ЛИНИЯ1
LINE1 (аббревиатура от Long interspersed Nuclear element-1 , также известная как L1 и LINE-1 ) — это семейство родственных мобильных элементов класса I в ДНК многих групп эукариот , включая животных и растения, классифицируемых с длинными вкраплениями ядерного элемента-1. элементы (ЛИНИИ). [ 1 ] Транспозоны L1 наиболее распространены у млекопитающих, где они составляют значительную часть общей длины генома. [ 1 ] [ 2 ] например, они составляют примерно 17% генома человека . [ 3 ] Эти активные L1 могут прерывать геном посредством вставок, делеций, перестановок и изменений количества копий . [ 4 ] Активность L1 внесла свой вклад в нестабильность и эволюцию геномов и жестко регулируется в зародышевой линии посредством метилирования ДНК , модификаций гистонов и piRNA . [ 5 ] L1 могут дополнительно влиять на вариации генома за счет неправильного спаривания и неравного кроссинговера во время мейоза из-за повторяющихся последовательностей ДНК. [ 4 ]
Продукты гена L1 также необходимы многим неавтономным ретротранспозонам Alu и SVA SINE . Было обнаружено, что мутации, индуцированные L1 и его неавтономными аналогами, вызывают множество наследственных и соматических заболеваний. [ 6 ] [ 7 ]
Сообщается, что в 2011 году в геноме бактерий гонореи был обнаружен человеческий L1 , очевидно, попавший туда в результате горизонтального переноса генов . [ 8 ] [ 9 ]
Структура
[ редактировать ]Типичный элемент L1 имеет длину примерно 6000 пар оснований (п.н.) и состоит из двух неперекрывающихся открытых рамок считывания (ORF), которые окружены нетранслируемыми областями (UTR) и дупликациями целевого сайта. Считается, что у людей ORF2 транслируется с помощью нетрадиционного механизма терминации/повторной инициации. [ 10 ] в то время как мышиные L1 содержат внутренний сайт входа в рибосому (IRES) перед каждой ORF. [ 11 ]
5' УТР
[ редактировать ]5'-UTR мышиных L1 содержат различное количество GC-богатых тандемно повторяющихся мономеров длиной около 200 п.о., за которыми следует короткая немономерная область. 5'-UTR человека имеют длину ~900 п.н. и не содержат повторяющихся мотивов. Все семейства человеческих L1 несут на своем самом 5'-конце связывающий мотив для транскрипционного фактора YY1 . [ 12 ] Более молодые семьи также имеют два сайта связывания для транскрипционных факторов семейства SOX , и было показано, что сайты YY1 и SOX необходимы для инициации и активации транскрипции L1 человека. [ 13 ] [ 14 ] 5'-UTR как мыши, так и человека также содержат слабый антисмысловой промотор с неизвестной функцией. [ 15 ] [ 16 ]
ОРС1
[ редактировать ]| Ретропереносной элемент LINE-1 (L1.2) ORF1 | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | L1RE1 | ||
| Альт. символы | Л1ОРФ1п | ||
| ген NCBI | 4029 | ||
| HGNC | 6686 | ||
| МОЙ БОГ | 151626 | ||
| ПДБ | 2ЛДИ | ||
| ЮниПрот | Q9UN81 | ||
| Другие данные | |||
| Локус | 22 q12.1 | ||
| Викиданные | Q18028646 | ||
| |||
Первая ORF L1 кодирует белок из 500 аминокислот и массой 40 кДа , который не имеет гомологии ни с одним белком с известной функцией. У позвоночных он содержит консервативный С-концевой домен и высоковариабельный спиральный N-конец , который опосредует образование тримерных комплексов ORF1. Тримеры ORF1 обладают РНК-связывающей и шаперонной активностью нуклеиновых кислот, которые необходимы для ретротранспозиции. [ 17 ]
ОРС2
[ редактировать ]| Ретропереносной элемент LINE-1 ORF2 | |||
|---|---|---|---|
| Идентификаторы | |||
| Символ | L1RE2 | ||
| Альт. символы | Л1ОРФ2п | ||
| ген NCBI | 4030 | ||
| HGNC | 6687 | ||
| ПДБ | 1ВЫБ | ||
| ЮниПрот | О00370 | ||
| Другие данные | |||
| Локус | Хр. 1 кв. | ||
| Викиданные | Q18028649 | ||
| |||
Вторая ORF L1 кодирует белок, обладающий эндонуклеазной и обратной транскриптазной активностью. Кодируемый белок имеет молекулярную массу 150 кДа . Структура белка ORF2 была расшифрована в 2023 году. Его белковое ядро содержит три домена с неизвестными функциями, называемые «башня/EN-линкер» и «запястье/РНК-связывающий домен», которые связывают полиА-хвост Alu РНК и С-концевой домен, который связывает стволовую петлю Alu РНК.
