Биологический жизненный цикл

В биологии биологический жизненный цикл (или просто жизненный цикл, если ясен биологический контекст) — это серия стадий жизни организма, которая начинается с зиготы, часто в яйце, и заканчивается взрослой особью, которая размножается. производя потомство в виде новой зиготы, которая затем сама проходит ту же серию стадий, причем процесс повторяется циклически.

«Эта концепция тесно связана с концепциями истории жизни, развития и онтогенеза , но отличается от них акцентом на обновлении». ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} Переходы формы могут включать рост, бесполое размножение или половое размножение .

У некоторых организмов разные «поколения» видов сменяют друг друга в течение жизненного цикла. У растений и многих водорослей существуют две многоклеточные стадии, а жизненный цикл называется чередованием поколений . термин «история жизни» Часто используется , особенно для таких организмов, как красные водоросли , которые имеют три (или более) многоклеточные стадии, а не две. ^{[ 3 ]}

Жизненные циклы, включающие половое размножение, включают чередование гаплоидных ( n ) и диплоидных (2n ) изменение плоидности стадий, т.е. происходит . Чтобы вернуться из диплоидной стадии в гаплоидную, должен произойти мейоз . Что касается изменений плоидности , то различают три типа циклов:

гаплоидный жизненный цикл — гаплоидная стадия — многоклеточная, а диплоидная — одноклеточная, мейоз «зиготический».
диплоидный жизненный цикл — диплоидная стадия многоклеточная и гаплоидные гаметы , мейоз «гаметный». образуются
гаплодиплонтный жизненный цикл (также называемый диплогаплонтным , дилобионтическим или дибионтным жизненным циклом) — встречаются многоклеточные диплоидные и гаплоидные стадии, мейоз «спорический».

Циклы различаются тем, когда происходит митоз (рост). Зиготический мейоз и гаметный мейоз имеют одну митотическую стадию: митоз происходит во время n- фазы зиготического мейоза и во время 2n - фазы гаметического мейоза. Поэтому зиготический и гаметный мейоз вместе называются «гаплобионтным» (одна митотическая фаза, не путать с гаплонтической). Споровый мейоз, с другой стороны, имеет митоз в две стадии: диплоидную и гаплоидную, что называется «диплобионтным» (не путать с диплоидным). ^{[ нужна ссылка ]}

Открытие

Изучением размножения и развития организмов занимались многие ботаники и зоологи.

Вильгельм Гофмейстер продемонстрировал, что чередование поколений является свойством, объединяющим растения, и опубликовал этот результат в 1851 году (см. сексуальность растений ).

Некоторые термины (гаплобионт и диплобионт), используемые для описания жизненных циклов, были первоначально предложены Нильсом Сведелиусом для водорослей, а затем стали использоваться и для других организмов. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]} Другие термины (автогамия и гамонтогамия), используемые в жизненных циклах протистов, были введены Карлом Готлибом Греллем. ^{[ 6 ]} Описание сложных жизненных циклов различных организмов способствовало опровержению идей самозарождения в 1840-1850-х гг. ^{[ 7 ]}

Гаплонтический жизненный цикл

Зиготический мейоз — сразу после мейоз зиготы кариогамии , то есть слияния двух ядер клеток . Таким образом, организм завершает диплоидную фазу и производит несколько гаплоидных клеток. Эти клетки делятся митотически , образуя либо более крупные многоклеточные особи, либо более гаплоидные клетки. Два противоположных типа гамет (например, мужская и женская) этих особей или клеток сливаются, образуя зиготу.

За весь цикл зиготы — единственная диплоидная клетка; митоз происходит только в гаплоидной фазе.

