Сперматоцит

Сперматоциты — это разновидность мужских гаметоцитов животных. Они происходят из незрелых половых клеток, называемых сперматогониями . Они находятся в семенниках , в структуре, известной как семенные канальцы . ^[1] Существует два типа сперматоцитов: первичные и вторичные сперматоциты. Первичные и вторичные сперматоциты образуются в процессе сперматоцитогенеза . ^[2]

Первичные сперматоциты представляют собой диплоидные (2N) клетки. После мейоза I образуются два вторичных сперматоцита. Вторичные сперматоциты представляют собой гаплоидные (N) клетки, содержащие половину числа хромосом. ^[1]

У всех животных самцы производят сперматоциты, даже гермафродиты, такие как C. elegans , которые существуют как самцы или гермафродиты. У гермафродита C. elegans сначала происходит выработка спермы, которая затем сохраняется в сперматеке . Как только яйца сформированы, они способны к самооплодотворению и производят до 350 потомков . ^[3]

Разработка

В период полового созревания , сперматогонии расположенные вдоль стенок семенных канальцев внутри яичка, инициируются и начинают митотически делиться , образуя два типа А-клеток, которые содержат ядро овальной формы с ядрышком, прикрепленным к ядерной оболочке; один темный (Ад), а другой бледный (Ап). Клетки Ad представляют собой сперматогонии, которые остаются в базальном компартменте (внешней области канальца); эти клетки представляют собой резервные сперматогониальные стволовые клетки , которые обычно не подвергаются митозу. Тип Ар представляет собой активно делящиеся сперматогониальные стволовые клетки , которые начинают дифференцироваться в сперматогонии типа В, имеющие круглые ядра и гетерохроматин, прикрепленный к ядерной оболочке и центру ядрышка. ^[4] Клетки типа B перейдут в адлюминальный компартмент (к внутренней области канальцев) и станут первичными сперматоцитами; этот процесс занимает около 16 дней. ^[2]^[5]

Первичные сперматоциты в адлюминальном компартменте продолжают мейоз I и делятся на две дочерние клетки, известные как вторичные сперматоциты, и этот процесс занимает 24 дня. каждый вторичный сперматоцит образует две сперматиды После мейоза II . ^[1]

Хотя сперматоциты, которые делятся митотически и мейотически, чувствительны к радиации и раку , сперматогониальные стволовые клетки не чувствительны. Следовательно, после прекращения лучевой терапии или химиотерапии стволовые клетки сперматогнии могут вновь инициировать образование сперматогенеза. ^[6]

Роль гормонов

Формирование первичных сперматоцитов (процесс, известный как сперматоцитогенез ) начинается у человека, когда мужчина достигает половой зрелости в период полового созревания , примерно в возрасте от 10 до 14 лет. ^[7] Образование инициируется пульсирующими выбросами гонадотропин-рилизинг-гормона (ГнРГ) из гипоталамуса , что приводит к секреции фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ), вырабатываемых передней долей гипофиза . Высвобождение ФСГ в семенники усиливает сперматогенез и приводит к развитию клеток Сертоли , которые действуют как кормящие клетки, в которых сперматиды будут созревать после мейоза II . ЛГ способствует клетками Лейдига секреции тестостерона в семенники и кровь, что индуцирует сперматогенез и способствует формированию вторичных половых признаков. С этого момента секреция ФСГ и ЛГ (индуцирующая выработку тестостерона) будет стимулировать сперматогенез до тех пор, пока самец не умрет. ^[8] Повышение уровня гормонов ФСГ и ЛГ у мужчин не приведет к увеличению скорости сперматогенеза. Однако с возрастом скорость производства будет снижаться, даже если количество секретируемого гормона остается постоянным; это связано с более высокой скоростью дегенерации зародышевых клеток во время мейоза профазы . ^[1]

Сводка по типам ячеек

В следующей таблице указаны плоидность, число копий и количество хромосом/хроматид для одной клетки, как правило, до синтеза и деления ДНК (в G _1, если применимо). Первичные сперматоциты задерживаются после синтеза ДНК и перед делением. ^[1]^[2]