Активность разрыва и обратной транскриптазы L1 ORF2p усиливается одноцепочечными структурами ДНК, вероятно присутствующими на активных репликационных вилках . В отличие от вирусных RT, L1 ORF2p может быть праймирован РНК, включая шпильковые праймеры РНК, продуцируемые элементом Alu.
Регулирование
[ редактировать ]Как и в случае с другими мобильными элементами, организм-хозяин тщательно контролирует LINE1, чтобы предотвратить ее чрезмерную активность. У примитивных эукариот Entamoeba histolytica ORF2 массово экспрессируется в антисмысловом виде , что приводит к отсутствию обнаруживаемых количеств его белкового продукта. [ 18 ]
Роль в болезни
[ редактировать ]Рак
[ редактировать ]Активность L1 наблюдалась при многих типах рака , особенно обширные вставки обнаружены при колоректальном раке и раке легких. [ 19 ] В настоящее время неясно, являются ли эти вставки причиной или вторичным следствием прогрессирования рака. Однако по крайней мере в двух случаях были обнаружены соматические вставки L1, вызывающие рак, путем нарушения кодирующих последовательностей генов APC и PTEN при раке толстой кишки и эндометрия соответственно. [ 4 ]
Количественная оценка количества копий L1 с помощью количественной ПЦР или уровней метилирования L1 с помощью бисульфитного секвенирования используется в качестве диагностических биомаркеров при некоторых типах рака. Гипометилирование L1 в образцах опухолей толстой кишки коррелирует с прогрессированием стадии рака. [ 20 ] [ 21 ] Кроме того, менее инвазивные анализы крови на количество копий L1 или уровни метилирования указывают на прогрессирование рака молочной железы или мочевого пузыря и могут служить методами раннего выявления. [ 22 ] [ 23 ]
Нервно-психические расстройства
[ редактировать ]наблюдалось более высокое количество копий L1 В человеческом мозге по сравнению с другими органами. [ 24 ] [ 25 ] Исследования на животных моделях и клеточных линиях человека показали, что L1 становятся активными в нервных клетках-предшественниках (NPC) и что экспериментальное нарушение регуляции или сверхэкспрессия L1 увеличивает соматический мозаицизм . Этот феномен отрицательно регулируется с помощью Sox2 , который подавлен в NPCs, а также с помощью MeCP2 и метилирования L1 5' UTR. [ 26 ] Линии клеток человека, моделирующие неврологическое расстройство синдром Ретта , которые несут мутации MeCP2, демонстрируют повышенную транспозицию L1, что указывает на связь между активностью L1 и неврологическими расстройствами. [ 27 ] [ 26 ] Текущие исследования направлены на изучение потенциальной роли активности L1 при различных нервно-психических расстройствах, включая шизофрению , расстройства аутистического спектра , эпилепсию , биполярное расстройство , синдром Туретта и наркоманию . [ 28 ] L1 также высоко выражены в мозге осьминога, что указывает на конвергентный механизм сложного познания. [ 29 ]
Заболевания сетчатки
[ редактировать ]Повышенные уровни РНК Alu , для которой необходимы белки L1, связаны с формой возрастной дегенерации желтого пятна — неврологическим расстройством глаз . [ 30 ]
Естественная модель дегенерации сетчатки мыши rd7 вызвана вставкой L1 в ген Nr2e3 . [ 31 ]
COVID-19
[ редактировать ]В 2021 году исследование показало, что элементы L1 могут быть ответственны за потенциальную эндогенизацию генома SARS-CoV-2 в Huh7 . мутантных раковых клетках [ 32 ] что, возможно, объясняет, почему у некоторых пациентов ПЦР-тест на SARS-CoV-2 дает положительный результат даже после устранения вируса. Однако эти результаты подверглись критике как «механистически правдоподобные, но, вероятно, очень редкие». [ 33 ] вводящий в заблуждение и нечастый [ 34 ] или артефактный. [ 35 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Иванцевич А.М., Корчак Р.Д., Бертоцци Т., Адельсон Д.Л. (декабрь 2016 г.). «ЛИНИИ между видами: эволюционная динамика ретротранспозонов LINE-1 на эукариотическом древе жизни» . Геномная биология и эволюция . 8 (11): 3301–3322. дои : 10.1093/gbe/evw243 . ПМК 5203782 . ПМИД 27702814 .