Особи или клетки в результате митоза представляют собой гаплонты, поэтому этот жизненный цикл также называют гаплонтическим жизненным циклом. Гаплонты – это:

У архепластид : некоторые зеленые водоросли (например, Chlamydomonas , Zygnema , Chara ) ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}
В страменопилиях : некоторые золотистые водоросли. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}
У альвелятов : многие динофлагелляты , например Ceratium, Gymnodinium, некоторые апикомплексаны (например, Plasmodium ). ^{[ 10 ]}
У ризарий : некоторые эвглифиды , ^{[ 11 ]} аскетоспории
В раскопках : некоторые парабасалиды. ^{[ 12 ]}
У амебозойных животных : Dictyostelium. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}
У опистоконтов : большинство грибов (некоторые хитриды , зигомицеты , некоторые аскомицеты , базидиомицеты ) ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 13 ]}

Диплонтический жизненный цикл

При гаметном мейозе вместо немедленного мейотического деления с образованием гаплоидных клеток зигота делится митотически с образованием многоклеточной диплоидной особи или группы более одноклеточных диплоидных клеток. Клетки диплоидных особей затем подвергаются мейозу с образованием гаплоидных клеток или гамет . Гаплоидные клетки могут снова делиться (путем митоза) с образованием большего количества гаплоидных клеток, как у многих дрожжей, но гаплоидная фаза не является преобладающей фазой жизненного цикла. У большинства диплодтов митоз происходит только в диплоидной фазе, т.е. гаметы обычно образуются быстро и сливаются, образуя диплоидные зиготы. ^{[ 14 ]}

Во всем цикле гаметы обычно являются единственными гаплоидными клетками, а митоз обычно происходит только в диплоидной фазе.

Диплоидная многоклеточная особь представляет собой диплонт, поэтому гаметный мейоз также называют диплодным жизненным циклом. Диплонты – это:

У архепластид : некоторые зеленые водоросли (например, Cladophora glomerata , ^{[ 15 ]} Тарелки ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]})
У страменопилес : некоторые бурые водоросли (у Fucales , однако, их жизненный цикл можно интерпретировать и как сильно гетероморфно-диплогаплонтный, с сильно редуцированной фазой гаметофита, как у цветковых растений ), ^{[ 16 ]} некоторые ксантофиты (например, Vaucheria ), ^{[ 17 ]} большинство диатомей , ^{[ 12 ]} некоторые оомицеты (например, Saprolegnia , Plasmopara viticola ), ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} опалины , ^{[ 12 ]} некоторые « солнечники » (например, Actinophrys , Actinosphaerium ) ^{[ 12 ]}^{[ 18 ]}
В альвеолятах : инфузории. ^{[ 12 ]}
В раскопках : некоторые парабасалиды. ^{[ 12 ]}
У опистоконтов : животные, некоторые грибы (например, некоторые аскомицеты ) ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Гаплодиплонтический жизненный цикл

При споровом мейозе (также известном как промежуточный мейоз) зигота делится митотически с образованием многоклеточного диплоидного спорофита . Спорофит создает споры посредством мейоза, которые затем делятся митотически, образуя гаплоидные особи, называемые гаметофитами . Гаметофиты производят гаметы путем митоза. У некоторых растений гаметофит не только мелкий, но и недолговечный; у других растений и многих водорослей гаметофит является «доминирующей» стадией жизненного цикла. ^{[ 19 ]}

Гаплодиплонты – это:

У архепластид : красные водоросли (имеющие два поколения спорофитов), некоторые зеленые водоросли (например, Ulva ), наземные растения. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}
В страменопилях : большинство бурых водорослей. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}
У ризарий : много фораминифер , ^{[ 12 ]} плазмодиофоромицеты ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}
У амеб : миксогастриды.
У опистоконтов : некоторые грибы (некоторые хитриды , некоторые аскомицеты, такие как пивные дрожжи ). ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}
Другие эукариоты: гаптофиты. ^{[ 12 ]}

У некоторых животных есть система определения пола, называемая гаплодиплоидной , но она не связана с гаплодиплоидным жизненным циклом.