Клетка	Тип	Плоидность/ хромосомы человека	Число копий ДНК/ хроматиды у человека	Процесс, введенный ячейкой	Продолжительность
сперматогонии (типы Ad, Ap и B)	половые клетки	диплоид (2N) / 46	2С/46	сперматоцитогенез ( митоз )	16 дней
первичный сперматоцит	мужской гаметоцит	диплоид (2N) / 46	4С/2х46	сперматоцитогенез ( мейоз I )	24 дня
вторичный сперматоцит	мужской гаметоцит	гаплоид (N) / 23	2С/46	сперматидогенез ( мейоз II )	Несколько часов
сперматиды	мужской гаметид	гаплоид (N) / 23	1С/23	спермиогенез	24 дня
сперматозоиды	сперма	гаплоид (N) / 23	1С/23	спермация	64 дня (всего)

Физиология

Повреждения, ремонт и отказ

Сперматоциты регулярно преодолевают двухцепочечные разрывы и другие повреждения ДНК на профазной стадии мейоза . Эти повреждения могут возникнуть в результате запрограммированной активности Spo11 , фермента, участвующего в мейотической рекомбинации, а также в результате незапрограммированных повреждений ДНК, например, вызванных окислительными свободными радикалами, образующимися как продукты нормального метаболизма. Эти повреждения восстанавливаются с помощью путей гомологичной рекомбинации и использования RAD1 и γ H2AX , которые распознают двухцепочечные разрывы и модифицируют хроматин соответственно. В результате двухцепочечные разрывы в мейотических клетках, в отличие от митотических клеток, обычно не приводят к апоптозу или гибели клеток. ^[9] Гомологичная рекомбинационная репарация (HRR) двухцепочечных разрывов происходит у мышей на последовательных стадиях сперматогенеза , но наиболее выражена в сперматоцитах. ^[10] В сперматоцитах события HRR происходят преимущественно на пахитенной стадии мейоза и генно-конверсионный тип HRR, тогда как на других стадиях сперматогенеза чаще встречается реципрокно-обменный тип HRR. преобладает ^[10] Во время сперматогенеза мышей частоты мутаций клеток на разных стадиях, включая пахитенные сперматоциты, в 5–10 раз ниже, чем частоты мутаций в соматических клетках . ^[11] Из-за своей повышенной способности к репарации ДНК сперматоциты, вероятно, играют центральную роль в поддержании более низкой частоты мутаций и, следовательно, в сохранении генетической целостности мужской зародышевой линии.

Известно, что гетерозиготные хромосомные перестройки приводят к нарушению или недостаточности сперматогена; однако молекулярные механизмы, вызывающие это, не так хорошо известны. Предполагается, что возможной причиной является пассивный механизм, включающий кластеризацию асинаптических областей в сперматоцитах. Асинаптические области связаны с присутствием BRCA1 , киназы ATR и γ H2AX в пахитенных сперматоцитах. ^[12]

Специфические мутации

Ген, стимулируемый ретиноевой кислотой 8 ( STRA8 ), необходим для сигнального пути ретиноевой кислоты у людей, что приводит к инициации мейоза . Экспрессия STRA8 выше в прелептотеновых сперматоцитах (на самой ранней стадии профазы I мейоза), чем в сперматогониях . STRA8 Показано, что -мутантные сперматоциты способны к инициации мейоза; однако они не могут завершить процесс. Мутации в лептотеновых сперматоцитах могут привести к преждевременной конденсации хромосом. ^[13]

прогресс сперматогенеза во время профазы мейоза Было показано, что мутации в Mtap2, ассоциированном с микротрубочками белке, наблюдаемые в мутантных сперматоцитах repro4, I. останавливают Это наблюдается по уменьшению присутствия сперматид у мутантов repro4 . ^[14]

Рекомбинантно-дефектные мутации могут возникать в генах Spo11 , DMC1 , ATM и MSH5 сперматоцитов. Эти мутации приводят к нарушению репарации двухцепочечных разрывов, что может привести к остановке сперматогенеза на IV стадии цикла семенного эпителия. ^[15]