- ^ Буассино С., Сукдео А (декабрь 2016 г.). «Эволюция LINE-1 у позвоночных» . Геномная биология и эволюция . 8 (12): 3485–3507. дои : 10.1093/gbe/evw247 . ПМК 5381506 . ПМИД 28175298 .
- ^ Ландер Э.С., Линтон Л.М., Биррен Б., Нусбаум С., Зоди М.К. и др. (Международный консорциум по секвенированию генома человека) (февраль 2001 г.). «Первичное секвенирование и анализ генома человека» . Природа . 409 (6822): 860–921. Бибкод : 2001Natur.409..860L . дои : 10.1038/35057062 . hdl : 2027.42/62798 . ПМИД 11237011 .
- ^ Jump up to: а б с Казазян Х.Х., Моран СП (июль 2017 г.). «Мобильная ДНК в здоровье и болезнях» . Медицинский журнал Новой Англии . 377 (4): 361–370. дои : 10.1056/NEJMra1510092 . ПМК 5980640 . ПМИД 28745987 .
- ^ Ван Пи Джей (июль 2017 г.). «Отслеживание ретротранспозиции LINE1 в зародышевой линии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (28): 7194–7196. Бибкод : 2017PNAS..114.7194W . дои : 10.1073/pnas.1709067114 . ПМЦ 5514774 . ПМИД 28663337 .
- ^ Бек CR, Гарсия-Перес JL, Бэдж RM, Моран СП (2011). «Элементы LINE-1 в структурных изменениях и заболеваниях» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 12 (1): 187–215. doi : 10.1146/annurev-genom-082509-141802 . ПМК 4124830 . ПМИД 21801021 .
- ^ Виммер К., Калленс Т., Вернштедт А., Мессиан Л. (ноябрь 2011 г.). «Ген NF1 содержит горячие точки для зависимой от эндонуклеазы L1 вставки de novo» . ПЛОС Генетика . 7 (11): e1002371. дои : 10.1371/journal.pgen.1002371 . ПМК 3219598 . ПМИД 22125493 .
- ^ Ён Э (16 февраля 2011 г.). «Гонорея подхватила человеческую ДНК (и это только начало)» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 5 декабря 2019 года . Проверено 14 июля 2016 г.
- ^ Андерсон М.Т., Зайферт Х.С. (2011). «Возможность и средства: горизонтальный перенос гена от человека-хозяина к бактериальному патогену» . мБио . 2 (1): e00005-11. дои : 10.1128/mBio.00005-11 . ПМК 3042738 . ПМИД 21325040 .
- ^ Алиш Р.С., Гарсия-Перес Х.Л., Муотри А.Р., Гейдж Ф.Х., Моран Дж.В. (январь 2006 г.). «Нетрадиционный перевод ретротранспозонов LINE-1 млекопитающих» . Гены и развитие . 20 (2): 210–24. дои : 10.1101/gad.1380406 . ПМЦ 1356112 . ПМИД 16418485 .
- ^ Ли П.В., Ли Дж., Тиммерман С.Л., Крушел Л.А., Мартин С.Л. (1 января 2006 г.). «Дицистронная РНК из ретротранспозона LINE-1 мыши содержит внутренний сайт входа в рибосому перед каждой ORF: последствия ретротранспозиции» . Исследования нуклеиновых кислот . 34 (3): 853–64. дои : 10.1093/nar/gkj490 . ПМЦ 1361618 . ПМИД 16464823 .
- ^ Беккер К.Г., Свергольд Г.Д., Озато К., Тайер Р.Э. (октябрь 1993 г.). «Связывание повсеместного ядерного фактора транскрипции YY1 с цис-регуляторной последовательностью в мобильном элементе LINE-1 человека» . Молекулярная генетика человека . 2 (10): 1697–702. дои : 10.1093/hmg/2.10.1697 . ПМИД 8268924 .
- ^ Ченио Т., Казелла Дж. Ф., Хайдман Т. (январь 2000 г.). «Члены семейства SRY регулируют ретротранспозоны LINE человека» . Исследования нуклеиновых кислот . 28 (2): 411–5. дои : 10.1093/нар/28.2.411 . ПМЦ 102531 . ПМИД 10606637 .