Вегетативный мейоз

Некоторые красные водоросли (например, Bonnemaisonia ^{[ 20 ]} и Lemanea ) и зеленые водоросли (такие как Prasiola ) имеют вегетативный мейоз, также называемый соматическим мейозом, что является редким явлением. ^{[ 21 ]} Вегетативный мейоз может происходить как в гаплодиплонтическом, так и в диплонтическом жизненном цикле. Гаметофиты остаются прикрепленными к спорофиту и являются его частью. Вегетативные (нерепродуктивные) диплоидные клетки подвергаются мейозу, образуя вегетативные гаплоидные клетки. Они претерпевают множество митозов и производят гаметы.

Другое явление, называемое вегетативной диплоидизацией, тип апомиксиса , встречается у некоторых бурых водорослей (например, Elachista stellaris ). ^{[ 22 ]} Клетки гаплоидной части растения спонтанно дублируют свои хромосомы с образованием диплоидной ткани.

Жизненный цикл паразита

Паразиты зависят от эксплуатации одного или нескольких хозяев . те, которые должны заразить более одного вида- Говорят, что Dirofilaria immitis , хозяина для завершения своего жизненного цикла, имеют сложные или непрямые жизненные циклы. Например, или сердечный червь, имеет непрямой жизненный цикл. Микрофилярии личиночную сначала должны быть проглочены самкой комара , где они развиваются в инфекционную . стадию Затем комар кусает животное и передает ему инфекционные личинки, где они мигрируют в легочную артерию и созревают во взрослых особей. ^{[ 23 ]}

Те паразиты, которые заражают один вид, имеют прямой жизненный цикл. Примером паразита с прямым жизненным циклом является Ancylostoma caninum , или собачий нематод. Они развиваются в окружающей среде до инфекционной личиночной стадии, затем проникают непосредственно в кожу собаки и созревают до взрослых особей в тонком кишечнике . ^{[ 24 ]}^{[ нужна проверка ]}

Если паразиту необходимо заразить данного хозяина, чтобы завершить свой жизненный цикл, то говорят, что он является облигатным паразитом этого хозяина; иногда заражение носит факультативный характер — паразит может выжить и завершить свой жизненный цикл, не заражая конкретный вид хозяина. Паразиты иногда заражают хозяев, у которых они не могут завершить свой жизненный цикл; это случайные хозяева.

Хозяин, в котором паразиты размножаются половым путем, известен как окончательный, окончательный или первичный хозяин. У промежуточных хозяев паразиты либо не размножаются, либо размножаются бесполым путем, но у этого типа хозяев паразит всегда развивается до новой стадии. В некоторых случаях паразит заражает хозяина, но не развивается; такие хозяева называются паратеническими. ^{[ 25 ]} или транспортные узлы. Паратенический хозяин может быть полезен для повышения вероятности передачи паразита окончательному хозяину. Например, кошачий легочный червь ( Aelurostrongylus abstrusus ) использует в качестве промежуточного хозяина слизняка или улитку; личинка первой стадии проникает в моллюск и развивается в личинку третьей стадии, заразную для окончательного хозяина — кошки. Если мышь съедает слизняка, личинка третьей стадии проникнет в ткани мыши, но не будет развиваться. ^{[ нужна ссылка ]}

Эволюция

Примитивный тип жизненного цикла, вероятно, имел гаплоидные особи с бесполым размножением. ^{[ 12 ]} Бактерии и археи имеют такой жизненный цикл, и некоторые эукариоты, по-видимому, тоже (например, Cryptophyta , Choanoflagellata , многие Euglenozoa , многие Amoebozoa , некоторые красные водоросли, некоторые зеленые водоросли , несовершенные грибы , некоторые коловратки и многие другие группы, не обязательно гаплоидный). ^{[ 26 ]} Однако эти эукариоты, вероятно, не являются примитивно бесполыми, а утратили половое размножение или оно просто еще не наблюдалось. ^{[ 27 ]}^{[ 28 ]} Многие эукариоты (включая животных и растения) демонстрируют бесполое размножение , которое может быть факультативным или обязательным в жизненном цикле, при этом половое размножение происходит более или менее часто. ^{[ 29 ]}

