✖


Jump to content

Короткий вкрапленный ядерный элемент

Генетическая структура человеческой и мышиной линии1 и синусов.

Короткие вкрапленные ядерные элементы ( сина ) представляют собой неавтономные, не кодирующие транспонируемые элементы (TE) от 100 до 700 пар оснований . , которые имеют длину [ 1 ] Они представляют собой класс ретротранспозонов , элементы ДНК, которые усиливают себя в эукариотических геномах , часто посредством промежуточных продуктов РНК . Sines составляет около 13% генома млекопитающих . [ 2 ]

Внутренние области синусов происходят от тРНК и остаются высоко консервативными, что свидетельствует о положительном давлении для сохранения структуры и функции синусов. [ 3 ] В то время как синусы присутствуют во многих видах позвоночных и беспозвоночных, сина часто специфичны для линии, что делает их полезными маркерами дивергентной эволюции между видами. Изменение числа копий и мутации в последовательности синации позволяют конструировать филогения на основе различий в синуах между видами. Сина также участвуют в определенных типах генетических заболеваний у людей и других эукариот .

По сути, короткие вкрапления ядерных элементов являются генетическими паразитами, которые эволюционировали очень рано в истории эукариот для использования белкового механизма в организме, а также для кооптины механизма из аналогичных паразитных геномных элементов. Простота этих элементов делает их удивительно успешными в устойчивом и усилении (посредством ретротранспозиции) в геномах эукариот. Эти «паразиты», которые стали вездесущими в геномах, могут быть очень вредными для организмов, как обсуждалось ниже. Тем не менее, эукариоты смогли интегрировать короткоштатные ядерные элементы в различные передачи сигналов, метаболические и регуляторные пути и синусы стали большим источником генетической изменчивости. Похоже, они играют особенно важную роль в регуляции экспрессии генов и создании генов РНК . Эта регуляция распространяется на хроматина реорганизацию и регуляцию геномной архитектуры. Различные линии, мутации и активность среди эукариот делают короткими ядерными элементами полезным инструментом в филогенетическом анализе.

Классификация и структура

[ редактировать ]

Синусы классифицируются как ретротранспозоны, не относящиеся к LTR, потому что они не содержат длинных терминальных повторений (LTRS) . [ 4 ] Существует три типа синусов, общих для позвоночных и беспозвоночных: ядра, V-синии и Amnsines. [ 3 ] Sines имеет внутренние области пары оснований 50-500, которые содержат сегмент, полученный из тРНК, с ящиками A и B, которые служат внутренним промотором для РНК-полимеразы III . [ 5 ] [ 3 ]

Внутренняя структура

[ редактировать ]

Синусы характеризуются их различными модулями, которые по сути представляют собой раздел их последовательности. Сини могут, но не обязательно должны обладать головой, телом и хвостом. Голова находится на 5-дюймовом конец коротких ядерных элементов и эволюционно получена из РНК, синтезированной РНК-полимеразой III, такими как рибосомальные РНК и ТНК; 5 -'голова свидетельствует о том, из какого эндогенного элемента был получен SINE и смог паразитивно использовать его транскрипционное механизм. [ 1 ] Например, 5 'из алу -синуса получена из РНК 7SL , последовательность, транскрибируемой РНК -полимеразой III, которая кодирует элемент РНК SRP, обильный рибонуклеопротеин. [ 6 ] Тело синусов обладает неизвестным происхождением, но часто имеет много гомологии с соответствующей линией , которая, таким образом, позволяет синам паразитивно кооптировать эндонуклеазы, кодируемые линиями (которые распознают определенные мотивы последовательности). Наконец, 3' -хвост синусов состоит из коротких простых повторений различной длины; Эти простые повторения-это сайты, где два (или более) короткие ядерные элементы могут объединиться, образуя димерный синус. [ 7 ] Короткие ядерные элементы, которые обладают только головой и хвостом, называются простыми синами, тогда как ядерные элементы с коротким проживанием, которые также обладают телом или представляют собой комбинацию двух или более синусов, являются сложными синушками. [ 1 ]

Транскрипция

[ редактировать ]

