Неравный переход
Неравный кроссинговер — это тип события дупликации или делеции гена, при котором последовательность в одной цепи удаляется и заменяется дупликацией из сестринской хроматиды в митозе или из гомологичной хромосомы во время мейоза . Это тип хромосомного кроссовера между гомологичными последовательностями, которые не спарены точно. Обычно за возникновение кроссинговера ответственны гены. Он обменивается последовательностями различных связей между хромосомами. Считается, что наряду с конверсией генов она является основным фактором генерации дупликаций генов и источником мутаций в геноме. [ 1 ]
Механизмы
[ редактировать ]Во время мейоза дуплицированные хромосомы ( хроматиды ) у эукариотических организмов прикрепляются друг к другу в области центромеры и таким образом спариваются. Затем материнские и отцовские хромосомы выравниваются рядом друг с другом. В это время может происходить рекомбинация путем кроссинговера участков отцовских и материнских хроматид и приводит к реципрокной рекомбинации или нереципрокной рекомбинации. [ 1 ] Неравный кроссинговер требует определенной степени сходства между последовательностями, чтобы произошло несовпадение. Чем больше сходства внутри последовательностей, тем больше вероятность возникновения неравного кроссинговера. [ 1 ] Таким образом, одна из последовательностей теряется и заменяется дублированием другой последовательности.
Когда две последовательности несовмещены, неравный кроссинговер может создать тандемный повтор на одной хромосоме и делецию на другой. Скорость неравного кроссинговера будет увеличиваться с увеличением количества повторяющихся последовательностей вокруг дупликации. Это связано с тем, что эти повторяющиеся последовательности будут соединяться вместе, что приведет к возникновению несоответствия в точке пересечения. [ 2 ]
Последствия для организма
[ редактировать ]Неравный кроссинговер — это процесс, наиболее ответственный за создание региональных дупликаций генов в геноме. [ 1 ] Повторяющиеся раунды неравного кроссинговера вызывают гомогенизацию двух последовательностей. При увеличении числа дубликатов неравный кроссинговер может привести к дисбалансу дозировки в геноме и оказаться весьма вредным. [ 1 ] [ 2 ]
Эволюционные последствия
[ редактировать ]При неравном кроссинговере между хромосомами может происходить большой обмен последовательностями. По сравнению с генной конверсией, при которой можно перенести максимум 1500 пар оснований, было обнаружено, что неравный кроссинговер в генах рДНК дрожжей передает около 20 000 пар оснований за одно событие кроссовера. [ 1 ] [ 3 ] За неравным кроссовером может последовать согласованная эволюция дублированных последовательностей.
Было высказано предположение, что более длинный интрон, обнаруженный между двумя генами бета-глобина, является ответом на вредный отбор из-за неравного кроссинговера в генах бета-глобина. [ 1 ] [ 4 ] Сравнение альфа-глобина, у которого нет длинных интронов, и генов бета-глобина показывает, что альфа-глобин имеет в 50 раз более высокую согласованную эволюцию.
Когда неравный кроссинговер приводит к дупликации гена , дубликат имеет 4 эволюционные судьбы. Это связано с тем, что очищающий отбор , действующий на дублированную копию, не очень силен. Теперь, когда есть избыточная копия, нейтральные мутации на дубликат могут воздействовать . Чаще всего нейтральные мутации продолжаются до тех пор, пока дубликат не станет псевдогеном . Если дублирующая копия увеличивает эффект дозы генного продукта, то дубликат может быть сохранен как избыточная копия. Неофункционализация также возможна: дублированная копия приобретает мутацию, которая дает ей функцию, отличную от функции ее предка. Если обе копии приобретут мутации, возможно, произойдет субфункциональное событие . Это происходит, когда обе дублированные последовательности имеют более специализированную функцию, чем предковая копия. [ 5 ]
Размер генома
[ редактировать ]Дупликация генов является основной причиной увеличения размера генома, а поскольку неравный кроссинговер является основным механизмом дупликации генов, неравный кроссинговер способствует эволюции размера генома и является наиболее распространенным событием региональной дупликации, которое увеличивает размер генома.
Мусорная ДНК
[ редактировать ]При рассмотрении генома эукариот бросается в глаза поразительное наблюдение: большое количество тандемных повторяющихся последовательностей ДНК, составляющих большую часть генома. Например, более 50% генома Dipodmys ordii состоит из трех специфических повторов. Drosophila virilis имеет три последовательности, составляющие 40% генома, а 35% Absidia glauca составляют повторяющиеся последовательности ДНК. [ 1 ] На эти короткие последовательности не действует давление отбора, и частота повторов может быть изменена за счет неравного кроссинговера. [ 6 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Граур, Дэн; Ли, Вэнь-Сюн (2000). Основы молекулярной эволюции (второе изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc. ISBN 0878932666 .
- ^ Jump up to: а б Рассел, Питер Дж. (2002). iГенетика . Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс . ISBN 0-8053-4553-1 .
- ^ Шостак, JW; Ву, Р. (1980). «Неравный кроссинговер в рибосомальной ДНК Saccharomyces cerevisiae ». Природа . 284 (5755): 426–430. Бибкод : 1980Natur.284..426S . дои : 10.1038/284426a0 . ПМИД 6987539 . S2CID 4301724 .
- ^ Циммер, Э.А.; Мартин, С.М.; Беверли, С.М.; Кан, Ю.В.; Уилсон, AC (1980). «Быстрое дупликация и потеря генов, кодирующих альфа-цепи гемоглобина» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 77 (4): 2158–2162. Бибкод : 1980PNAS...77.2158Z . дои : 10.1073/pnas.77.4.2158 . ПМЦ 348671 . ПМИД 6929543 .
- ^ Форс, Аллан; Линч, Майкл; Пикеттб, Ф. Брайан; Амореса, Ангел; Яна, И-линь; Постлетуэйта, Джон (1999). «Сохранение дубликатов генов посредством дополнительных дегенеративных мутаций» . Генетика . 151 (4): 1531–1545. дои : 10.1093/генетика/151.4.1531 . ПМЦ 1460548 . ПМИД 10101175 .
- ^ Чжан, Дж. (2003). «Эволюция человеческого гена ASPM, основного фактора, определяющего размер мозга» . Генетика . 165 (4): 2063–2070. дои : 10.1093/генетика/165.4.2063 . ПМЦ 1462882 . ПМИД 14704186 .
Элементы природы |
|---|