Карнозный стафилококк
| Карнозный стафилококк | |
|---|---|
Научная классификация 
| |
| Домен: | Бактерии |
| Тип: | Бациллота |
| Сорт: | Бациллы |
| Заказ: | Бациллы |
| Семья: | Стафилококковые |
| Род: | стафилококк |
| Разновидность: | С. карносус
|
| Биномиальное имя | |
| Карнозный стафилококк Шлейфер и Фишер 1982 г.
| |
Staphylococcus carnosus — бактерия рода Staphylococcus , которая является одновременно грамположительной и коагулазонегативной . [ 1 ] Первоначально он был обнаружен в сырых колбасах и является важной закваской для ферментации мяса. [ 1 ] [ 2 ] В отличие от других представителей своего рода, таких как Staphylococcus aureus и Staphylococcus epidermidis , S. carnosus непатогенен и безопасно используется в пищевой промышленности . [ 3 ]
Таксономия
[ редактировать ]Staphylococcus carnosus классифицируется как домен Bacteria , тип Bacillota , класс Bacilli , порядок Bacillales , семейство Staphylococcaceae , род Staphylococcus и вид S. carnosus. [ 4 ] Род Staphylococcus в настоящее время насчитывает более 60 видов и подвидов, включая S. carnosus. [ 5 ]
Филогения
[ редактировать ]ПЦР и секвенирование ДНК, а также секвенирование 16s рРНК обычно используются для дифференциации видов стафилококков. [ 5 ] различные методы филогенетического анализа использовались Для изучения взаимоотношений между различными видами стафилококков . Один из методов разделил виды на две отдельные клады в зависимости от их статуса как оксидазо- положительных или отрицательных, и среди видов, лишенных оксидазной активности, линия S. auricleis стала сестринской группой по отношению к другим видам. [ 5 ] Следующая линия в этой кладе, разошедшаяся базально, включает несколько видов: S. simulans , S. condimenti , S. piscifermentans и S. carnosus подвиды . Подвиды S. carnosus имели тесную группировку, образуя ближайшую к S. condimenti родственную группу. [ 5 ] В группе Simulans-Carnosus, включающей S. simulans , S. condimenti , S. carnosus и S. piscifermentans , было идентифицировано в общей сложности четыре коагулазонегативных вида, все из которых особенно чувствительны к новобиоцину . [ 5 ] Эти виды, включая S. carnosus , являются частью одной из самых ранних расходящихся линий стафилококков. [ 5 ]
Согласно сравнительному филогенетическому анализу, S. pseudintermedius является самой базальной линией рода Staphylococcus , что означает, что он рано развился из корня филогенетического дерева и неразветвлен, в то время как S. carnosus образует следующую наиболее базальную линию. [ 6 ] И S. pseudintermedius , и S. carnosus не обнаружены у людей, что отличает их от других видов стафилококков, таких как S. aureus и S. epidermidis , а филогения подразумевает, что только после отделения от S. carnosus адаптация к человеку развилась среди стафилококки. [ 6 ] Другие характеристики, которые отличают S. carnosus от других видов стафилококков, включают его способность процветать в среде с высоким содержанием соли, снижать уровень нитратов и вырабатывать ацетоин . Его неспособность образовывать кислоту из сахарозы и мальтозы также служит идентифицирующей характеристикой. [ 1 ]
Открытие
[ редактировать ]S. carnosus был впервые выделен из сырой колбасы в 1982 году Шлейфером и Фишером. [ 1 ] Процесс открытия включал выделение исследовательских образцов, культивирование, микроскопическое исследование и различные биохимические тесты. Первоначально штаммы S. simulans были идентифицированы в образцах сухой колбасы путем посева их на селективную среду для стафилококков , разработанную Шлейфером и Кремером, или, альтернативно, на агар для подсчета чашек . [ 1 ] Среда, специфичная для стафилококков, обеспечивала рост только представителей рода Staphylococcus , в то время как рост нежелательных групп подавлялся. [ 1 ] Метод агарового подсчета на чашках используется для оценки общего количества бактерий в данном образце. Большую часть образцов, использованных в обоих методах, культивировали аэробно в бульоне пептон-дрожжевой экстракт-глюкоза-NaCl. [ 1 ] Было проведено несколько тестов для определения углеводов и физиологических реакций, типа пептидогликана , химического состава тейхоевых кислот в клеточной стенке и структуры цитохромов . [ 1 ] Было обнаружено, что все штаммы являются факультативными анаэробами и используют глюкозу для производства эквивалентных количеств D- и L-лактата. [ 1 ] Наконец, гибридизации ДНК-ДНК исследования показали, что S. carnosus имеет самое высокое содержание GC среди всех видов Staphylococcus . [ 2 ] В сравнительных исследованиях было замечено, что значения гомологии ДНК между S. carnosus и S. simulans были особенно высокими по сравнению со значениями гомологии между S. carnosus и другими видами рода Staphylococcus . Хотя штаммы S. simulans и S. carnosus имеют близкое генетическое родство, основанное на гомологии ДНК , это сходство было сочтено недостаточным, чтобы отнести их к одному виду. [ 1 ]