Короткие ядерные элементы транскрибируются РНК-полимеразой III, которая, как известно, транскрибирует рибосомную РНК и тРНК , два типа РНК, жизненно важные для рибосомальной сборки и трансляции мРНК . [ 8 ] Сина, такие как ТРНК и многие мелкоядерные РНК, обладают внутренним промотором и, следовательно, транскрибируются иначе, чем большинство генов, кодирующих белок. [ 1 ] Другими словами, в короткометражных ядерных элементах есть свои ключевые элементы промотора в самой транскрибированной области. Хотя транскрибируется РНК -полимеразой III, сина и другие гены, обладающие внутренними промоторами, рекрутируют различные транскрипционные механизмы и факторы, чем гены, обладающие промоторами вверх по течению. [ 9 ]

Влияние на экспрессию генов

[ редактировать ]

Изменения в структуре хромосомы влияют на экспрессию генов, главным образом, затронув доступность генов к транскрипционному механизму. Хромосома имеет очень сложную и иерархическую систему организации генома. Эта система организации, которая включает в себя гистоны , метильные группы, ацетильные группы и различные белки и РНК, позволяет доступным различные домены в хромосоме для полимераз, транскрипционных факторов и других связанных белков в разные степени. [ 10 ] Кроме того, форма и плотность определенных областей хромосомы могут влиять на форму и плотность соседних (или даже отдаленных областей) на хромосоме посредством взаимодействия, облегченного различными белками и элементами. Нескодирующие РНК, такие как короткоштатные ядерные элементы, которые, как известно, ассоциируются и способствуют и способствуют структуре хроматина, могут, таким образом, играть огромную роль в регуляции экспрессии генов. [ 11 ] Короткие включенные-ядерные элементы также могут участвовать в регуляции генов путем модификации геномной архитектуры.

На самом деле Usmanova et al. 2008 год предположил, что ядерные элементы с коротким проживанием могут служить прямыми сигналами в хроматина перестройке и структуре . В статье изучалось глобальное распределение синусов в хромосомах мышей и человека и определяло, что это распределение было очень похоже на геномные распределения генов и мотивов CPG . [ 12 ] Распределение синусов по генам было значительно более сходным, чем у других некодирующих генетических элементов и даже значительно отличалось от распределения длинных ядерных элементов. [ 12 ] Это предполагает, что распределение синуса было не просто аварией, вызванной линейной ретротранспозицией, а в том, что синухи обладали роли в регуляции генов. Кроме того, синусы часто содержат мотивы для YY1 . поликомбных белков [ 12 ] YY1-это белок цинкового пальца, который действует как транскрипционный репрессор для широкого распространения генов, необходимых для развития и передачи сигналов. [ 13 ] Считается, что поликомбовый белок yy1 опосредует активность гистондеацетилаз и гистон ацетилтрансферазы для облегчения реорганизации хроматина; Это часто соблюдает образование гетерохроматина (состояние сжигания генов). [ 14 ] Таким образом, анализ показывает, что ядерные элементы с краткосрочной перспективой могут функционировать как «сигнал» в поликомб-зависимом молчании генов посредством реорганизации хроматина. [ 12 ] По сути, это совокупный эффект многих типов взаимодействий, который приводит к разнице между эухроматином , который не плотно упакован и, как правило, более доступен для транскрипционного механизма, и гетерохроматина , который плотно упакован и, как правило, недоступен для транскрипционной машины; Сини, кажется, играют эволюционную роль в этом процессе.

В дополнение к непосредственному влиянию на структуру хроматина, существует ряд способов, которыми сина могут потенциально регулировать экспрессию генов. Например, длинная некодирующая РНК может напрямую взаимодействовать с транскрипционными репрессорами и активаторами, ослабляя или изменяя их функцию. [ 15 ] Этот тип регуляции может происходить по-разному: транскрипт РНК может напрямую связываться с фактором транскрипции в качестве коререгулятора; Кроме того, РНК может регулировать и изменять способность коререгуляторов связываться с фактором транскрипции. [ 15 ] Например, EVF-2, определенная длинная некодирующая РНК, было известно, что функционирует в качестве ко-активатора для определенных факторов транскрипции гомеобокса, которые имеют решающее значение для развития и организации нервной системы. [ 16 ] Кроме того, РНК -транскрипты могут мешать функциональности транскрипционного комплекса, взаимодействуя или ассоциируя с РНК -полимеразы во время процессов транскрипции или нагрузки. [ 15 ] Кроме того, некодирующие РНК, такие как сина, могут связываться или взаимодействовать непосредственно с ДНК-дуплексным, кодирующим ген и, таким образом, предотвращают его транскрипцию. [ 15 ]