- ^ Атаникар Дж. Н., Бэдж РМ, Моран СП (1 января 2004 г.). «Сайт связывания YY1 необходим для точной инициации транскрипции LINE-1 человека» . Исследования нуклеиновых кислот . 32 (13): 3846–55. дои : 10.1093/nar/gkh698 . ПМК 506791 . ПМИД 15272086 .
- ^ Ли Дж., Каннан М., Триветт А.Л., Ляо Х., Ву X, Акаги К. и др. (апрель 2014 г.). «Антисмысловой промотор в открытой рамке считывания-1 ретротранспозона L1 мыши инициирует экспрессию различных слитых транскриптов и ограничивает ретротранспозицию» . Исследования нуклеиновых кислот . 42 (7): 4546–62. дои : 10.1093/nar/gku091 . ПМЦ 3985663 . ПМИД 24493738 .
- ^ Мятлик К., Редик К., Спик М. (2006). «Антисмысловой промотор L1 управляет тканеспецифической транскрипцией генов человека» . Журнал биомедицины и биотехнологии . 2006 (1): 71753. doi : 10.1155/JBB/2006/71753 . ПМК 1559930 . ПМИД 16877819 .
- ^ Мартин С.Л. (2006). «Белок ORF1, кодируемый LINE-1: структура и функция во время ретротранспозиции L1» . Журнал биомедицины и биотехнологии . 2006 (1): 45621. doi : 10.1155/jbb/2006/45621 . ПМК 1510943 . ПМИД 16877816 .
- ^ Каур Д., Аграхари М., Сингх С.С., Мандал П.К., Бхаттачарья А., Бхаттачарья С. (март 2021 г.). «Транскриптомный анализ Entamoeba histolytica обнаруживает специфичную для домена экспрессию смысловой цепи ORF, кодируемых LINE, с массивной антисмысловой экспрессией домена RT». Плазмида . 114 : 102560. doi : 10.1016/j.plasmid.2021.102560 . ПМИД 33482228 .
- ^ Тубио Дж.М., Ли Ю., Джу Ю.С., Мартинкорена И., Кук С.Л., Тохо М. и др. (Группа ICGC по раку молочной железы; Группа ICGC по раку костей; Группа ICGC по раку простаты) (август 2014 г.). «Мобильная ДНК при раке. Обширная трансдукция неповторяющейся ДНК, опосредованная ретротранспозицией L1 в раковых геномах» . Наука . 345 (6196): 1251343. doi : 10.1126/science.1251343 . ПМК 4380235 . ПМИД 25082706 .
- ^ Огино С., Ношо К., Киркнер Г.Дж., Кавасаки Т., Чан А.Т., Шернхаммер Э.С. и др. (декабрь 2008 г.). «Когортное исследование опухолевого гипометилирования LINE-1 и прогноза при раке толстой кишки» . Журнал Национального института рака . 100 (23): 1734–8. дои : 10.1093/jnci/djn359 . ПМЦ 2639290 . ПМИД 19033568 .
- ^ Сунами Э., де Маат М., Ву А., Тернер Р.Р., Хун Д.С. (апрель 2011 г.). «Гипометилирование LINE-1 при прогрессировании первичного рака толстой кишки» . ПЛОС ОДИН . 6 (4): e18884. Бибкод : 2011PLoSO...618884S . дои : 10.1371/journal.pone.0018884 . ПМК 3077413 . ПМИД 21533144 .
- ^ Сунами Э, Ву А.Т., Нгуен С.Л., Джулиано А.Е., Хун Д.С. (август 2008 г.). «Количественное определение LINE1 в циркулирующей ДНК как молекулярного биомаркера рака молочной железы». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1137 (1): 171–4. Бибкод : 2008NYASA1137..171S . дои : 10.1196/анналы.1448.011 . ПМИД 18837943 . S2CID 32676787 .
- ^ Вильгельм К.С., Келси К.Т., Батлер Р., Плаза С., Ганье Л., Зенс М.С. и др. (март 2010 г.). «Влияние метилирования LINE1 на риск рака мочевого пузыря у женщин» . Клинические исследования рака . 16 (5): 1682–9. doi : 10.1158/1078-0432.CCR-09-2983 . ПМЦ 2831156 . ПМИД 20179218 .
