Пиренедоид
Пиреноиды являются субклеточными микро-совместительными, обнаруженными в хлоропластах многих водорослей , [ 1 ] и в одной группе наземных растений, Hornworts . [ 2 ] Пиреноиды связаны с работой механизма концентрации углерода (CCM). Их основная функция состоит в том, чтобы выступать в качестве центров фиксации углекислого газа (CO 2 ) путем генерации и поддержания богатой среды CO 2 вокруг фотосинтетического фермента рибулозы-1,5-бисфосфат карбоксилазы/оксигеназы (Rubisco). Таким образом, пиреноиды, по -видимому, играют роль, аналогичную роли карбоксизомов в цианобактериях .
Водные водоросли ограничены водной средой, даже в водных местах обитания, и это имеет значение для их способности получить доступ к CO 2 для фотосинтеза. CO 2 диффундирует в воде в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе, а также медленно уравновешивается. Результатом этого является то, что вода, как средняя, часто легко истощается от CO 2 и медленно получает CO 2 от воздуха. Наконец, CO 2 уравновешивает бикарбонатом (HCO 3 − ), когда растворяется в воде и делает это на PH основе . Например, в морской воде pH таково, что растворенный неорганический углерод (DIC) в основном обнаруживается в виде HCO 3 − Полем Чистым результатом этого является низкая концентрация свободного CO 2 , которой едва ли достаточны для работы водорослей, рубиско, работающего на четверть его максимальной скорости , и, следовательно, доступность CO 2 может иногда представлять собой основное ограничение фотосинтеза водорослей.
Открытие
[ редактировать ]Пиреноиды были впервые описаны в 1803 году Ваухером [ 3 ] (цитируется в Brown et al. [ 4 ] ) Термин был впервые придуман Шмитцем [ 5 ] которые также наблюдали, как хлоропласты водорослей образовались de novo во время деления клеток, что привело к тому, что шимпер предложил, чтобы хлоропласты были автономными, и предположить, что все зеленые растения возникли в результате «объединения бесцветного организма с одним равномерно окрашенным хлорофиллом». [ 6 ] Из этих новаторских наблюдений Мершковски в конечном итоге предложил в начале 20 -го века симбиогенетическую теорию и генетическую независимость хлоропластов.
В следующих полвека фикологи часто использовали пиреноид в качестве таксономического маркера, но физиологи долго не смогли оценить важность пиреноидов при водном фотосинтезе. Классическая парадигма, которая преобладала до начала 1980 -х годов, заключалась в том, что пиреноид был местом синтеза крахмала. [ 7 ] Микроскопические наблюдения легко вводят в заблуждение, поскольку оболочка крахмала часто охватывает пиреноиды. Открытие мутантов с дефицитом пиреноидов с нормальными зернами крахмала в зеленой водоросли chlamydomonas inerhardtii , [ 8 ] а также мутанты без крахмала с идеально сформированными пиреноидами, [ 9 ] В конце концов дискредитировал эту гипотезу.
Только до начала 1970 -х годов была выяснена белковая природа пиреноида, когда пиреноиды были успешно изолированы из зеленой водоросли, [ 10 ] и показал, что до 90% этого состояло из биохимически активного Рубиско. В течение следующего десятилетия появлялось все больше и больше доказательств того, что водоросли способны накапливать внутриклеточные бассейны DIC и преобразовать их в CO 2 , в концентрациях, намного превышающих концентрацию окружающей среды. Барсук и Прайс впервые предположили, что функция пиреноида аналогична функции карбоксисом в цианобактериях, связанных с активностью СКК. [ 11 ] Активность CCM в водорослях и цианобактериальных фотобионтах ассоциаций лишайников также была идентифицирована с использованием газообмена и дискриминации изотопа углерода [ 12 ] и связанный с пиреноидом PalmQvist [ 13 ] и Badger et al. [ 14 ] Hornwort CCM позже характеризовался Смитом и Гриффитсом. [ 15 ]
Оттуда пирореноид изучался в более широком контексте получения углерода в водорослях, но еще не получит точное молекулярное определение.
