✖


Jump to content

Длинный вкрапленный ядерный элемент

Белок ORF2 (обладающий обратной транскриптазной и эндонуклеазной активностью) из человеческого LINE-1 .
Генетическая структура мышиных LINE1 и SINE . Внизу: предполагаемая структура комплексов РНК-белок L1 (РНП). Белки ORF1 образуют тримеры, проявляющие РНК-связывающую и шаперонную активность нуклеиновых кислот.

Длинные вкрапления ядерных элементов ( ЛИНИИ ) [1] (также известные как длинные вкрапления нуклеотидных элементов [2] или длинные вкрапления элементов [3] ) — группа без LTR ( длинных концевых повторов ), ретротранспозонов широко распространённых в геноме многих эукариот . [4] [5] LINE содержат внутренний промотор Pol II для инициации транскрипции в мРНК и кодируют один или два белка, ORF1 и ORF2. [6] Функциональные домены, присутствующие в ORF1, сильно различаются в зависимости от LINE, но часто проявляют активность связывания РНК/ДНК. ORF2 необходим для успешной ретротранспозиции и кодирует белок, обладающий как обратной транскриптазной, так и эндонуклеазной активностью. [7]

ЛИНИИ являются наиболее распространенным мобильным элементом в геноме человека . [8] примерно 20,7% последовательностей идентифицированы как производные от LINE. Единственная активная линия LINE, обнаруженная у людей, принадлежит к классу LINE-1 и называется L1H. [9] Геном человека содержит около 100 000 укороченных и 4 000 полноразмерных элементов LINE-1. [10] Из-за накопления случайных мутаций последовательность многих LINE выродилась до такой степени, что они больше не транскрибируются и не транслируются. Сравнение последовательностей ДНК LINE можно использовать для датировки вставок транспозонов в геном.

История открытия [ править ]

Первое описание последовательности, полученной из LINE, длиной около 6,4 т.п.н. было опубликовано J. Adams et al. в 1980 году. [11]

Классификация ЛИНИЙ [ править ]

На основании структурных особенностей и филогении незаменимого белка ORF2p LINE можно разделить на шесть основных групп, называемых R2, RanI, L1, RTE, I и Jockey. Эти группы можно далее подразделить как минимум на 28 клад. [12]

В геномах растений пока описаны только LINE клады L1 и RTE. [13] [14] [15] В то время как элементы L1 диверсифицируются на несколько субкладов, LINE типа RTE высококонсервативны и часто составляют одно семейство. [16] [17]

У грибов идентифицированы элементы Tad, L1, CRE, Deceiver и Inkcap-подобные элементы. [18] при этом Tad-подобные элементы появляются исключительно в геномах грибов. [19]

Все LINE кодируют по крайней мере один белок, ORF2, который содержит RT и домен эндонуклеазы (EN), либо N-концевой APE , либо C-концевой RLE, либо, реже, оба. рибонуклеазы H. Иногда присутствует домен За исключением эволюционных древних суперсемейств R2 и RTE, LINE обычно кодируют другой белок под названием ORF1, который может содержать Gag-knuckle , L1-подобный RRM ( InterPro : IPR035300 ) и/или эстеразу. Элементы LINE относительно редки по сравнению с LTR-ретротранспозонами у растений, грибов или насекомых, но доминируют у позвоночных и особенно у млекопитающих, где они составляют около 20% генома. [12] : инжир. 1

Элементы L1 [ править ]

Основная статья: LINE1

Элемент LINE-1/L1 является одним из элементов, которые до сих пор активны в геноме человека. Встречается у всех териевых млекопитающих. [20] [21] кроме мегабатов . [22]

Другие элементы [ править ]

Остатки элементов L2 и L3 обнаружены в геноме человека. [23] Предполагается, что элементы L2 и L3 были активны примерно 200–300 миллионов лет назад. Из-за возраста элементов L2, обнаруженных в териальных геномах, у них отсутствуют дупликации фланкирующих целевых сайтов. [24] Элементы L2 (и L3) относятся к той же группе, что и клада CR1, Жокей. [25]

Заболеваемость [ править ]

У человека [ править ]