История

Процесс сперматогенеза на протяжении многих лет выяснялся исследователями, которые разделяли этот процесс на несколько стадий или фаз, в зависимости от внутренних (зародышевые клетки и клетки Сертоли) и внешних (ФСГ и ЛГ) факторов. ^[16] Процесс сперматогенеза у млекопитающих в целом, включающий клеточную трансформацию, митоз и мейоз, был хорошо изучен и документирован с 1950-х по 1980-е годы. Однако в 1990-е и 2000-е годы исследователи сосредоточились на углублении понимания регуляции сперматогенеза посредством генов, белков и сигнальных путей, а также биохимических и молекулярных механизмов, участвующих в этих процессах. Совсем недавно в центре внимания стало влияние окружающей среды на сперматогенез, поскольку мужское бесплодие у мужчин стало более распространенным. ^[17]

Важным открытием в процессе сперматогенеза стала идентификация семенного эпителиального цикла у млекопитающих — работа К. П. Леблунда и Ю. Клермона в 1952 г., в которой изучались сперматогонии, слои сперматоцитов и сперматиды в семенных канальцах крыс. Еще одним важным открытием стало открытие гормональной цепи гипоталамо-гипофиз-тестикулярная система, которая играет роль в регуляции сперматогенеза; это было изучено Р. М. Шарпом в 1994 году. ^[17]

Другие животные

Первичные реснички — это обычные органеллы , встречающиеся в эукариотических клетках ; они играют важную роль в развитии животных. Дрозофила обладает уникальными свойствами первичных ресничек сперматоцитов: они собираются четырьмя центриолями независимо в фазе G2 и чувствительны к препаратам, воздействующим на микротрубочки . Обычно первичные реснички развиваются из одной центриоли в фазе G0/G1 и не подвергаются воздействию препаратов, нацеленных на микротрубочки. ^[18]

Mesostoma ehrenbergii — это рабдоцель плоский червь- с характерной мужской стадией мейоза при формировании сперматоцитов. На стадии преанафазы в клетках сперматоцитов, содержащих четыре унивалентные хромосомы , образуются борозды дробления . К концу стадии анафазы на каждом полюсе по одному человеку перемещается между полюсами веретена, фактически не вступая в физическое взаимодействие друг с другом (также известное как сегрегация на расстоянии). Эти уникальные черты позволяют исследователям изучать силу, создаваемую полюсами веретена, позволяющую хромосомам двигаться, управлять бороздками расщепления и сегрегировать на расстоянии. ^[19]^[20]