Структура
[ редактировать ]Существует существенное разнообразие в морфологии пиреноидов и ультраструктуре между видами водорослей. Общей особенностью всех пиреноидов является сфероидальная матрица, составленная в основном из Rubisco. [ 10 ] У большинства пиреноидных организмов пирореноидная матрица пересекается тилакоидными мембранами, которые находятся в непрерывности со стромальными тилакоидами. В одноклеточной красной водоросли Porphyridium purpureum индивидуальные тилакоидные мембраны, по -видимому, пересекают пиреноид; [ 16 ] В зеленой водоросли chlamydomonas inerhardtii множественные тилакоиды сливаются на периферии пиреноидов с образованием более крупных канальцев, которые проходят матрицу. [ 17 ] [ 18 ] В отличие от карбоксизомов, пиреноиды не определяются белковой оболочкой (или мембраной). Удовлетворение крахмала часто образуется или осаждается на периферии пиреноидов, даже когда этот крахмал синтезируется в цитозоле, а не в хлоропласте. [ 19 ]
При изучении с помощью просвечивающей электронной микроскопии пирореноидная матрица появляется в виде примерно круговой электронной плотной зернистой структуры внутри хлоропласта. Ранние исследования показали, что Rubisco расположен в кристаллических массивах в пиреноидах диатомовых бревипсов Achnanthes [ 20 ] и динофлагеллятный порицентров мигает . [ 21 ] Тем не менее, недавняя работа показала, что Рубиско в пирореноидной матрице зеленой водоросли Chlamydomonas не находится в кристаллической решетке, и вместо этого матрица ведет себя как фазообразная жидкоподобная органелла. [ 22 ]
Мутагенная работа над Chlamydomonas показала, что небольшая субъединица Rubisco важна для сборки матрицы пиреноидов, [ 23 ] и что два растворителя, подвергшихся воздействию альфа-списков маленькой субъединицы Rubisco, являются ключом к процессу. [ 24 ] Было показано, что сборка рубиско в пиреноид требует внутреннего неупорядоченного рубиско-связывающего повторного белка Epyc1, который был предложен для «связывания» множественных голоуферментов рубиско вместе с образованием пирореноидного матрикса. [ 25 ] Было показано, что EPYC1 и Rubisco были достаточными для восстановления капель, разделенных фазой, которые показывают сходные свойства с C. reinhardtii пиреноиды in vivo, что еще больше поддерживает роль «линкера» для EPYC1. [ 26 ]
Протеом Chlamydomonas pyrenoid был охарактеризован, [ 27 ] и локализация и белкопротеиновые взаимодействия десятков белков, ассоциированных с пиреноидом, были систематически определены. [ 28 ] Белки, локализованные в пиреноиде, включают Rubisco Activase, [ 29 ] нитратредуктаза [ 30 ] и нитритредуктаза. [ 31 ]
В Chlamydomonas высокомолекулярный комплекс из двух белков (LCIB/LCIC) образует дополнительный концентрический слой вокруг пирореноида, за пределами оболочки крахмала, и в настоящее время предполагается, что он выступает в качестве барьера для CO 2 или для перезаписи 2, что убегает от пиреноида. [ 32 ]
В Porphyridium и в Chlamydomonas в одном хлоропласте есть один очень заметный пиреноид, видимый с использованием световой микроскопии. Напротив, в диатомовых и динофлагеллятах может быть несколько пиреноидов. Pyrenoid делятся на деление во время деления хлоропластов. Chlamydomonas Наблюдается, что [ 33 ] [ 22 ] В редких случаях, когда деление не происходило, пирореноид, по -видимому, образовал de novo. [ 22 ] Пиреноиды частично растворяются в строме хлоропластов во время каждого деления клеток, и этот пул растворенных компонентов может конденсироваться в новом пиреноиде в тех случаях, когда человек не наследуется делением.