В первом проекте генома человека доля LINE-элементов генома человека была указана как 21%, а их число копий - 850 000. Из них элементы L1 , L2 и L3 составили 516 000, 315 000 и 37 000 копий соответственно. Неавтономные элементы SINE , распространение которых зависит от элементов L1 , составляют 13% генома человека и имеют число копий около 1,5 миллиона. [23] Вероятно, они произошли из семейства LINE RTE. [26] Недавние оценки показывают, что типичный геном человека содержит в среднем 100 элементов L1 с потенциалом для мобилизации, однако существует значительное количество вариаций, и некоторые люди могут содержать большее количество активных элементов L1, что делает этих людей более склонными к L1-индуцированному мутагенезу. [27]

Повышенное количество копий L1 также было обнаружено в мозгу людей, страдающих шизофренией, что указывает на то, что элементы LINE могут играть роль в некоторых заболеваниях нейронов. [28]

Механизм обратной транскрипции с целевой привязкой (TPRT) непосредственно в месте интеграции: RNP L1 распознает гексануклеотиды AAAATT, а эндонуклеазная активность ORF2 расщепляет первую цепь ДНК. Хвост полиА L1 связывается с выступом TTTT, а ДНК хозяина используется в качестве праймера для инициации обратной транскрипции. ORF2, вероятно, также опосредует расщепление второй цепи и прикрепление вновь синтезированной кДНК к матрице ДНК, снова используя ДНК хозяина в качестве праймера для синтеза второй цепи.

Распространение [ править ]

Элементы LINE размножаются с помощью так называемого механизма обратной транскрипции с целевой праймацией (TPRT), который впервые был описан для элемента R2 тутового шелкопряда Bombyx mori .

Белки ORF2 (и ORF1, если они присутствуют) в первую очередь связываются в цис-системе с кодирующей их мРНК , образуя комплекс рибонуклеопротеина (RNP), вероятно, состоящий из двух ORF2 и неизвестного количества тримеров ORF1. [29] Комплекс транспортируется обратно в ядро , где эндонуклеазный домен ORF2 открывает ДНК (по гексануклеотидным мотивам TTAAAA у млекопитающих [30] ). Таким образом, 3'-ОН-группа освобождается для обратной транскриптазы, которая запускает обратную транскрипцию транскрипта РНК LINE. После обратной транскрипции целевая цепь расщепляется, и вновь созданная кДНК интегрируется. [31]

Новые вставки создают дупликации коротких целевых сайтов (TSD), и большинство новых вставок сильно усечены с 5'-конца (средний размер вставки у человека 900 п.н.) и часто инвертированы (Szak et al., 2002). Поскольку у них отсутствует 5'UTR, большинство новых вставок нефункциональны.

Регулирование деятельности LINE [ править ]

Было показано, что клетки-хозяева регулируют активность ретротранспозиции L1, например, посредством эпигенетического молчания.Например, РНК-интерференции (РНКи) механизм малых интерферирующих РНК, полученных из последовательностей L1, может вызывать подавление ретротранспозиции L1 . [32]

В геномах растений эпигенетическая модификация LINE может привести к изменениям экспрессии близлежащих генов и даже к фенотипическим изменениям: в геноме масличной пальмы метилирование LINE типа Карма лежит в основе сомаклонального, «мантального» варианта этого растения, ответственного за радикальные изменения. потеря урожайности. [33]

человека , и это связано с взаимодействием между A3C с ORF1p, которое влияет на активность обратной транскриптазы. APOBEC3C Сообщалось о рестрикции элементов LINE-1, опосредованной [34]

Связь с болезнью [ править ]