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Борон, Уолтер Ф., доктор медицинских наук, редактор; Булпаеп, Эмиль Л. (2012). «54». Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход (Печать) (Обновленное второе изд.). Филадельфия: Сондерс Эльзевир. ISBN 978-1-4377-1753-2 . {{cite book}}: |first1= имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) ^{[ нужна страница ]}
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Шёни-Аффольтер, Дюбюи-Гридер, Штраух, Франциск, Кристина, Эрик Штраух. «Сперматогенез» . Проверено 22 марта 2014 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Риддл, Д.Л.; Блюменталь, Т; Мейер, Би Джей; и др., ред. (1997). «Я, биологическая модель». C. elegans II (2-е изд.). Колд-Спринг-Харбор. Нью-Йорк: Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор . Проверено 13 апреля 2014 г.
^ Бойтани, Карла; Ди Персио, Сара; Эспозито, Валентина; Вичини, Елена (05 марта 2016 г.). «Сперматогониальные клетки: сравнение мыши, обезьяны и человека». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 59 : 79–88. дои : 10.1016/j.semcdb.2016.03.002 . ISSN 1096-3634 . ПМИД 26957475 .
^ Ю, Клермон (1966). «Обновление сперматогоний у человека». Американский журнал анатомии . 118 (2): 509–524. дои : 10.1002/aja.1001180211 . ПМИД 5917196 .
^ Трес, Авраам Л. Кирзенбаум, Лаура Л. (2012). Гистология и клеточная биология: введение в патологию (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс. стр. Глава 20. ISBN 9780323078429 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Старр, Таггарт, Эверс, Старр, Сеси, Ральф, Кристина, Лиза (1 января 2012 г.). Строение и функции животных . Cengage Обучение. п. 736. ИСБН 9781133714071 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Шервуд, Лорали (2010). Физиология человека: от клеток к системам (7-е изд.). Австралия: Брукс/Коул, Cengage Learning. п. 751. ИСБН 978-0495391845 .
^ Матулис С., Гендель М.А. (август 2006 г.). «Реакция сперматоцитов in vitro на индуцированное повреждение ДНК». Молекулярное воспроизводство и развитие . 73 (8): 1061–72. дои : 10.1002/mrd.20508 . ПМИД 16700071 . S2CID 21185220 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Шривастава Н., Раман М.Дж. (2007). «Репарация двухцепочечных разрывов, опосредованная гомологичной рекомбинацией, в экстрактах яичек мышей и сравнение с различными стадиями зародышевых клеток». Клеточная биохимия. Функция . 25 (1): 75–86. дои : 10.1002/cbf.1375 . ПМИД 16989005 . S2CID 24830710 .
^ Уолтер К.А., Интано Г.В., МакКерри-младший, МакМахан К.А., Уолтер Р.Б. (1998). «Частота мутаций снижается во время сперматогенеза у молодых мышей, но увеличивается у старых мышей» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 95 (17): 10015–9. Бибкод : 1998PNAS...9510015W . дои : 10.1073/pnas.95.17.10015 . ПМК 21453 . ПМИД 9707592 .
^ Шиурано Р.Б., Ран М.И., Рей-Вальзакки Дж., Коко Р., Солари А.Дж. (август 2012 г.). «Роль асинапсиса в недостаточности сперматоцитов человека» . Международный журнал андрологии . 35 (4): 541–9. дои : 10.1111/j.1365-2605.2011.01221.x . ПМИД 21977946 .
^ Марк, Мануэль; Хьюг Джейкобс; Мустафа Улад-Абдельгани; Кристин Деннефельд; Бетти Ферет; Надеж Верне; Кармен-Алина Кодряну; Пьер Шамбон; Норберт Гизелинк (7 июля 2008 г.). «Сперматоциты с дефицитом STRA8 инициируют, но не завершают мейоз и подвергаются преждевременной конденсации хромосом» . Журнал клеточной науки . 121 (19): 3233–3242. дои : 10.1242/jcs.035071 . ПМИД 18799790 .
^ Сунь, Фэнюнь; Мэри Энн Гендель (10 января 2011 г.). «Мутация в Mtap2 связана с остановкой сперматоцитов млекопитающих перед первым мейотическим делением» . Гены . 2 (1): 21–35. дои : 10.3390/genes2010021 . ПМК 3909985 . ПМИД 24501684 .
^ Барчи, Марко; С. Махадевайя; М. Ди Джакомо; Ф. Бода; Д. де Рой; П. Бургойн; М. Джасин; С. Кини (август 2005 г.). «Наблюдение за различными рекомбинационными дефектами в сперматоцитах мышей дает разные ответы, несмотря на их устранение на идентичной стадии развития» . Молекулярная и клеточная биология . 25 (16): 7203–7215. дои : 10.1128/MCB.25.16.7203-7215.2005 . ПМК 1190256 . ПМИД 16055729 .
^ Ченг, К. Ян, изд. (2008). Молекулярные механизмы сперматогенеза . Нью-Йорк: Springer Science + Business Media. стр. Глава 1, стр. 1. ISBN 978-0-387-79990-2 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Ченг, К. Ян; Долорес Д. Мрук (19 апреля 2010 г.). «Биология сперматогенеза: прошлое, настоящее и будущее» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 1546. 365 (1546): 1459–1463. дои : 10.1098/rstb.2010.0024 . ПМК 2871927 . ПМИД 20403863 .
^ Рипарбелли М.Г., Кабрера О.А., Каллайни Дж., Меграу Т.Л. (2013). «Уникальные свойства первичных ресничек сперматоцитов дрозофилы» . Биология Открытая . 2 (11): 1137–47. дои : 10.1242/bio.20135355 . ПМЦ 3828760 . ПМИД 24244850 .
^ Ферраро-Гидеон Дж., Хоанг С., Форер А. (январь 2014 г.). «Мейоз-I в сперматоцитах Mesostoma ehrenbergii включает дистанционную сегрегацию и межполярные движения унивалентов, а также энергичные колебания бивалентов». Протоплазма . 251 (1): 127–43. дои : 10.1007/s00709-013-0532-9 . ПМИД 23921676 . S2CID 59941923 .
^ Ферраро-Гидеон Дж., Хоанг С., Форер А. (сентябрь 2013 г.). «Сперматоциты Mesostoma ehrenbergii - уникальная и полезная клетка для изучения мейоза». Международная клеточная биология . 37 (9): 892–8. дои : 10.1002/cbin.10130 . HDL : 10315/38106 . ПМИД 23686688 . S2CID 13210761 .