Роль пиреноидов в СКМ
[ редактировать ]
Считается, что ограничение CO 2 -фиксируемого фермента в субклеточное микро -компонент в связи с механизмом доставления CO 2 на этот сайт, повышает эффективность фотосинтеза в водной среде. Наличие СКК одобряет карбоксилирование по сравнению с расточительной оксигенацией Рубиско. Молекулярная основа пиреноидов и СКК была охарактеризована с некоторыми деталями в модели зеленой водоросли chlamydomonas inerhardtii .
Текущая модель биофизического CCM зависит от пиреноида [ 34 ] [ 35 ] рассматривает активное транспорт бикарбоната из внеклеточной среды в окрестности Рубиско через транспортеры на плазматической мембране , хлоропластской мембране и тилакоидных мембранах . Считается, что карбо -ангидразы в периплазме, а также в цитоплазме и хлоропластной строме способствуют поддержанию внутриклеточного пула растворенного неорганического углерода, главным образом в форме бикарбоната. Считается, что этот бикарбонат перекачивается в просвет транспирусоидных тилакоидов, где предполагается пребывание карбо -ангидразы для преобразования бикарбоната в CO 2 и насыщать рубельс -рубелью карбоксилирующим субстратом. Вполне вероятно, что различные группы водорослей эволюционировали различные типы CCM, но обычно считается, что CCM водорослей сформулирован вокруг комбинации карбо -ангидратов, неорганических перевозчиков углерода и некоторого отделения для упаковки Rubisco.
Пиреноиды являются высоко пластиковыми конструкциями, а степень упаковки Rubisco коррелирует с состоянием индукции CCM. В Chlamydomonas , когда CCM репрессируется, например, когда клетки поддерживаются в среде CO 2 -Rich, пирореноид невелик, а матрица неструктурирована. [ 36 ] В Dinoflagellate Gonyaulax локализация Rubisco в пиреноиде находится под циркадным контролем: когда клетки фотосинтетически активны в течение дня, Рубиско собирается в несколько хлоропластов в центре клеток; Ночью эти структуры исчезают. [ 37 ]
Физиология и регуляция СКК
[ редактировать ]CCM водоросли индуцируется, а индукция CCM, как правило, является результатом низких условий CO 2 . Индукция и регуляция Chlamydomonas CCM недавно изучалась с помощью транскриптомного анализа, показав, что один из трех генов повышается или понижается в ответ на измененные уровни CO 2 в окружающей среде. [ 38 ] Ощущение CO 2 в Chlamydomonas включает в себя «мастер-переключатель», который был открыт двумя лабораториями. [ 39 ] [ 40 ] Этот ген, CIA5/CCM1, поражает более 1000 CO 2 -ответчиков генов [ 41 ] а также устанавливает степень упаковки Rubisco в пиреноид.
Источник
[ редактировать ]CCM индуцируется только в периоды низких уровней CO 2 , и это было существование этих уровней триггеров CO 2, ниже которых индуцируется CCMS, которые заставляли исследователей предположить вероятность вероятного происхождения механизмов, таких как пиреноид.
Есть несколько гипотез относительно происхождения пиреноидов. С ростом большой наземной флоры после колонизации земли предками водорослей харофитов , уровни CO 2 резко упали с сопутствующим увеличением атмосферной концентрации O 2 . Было высказано предположение, что это резкое падение уровней CO 2 действовало как эволюционный драйвер развития CCM и, таким образом, породил пиреноиды [ 42 ] При этом гарантирование, что скорость поставок CO 2 не стала ограничивающим фактором для фотосинтеза перед лицом снижения уровней CO 2 в атмосфере .