Отдельные организмы, участвующие в биологическом жизненном цикле, обычно стареют и умирают, тогда как клетки этих организмов, соединяющие последовательные поколения жизненного цикла (клетки зародышевой линии и их потомки), потенциально бессмертны. В основе этого различия лежит фундаментальная проблема биологии. Российский биолог и историк Жорес Александрович Медведев. ^{[ 30 ]} считали, что точность репликации генома и других синтетических систем сама по себе не может объяснить бессмертие зародышевых линий . Скорее Медведев считал, что известные особенности биохимии и генетики полового размножения указывают на наличие уникальных процессов поддержания и восстановления информации на этапе гаметогенеза биологического жизненного цикла. В частности, Медведев считал, что важнейшие возможности информационного обеспечения половых клеток создаются за счет рекомбинации при мейозе и репарации ДНК ; он рассматривал их как процессы внутри клеток зародышевой линии, которые были способны восстанавливать целостность ДНК и хромосом от тех типов повреждений, которые вызывают необратимое старение в клетках незародышевой линии, например, в соматических клетках . ^{[ 30 ]}

Предки каждой современной клетки, по-видимому, ведут непрерывную линию на протяжении более 3 миллиардов лет к зарождению жизни . являются не клетки, На самом деле бессмертными а клеточные линии, состоящие из нескольких поколений. ^{[ 31 ]} Бессмертие клеточной линии зависит от сохранения потенциала клеточного деления . Этот потенциал может быть утерян в любой конкретной линии из-за повреждения клеток, терминальной дифференцировки , как это происходит в нервных клетках, или запрограммированной гибели клеток ( апоптоза ) во время развития. Поддержание потенциала клеточного деления биологического жизненного цикла на протяжении последующих поколений зависит от предотвращения и точного восстановления клеточных повреждений, особенно повреждений ДНК . В половых организмах непрерывность зародышевой линии на протяжении последующих поколений клеточного цикла зависит от эффективности процессов предотвращения повреждений ДНК и восстановления тех повреждений ДНК , которые действительно происходят. Половые процессы у эукариот предоставляют возможность эффективной репарации повреждений ДНК в зародышевой линии путем гомологичной рекомбинации . ^{[ 31 ]}^{[ 32 ]}

См. также

Смена поколений – Репродуктивный цикл растений и водорослей
Апомиксис - замена нормального полового размножения бесполым без оплодотворения.
Гаплодиплоидия - биологическая система, в которой пол определяется количеством наборов хромосом.
Парасексуальный цикл - неполовой механизм передачи генетического материала без мейоза.
Партеногенез – бесполое размножение без оплодотворения.
Метаморфоза - Глубокие изменения структуры тела в постэмбриональном развитии организма.
Репродуктивная биология - раздел биологии, изучающий репродукцию.
Митотическая рекомбинация - тип генетической рекомбинации.