Внешние ссылки

[Med_phy-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Борон, Уолтер Ф., доктор медицинских наук, редактор; Булпаеп, Эмиль Л. (2012). «54». Медицинская физиология: клеточный и молекулярный подход (Печать) (Обновленное второе изд.). Филадельфия: Сондерс Эльзевир. ISBN 978-1-4377-1753-2 . {{cite book}}: |first1= имеет общее имя ( справка ) CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) ^{[ нужна страница ]}

[sperm-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с Шёни-Аффольтер, Дюбюи-Гридер, Штраух, Франциск, Кристина, Эрик Штраух. «Сперматогенез» . Проверено 22 марта 2014 г. {{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[3] Риддл, Д.Л.; Блюменталь, Т; Мейер, Би Джей; и др., ред. (1997). «Я, биологическая модель». C. elegans II (2-е изд.). Колд-Спринг-Харбор. Нью-Йорк: Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор . Проверено 13 апреля 2014 г.

[4] Бойтани, Карла; Ди Персио, Сара; Эспозито, Валентина; Вичини, Елена (05 марта 2016 г.). «Сперматогониальные клетки: сравнение мыши, обезьяны и человека». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 59 : 79–88. дои : 10.1016/j.semcdb.2016.03.002 . ISSN 1096-3634 . ПМИД 26957475 .

[Type_A_and_B_(JA)-5] Ю, Клермон (1966). «Обновление сперматогоний у человека». Американский журнал анатомии . 118 (2): 509–524. дои : 10.1002/aja.1001180211 . ПМИД 5917196 .

[type_a_and_b-6] Трес, Авраам Л. Кирзенбаум, Лаура Л. (2012). Гистология и клеточная биология: введение в патологию (3-е изд.). Филадельфия, Пенсильвания: Сондерс. стр. Глава 20. ISBN 9780323078429 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[gbook-7] Старр, Таггарт, Эверс, Старр, Сеси, Ральф, Кристина, Лиза (1 января 2012 г.). Строение и функции животных . Cengage Обучение. п. 736. ИСБН 9781133714071 . {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[human_Phys_book-8] Шервуд, Лорали (2010). Физиология человека: от клеток к системам (7-е изд.). Австралия: Брукс/Коул, Cengage Learning. п. 751. ИСБН 978-0495391845 .

[DNA_damage-9] Матулис С., Гендель М.А. (август 2006 г.). «Реакция сперматоцитов in vitro на индуцированное повреждение ДНК». Молекулярное воспроизводство и развитие . 73 (8): 1061–72. дои : 10.1002/mrd.20508 . ПМИД 16700071 . S2CID 21185220 .

[pmid16989005-10] Перейти обратно: ^а ^б Шривастава Н., Раман М.Дж. (2007). «Репарация двухцепочечных разрывов, опосредованная гомологичной рекомбинацией, в экстрактах яичек мышей и сравнение с различными стадиями зародышевых клеток». Клеточная биохимия. Функция . 25 (1): 75–86. дои : 10.1002/cbf.1375 . ПМИД 16989005 . S2CID 24830710 .