Историческим примером заболевания, вызываемого L1, является гемофилия А, вызываемая инсерционным мутагенезом . [35] Существует около 100 примеров известных заболеваний, вызванных вставками ретроэлементов, включая некоторые виды рака и неврологические расстройства. [36] о корреляции между мобилизацией L1 Сообщалось и онкогенезом при раке эпителиальных клеток ( карциноме ). [37] Гипометилирование LINES связано с хромосомной нестабильностью и изменением экспрессии генов. [38] и обнаруживается в различных типах раковых клеток в различных типах тканей. [39] [38] Гипометилирование специфического L1, расположенного в онкогене MET, связано с онкогенезом рака мочевого пузыря. [40] Нарушение сна при сменной работе [41] связано с повышенным риском рака, поскольку воздействие света в ночное время снижает уровень мелатонина , гормона, который, как было показано, снижает нестабильность генома, вызванную L1 . [42]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Юинг А.Д., Казазян Х.Х. (июнь 2011 г.). «Полногеномное повторное секвенирование позволяет обнаружить многие редкие аллели вставок LINE-1 у людей» . Геномные исследования . 21 (6): 985–990. дои : 10.1101/гр.114777.110 . ПМК   3106331 . ПМИД   20980553 .
  2. ^ Хуан Икс, Су Г, Ван З, Шангуань С, Цуй Икс, Чжу Дж и др. (март 2014 г.). «Гипометилирование длинного вкрапленного нуклеотидного элемента-1 в периферических мононуклеарных клетках ювенильных пациентов с системной красной волчанкой в ​​Китае». Международный журнал ревматических заболеваний . 17 (3): 280–290. дои : 10.1111/1756-185X.12239 . ПМИД   24330152 . S2CID   6530689 .
  3. ^ Родич Н., Бернс К.Х. (март 2013 г.). «Длинный вкрапленный элемент-1 (ЛИНИЯ-1): пассажир или водитель в новообразованиях человека?» . ПЛОС Генетика . 9 (3): e1003402. дои : 10.1371/journal.pgen.1003402 . ПМК   3610623 . ПМИД   23555307 .
  4. ^ Певица М.Ф. (март 1982 г.). «SINE и LINE: сильно повторяющиеся короткие и длинные вкрапленные последовательности в геномах млекопитающих». Клетка . 28 (3): 433–434. дои : 10.1016/0092-8674(82)90194-5 . ПМИД   6280868 . S2CID   22129236 .
  5. ^ Юрка Дж. (июнь 1998 г.). «Повторения в геномной ДНК: добыча и значение». Современное мнение в области структурной биологии . 8 (3): 333–337. дои : 10.1016/S0959-440X(98)80067-5 . ПМИД   9666329 .
  6. ^ Фэн Кью, Моран Дж.В., Казазиан Х.Х., Буке Дж.Д. (ноябрь 1996 г.). «Ретротранспозон L1 человека кодирует консервативную эндонуклеазу, необходимую для ретротранспозиции» . Клетка . 87 (5): 905–916. дои : 10.1016/s0092-8674(00)81997-2 . ПМИД   8945517 . S2CID   17897241 .
  7. ^ Эйкбуш Т.Д., Джамбурутугода В.К. (июнь 2008 г.). «Разнообразие ретротранспозонов и свойства их обратных транскриптаз» . Вирусные исследования . 134 (1–2): 221–234. doi : 10.1016/j.virusres.2007.12.010 . ПМЦ   2695964 . ПМИД   18261821 .
  8. ^ Нурк С., Корен С., Ри А., Раутиайнен М., Бзикадзе А.В., Михеенко А. и др. (апрель 2022 г.). «Полная последовательность человеческого генома» . Наука . 376 (6588): 44–53. Бибкод : 2022Sci...376...44N . дои : 10.1126/science.abj6987 . ПМЦ   9186530 . ПМИД   35357919 .
  9. ^ Макмиллан Дж.П., Сингер М.Ф. (декабрь 1993 г.). «Трансляция человеческого элемента LINE-1, L1Hs» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 90 (24): 11533–11537. Бибкод : 1993PNAS...9011533M . дои : 10.1073/pnas.90.24.11533 . ПМК   48018 . ПМИД   8265584 .