Морфология
[ редактировать ]S. carnosus обычно проявляется в виде одиночных или парных сферических клеток, известных как кокки , диаметром от 0,5 до 1,5 мкм. [ 1 ] Эти клетки образуют колонии округлой формы, с гладкими краями и слегка приподнятым возвышением. Колонии S. carnosus часто имеют серовато-белую окраску и нежную блестящую текстуру, что позволяет легко различить их на чашках с агаром . [ 1 ] Диаметр этих колоний обычно находится в диапазоне от 1 до 3 мм. [ 1 ] Окрашивание по Граму клеток S. carnosus показывает, что они грамположительные из-за толщины слоя пептидогликана . Наконец, S. carnosus неподвижен образует и не спор , что указывает на отсутствие жгутика для движения и его неспособность образовывать эндоспоры для выживания в неблагоприятных условиях. [ 1 ] Вместо этого его рост и выживание зависят от его метаболических способностей и адаптации к окружающей среде.
Метаболизм
[ редактировать ]S. carnosus — факультативный анаэробный хемоорганотроф , использующий дыхательный метаболизм . [ 1 ] В условиях отсутствия кислорода он может использовать нитрат в качестве терминального акцептора электронов при анаэробном дыхании . [ 7 ] При восстановлении нитратов образовавшийся нитрит сначала накапливается в среде. [ 7 ] Как только нитраты исчерпаны, нитрит поглощается клетками и подвергается дальнейшему восстановлению до аммиака , который затем включается в биомассу . [ 7 ] Синтез нитритредуктазы и нитратредуктазы ингибируется кислородом, что согласуется со статусом S. carnosus как факультативного анаэроба , осуществляющего аэробное дыхание для получения энергии в присутствии кислорода и переключающегося на анаэробное нитратное дыхание при отсутствии кислорода. доступный. [ 7 ]
При аэробном выращивании штаммы S. carnosus продуцировали кислоту в отношении некоторых сахаров, таких как глюкоза и фруктоза , но не производили кислоту в отношении других сахаров, таких как сахароза и лактоза . [ 1 ] По сравнению с другими видами стафилококков, такими как S. xylosus и S. equorum , S. carnosus имеет большую склонность расщеплять определенные аминокислоты на метил -разветвленные альдегиды , их соответствующие сложные эфиры и кислоты , а также производить больше метилкетоновых продуктов посредством жирных кислот . кислотное β-окисление . [ 8 ] Все эти соединения способствуют аромату и влияют на степень зрелости ферментированной колбасы. [ 8 ]
S. carnosus дал положительный результат на каталазу , фермент, ответственный за разложение перекиси водорода на воду и кислород. [ 1 ] Он также дал положительный результат на бензидин , что подтверждает наличие цитохромной системы, используемой во время аэробного дыхания . [ 1 ]
Физиология
[ редактировать ]S. carnosus является мезофилом , поскольку оптимум роста у него наблюдается при относительно высоких температурах (32–37 ° C). [ 9 ] S. carnosus обладает высокой толерантностью к соли и может сохраняться при концентрации NaCl до 15%. [ 1 ] хотя рост начинает замедляться при 10% NaCl. [ 10 ] Благодаря своей роли в ферментации мяса S. carnosus может жить в кислых условиях и адаптироваться к pH 5,5. [ 10 ] Однако его рост может быть ограничен в присутствии более устойчивых к pH микроорганизмов. [ 11 ] Также было показано, что S. carnosus , в частности штамм TM300, способен изменять состав своего пептидогликана в ответ на различные условия инкубации. [ 12 ] При выращивании в условиях высокого уровня сахара у S. carnosus наблюдался избыточный метаболизм , который привел к появлению тетрастебельных пептидов в его пептидогликанах. [ 12 ] S. carnosus также усиливает выработку каталазы и супероксиддисмутазы , которые обеспечивают важные антиоксидантные функции, при инкубации в среде ферментации колбас (т.е. кислые условия, доступные нитриты и нитраты и минимальная аэрация ). [ 13 ]
Геномика