- ^ Коуфаль Н.Г., Гарсиа-Перес Дж.Л., Пэн Г.Е., Йео Г.В., Му Ю, Ловчи М.Т. и др. (август 2009 г.). «Ретротранспозиция L1 в нервных клетках-предшественниках человека» . Природа . 460 (7259): 1127–31. Бибкод : 2009Nature.460.1127C . дои : 10.1038/nature08248 . ПМК 2909034 . ПМИД 19657334 .
- ^ МакКоннелл М.Дж., Линдберг М.Р., Бреннанд К.Дж., Пайпер Дж.К., Воет Т., Коуинг-Зитрон С. и др. (ноябрь 2013 г.). «Изменение числа копий мозаики в нейронах человека» . Наука . 342 (6158): 632–7. Бибкод : 2013Sci...342..632M . дои : 10.1126/science.1243472 . ПМЦ 3975283 . ПМИД 24179226 .
- ^ Jump up to: а б Эрвин Дж. А., Маркетто MC, Гейдж Ф. Х. (август 2014 г.). «Мобильные элементы ДНК в создании разнообразия и сложности в мозге» . Обзоры природы. Нейронаука . 15 (8): 497–506. дои : 10.1038/nrn3730 . ПМЦ 4443810 . ПМИД 25005482 .
- ^ Муотри А.Р., Маркетто М.С., Коуфаль Н.Г., Офнер Р., Йео Г., Накашима К. и др. (ноябрь 2010 г.). «Ретротранспозиция L1 в нейронах модулируется MeCP2» . Природа . 468 (7322): 443–6. Бибкод : 2010Natur.468..443M . дои : 10.1038/nature09544 . ПМК 3059197 . ПМИД 21085180 .
- ^ Мисяк Б, Шмида Е, Карпиньски П, Лоска О, Сонсиадек ММ, Фридецка Д (01 декабря 2015 г.). «Низкое метилирование LINE-1 у пациентов с первым эпизодом шизофрении с детской травмой в анамнезе» . Эпигеномика . 7 (8): 1275–1285. дои : 10.2217/эпи.15.68 . ПМИД 26212695 .
- ^ Петрозино Дж., Понте Дж., Вольпе М., Зарелла И., Ансалони Ф., Ланджелла С. и др. (май 2022 г.). «Идентификация ретротранспозонов LINE и длинных некодирующих РНК, экспрессируемых в мозге осьминога» . БМК Биология . 20 (1): 116. дои : 10.1186/s12915-022-01303-5 . ПМЦ 9115989 . ПМИД 35581640 .
- ^ Канеко Х., Дриди С., Таралло В., Гельфанд Б.Д., Фаулер Б.Дж., Чо В.Г. и др. (март 2011 г.). «Дефицит DICER1 вызывает токсичность Alu-РНК при возрастной дегенерации желтого пятна» . Природа . 471 (7338): 325–30. Бибкод : 2011Natur.471..325K . дои : 10.1038/nature09830 . ПМК 3077055 . ПМИД 21297615 .
- ^ Чен Дж., Раттнер А., Натанс Дж. (июль 2006 г.). «Влияние вставки ретротранспозона L1 на обработку, локализацию и накопление транскриптов: уроки дегенерации сетчатки 7 мышей и последствия для геномной экологии элементов L1». Молекулярная генетика человека . 15 (13): 2146–56. дои : 10.1093/hmg/ddl138 . ПМИД 16723373 .
- ^ Чжан Л., Ричардс А., Барраса М.И., Хьюз Ш.Х., Янг Р.А., Джениш Р. (май 2021 г.). «Обратная транскрипция РНК SARS-CoV-2 может интегрироваться в геном культивируемых клеток человека и экспрессироваться в тканях, полученных от пациента» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (21): e2105968118. Бибкод : 2021PNAS..11805968Z . дои : 10.1073/pnas.2105968118 . ПМК 8166107 . ПМИД 33958444 .
- ^ Смитс Н., Расмуссен Дж., Бодеа Г.О., Амарилла А.А., Гердес П., Санчес-Луке Ф.Дж. и др. (август 2021 г.). «При долгосрочном секвенировании ДНК не обнаружено доказательств интеграции SARS-CoV-2 в геном человека» . Отчеты по ячейкам . 36 (7): 109530. doi : 10.1016/j.celrep.2021.109530 . ПМЦ 8316065 . ПМИД 34380018 .