Однако были предложены альтернативные гипотезы. Прогнозы прошлых уровней CO 2 предполагают, что они, возможно, ранее упали так же ускоренно низко, как это наблюдалось во время расширения наземных растений: приблизительно 300 млн лет в эпоху протерозой . [ 43 ] В этом случае, возможно, было аналогичное эволюционное давление, которое привело к развитию пиреноида, хотя в этом случае могла бы развиваться пирененоидная или пирененоидная структура и была потеряна, когда CO 2, уровень затем поднимался, только выросли, только быть полученным или развитым снова в течение периода колонизации земли растениями. Свидетельство многочисленного прибыли и потерь пиреноидов в отношении относительно коротких геологических промежутков было обнаружено в Hornworts. [ 2 ]
Разнообразие
[ редактировать ]Пиреноиды обнаружены в линии водорослей, [ 1 ] Независимо от того, был ли хлоропласт унаследован от одного эндосимбиотического события (например, зеленые и красные водоросли , но не в глаукофитах ) или множественных эндосимбиотических событиях ( диатомовые , динофлагелляты , кокколитофоры , крипппптофиты , хлорарачниофиты и эуглозоаа ). Однако некоторым группам водорослей не хватает пиреноидов в целом: » красные водоросли экстремальные красные водоросши и высокие более « [ 44 ] и " золотые водоросли ". Пирореноиды обычно считаются плохими таксономическими маркерами и, возможно, развивались независимо много раз. [ 45 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а беременный Giordano, M., Beardall, J. & Raven, JA (2005). CO 2 Концентрирующиеся механизмы у водорослей: механизмы, модуляция окружающей среды и эволюция. Анну. Rev. Plant Biol., 56, 99-131. PMID 15862091
- ^ Jump up to: а беременный Villarreal, JC, & Renner, SS (2012) Hornwort Pyrenoids, углеродные структуры, эволюционировали и были потеряны не менее пяти раз в течение последних 100 миллионов лет. Труды Национальной академии наук , 109 (46), 1873-1887. PMID 23115334
- ^ Vaucher, J.-P. (1803). История пресной воды передает, содержащую их различные способы размножения, и описание их основных видов, за которой следует история Tremelles и Ulves d'Aea . Женева: JJ Paschoud.
- ^ Браун, Р.М., Арнотт, Х.Дж., Бисалпутра, Т. и Хоффман, Л.Р. (1967). Пиреноид: его структура, распределение и функция. Журнал Phycology, 3 (Suppl. 1), 5-7.
- ^ Schmitz, F. (1882). Хроматофоры водорослей. Сравнительные исследования построения и развития тел хлорофилла и аналогового красителя водорослей. М. Коэн и Сон (Ф. Коэн), Бонн, Германия.
- ^ Шимпер, AFW (1883). О развитии хлорофилла зерна и цветного тела. Botanische Zeitung, 41, 105-120, 126-131, 137-160.
- ^ Griffiths, DJ (1980). Пиреноид и его роль в метаболизме водорослей. Science Progress, 66, 537-553.
- ^ Goodenough, UW и Levine, RP (1970). Структура и функция хлоропластов в AC-20, мутантный штамм Chlamydomonas reinhardtii . Iii. Хлоропластные рибосомы и мембранная организация. J Cell Biol, 44, 547-562.
- ^ Villarejo, A., Plumed, M. и Ramazanov, Z. (1996). Индукция механизма концентрации CO 2 у мутанта без крахмала Chlamydomonas reinhardtii . Physiol Plant, 98, 798-802.
- ^ Jump up to: а беременный Холдсворт, RH (1971). Выделение и частичная характеристика пиреноидного белка Eremosphaera viridis . J Cell Biol , 51, 499-513.
- ^ Badger, MR, & Price, GD (1992). Механизм концентрации CO 2 у цианобактерий и микроводорослей. Physiologia plantarum, 84 (4), 606-615.
- ^ Máguas, C., Griffiths, H., Ehleringer, J. & Serodio, J. (1993). Характеристика ассоциаций фотобионта в лишайниках с использованием методов различения изотопа углерода. Стабильные изотопы и отношения с углеродной водой растений, 201-212.
- ^ PalmQvist, K. (1993). Фотосинтетическая эффективность CO 2 в лишайниках и их изолированные фотобионты: возможная роль механизма CO 2 -концентрации. Планта , 191 (1), 48-56.