Кроме того, многие некодирующие РНК распределены вблизи генов, кодирующих белок, часто в обратном направлении. Это особенно верно для коротких ядерных элементов, как видно в Usmanova et al. Эти некодирующие РНК, которые лежат рядом с наборами генов или перекрывают механизм, с помощью которого факторы транскрипции и механизм могут быть набраны для увеличения или подавления транскрипции локальных генов. Особый пример синусов, потенциально рекрутирующих репрессор транскрипции YY1, обсуждается выше. [ 12 ] Альтернативно, он также обеспечивает механизм, с помощью которого локальная экспрессия генов может быть ограничена и регулирована, поскольку транскрипционные комплексы могут затруднить или предотвратить транскрибирование близлежащих генов. Существует исследование, чтобы предположить, что это явление особенно видно в гене-регуляции плюрипотентных клеток. [ 17 ]

В заключение, некодирующие РНК, такие как сина, способны влиять на экспрессию генов на множестве разных уровней и по-разному. Считается, что ядерные элементы с краткости, глубоко интегрированы в сложную регуляторную сеть, способную к тонкой настройке генов через эукариотический геном.

Распространение и регулирование

[ редактировать ]

РНК, кодируемая в краткосрочной ядерной элементе, не кодирует для какого-либо белкового продукта, но, тем не менее, является обратной транскрипцией и вставлена ​​обратно в альтернативную область в геноме. По этой причине, как полагают, короткими ядерными элементами совместно развивались с длинным вкрапленным ядерным элементом (линиями), поскольку линии фактически кодируют продукты белка, которые позволяют им транскрибировать и интегрироваться обратно в геном. [ 4 ] Считается, что синалы кооптировали белки, кодируемые линиями, которые содержатся в 2 кадрах для чтения. Открытый кадр считывания 1 (ORF 1) кодирует белок, который связывается с РНК и действует как шаперон для облегчения и поддержания структуры комплексной линии-РНК. [ 18 ] Открытый кадр считывания 2 (ORF 2) кодирует белок, который обладает активностью эндонуклеазы и обратной транскриптазы. [ 19 ] Это позволяет мРНК линии транскрибироваться в ДНК и интегрировать в геном на основе мотифов последовательности, распознаваемых эндонуклеазной доменом белка.

Линия-1 (L1) транскрибируется и ретротранпозируется чаще всего в зародышевой линии и во время раннего развития; В результате синусы больше всего перемещаются по геному в течение этих периодов. Транскрипция синуса подавляется факторами транскрипции в соматических клетках после раннего развития, хотя стресс может вызвать повышение регуляции обычно молчаливых синусов. [ 20 ] Сина может быть перенесена между индивидуумами или видами через горизонтальный перенос через вирусный вектор . [ 21 ]

Известно, что сини разделяют гомологию последовательности с линиями, которые дают основу, с помощью которой линейный механизм может обратить вспять и интегрировать транскрипты SINE. [ 22 ] Считается, что некоторые синусы используют гораздо более сложную систему интеграции в геном; Эта система включает в себя использование случайных двухцепочечных разрывов ДНК (а не эндонуклеазой, кодируемой связанными длинноштабными ядерными элементами, создающими вставку). [ 22 ] Эти разрывы ДНК используются для Prime обратной транскриптазы, в конечном итоге интегрируя транскрипт SINE обратно в геном. [ 22 ] Сина, тем не менее, зависят от ферментов, кодируемых другими элементами ДНК, и, таким образом, известны как неавтономные ретротранспозоны, поскольку они зависят от механизмов линий, которые известны как автономные ретротранспозоны. [ 23 ]

Теория о том, что кратковременные ядерные элементы развивались для использования ретротранспозонского механизма ядерных элементов с длинными промежутками, подтверждается исследованиями, которые изучают наличие и распределение линий и синусов в таксонах разных видов. [ 24 ] Например, линии и синусы у грызунов и приматов показывают очень сильную гомологию в мотиве вставки. [ 24 ] Такие доказательства являются основой для предлагаемого механизма, в котором интеграция синусоидальной транскрипции может быть связана с линейными белковыми продуктами. Это специально продемонстрировано подробным анализом более 20 видов грызунов, профилированных линий и синусов, в основном L1 и B1S соответственно; Это семейства линий и синусов, обнаруженных на высоких частотах у грызунов наряду с другими млекопитающими. [ 24 ] Исследование направлено на то, чтобы обеспечить филогенетическую ясность в контексте линии и синусоидальной активности.