- ^ Парри Р., Гиффорд Р.Дж., Литрас С., Рэй СК, Коин Л.Дж. (август 2021 г.). «Нет доказательств обратной транскрипции и интеграции SARS-CoV-2 как источника химерных транскриптов в тканях пациента» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (33): e2109066118. Бибкод : 2021PNAS..11809066P . дои : 10.1073/pnas.2109066118 . ПМЦ 8379926 . ПМИД 34344759 .
- ^ Ян Б., Чакраворти С., Мирабелли С., Ван Л., Трухильо-Очоа Дж.Л., Чаусс Д. и др. (июль 2021 г.). «Химерные события вируса-хозяина в клетках, инфицированных SARS-CoV-2, являются нечастыми и искусственными» . Журнал вирусологии . 95 (15): e0029421. дои : 10.1128/JVI.00294-21 . ПМЦ 8274596 . ПМИД 33980601 .
- ^ Пенцкофер Т., Ягер М., Фиглерович М., Бэдж Р., Мундлос С., Робинсон П.Н. и др. (январь 2017 г.). «L1Base 2: больше ретротранспозиционно-активных LINE-1, больше геномов млекопитающих» . Исследования нуклеиновых кислот . 45 (Д1): Д68–Д73. дои : 10.1093/nar/gkw925 . ПМК 5210629 . ПМИД 27924012 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Тан К., Ким М.Э., Сонг Х.В., Скарбревик Д., Бабаджанян Э., Бедросян Т.А. и др. (июнь 2021 г.). « Кластер генов Rhox подавляет транспозицию LINE1 зародышевой линии » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 118 (23): e2024785118. Бибкод : 2021PNAS..11824785T . дои : 10.1073/pnas.2024785118 . ПМК 8201764 . ПМИД 34083437 .
- Тан К., Сонг Х.В., Уилкинсон М.Ф. (июль 2021 г.). «RHOX10 управляет формированием сперматогониальных стволовых клеток мыши посредством сигнального каскада транскрипционных факторов» . Отчеты по ячейкам . 36 (3): 109423. doi : 10.1016/j.celrep.2021.109423 . ПМЦ 8357189 . ПМИД 34289349 .
- Протасова М.С., Андреева Т.В., Рогаев Е.И. (сентябрь 2021 г.). «Факторы, регулирующие активность ретротранспозонов LINE1» . Гены . 12 (10): 1562. doi : 10.3390/genes12101562 . ПМЦ 8535693 . ПМИД 34680956 .
- Чжэн Ф., Кавабе Ю., Мураками М., Такахаши М., Нишихата К., Ёсида С. и др. (июль 2021 г.). «Векторы LINE-1 опосредуют перенос генов рекомбинантных антител путем ретротранспозиции в клетках яичника китайского хомячка». Биотехнологический журнал . 16 (7): e2000620. дои : 10.1002/biot.202000620 . ПМИД 33938150 . S2CID 233484152 .
- Яхович Дж.В., Бинг Икс, Понтабри Дж., Бошкович А., Рандо О.Дж., Торрес-Падилья М.Е. (октябрь 2017 г.). «Активация LINE-1 после оплодотворения регулирует глобальную доступность хроматина у раннего эмбриона мыши». Природная генетика . 49 (10): 1502–1510. дои : 10.1038/ng.3945 . ПМИД 28846101 . S2CID 5213902 .
- Вехби СС, Зу Дона Х (ноябрь 2021 г.). «Сравнительный анализ активности ретротранспозиции L1 в геномах человека предполагает продолжающееся увеличение количества L1, несмотря на эволюционную тенденцию к снижению активности» . Мобильная ДНК . 12 (1): 26. дои : 10.1186/s13100-021-00255-x . ПМЦ 8594186 . ПМИД 34782009 .
- Гарсия-Перес Дж.Л., Маркетто М.С., Муотри А.Р., Коуфаль Н.Г., Гейдж Ф.Х., О'Ши К.С. и др. (июль 2007 г.). «Ретротранспозиция LINE-1 в эмбриональных стволовых клетках человека» . Молекулярная генетика человека . 16 (13): 1569–1577. дои : 10.1093/hmg/ddm105 . ПМИД 17468180 .
- Лу Цзюй, Чанг Л, Ли Т, Ван Т, Инь Ю, Чжан Г и др. (июнь 2021 г.). «Гомотипическая кластеризация повторов L1 и B1/Alu разделяет трехмерный геном» . Клеточные исследования . 31 (6): 613–630. дои : 10.1038/s41422-020-00466-6 . ПМК 8169921 . ПМИД 33514913 .