[pmid9707592-11] Уолтер К.А., Интано Г.В., МакКерри-младший, МакМахан К.А., Уолтер Р.Б. (1998). «Частота мутаций снижается во время сперматогенеза у молодых мышей, но увеличивается у старых мышей» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 95 (17): 10015–9. Бибкод : 1998PNAS...9510015W . дои : 10.1073/pnas.95.17.10015 . ПМК 21453 . ПМИД 9707592 .

[Spermato_failure-12] Шиурано Р.Б., Ран М.И., Рей-Вальзакки Дж., Коко Р., Солари А.Дж. (август 2012 г.). «Роль асинапсиса в недостаточности сперматоцитов человека» . Международный журнал андрологии . 35 (4): 541–9. дои : 10.1111/j.1365-2605.2011.01221.x . ПМИД 21977946 .

[STRA8-13] Марк, Мануэль; Хьюг Джейкобс; Мустафа Улад-Абдельгани; Кристин Деннефельд; Бетти Ферет; Надеж Верне; Кармен-Алина Кодряну; Пьер Шамбон; Норберт Гизелинк (7 июля 2008 г.). «Сперматоциты с дефицитом STRA8 инициируют, но не завершают мейоз и подвергаются преждевременной конденсации хромосом» . Журнал клеточной науки . 121 (19): 3233–3242. дои : 10.1242/jcs.035071 . ПМИД 18799790 .

[Mtap2-14] Сунь, Фэнюнь; Мэри Энн Гендель (10 января 2011 г.). «Мутация в Mtap2 связана с остановкой сперматоцитов млекопитающих перед первым мейотическим делением» . Гены . 2 (1): 21–35. дои : 10.3390/genes2010021 . ПМК 3909985 . ПМИД 24501684 .

[Recomb_defects-15] Барчи, Марко; С. Махадевайя; М. Ди Джакомо; Ф. Бода; Д. де Рой; П. Бургойн; М. Джасин; С. Кини (август 2005 г.). «Наблюдение за различными рекомбинационными дефектами в сперматоцитах мышей дает разные ответы, несмотря на их устранение на идентичной стадии развития» . Молекулярная и клеточная биология . 25 (16): 7203–7215. дои : 10.1128/MCB.25.16.7203-7215.2005 . ПМК 1190256 . ПМИД 16055729 .

[spermato_and_cycle_of_semi_epit-16] Ченг, К. Ян, изд. (2008). Молекулярные механизмы сперматогенеза . Нью-Йорк: Springer Science + Business Media. стр. Глава 1, стр. 1. ISBN 978-0-387-79990-2 .

[Spermatog_history-17] Перейти обратно: ^а ^б Ченг, К. Ян; Долорес Д. Мрук (19 апреля 2010 г.). «Биология сперматогенеза: прошлое, настоящее и будущее» . Фил. Пер. Р. Сок. Б. 1546. 365 (1546): 1459–1463. дои : 10.1098/rstb.2010.0024 . ПМК 2871927 . ПМИД 20403863 .

[Unique-18] Рипарбелли М.Г., Кабрера О.А., Каллайни Дж., Меграу Т.Л. (2013). «Уникальные свойства первичных ресничек сперматоцитов дрозофилы» . Биология Открытая . 2 (11): 1137–47. дои : 10.1242/bio.20135355 . ПМЦ 3828760 . ПМИД 24244850 .

[Meiosis_in_Mesostoma_e-19] Ферраро-Гидеон Дж., Хоанг С., Форер А. (январь 2014 г.). «Мейоз-I в сперматоцитах Mesostoma ehrenbergii включает дистанционную сегрегацию и межполярные движения унивалентов, а также энергичные колебания бивалентов». Протоплазма . 251 (1): 127–43. дои : 10.1007/s00709-013-0532-9 . ПМИД 23921676 . S2CID 59941923 .

[Mesostoma_e_spermatocyte-20] Ферраро-Гидеон Дж., Хоанг С., Форер А. (сентябрь 2013 г.). «Сперматоциты Mesostoma ehrenbergii - уникальная и полезная клетка для изучения мейоза». Международная клеточная биология . 37 (9): 892–8. дои : 10.1002/cbin.10130 . HDL : 10315/38106 . ПМИД 23686688 . S2CID 13210761 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]