Ссылки

^ Белл, Грэм; Куфопану, Василики (1991). «Архитектура жизненного цикла малых организмов». Философские труды: Биологические науки . 332 (1262): 81–89. Бибкод : 1991РСТБ.332...81Б . дои : 10.1098/rstb.1991.0035 . JSTOR 55494 .
^ Родригес, Хулиани Кола Фернандес; Годиньо, Жозеан Лима Прадо; Де Соуза, Вандерли (2014). «Биология патогенных трипаносоматид человека: эпидемиология, жизненный цикл и ультраструктура». Белки и протеомика лейшмании и трипаносомы . Субклеточная биохимия. Том. 74. стр. 1–42. дои : 10.1007/978-94-007-7305-9_1 . ISBN 978-94-007-7304-2 . ПМИД 24264239 .
^ Диксон, PS 1973. Биология Rhodophyta. Оливер и Бойд. ISBN 0 05 002485 Х ^{[ нужна страница ]}
^ К. Скоттсберг (1961), «Нильс Эберхард Сведелиус. 1873–1960», Биографические мемуары членов Королевского общества , 7 : 294–312, doi : 10.1098/rsbm.1961.0023
^ Сведелиус, Н. 1931. Ядерные фазы и чередование у Rhodophyceae. Архивировано 5 октября 2013 г. в Wayback Machine в: Дополнения к Botanical Centralblatt. Том 48/1: 38–59.
^ Маргулис, Л. (6 февраля 1996 г.). «Архейно-эубактериальные слияния в происхождении эукариев: филогенетическая классификация жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (3): 1071–1076. Бибкод : 1996PNAS...93.1071M . дои : 10.1073/pnas.93.3.1071 . ПМЦ 40032 . ПМИД 8577716 .
^ Моселио Шехтер (2009). Энциклопедия микробиологии . Академическая пресса. Том 4, с. 85.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Диас, TE; Фернандес-Карвахаль, К.; Фернандес, JA (2004). Курс ботаники . Хихон: Треа.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Диас Гонсалес, Томас; Фернандес-Карвахаль Альварес, Мю дель Кармен; Фернандес Прието, Хосе Антонио. «Ботаника: Биологические циклы растений» . Кафедра биологии организмов и систем Университета Овьедо (на испанском языке). Архивировано из оригинала 14 мая 2020 года.
^ Синден, Р.Э.; Хартли, Р.Х. (ноябрь 1985 г.). «Идентификация мейотического отдела малярийных паразитов». Журнал протозоологии . 32 (4): 742–744. дои : 10.1111/j.1550-7408.1985.tb03113.x . ПМИД 3906103 .
^ Лар, Дэниел Дж.Г.; Парфри, Лаура Вегенер; Митчелл, Эдвард А.Д.; Кац, Лаура А.; Лара, Энрике (22 июля 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. дои : 10.1098/rspb.2011.0289 . ПМК 3107637 . ПМИД 21429931 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Томсон-Брукс/Коул. п. 26. ISBN 978-0-03-025982-1 .
^ ван ден Хук, Манн и Янс 1995 , стр. 15.
^ Смит, Гилберт М. (1938). «Ядерные фазы и чередование поколений у Chlorophyceae» . Ботанический обзор . 4 (3): 132–139. Бибкод : 1938BotRv...4..132S . дои : 10.1007/BF02872350 . ISSN 0006-8101 . JSTOR 4353174 .
^ ОП Шарма. Учебник по Водорослям, с. 189
^ ван ден Хук, Манн и Янс 1995 , стр. 207.
^ ван ден Хук, Манн и Янс 1995 , стр. 124.
^ Белл, Грэм (1988). Секс и смерть у простейших: история одержимости . Издательство Кембриджского университета. п. 11. ISBN 978-0-521-36141-5 .