Исследование прибыло к кандидату таксонам, который, как считается, является первым примером вымирания линии L1; Ожидается, что не было никаких доказательств того, что синусоидальная активность B1 произошла у видов, у которых не было активности линии L1. [ 24 ] Кроме того, исследование показало, что B1 короткометражный молчание ядерного элемента фактически произошел до исчезновения ядерного элемента L1; Это связано с тем, что синухи B1 замолчали в роду, наиболее тесно связанный с родом, который не содержит активных линий L1 (хотя род с синусоиседлением B1 все еще содержит активные линии L1). [ 24 ] Также был обнаружен другой род, который также содержал активные ядерные элементы L1 с длинными захватами, но не содержал коротких ядерных элементов B1; Противоположный сценарий, в котором активные синусы B1 присутствовали в родном роде, который не обладал активными линиями L1, не был найден. [ 24 ] Этот результат был ожидается и решительно подтверждает теорию, что сина эволюционировали для кооптирования РНК-связывающих белков, эндонуклеасов и обратных транскриптаз, кодируемых линиями. В таксонах, которые не активно транскрибируют и транслируют и транслируют белковые продукты ядерных элементов с длинными захватами, сини не имеет теоретической основы, с помощью которого ретротрансенсировать в геноме. Результаты, полученные в Rinehart et al. Таким образом, очень поддерживают текущую модель синусоидальной ретротранспозиции.

Влияние синусоидальной транспозиции

[ редактировать ]

Вставка синуса вверх по течению кодирующей области может привести к перетасовке экзонов или изменениям в регуляторной области гена. Вставка ситального в кодирующую последовательность гена может иметь вредные эффекты, и нерегулируемая транспозиция может вызвать генетическое заболевание . Считается, что транспозиция и рекомбинация сина и других активных ядерных элементов являются одним из основных вкладов генетического разнообразия между линиями во время видообразования. [ 21 ]

Обычные сина

[ редактировать ]

Считается, что ядерные элементы с коротким проживанием имеют паразитическое происхождение в эукариотических геномах. Эти синусы мутировали и воспроизводили себя большим количеством раз в эволюционной масштабе времени и, таким образом, образуют множество различных линий. Их раннее эволюционное происхождение заставило их быть вездесущими во многих эукариотических линиях.

Элементы ALU , ядерный элемент с коротким врождением около 300 нуклеотидов, являются наиболее распространенным синусом у людей, с> 1 000 000 экземпляров по всему геному, который составляет более 10 процентов от общего генома; Это не редкость среди других видов. [ 25 ] Различия количества копий элемента ALU могут быть использованы для различения и построения филогений видов приматов. [ 21 ] Клыки различаются в первую очередь по их численности повторений sinec_cf по всему геному, а не других мутаций уровня генов или аллелей. Эти специфичные для собак сина могут кодировать для сайта акцептора сплайсинга, изменяя последовательности, которые появляются в виде экзонов или интронов у каждого вида. [ 26 ]

Помимо млекопитающих, синусы могут достигать большого количества копий в ряде видов, включая небонизированных позвоночных (акула слонов) и некоторые виды рыб (Coelacanths). [ 27 ] У растений сина часто ограничиваются тесно связанными видами и появляются, разлагались и часто исчезают во время эволюции. [ 28 ] Тем не менее, некоторые семейства синусоизоля, такие как Au-sines [ 29 ] и ангио-сины [ 30 ] необычно широко распространены по многим часто не связанным видам растений.

Болезни

[ редактировать ]

Существует> 50 человеческих заболеваний, связанных с синусами. [ 20 ] При вставке вблизи или в экзон сина могут вызывать неправильный сплайсинг, стать областями кодирования или изменять рамку считывания , часто приводя к фенотипам заболевания у людей и других животных. [ 26 ] Вставка элементов ALU в геном человека связан с раком молочной железы , раком толстой кишки , лейкозом , гемофилией , болезнью Дента , муковисцидозом , нейрофиброматозом и многими другими. [ 4 ]

микроРНК

[ редактировать ]