- ^ Badger, MR, Pfanz, H., Büdel, B., Heber, U. & Lange, OL (1993). Свидетельство о функционировании фотосинтетических механизмов CO 2 -концентрации у лишайников, содержащих зеленые водоросли и цианобактериальные фотобионты. Планта , 191 (1), 57-70.
- ^ Smith, EC, & Griffiths, H. (1996). Механизм концентрации углерода на основе пироэренидов присутствует в наземных бриофитах классов Anthocerotae. Планта , 200 (2), 203-212.
- ^ Brody, M. & Vatter, AE (1959). Наблюдения на клеточных структурах порфиридия CRIENTUM . Журнал биофизической и биохимической цитологии, 5 (2), 289-294. PMID 13654450
- ^ Sager, R. & Palade, GE (1957). Структура и развитие хлоропласта у Chlamydomonas I. Нормальная зеленая клетка. Журнал биофизической и биохимической цитологии, 3 (3), 463-488. PMID 13438931
- ^ Энгель, Бенджамин Д; Шаффер, Мирослава; Кун Куэллар, Луис; Вилла, Элизабет ; Плицко, Юрген М; Baumeister, Wolfgang (2015-01-13). «Нативная архитектура хлоропласта Chlamydomonas, выявленная криоэлектронной томографией in situ» . элиф . 4 : E04889. doi : 10.7554/elife.04889 . ISSN 2050-084X . PMC 4292175 . PMID 25584625 .
- ^ Wilson, S., West, J., Pickett -Heaps, J., Yokoyama, A. & Hara, Y. (2002). Вращение хлоропластов и морфологическая пластичность одноклеточной водоросли Rhodosorus (Rhodophyta, Stylonematales). Фикологические исследования, 50 (3), 183-191.
- ^ Холдсворт, Роберт Х. (1968-06-01). «Присутствие кристаллической матрицы в пиреноидах диатома, Achnanthes Brevipes» . Журнал клеточной биологии . 37 (3): 831–837. doi : 10.1083/jcb.37.3.831 . ISSN 0021-9525 . PMC 2107439 . PMID 11905213 .
- ^ Коваллик, К. (1969-07-01). «Кристаллическая решетка пиреноидной матрицы Prorocentrum micans» . Журнал сотовой науки . 5 (1): 251–269. doi : 10.1242/jcs.5.1.251 . ISSN 0021-9533 . PMID 5353655 .
- ^ Jump up to: а беременный в Фриман Розенцвейг, Элизабет С.; Сюй, бин; Кун Куэллар, Луис; Мартинес-Санчес, Антонио; Шаффер, Мирослава; Штраус, Майк; Картрайт, Хизер Н.; Ронсерэй, Пьер; Plitzko, Jürgen M.; Фёрстер, Фридрих; WingReen, Ned S.; Энгель, Бенджамин Д.; Макиндер, Люк С.М.; Джоникас, Мартин С. (сентябрь 2017 г.). «Эукариотическая CO2-концентрирующая органелла похожа на жидкость и демонстрирует динамическую реорганизацию» . Клетка . 171 (1): 148–162.e19. doi : 10.1016/j.cell.2017.08.008 . ISSN 0092-8674 . PMC 5671343 . PMID 28938114 .
- ^ Genkov, T., Meyer, M., Griffiths, H. & Spreitzer, RJ (2010). Функциональные гибридные ферменты Rubisco с небольшими субъединицами растений и большими субъединицами водорослей инженерировали кДНК RBCS для экспрессии в Chlamydomonas . Журнал биологической химии , 285 (26), 19833-19841 гг. PMID 20424165
- ^ Meyer, MT, Genkov, T., Skepper, JN, Jouhet, J., Mitchell, MC, Spreitzer, RJ, & Griffiths, H. (2012). Rubisco Small-Subunit α-спирали контролируют образование пиреноидов в Chlamydomonas . Труды Национальной академии наук , 109 (47), 19474-19479. PMID 23112177
- ^ Макиндер, Люк С.М.; Мейер, Мориц Т.; Меттлер-Альтманн, Табеа; Чен, Вивиан К.; Митчелл, Мэдлин С.; Каспари, Оливер; Розенцвейг, Элизабет С. Фриман; Паллесен, Лейф; Ривз, Грегори; Итакура, Алан; Рот, Робин; Соммер, Фредерик; Геймер, Стефан; Мюльхаус, Тимо; Шрода, Майкл; Goodenough, Урсула; Стилт, Марк; Гриффитс, Говард; Martin C., Jonikas (2016-05-24). «Повторный белок связывает рубиско с образованием эукариотической карбоновой концентрирующей органеллы» . Труды Национальной академии наук . 113 (21): 5958–5963. Bibcode : 2016pnas..113.5958m . doi : 10.1073/pnas.15228661113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4889370 . PMID 27166422 .