^ Бенничи, Андреа (2008). «Происхождение и ранняя эволюция наземных растений: проблемы и соображения» . Коммуникативная и интегративная биология . 1 (2): 212–218. дои : 10.4161/cib.1.2.6987 . ISSN 1942-0889 . ПМК 2686025 . ПМИД 19513262 .
^ Сальвадор Солер, Ноэми; Гомес Гаррета, Амелия; Антония Рибера Сигуан, М. (август 2009 г.). «Соматический мейоз в истории жизни Bonnemaisonia asparagoides и Bonnemaisonia clavata (Bonnemaisoniales, Rhodophyta) с Пиренейского полуострова». Европейский журнал психологии . 44 (3): 381–393. Бибкод : 2009EJPhy..44..381S . дои : 10.1080/09670260902780782 . S2CID 217511084 .
^ ван ден Хук, Манн и Янс 1995 , стр. 82.
^ Льюис, Рэймонд Дж. (январь 1996 г.). «Хромосомы бурых водорослей». Психология . 35 (1): 19–40. Бибкод : 1996Phyco..35...19L . дои : 10.2216/i0031-8884-35-1-19.1 .
^ «ВетФолио» . www.vetfolio.com . Проверено 18 мая 2021 г.
^ Дац, Крейг (2011). «Паразитарные и протозойные болезни». Педиатрия мелких животных . стр. 154–160. дои : 10.1016/B978-1-4160-4889-3.00019-X . ISBN 978-1-4160-4889-3 .
^ Шмидт и Робертс. 1985. Основы паразитологии, 3-е изд. Times Mirror / Издательство колледжа Мосби ^{[ нужна страница ]}
^ Хейвуд, П.; Маги, ПТ (1976). «Мейоз у простейших. Некоторые структурные и физиологические аспекты мейоза у водорослей, грибов и простейших» . Бактериологические обзоры . 40 (1): 190–240. дои : 10.1128/ммбр.40.1.190-240.1976 . ПМК 413949 . ПМИД 773364 .
^ Шере-Бану Малик; Артур В. Пайтлинг; Лорен М. Стефаниак; Эндрю М. Шурко и Джон М. Логсдон-младший (2008). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов доказывает наличие пола у Trichomonas vaginalis » . ПЛОС ОДИН . 3 (8): e2879. Бибкод : 2008PLoSO...3.2879M . дои : 10.1371/journal.pone.0002879 . ПМЦ 2488364 . ПМИД 18663385 .
^ Спейер, Дэйв; Лукеш, Юлиус; Элиаш, Марек (21 июля 2015 г.). «Секс — это вездесущий, древний и неотъемлемый атрибут эукариотической жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (29): 8827–8834. Бибкод : 2015PNAS..112.8827S . дои : 10.1073/pnas.1501725112 . ПМЦ 4517231 . ПМИД 26195746 .
^ Шен, Иса; Мартенс, Коэн; Дейк, Питер ван (2009). Потерянный пол: эволюционная биология партеногенеза . Springer Science & Business Media. ISBN 978-90-481-2770-2 . ^{[ нужна страница ]}
^ Перейти обратно: ^а ^б Медведев, Жорес А. (1981). «О бессмертии зародышевой линии: генетические и биохимические механизмы. Обзор». Механизмы старения и развития . 17 (4): 331–359. дои : 10.1016/0047-6374(81)90052-X . ПМИД 6173551 . S2CID 35719466 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Бернштейн, К.; Бернштейн, Х.; Пейн, К. (1999). «Бессмертие клеток: поддержание потенциала деления клеток». Иммортализация клеток . Прогресс молекулярной и субклеточной биологии. Том. 24. С. 23–50. дои : 10.1007/978-3-662-06227-2_2 . ISBN 978-3-642-08491-1 . ПМИД 10547857 .
^ Авис, Джон К. (октябрь 1993 г.). «Перспектива: эволюционная биология старения, полового размножения и восстановления ДНК» . Эволюция . 47 (5): 1293–1301. дои : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb02155.x . ПМИД 28564887 . S2CID 29262885 .