[ редактировать ]Геном . S. carnosus TM300 секвенирован и проанализирован [ 3 ] Из всех секвенированных стафилококковых геномов S. carnosus отличается от других видов тем, что содержит самое высокое содержание GC - 34,6%. [ 3 ] Размер его генома один из самых маленьких среди представителей рода Staphylococcus (2,56 Мб) и имеет высокую плотность кодирования (86,0%). Геном содержит гены, необходимые для закваски , включая пути восстановления нитратов и нитритов, соответствующие метаболические пути и ферменты, которые смягчают окислительный стресс . [ 3 ] Многие из открытых рамок считывания в геноме S. carnosus усечены, что отражает потерю функций генов в результате проживания в богатой питательными веществами среде. [ 3 ] Непатогенность S. carnosus подтверждается низким количеством мобильных элементов в его геноме, а также отсутствием токсинов и суперантигенов, обнаруженных у таких патогенных видов, как S. aureus и S. epidermidis . [ 3 ] [ 14 ] Хотя S. carnosus авирулентен, его геном кодирует несколько гомологов факторов вирулентности, обнаруженных у других стафилококков. [ 15 ] Однако эти белки не оказывают патогенного действия на S. carnosus и могут способствовать другим важным функциям, таким как колонизация хозяина. [ 15 ]
Геномное секвенирование и аннотация другого штамма S. carnosus (LTH 7013), взятого из южнотирольской ветчины, показали, что этот штамм также может катализировать восстановление нитрата в нитрит и нитрита в аммиак, при этом не ни токсинов, ни суперантигенов . было идентифицировано [ 16 ] Также был секвенирован геном S. carnosus LTH 3730, полученный из образца ферментированной рыбы. Помимо системы восстановления нитрат-нитритов, LTH 3730 также содержал гены, кодирующие каталазу , пероксидазы и белки, участвующие в реакции на окислительный стресс . [ 17 ] Однако в отличие от других штаммов S. carnosus, таких как TM300, LTH 3730 продемонстрировал гемолитическую активность. [ 17 ] Эта гемолитическая активность в сочетании с наличием белков, идентифицированных в патогенных штаммах стафилококков, не позволила использовать LTH 3730 в качестве стартовой культуры .
Экология
[ редактировать ]Хотя первоначально он был выделен из колбасы, естественная среда обитания S. carnosus остается спорной. [ 2 ] многие виды стафилококков Хотя у людей были обнаружены , S. carnosus никогда не собирался из человеческих источников. [ 3 ] Было высказано предположение, что S. carnosus может жить на коже животных из-за его частого присутствия в мясе. [ 3 ] Другие предположили, что S. carnosus может произойти от рыбы на основании его филогенетической близости к S. piscifermentans и сходства их 16S рРНК и белков CydA и CydB. [ 3 ]
В ходе исследования были изучены поверхностные характеристики различных штаммов S. carnosus и обнаружено, что они могут прилипать к поверхностям, обычно встречающимся на предприятиях пищевой промышленности, таким как нержавеющая сталь , но не могут накапливаться, вероятно, из-за их неспособности синтезировать полисахариды , важные для адгезии . [ 18 ] Это открытие объясняет, почему S. carnosus обычно не изолируется от окружающей среды, например, в пищевой промышленности и клинических условиях, и почему его истинная экологическая ниша до сих пор не определена.
Приложения
[ редактировать ]S. carnosus — один из основных видов стафилококков , используемых при ферментации пищевых продуктов . [ 19 ] Практика использования S. carnosus для мяса в качестве закваски возникла в 1950-х годах из-за ее способности восстанавливать нитраты и нитриты, способствуя приданию мясу желаемой окраски и вкуса, одновременно уменьшая запахи. [ 3 ] Кроме того, S. carnosus играет важную роль в предотвращении роста нежелательных бактерий и, следовательно, защищает продукты от порчи . [ 2 ] Полезные свойства S. carnosus делают его особенно полезным для пищевой промышленности, например, для консервирования свежих мясных продуктов. [ 20 ]
другие потенциальные применения S. carnosus Также изучаются помимо ферментации пищевых продуктов. Грамположительные бактерии, такие как S. carnosus, можно сконструировать так, чтобы они экспрессировали металлсвязывающие пептиды, которые позволяют им поглощать ионы металлов, что можно применять для биоочистки сточных вод, загрязненных токсичными металлами. [ 21 ] Кроме того, его широкое использование при приготовлении мяса и статус организма GRAS (обычно считающегося безопасным) делает S. carnosus возможным кандидатом для доставки живых вакцин , поскольку он представляет очень небольшую опасность для хозяина. [ 2 ] Таким образом, уникальные характеристики S. carnosus открывают возможности для его дальнейшего развития в области медицины и воздействия на окружающую среду.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с ШЛАЙФЕР, Х.; ФИШЕР, У. (1982). «Описание нового вида рода стафилококков: Staphylococcus carnosus» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 32 (2): 153–156. дои : 10.1099/00207713-32-2-153 . ISSN 1466-5034 .