- ^ Вундер, Тобиас; Ченг, Стивен ле Хунг; Lai, Soak-Kuan; Ли, Хой-Юн; Мюллер-Каджар, Оливер (2018-11-29). «Фазовое разделение, лежащее в основе нагнетателя на основе пиреноидов, на основе пиреноидов, нагнетавшего нагнетателя» . Природная связь . 9 (1): 5076. Bibcode : 2018natco ... 9.5076W . doi : 10.1038/s41467-018-07624-w . ISSN 2041-1723 . PMC 6265248 . PMID 30498228 .
- ^ Чжан, Ю; Маршан, Кристоф Х.; Мэйс, Александр; Морис, Аделина; Солнце, И; Dhaliwal, James S.; Униак, Джеймс; Аррагайн, Саймон; Цзян, Хенг; Золото, Николас Д.; Мартин, Винсент JJ (2018-02-26). «Пиреноидные функции, выявленные протеомикой в Chlamydomonas inerhardtii» . Plos один . 13 (2): E0185039. BIBCODE : 2018PLOSO..1385039Z . doi : 10.1371/journal.pone.0185039 . ISSN 1932-6203 . PMC 5826530 . PMID 29481573 .
- ^ Макиндер, Люк С.М.; Чен, Крис; Лейб, Райан Д.; Патена, Вероника; Блум, Шон Р.; Родман, Мэтью; Рамундо, Сильвия; Адамс, Кристофер М.; Jonikas, Martin C. (2017-09-21). «Пространственное взаимодействие выявляет белковую организацию механизма концентрирования CO2-концентрации водорослей» . Клетка . 171 (1): 133–147.e14. doi : 10.1016/j.cell.2017.08.044 . ISSN 0092-8674 . PMC 5616186 . PMID 28938113 .
- ^ McKay, RML, Gibbs, Sp, & Vaughn, KC (1991). Рубиско -активаза присутствует в пиреноиде зеленых водорослей. Протоплазма, 162 (1), 38-45.
- ^ Lopez-Ruiz, A., Verbelen, JP, Roldan, JM, & Diez, J. (1985). Нитратредуктаза зеленых водорослей расположена в пиреноиде. Физиология растений , 79 (4), 1006-1010.
- ^ López-Ruiz, A., Verbelen, JP, Bocanegra, JA, & Diez, J. (1991). Иммуноцитохимическая локализация нитритредуктазы в зеленых водорослях. Физиология растений , 96 (3), 699-704.
- ^ Yamano, T., Tsujikawa, T., Hatano, K., Ozawa, Si, Takahashi, Y. & Fukuzawa, H. (2010). Свет и низко-Co 2 -зависимая от LCIB-LCIC Complex Localize в хлоропласте подтверждает механизм концентрации углерода в Chlamydomonas inerhardtii . Физиология растений и клеток, 51 (9), 1453-1468. PMID 20660228
- ^ Goodenough, Ursula W. (1970). «Разделение хлоропластов и пиреноидное образование в Chlamydomonas reinhardi1» . Журнал Phycology . 6 (1): 1–6. Bibcode : 1970jpcgy ... 6 .... 1g . doi : 10.1111/j.1529-8817.1970.tb02348.x . ISSN 1529-8817 . S2CID 84245338 .