Источники

ван ден Хук, К.; Ноль; Янс, Х.М. (1995). Водоросли: введение в психологию . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31687-3 .

Дальнейшее чтение

Боннер, Джон Тайлер (1995). Жизненные циклы: размышления биолога-эволюциониста . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-00151-7 .
Валеро, Мириам; Ричерд, Софи; Перро, Вероника; Дестомб, Кристоф (январь 1992 г.). «Эволюция чередования гаплоидных и диплоидных фаз в жизненных циклах». Тенденции в экологии и эволюции . 7 (1): 25–29. дои : 10.1016/0169-5347(92)90195-H . ПМИД 21235940 .
Мейбл, Барбара К.; Отто, Сара П. (1998). «Эволюция жизненных циклов с гаплоидными и диплоидными фазами». Биоэссе . 20 (6): 453–462. doi : 10.1002/(sici)1521-1878(199806)20:6<453::aid-bies3>3.0.co;2-n . S2CID 11841044 .

[1] Белл, Грэм; Куфопану, Василики (1991). «Архитектура жизненного цикла малых организмов». Философские труды: Биологические науки . 332 (1262): 81–89. Бибкод : 1991РСТБ.332...81Б . дои : 10.1098/rstb.1991.0035 . JSTOR 55494 .

[rodr2014-2] Родригес, Хулиани Кола Фернандес; Годиньо, Жозеан Лима Прадо; Де Соуза, Вандерли (2014). «Биология патогенных трипаносоматид человека: эпидемиология, жизненный цикл и ультраструктура». Белки и протеомика лейшмании и трипаносомы . Субклеточная биохимия. Том. 74. стр. 1–42. дои : 10.1007/978-94-007-7305-9_1 . ISBN 978-94-007-7304-2 . ПМИД 24264239 .

[Dixon73-3] Диксон, PS 1973. Биология Rhodophyta. Оливер и Бойд. ISBN 0 05 002485 Х ^{[ нужна страница ]}

[4] К. Скоттсберг (1961), «Нильс Эберхард Сведелиус. 1873–1960», Биографические мемуары членов Королевского общества , 7 : 294–312, doi : 10.1098/rsbm.1961.0023

[5] Сведелиус, Н. 1931. Ядерные фазы и чередование у Rhodophyceae. Архивировано 5 октября 2013 г. в Wayback Machine в: Дополнения к Botanical Centralblatt. Том 48/1: 38–59.

[6] Маргулис, Л. (6 февраля 1996 г.). «Архейно-эубактериальные слияния в происхождении эукариев: филогенетическая классификация жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (3): 1071–1076. Бибкод : 1996PNAS...93.1071M . дои : 10.1073/pnas.93.3.1071 . ПМЦ 40032 . ПМИД 8577716 .

[7] Моселио Шехтер (2009). Энциклопедия микробиологии . Академическая пресса. Том 4, с. 85.

[Díaz1-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Диас, TE; Фернандес-Карвахаль, К.; Фернандес, JA (2004). Курс ботаники . Хихон: Треа.

[Díaz2-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Диас Гонсалес, Томас; Фернандес-Карвахаль Альварес, Мю дель Кармен; Фернандес Прието, Хосе Антонио. «Ботаника: Биологические циклы растений» . Кафедра биологии организмов и систем Университета Овьедо (на испанском языке). Архивировано из оригинала 14 мая 2020 года.

[10] Синден, Р.Э.; Хартли, Р.Х. (ноябрь 1985 г.). «Идентификация мейотического отдела малярийных паразитов». Журнал протозоологии . 32 (4): 742–744. дои : 10.1111/j.1550-7408.1985.tb03113.x . ПМИД 3906103 .

[11] Лар, Дэниел Дж.Г.; Парфри, Лаура Вегенер; Митчелл, Эдвард А.Д.; Кац, Лаура А.; Лара, Энрике (22 июля 2011 г.). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. дои : 10.1098/rspb.2011.0289 . ПМК 3107637 . ПМИД 21429931 .

[Ruppert-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Руперт, Эдвард Э.; Фокс, Ричард С.; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных: функционально-эволюционный подход . Томсон-Брукс/Коул. п. 26. ISBN 978-0-03-025982-1 .

[FOOTNOTEvan_den_HoekMannJahns199515-13] ван ден Хук, Манн и Янс 1995 , стр. 15.

[14] Смит, Гилберт М. (1938). «Ядерные фазы и чередование поколений у Chlorophyceae» . Ботанический обзор . 4 (3): 132–139. Бибкод : 1938BotRv...4..132S . дои : 10.1007/BF02872350 . ISSN 0006-8101 . JSTOR 4353174 .

[15] ОП Шарма. Учебник по Водорослям, с. 189

[FOOTNOTEvan_den_HoekMannJahns1995207-16] ван ден Хук, Манн и Янс 1995 , стр. 207.

[FOOTNOTEvan_den_HoekMannJahns1995124-17] ван ден Хук, Манн и Янс 1995 , стр. 124.

[18] Белл, Грэм (1988). Секс и смерть у простейших: история одержимости . Издательство Кембриджского университета. п. 11. ISBN 978-0-521-36141-5 .

[19] Бенничи, Андреа (2008). «Происхождение и ранняя эволюция наземных растений: проблемы и соображения» . Коммуникативная и интегративная биология . 1 (2): 212–218. дои : 10.4161/cib.1.2.6987 . ISSN 1942-0889 . ПМК 2686025 . ПМИД 19513262 .