  10. ^ Шин Ф.М., Шерри С.Т., Риш Г.М., Робишо М., Насидзе И., Стоункинг М. и др. (октябрь 2000 г.). «Чтение между LINE: вариации генома человека, вызванные ретротранспозицией LINE-1» . Геномные исследования . 10 (10): 1496–1508. дои : 10.1101/гр.149400 . ПМК   310943 . ПМИД   11042149 .
  11. ^ Адамс Дж.В., Кауфман Р.Э., Кречмер П.Дж., Харрисон М., Ниенхейс А.В. (декабрь 1980 г.). «Семейство длинных повторяющихся последовательностей ДНК, одна копия которых находится рядом с геном бета-глобина человека» . Исследования нуклеиновых кислот . 8 (24): 6113–6128. дои : 10.1093/нар/8.24.6113 . ПМК   328076 . ПМИД   6258162 .
  12. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Капитонов В.В., Темпель С., Юрка Дж. (декабрь 2009 г.). «Простая и быстрая классификация ретротранспозонов, не относящихся к LTR, на основе филогении их белковых последовательностей домена RT» . Джин . 448 (2): 207–213. дои : 10.1016/j.gene.2009.07.019 . ПМЦ   2829327 . ПМИД   19651192 .
  13. ^ Хейткам Т., Шмидт Т. (сентябрь 2009 г.). «BNR — семейство LINE из Beta vulgaris — содержит домен RRM в открытой рамке считывания 1 и определяет субклад L1, присутствующий в различных геномах растений» . Заводской журнал . 59 (6): 872–882. дои : 10.1111/j.1365-313x.2009.03923.x . ПМИД   19473321 .
  14. ^ Зупунски В., Губенсек Ф., Кордис Д. (октябрь 2001 г.). «Эволюционная динамика и история эволюции в кладе RTE ретротранспозонов, не относящихся к LTR» . Молекулярная биология и эволюция . 18 (10): 1849–1863. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003727 . ПМИД   11557792 .
  15. ^ Комацу М., Симамото К., Кёдзука Дж. (август 2003 г.). «Двухэтапная регуляция и непрерывная ретротранспозиция ретротранспозона риса LINE-типа Карма» . Растительная клетка . 15 (8): 1934–1944. дои : 10.1105/tpc.011809 . ПМК   167180 . ПМИД   12897263 .
  16. ^ Хейткам Т., Холтгреве Д., Дом Дж.К., Миноче А.Е., Химмельбауэр Х., Вайсшаар Б., Шмидт Т. (август 2014 г.). «Профилирование широко разнообразных LINE растений выявляет отдельные субклады, специфичные для растений» . Заводской журнал . 79 (3): 385–397. дои : 10.1111/tpj.12565 . ПМИД   24862340 .
  17. ^ Смышляев Г., Фойгт Ф., Блинов А., Барабас О., Новикова О. (декабрь 2013 г.). «Приобретение археоподобного домена рибонуклеазы H ретротранспозонами L1 растений поддерживает модульную эволюцию» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (50): 20140–20145. Бибкод : 2013PNAS..11020140S . дои : 10.1073/pnas.1310958110 . ПМЦ   3864347 . ПМИД   24277848 .
  18. ^ Новикова О., Фет В., Блинов А. (февраль 2009 г.). «Ретротранспозоны, не относящиеся к LTR, у грибов». Функциональная и интегративная геномика . 9 (1): 27–42. дои : 10.1007/s10142-008-0093-8 . ПМИД   18677522 . S2CID   23319640 .
  19. ^ Малик Х.С., Берк В.Д., Эйкбуш Т.Д. (июнь 1999 г.). «Возраст и эволюция ретромобильных элементов, не относящихся к LTR» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (6): 793–805. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026164 . ПМИД   10368957 .
  20. ^ Уоррен В.К., Хиллиер Л.В., Маршалл Грейвс Дж.А., Бирни Э. , Понтинг К.П. , Грюцнер Ф. и др. (май 2008 г.). «Анализ генома утконоса выявил уникальные признаки эволюции» . Природа . 453 (7192): 175–183. Бибкод : 2008Natur.453..175W . дои : 10.1038/nature06936 . ПМК   2803040 . ПМИД   18464734 .
  21. ^ Иванцевич А.М., Корчак Р.Д., Бертоцци Т., Адельсон Д.Л. (июль 2018 г.). «Горизонтальный перенос ретротранспозонов BovB и L1 у эукариот» . Геномная биология . 19 (1): 85. дои : 10.1186/s13059-018-1456-7 . ПМК   6036668 . ПМИД   29983116 .