Роль короткошерстных ядерных элементов в регуляции генов в клетках была подтверждена множественными исследованиями. В одном из таких исследований была изучена корреляция между определенным семейством синусов с микроРНК (у рыбок данио ). [ 31 ] Конкретной семьей изучаемых синеса была Vines Anamnia Vyans; Это семейство коротких ядерных элементов часто обнаруживается в районе 3 'конца многих генов и присутствует в геномах позвоночных. [ 31 ] геномное распределение и активность Anamnia V-синхейнов в данио-рерио Исследование включало вычислительный анализ, в котором было изучено рыбок данио; Кроме того, был проанализирован этот потенциал VINES для генерации новых микроРНК. [ 31 ] Было обнаружено, что гены, которые, как было предсказывалось, обладают V-сининями, были нацелены на микроРНК со значительно более высокой гибридизационной E-значениями (по сравнению с другими областями генома). [ 31 ] Гены, которые имели высокую гибридизацию E-значения, были генами, особенно вовлеченными в метаболические и сигнальные пути. [ 31 ] Почти все miRNAs, идентифицированные, чтобы иметь сильную способность гибридизоваться с предполагаемыми мотивами последовательности V-сини в генах, были идентифицированы (у млекопитающих), чтобы иметь регуляторные роли. [ 31 ] Эти результаты, которые устанавливают корреляцию между краткосрочными ядерными элементами и различными регуляторными микроРНК, убедительно свидетельствуют о том, что V-синии играют значительную роль в ослаблении реакций на различные сигналы и стимулы, связанные с метаболизмом, пролиферацией и дифференцировкой. Многие другие исследования должны быть предприняты для установления обоснованности и масштабов роли ретротранспозонов с краткосрочным ядерным элементом в сети регуляторных генов. В заключение, хотя не так много известно о роли и механизме, с помощью которого синусы генерируют локусы генов miRNA, обычно понимают, что синусы играют значительную эволюционную роль в создании «РНК-генов», это также затрагивается выше в сине. и псевдогены.

С такими доказательствами, свидетельствующими о том, что ядерные элементы с коротким врождением были эволюционными источниками для генерации локусов микроРНК, важно дополнительно обсудить потенциальные отношения между ними, а также механизм, с помощью которого микроРНА регулирует деградацию РНК, и в более широком смысле экспрессия генов. МикроРНА-это некодирующая РНК, как правило, 22 нуклеотида в длину. [ 32 ] Этот небелковой кодирующий олигонуклеотид сам по себе кодируется более длинной последовательности ядерной ДНК, обычно транскрибируемой РНК-полимеразой II, которая также отвечает за транскрипцию большинства мРНК и SNRNAs у эукариот. [ 33 ] Тем не менее, некоторые исследования показывают, что некоторые микроРНК, которые обладают вверх по течению короткометражных ядерных элементов, транскрибируются РНК-полимеразой III, которая широко участвует в рибосомной РНК и тРНК, два транскрипта, жизненно важные для трансляции мРНК. [ 34 ] Это обеспечивает альтернативный механизм, с помощью которого ядерные элементы с краткости могут взаимодействовать или опосредовать геновые сети с участием микроРНК.

Области, кодирующие miRNA, могут быть независимыми РНК-генами, которые часто являются противоположными к соседним генам, кодирующим белок, или могут быть обнаружены в интронах генов, кодирующих белок. [ 35 ] Совместная локализация генов микроРНК и кодирования белка обеспечивает механистическую основу, с помощью которого микроРНК регулирует экспрессию генов. Кроме того, Scarpato et al. Раскрывает (как обсуждалось выше), что гены, которые, как предсказывают, будут обладать краткосрочными ядерными элементами (синями) посредством анализа последовательностей, были нацелены и гибридизированы микроРНК, значительно больше, чем другие гены. [ 31 ] Это обеспечивает эволюционно пути, по которому паразитические сина были кооптированы и использованы для формирования РНК-генов (таких как микроРНК), которые развивались, чтобы играть роль в сложных геновых сетях.