- ^ Jump up to: а б с д и Лёфблом, Джон; Розенштейн, Ральф; Нгуен, Минь-Ту; Столь, Стефан; Гетц, Фридрих (2017). «Staphylococcus carnosus: от стартовой культуры до платформы белковой инженерии» . Прикладная микробиология и биотехнология . 101 (23): 8293–8307. дои : 10.1007/s00253-017-8528-6 . ISSN 0175-7598 . ПМК 5694512 . ПМИД 28971248 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Розенштейн, Ральф; Нерц, Кристиана; Бисвас, Лалита; Реш, Александра; Раддац, Гюнтер; Шустер, Стефан К.; Гетц, Фридрих (1 февраля 2009 г.). «Анализ генома бактерии мясной закваски Staphylococcus carnosus TM300» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (3): 811–822. дои : 10.1128/АЕМ.01982-08 . ISSN 0099-2240 . ПМЦ 2632126 . ПМИД 19060169 .
- ^ таксономия. «Просмотр таксономии (Staphylococcus carnosus)» . www.ncbi.nlm.nih.gov . Проверено 9 апреля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Ламерс, Райан П.; Мутукришнан, Говришанкар; Касто, Тодд А.; Тафур, Серджио; Коул, Александр М.; Паркинсон, Кристофер Л. (6 сентября 2012 г.). «Филогенетические связи между видами стафилококков и уточнение кластерных групп на основе данных о мультилокусах» . Эволюционная биология BMC . 12 (1): 171. дои : 10.1186/1471-2148-12-171 . ISSN 1471-2148 . ПМЦ 3464590 . ПМИД 22950675 .
- ^ Jump up to: а б Сузуки, Харуо; Лефебюр, Тристан; Битар, Паулина Павински; Стэнхоуп, Майкл Дж (24 января 2012 г.). «Сравнительный геномный анализ рода Staphylococcus, включая Staphylococcus aureus, и его недавно описанный родственный вид Staphylococcus simiae» . БМК Геномика . 13 (1). дои : 10.1186/1471-2164-13-38 . ISSN 1471-2164 . ПМЦ 3317825 . ПМИД 22272658 .
- ^ Jump up to: а б с д Нойбауэр, Х; Гетц, Ф (1 апреля 1996 г.). «Физиология и взаимодействие восстановления нитратов и нитритов у Staphylococcus carnosus» . Журнал бактериологии . 178 (7): 2005–2009. дои : 10.1128/jb.178.7.2005-2009.1996 . ISSN 0021-9193 . ПМК 177897 . ПМИД 8606176 .
- ^ Jump up to: а б Сёндергаард, Энн К.; Станке, Луиза Х. (5 мая 2002 г.). «Рост и производство аромата Staphylococcus xylosus, S. carnosus и S. equorum — сравнительное исследование в модельных системах» . Международный журнал пищевой микробиологии . 75 (1–2): 99–109. дои : 10.1016/S0168-1605(01)00729-2 . ПМИД 11999121 .
- ^ Синделар, Дж. Дж. (01 января 2014 г.), «ОТВЕРЖДЕНИЕ | Натуральные и органические колбасные изделия в Соединенных Штатах» , в Дайкмане, Майкле; Дивайн, Каррик (ред.), Энциклопедия мясных наук (второе издание) , Оксфорд: Academic Press, стр. 430–435, doi : 10.1016/b978-0-12-384731-7.00116-1 , ISBN 978-0-12-384734-8 , получено 9 апреля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Го, HL; Чен, Монтана; Лю, округ Колумбия (01 марта 2000 г.). «Биохимические характеристики вариантов микрококка, Staphylococcus carnosus и Staphylococcus xylosus и их рост на колбасе из стакана в китайском стиле» . Азиатско-Австралазийский журнал наук о животных . 13 (3): 376–380. дои : 10.5713/ajas.2000.376 . ISSN 2765-0189 .