  22. ^ Смит Дж.Д., Грегори Т.Р. (июнь 2009 г.). «Размеры генома летучих мышей (Chiroptera: Pteropodidae) чрезвычайно ограничены» . Письма по биологии . 5 (3): 347–351. дои : 10.1098/rsbl.2009.0016 . ПМЦ   2679926 . ПМИД   19324635 .
  23. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Ландер Э.С., Линтон Л.М., Биррен Б., Нусбаум С., Зоди М.С., Болдуин Дж. и др. (февраль 2001 г.). «Первичное секвенирование и анализ генома человека» . Природа . 409 (6822): 860–921. Бибкод : 2001Natur.409..860L . дои : 10.1038/35057062 . hdl : 2027.42/62798 . ПМИД   11237011 .
  24. ^ Капитонов В.В., Павличек А., Юрка Дж. (январь 2006 г.). «Антология повторяющейся ДНК человека». Энциклопедия молекулярно-клеточной биологии и молекулярной медицины . Wiley-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA. дои : 10.1002/3527600906.mcb.200300166 . ISBN  9783527600908 .
  25. ^ Ловсин Н., Губенсек Ф., Корди Д. (декабрь 2001 г.). «Эволюционная динамика новой клады L2 ретротранспозонов, не относящихся к LTR, у дейтеростомии» . Молекулярная биология и эволюция . 18 (12): 2213–2224. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003768 . ПМИД   11719571 .
  26. ^ Малик HS, Эйкбуш TH (сентябрь 1998 г.). «Класс RTE ретротранспозонов, не относящихся к LTR, широко распространен у животных и является источником многих SINE» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (9): 1123–1134. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026020 . ПМИД   9729877 .
  27. ^ Стрева В.А., Джордан В.Е., Линкер С., Хеджес Д.Д., Батцер М.А., Дейнингер П.Л. (март 2015 г.). «Секвенирование, идентификация и картирование праймированных элементов L1 (SIMPLE) выявляет значительные различия в полноразмерных элементах L1 между людьми» . БМК Геномика . 16 (1): 220. дои : 10.1186/s12864-015-1374-y . ПМК   4381410 . ПМИД   25887476 .
  28. ^ Бундо М., Тоёсима М., Окада Ю., Акамацу В., Уэда Дж., Немото-Мияучи Т. и др. (январь 2014 г.). «Увеличение ретротранспозиции l1 в геноме нейронов при шизофрении» . Нейрон . 81 (2): 306–313. дои : 10.1016/j.neuron.2013.10.053 . ПМИД   24389010 .
  29. ^ Бабушок Д.В., Остертаг Э.М., Кортни К.Э., Чой Дж.М., Казазян Х.Х. (февраль 2006 г.). «Интеграция L1 в модели трансгенной мыши» . Геномные исследования . 16 (2): 240–250. дои : 10.1101/гр.4571606 . ПМК   1361720 . ПМИД   16365384 .
  30. ^ Юрка Дж. (март 1997 г.). «Схемы последовательностей указывают на участие ферментов в интеграции ретропозонов млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (5): 1872–1877. Бибкод : 1997PNAS...94.1872J . дои : 10.1073/pnas.94.5.1872 . ЧВК   20010 . ПМИД   9050872 .
  31. ^ Луан Д.Д., Корман М.Х., Якубчак Дж.Л., Эйкбуш Т.Д. (февраль 1993 г.). «Обратная транскрипция РНК R2Bm начинается с разрыва в хромосомном целевом сайте: механизм ретротранспозиции без LTR». Клетка . 72 (4): 595–605. дои : 10.1016/0092-8674(93)90078-5 . ПМИД   7679954 . S2CID   42587840 .
  32. ^ Ян Н., Казазян Х.Х. (сентябрь 2006 г.). «Ретротранспозиция L1 подавляется эндогенно кодируемыми малыми интерферирующими РНК в культивируемых клетках человека». Структурная и молекулярная биология природы . 13 (9): 763–771. дои : 10.1038/nsmb1141 . ПМИД   16936727 . S2CID   32601334 .
  33. ^ Онг-Абдулла М., Ордвей Дж.М., Цзян Н., Оой С.Е., Кок С.Ю., Сарпан Н. и др. (сентябрь 2015 г.). «Потеря метилирования транспозона Кармы лежит в основе скрытого сомаклонального варианта масличной пальмы» . Природа . 525 (7570): 533–537. Бибкод : 2015Natur.525..533O . дои : 10.1038/nature15365 . ПМЦ   4857894 . ПМИД   26352475 .