МикроРНК транскрибируются как часть более длинных плод РНК, как правило, около 80 нуклеотидов, которые посредством комплементарной основы, способны образовывать конструкции петлей шпильки [ 36 ] Эти структуры распознаются и обрабатываются в ядре синдромом ядерного белка Дигорордж критической области 8 (DGCR8), которая рекрутирует и ассоциируется с белком Drosha. [ 37 ] Этот комплекс отвечает за то, чтобы расщеплять некоторые конструкции волос из до микрорны, которая транспортируется в цитоплазму. Премирна обрабатывается белком DICER в двухсторонний 22 нуклеотида. [ 38 ] После этого одна из цепей включена в мультибетротеиновый РНК-индуцированный комплекс молчания (RISC). [ 39 ] Среди этих белков белки из семейства Аргонат, которые имеют решающее значение для способности комплекса взаимодействовать и подавлять трансляцию мРНК -мишени. [ 40 ]

Понимание различных способов, которыми микроРНА регулирует экспрессию генов, включая трансляцию мРНК и деградацию, является ключом к пониманию потенциальной эволюционной роли синусов в регуляции генов и в генерации локусов микроРНК. Это, в дополнение к прямой роли Sines в регуляторных сетях (как обсуждалось в сини как длинные некодирующие РНК), имеет решающее значение для начала понимания взаимосвязи между синами и некоторыми заболеваниями. Многочисленные исследования показали, что повышенная синусоидальная активность коррелирует с определенными профилями экспрессии генов и регуляцией после транскрипции определенных генов. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] На самом деле, Peterson et al. 2013 продемонстрировал, что экспрессия РНК с высокой синусоидальной РНК коррелирует с посттранскрипционной подавлением BRCA1 , супрессора опухоли, участвующего в множественных формах рака, а именно рака молочной железы. [ 43 ] Кроме того, исследования установили сильную корреляцию между транскрипционной мобилизацией синусов и некоторыми раками и условиями, такими как гипоксия; Это может быть связано с геномной нестабильностью, вызванной синусоидальной активностью, а также с большим количеством прямого воздействия. [ 42 ] Сини также участвовали в бесчисленных других заболеваниях. По сути, ядерные элементы с краткости стали глубоко интегрированы в бесчисленные регуляторные, метаболические и сигнальные пути и, таким образом, играют неизбежную роль в выборе заболеваний. Об этих геномных паразитах еще многое еще известно, но ясно, что они играют значительную роль в эукариотических организмах.

Сина и псевдогены

[ редактировать ]

Активность синусов, однако, имеет генетические остатки, которые, по -видимому, не играют значительной роли, положительной или негативной и проявляются в геноме как псевдогены . Синуш, однако, не следует принимать как РНК -псевдогены. [ 1 ] В целом, псевдогены генерируются при обработке мРНК кодирующих белок генов обратно транскрипции и включаются обратно в геном (РНК псевдогены представляют собой гены обратной транскрибированной РНК). [ 44 ] Pseudogenes, как правило, без функционирования, поскольку они спускаются от обработанных РНК, независимо от их эволюционного контекста, который включает интроны и различные регуляторные элементы, которые обеспечивают транскрипцию и обработку. Эти псевдогены, хотя и нефункциональные, в некоторых случаях все еще обладают промоторами, островами CPG и другими функциями, которые обеспечивают транскрипцию; Таким образом, они все еще могут быть транскрибированы и могут иметь роль в регуляции экспрессии генов (например, синусов и других некодирующих элементов). [ 44 ] Таким образом, псевдогены отличаются от синусов тем, что они получены из транскрибированной функциональной РНК, тогда как синухи представляют собой элементы ДНК, которые ретротрансенсируют коптинг генов РНК транскрипционной машины. Тем не менее, существуют исследования, которые предполагают, что ретро-транспозируемые элементы, такие как короткошерстные ядерные элементы, способны не только копировать себя в альтернативных областях в геноме, но также могут сделать это и для случайных генов. [ 45 ] [ 46 ] Таким образом, сина могут играть жизненно важную роль в генерации псевдогенов, которые сами, как известно, участвуют в регуляторных сетях. Это, возможно, еще одно средство, с помощью которого сини способны влиять и вносить вклад в генную регуляцию.