- ^ Moroney, JV, & Ynalvez, RA (2007). Предлагаемый механизм концентрации углекислого газа в Chlamydomonas inerhardtii . Эукариотическая клетка, 6 (8), 1251-1259. PMID 17557885
- ^ Grossman, AR, Croft, M., Gladyshev, VN, Merchant, SS, Posewitz, MC, Prochnik, S. & Spalding, MH (2007). Новый метаболизм в Chlamydomonas через призму геномики. Текущее мнение о биологии растений, 10 (2), 190-198 PMID 17291820
- ^ Rawat, M., Henk, MC, Lavigne, LL, & Moroney, JV (1996). Мутанты chlamydomonas inerhardtii без рибулозы-1, 5-бисфосфат-карбоксилаза-оксигеназы отсутствуют обнаруживаемой пиреноиды. Планта , 198 (2), 263-270.
- ^ Nassoury, N., Wang, Y. & Morse, D. (2005). Брефельдин А ингибирует циркадное ремоделирование структуры хлоропластов в динофлагеллятном Gonyaulax. Трафик , 6 (7), 548-561. PMID 15941407
- ^ Brueggeman, AJ, Gangadharaiah, DS, Cserhati, MF, Casero, D., Weeks, DP, & Ladunga, I. (2012). Активация механизма концентрации углерода с помощью лишения CO 2 совпадает с массивной транскрипционной реструктуризацией в Chlamydomonas inerhardtii . Растительная клетка, 24 (5), 1860-1875 PMID 22634764
- ^ Xiang, Y., Zhang, J. & Weeks, DP (2001). Ген CIA5 контролирует образование механизма концентрации углерода в Chlamydomonas inerhardtii . Труды Национальной академии наук , 98 (9), 5341-5346 PMID 11309511
- ^ Fukuzawa, H., Miura, K., Ishizaki, K., Kucho, Ki, Saito, T., Kohinata, T. & Ohyama, K. (2001). CCM1, регуляторный ген, контролирующий индукцию углеродного механизма в Chlamydomonas inerhardtii путем чувства доступности CO 2 . Труды Национальной академии наук , 98 (9), 5347-5352. PMID 11287669
- ^ Fang, W., Si, Y., Douglass, S., Casero, D., Merchant, SS, Pellegrini, M., ... & Spalding, MH (2012). Изменения в транскриптоме в экспрессии гена Chlamydomonas inerhardtii, регулируемые углекислым газом и регулятором механизма Co 2 -концентрации CIA5/CCM1. Растительная ячейка, 24 (5), 1876-1893. PMID 22634760
- ^ Badger, Mr, & Price, GD (2003). CO 2 Концентрирующие механизмы в цианобактериях: молекулярные компоненты, их разнообразие и эволюция. Журнал экспериментальной ботаники , 54 (383), 609-622. PMID 12554074
- ^ Езда, Р. (2006). Цианобактериальная кальцификация, механизмы концентрации углекислого газа и протерозое-кембрийские изменения в атмосферном составе. Геобиология, 4 (4), 299-316.
- ^ Hess, S.; Уильямс, SK; Busch, A.; Irisarri, я.; Delwiche, CF; De Vries, S.; Darienko, T.; Роджер, AJ; Арчибальд, JM; Buschmann, H.; Von Schwartzenberg, K.; Де Врис, Дж. (2022). «Филогеномически информированная система пяти заказов для ближайших родственников наземных растений» . Текущая биология . 32 (20): 4473–4482.e7. Bibcode : 2022cbio ... 32E4473H . doi : 10.1016/j.cub.2022.08.022 . PMC 9632326 . PMID 36055238 .
- ^ Мейер, М.; Гриффитс, Х. (2013). «Происхождение и разнообразие эукариотических механизмов концентрации CO2: уроки для будущего». Журнал экспериментальной ботаники . 64 (3): 769–786. doi : 10.1093/jxb/ers390 . PMID 23345319 . Полем