ragsdale2013-9] Рэгсдейл, Эрик Дж.; Мюллер, Мануэла Р.; Рёдельспергер, Кристиан; Зоммер, Ральф Дж. (2013). «Переключатель развития, связанный с эволюцией актов пластичности посредством сульфатазы» . Клетка . 155 (4): 922–33. дои : 10.1016/j.cell.2013.09.054 . ПМИД 24209628 .

[10] Ганн, А. (1998). «Определение окраски личиночной фазы африканского совка Spodoptera exempta и ее влияние на терморегуляцию и защиту от УФ-излучения». Энтомология экспериментальная и прикладная . 86 (2): 125–33. дои : 10.1046/j.1570-7458.1998.00273.x . S2CID 85586316 .

[11] Сузуки, Ю; Ниджхаут, Х.Ф. (2006). «Эволюция полифенизма путем генетической аккомодации». Наука . 311 (5761): 650–2. Бибкод : 2006Sci...311..650S . дои : 10.1126/science.1118888 . ПМИД 16456077 . S2CID 33216781 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]