  34. ^ Хорн А.В., Клавиттер С., Хелд У., Бергер А., Васудеван А.А., Бок А. и др. (январь 2014 г.). «Ограничение LINE-1 человека с помощью APOBEC3C не зависит от деаминазы и опосредовано взаимодействием ORF1p, которое влияет на активность обратной транскриптазы LINE» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (1): 396–416. дои : 10.1093/nar/gkt898 . ПМЦ   3874205 . ПМИД   24101588 .
  35. ^ Казазян Х.Х., Вонг С., Юсуфян Х., Скотт А.Ф., Филлипс Д.Г., Антонаракис С.Е. (март 1988 г.). «Гемофилия А, возникающая в результате вставки последовательностей L1 de novo, представляет собой новый механизм мутации у человека». Природа . 332 (6160): 164–166. Бибкод : 1988Natur.332..164K . дои : 10.1038/332164a0 . ПМИД   2831458 . S2CID   4259071 .
  36. ^ Шойом С., Казазян Х.Х. (февраль 2012 г.). «Мобильные элементы в геноме человека: значение для болезней» . Геномная медицина . 4 (2): 12. дои : 10,1186/gm311 . ПМК   3392758 . ПМИД   22364178 .
  37. ^ Каррейра П.Е., Ричардсон С.Р., Фолкнер Г.Дж. (январь 2014 г.). «Ретротранспозоны L1, раковые стволовые клетки и онкогенез» . Журнал ФЭБС . 281 (1): 63–73. дои : 10.1111/февраль 12601 . ПМК   4160015 . ПМИД   24286172 .
  38. ^ Jump up to: Перейти обратно: а б Киткумторн Н., Мутирангура А (август 2011 г.). «Длительное вкрапление гипометилирования ядерного элемента-1 при раке: биология и клиническое применение» . Клиническая эпигенетика . 2 (2): 315–330. дои : 10.1007/s13148-011-0032-8 . ПМЦ   3365388 . ПМИД   22704344 .
  39. ^ Эстесио М.Р., Гарибян В., Шен Л., Ибрагим А.Е., Доши К., Хе Р. и др. (май 2007 г.). «Гипометилирование LINE-1 при раке сильно варьирует и обратно коррелирует с микросателлитной нестабильностью» . ПЛОС ОДИН . 2 (5): е399. Бибкод : 2007PLoSO...2..399E . дои : 10.1371/journal.pone.0000399 . ПМК   1851990 . ПМИД   17476321 .
  40. ^ Вольф Э.М., Бьюн Х.М., Хан Х.Ф., Шарма С., Николс П.В., Зигмунд К.Д. и др. (апрель 2010 г.). «Гипометилирование промотора LINE-1 активирует альтернативный транскрипт онкогена MET в мочевом пузыре с раком» . ПЛОС Генетика . 6 (4): e1000917. дои : 10.1371/journal.pgen.1000917 . ПМЦ   2858672 . ПМИД   20421991 .
  41. ^ Спадафора C (апрель 2015 г.). «Зависимый от обратной транскриптазы регуляторный механизм, кодируемый LINE-1, активен в эмбриогенезе и онкогенезе». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1341 (1): 164–171. Бибкод : 2015NYASA1341..164S . дои : 10.1111/nyas.12637 . ПМИД   25586649 . S2CID   22881053 .
  42. ^ деХаро Д., Кинес К.Дж., Соколовски М., Даучи Р.Т., Стрева В.А., Хилл С.М. и др. (июль 2014 г.). «Регуляция экспрессии L1 и ретротранспозиции мелатонином и его рецептором: влияние на риск рака, связанный с воздействием света в ночное время» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (12): 7694–7707. дои : 10.1093/nar/gku503 . ПМК   4081101 . ПМИД   24914052 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Long_interspersed_nuclear_element&oldid=1192848315"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d53442007a553c1d61eadf84a6292365__1704033480
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d5/65/d53442007a553c1d61eadf84a6292365.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Long interspersed nuclear element - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)