[20] Сальвадор Солер, Ноэми; Гомес Гаррета, Амелия; Антония Рибера Сигуан, М. (август 2009 г.). «Соматический мейоз в истории жизни Bonnemaisonia asparagoides и Bonnemaisonia clavata (Bonnemaisoniales, Rhodophyta) с Пиренейского полуострова». Европейский журнал психологии . 44 (3): 381–393. Бибкод : 2009EJPhy..44..381S . дои : 10.1080/09670260902780782 . S2CID 217511084 .

[FOOTNOTEvan_den_HoekMannJahns199582-21] ван ден Хук, Манн и Янс 1995 , стр. 82.

[22] Льюис, Рэймонд Дж. (январь 1996 г.). «Хромосомы бурых водорослей». Психология . 35 (1): 19–40. Бибкод : 1996Phyco..35...19L . дои : 10.2216/i0031-8884-35-1-19.1 .

[23] «ВетФолио» . www.vetfolio.com . Проверено 18 мая 2021 г.

[24] Дац, Крейг (2011). «Паразитарные и протозойные болезни». Педиатрия мелких животных . стр. 154–160. дои : 10.1016/B978-1-4160-4889-3.00019-X . ISBN 978-1-4160-4889-3 .

[25] Шмидт и Робертс. 1985. Основы паразитологии, 3-е изд. Times Mirror / Издательство колледжа Мосби ^{[ нужна страница ]}

[26] Хейвуд, П.; Маги, ПТ (1976). «Мейоз у простейших. Некоторые структурные и физиологические аспекты мейоза у водорослей, грибов и простейших» . Бактериологические обзоры . 40 (1): 190–240. дои : 10.1128/ммбр.40.1.190-240.1976 . ПМК 413949 . ПМИД 773364 .

[27] Шере-Бану Малик; Артур В. Пайтлинг; Лорен М. Стефаниак; Эндрю М. Шурко и Джон М. Логсдон-младший (2008). «Расширенный перечень консервативных мейотических генов доказывает наличие пола у Trichomonas vaginalis » . ПЛОС ОДИН . 3 (8): e2879. Бибкод : 2008PLoSO...3.2879M . дои : 10.1371/journal.pone.0002879 . ПМЦ 2488364 . ПМИД 18663385 .

[28] Спейер, Дэйв; Лукеш, Юлиус; Элиаш, Марек (21 июля 2015 г.). «Секс — это вездесущий, древний и неотъемлемый атрибут эукариотической жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (29): 8827–8834. Бибкод : 2015PNAS..112.8827S . дои : 10.1073/pnas.1501725112 . ПМЦ 4517231 . ПМИД 26195746 .

[29] Шен, Иса; Мартенс, Коэн; Дейк, Питер ван (2009). Потерянный пол: эволюционная биология партеногенеза . Springer Science & Business Media. ISBN 978-90-481-2770-2 . ^{[ нужна страница ]}

[Medvedev1981-30] Перейти обратно: ^а ^б Медведев, Жорес А. (1981). «О бессмертии зародышевой линии: генетические и биохимические механизмы. Обзор». Механизмы старения и развития . 17 (4): 331–359. дои : 10.1016/0047-6374(81)90052-X . ПМИД 6173551 . S2CID 35719466 .

[Bernstein2000-31] Перейти обратно: ^а ^б Бернштейн, К.; Бернштейн, Х.; Пейн, К. (1999). «Бессмертие клеток: поддержание потенциала деления клеток». Иммортализация клеток . Прогресс молекулярной и субклеточной биологии. Том. 24. С. 23–50. дои : 10.1007/978-3-662-06227-2_2 . ISBN 978-3-642-08491-1 . ПМИД 10547857 .

[32] Авис, Джон К. (октябрь 1993 г.). «Перспектива: эволюционная биология старения, полового размножения и восстановления ДНК» . Эволюция . 47 (5): 1293–1301. дои : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb02155.x . ПМИД 28564887 . S2CID 29262885 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]