- ^ Ковентри, Дж.; Хики, Миссури (1 января 1991 г.). «Особенности роста мясных заквасок» . Мясная наука . 30 (1): 41–48. дои : 10.1016/0309-1740(91)90033-М . ISSN 0309-1740 .
- ^ Jump up to: а б Дейберт, Джулия; Кюнер, Дэниел; Шталь, Марк; Коексой, Элиф; Берче, Юте (23 сентября 2016 г.). «Пептидогликановая структура Staphylococcus carnosus TM300 — детальный анализ и вариации, обусловленные генетическими и метаболическими влияниями» . Антибиотики . 5 (4): 33. doi : 10.3390/antibiotics5040033 . ISSN 2079-6382 . ПМИД 27669322 .
- ^ Барьер, К.; Лерой-Сетрен, С.; Тэлон, Р. (12 сентября 2001 г.). «Характеристика каталазы и супероксиддисмутазы в штамме Staphylococcus carnosus 833» . Журнал прикладной микробиологии . 91 (3): 514–519. дои : 10.1046/j.1365-2672.2001.01411.x . ISSN 1364-5072 . ПМИД 11556918 .
- ^ Вагнер, Эльке; Доскар, Иржи; Гетц, Фридрих (1 февраля 1998 г.). «Физико-генетическая карта генома Staphylococcus carnosus TM300» . Микробиология . 144 (2): 509–517. дои : 10.1099/00221287-144-2-509 . ISSN 1350-0872 . ПМИД 9493387 .
- ^ Jump up to: а б Розенштейн, Ральф; Гётц, Фридрих (01 февраля 2010 г.). «Геномные различия между пищевым Staphylococcus carnosus и патогенными видами стафилококков» . Международный журнал медицинской микробиологии . 300 (2–3): 104–108. дои : 10.1016/j.ijmm.2009.08.014 .
- ^ Мюллер, Энн; Хуптас, Кристофер; Веннинг, Марейке; Шмидт, Герберт; Вайс, Агнес (25 июня 2015 г.). «Проект геномной последовательности Staphylococcus carnosus subsp. utilis LTH 7013, выделенный из южнотирольской ветчины» . Геномные объявления . 3 (3). doi : 10.1128/genomeA.00456-15 . ISSN 2169-8287 . ПМЦ 4432338 .
- ^ Jump up to: а б Мюллер, Энн; Клампп, Йохен; Шмидт, Герберт; Вайс, Агнес (27 октября 2016 г.). «Полная последовательность генома Staphylococcus carnosus LTH 3730» . Геномные объявления . 4 (5). doi : 10.1128/genomeA.01038-16 . ISSN 2169-8287 . ПМК 5043556 . ПМИД 27688338 .
- ^ Планшон, С.; Гайяр-Мартини, Б.; Лерой, С.; Беллон-Фонтейн, Миннесота; Фадда, С.; Тэлон, Р. (1 февраля 2007 г.). «Поверхностные свойства и поведение на абиотических поверхностях Staphylococcus carnosus, генетически однородного вида» . Пищевая микробиология . 24 (1): 44–51. дои : 10.1016/j.fm.2006.03.010 . hdl : 11336/54154 . ISSN 0740-0020 .
- ^ Хо, Соджон; Ли, Чон Хун; Чон, До-Вон (01 августа 2020 г.). «Пищевые коагулазонегативные стафилококки в качестве заквасок для ферментированных пищевых продуктов» . Пищевая наука и биотехнология . 29 (8): 1023–1035. дои : 10.1007/s10068-020-00789-5 . ISSN 2092-6456 . ПМЦ 7347722 . ПМИД 32670656 .
- ^ Сюй, Мишель М.; Каур, Мандип; Пиллидж, Кристофер Дж.; Торли, Питер Дж. (01 ноября 2021 г.). «Оценка потенциала защитных культур для продления микробного срока хранения охлажденного мяса ягненка» . Мясная наука . 181 : 108613. doi : 10.1016/j.meatsci.2021.108613 . ISSN 0309-1740 . ПМИД 34218124 .
- ^ Самуэльсон, Патрик; Вернерус, Хенрик; Сведберг, Малин; Столь, Стефан (01 марта 2000 г.). «Стафилококковая поверхностная демонстрация металлсвязывающих полигистидилпептидов» . Прикладная и экологическая микробиология . 66 (3): 1243–1248. дои : 10.1128/АЕМ.66.3.1243-1248.2000 . ISSN 0099-2240 . ПМК 91973 . ПМИД 10698802 .