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Vassetzky NS, Kramerov DA (январь 2013 г.). «SineBase: база данных и инструмент для анализа синуса» . Исследование нуклеиновых кислот . 41 (выпуск базы данных): D83-9. doi : 10.1093/nar/gks1263 . PMC   3531059 . PMID   23203982 .
  2. ^ Ишак, Чарльз А.; Де Карвалью, Даниэль Д. (2020). «Реактивация эндогенных ретроэлементов в развитии рака и терапии» . Ежегодный обзор биологии рака . 4 : 159–176. doi : 10.1146/annurev-cancerbio-030419-033525 .
  3. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Sun FJ, Fleurdépine S, Bousquet-Antonelli C, Caetano-Anollés G, Deragon JM (Janogy 2007). «Общие эволюционные тенденции для синусоидальных структур РНК». Тенденции в генетике . 23 (1): 26–33. Doi : 10.1016/j.tig.2006.11.005 . PMID   17126948 .
  4. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Hancks DC, Kazazian HH (июнь 2012 г.). «Активные человеческие ретротранспозоны: вариация и болезнь» . Текущее мнение в области генетики и развития . 22 (3): 191–203. doi : 10.1016/j.gde.2012.02.006 . PMC   3376660 . PMID   22406018 .
  5. ^ Wicker T, Sabot F, Hua-Van A, Bennetzen JL, Capy P, Chalhoub B, et al. (Декабрь 2007 г.). «Объединенная система классификации для эукариотических транспонируемых элементов». Природные обзоры. Генетика . 8 (12): 973–82. doi : 10.1038/nrg2165 . PMID   17984973 . S2CID   32132898 .
  6. ^ Кригс Джо, Чураков Г., Юрка Дж., Брозиус Дж., Шмитц Дж (апрель 2007 г.). «Эволюционная история 7SL РНК-сини в супраприматах». Тенденции в генетике . 23 (4): 158–61. doi : 10.1016/j.tig.2007.02.002 . PMID   17307271 .
  7. ^ Окада Н., Хамада М., Огивара I, Ошима К (декабрь 1997 г.). «Синуш и строки разделяют общие 3» последовательности: обзор ». Ген . 205 (1–2): 229–43. doi : 10.1016/s0378-1119 (97) 00409-5 . PMID   9461397 .
  8. ^ Deininger PL, Batzer MA (октябрь 2002 г.). «Ретропроэлементы млекопитающих» . Исследование генома . 12 (10): 1455–65. doi : 10.1101/gr.282402 . PMID   12368238 .
  9. ^ Белый RJ (май 2011). «Транскрипция РНК -полимераза III: более сложная, чем мы думали». Природные обзоры. Генетика . 12 (7): 459–63. doi : 10.1038/nrg3001 . PMID   21540878 . S2CID   21123216 .
  10. ^ Kiefer JC (апрель 2007 г.). «Эпигенетика в разработке». Динамика развития . 236 (4): 1144–56. doi : 10.1002/dvdy.21094 . PMID   17304537 .
  11. ^ Rodríguez-Campos A, Azorín F (ноябрь 2007 г.). «РНК - это неотъемлемый компонент хроматина, который способствует ее структурной организации» . Plos один . 2 (11): E1182. Bibcode : 2007ploso ... 2.1182r . doi : 10.1371/journal.pone.0001182 . PMC   2063516 . PMID   18000552 .
  12. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Usmanova NM, Kazakov VI, Tomilin NV (2008). «[Синусы в геномах млекопитающих могут служить дополнительными сигналами в формировании факультативного гетерохроматина]». Цитология (на русском языке). 50 (3): 256–60. PMID   18664128 .
  13. ^ Shi Y, Seto E, Chang LS, Shenk T (октябрь 1991). «Транскрипционная репрессия YY1, белок, связанный с гли-круппелем, и облегчение репрессии с помощью аденовирусного белка E1A». Клетка . 67 (2): 377–88. doi : 10.1016/0092-8674 (91) 90189-6 . PMID   1655281 . S2CID   19399858 .
  14. ^ Yao YL, Yang Wm, Seto E (сентябрь 2001 г.). «Регуляция транскрипционного фактора YY1 путем ацетилирования и деацетилирования» . Молекулярная и клеточная биология . 21 (17): 5979–91. doi : 10.1128/mcb.21.17.5979-5991.2001 . PMC   87316 . PMID   11486036 .
  15. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Гудрич Дж.А., Кугель Дж.Ф. (август 2006 г.). «Некодирующие РНК-регуляторы транскрипции РНК-полимеразы II». Природные обзоры. Молекулярная клеточная биология . 7 (8): 612–6. doi : 10.1038/nrm1946 . PMID   16723972 . S2CID   22274894 .
  16. ^ Feng J, Bi C, Clark BS, Mady R, Shah P, Kohtz JD (июнь 2006 г.). «Некодирующая РНК EVF-2 транскрибируется из ультраконсервативной области DLX-5/6 и функционирует как транскрипционный коактиватор DLX-2» . Гены и развитие . 20 (11): 1470–84. doi : 10.1101/gad.1416106 . PMC   1475760 . PMID   16705037 .
  17. ^ Luo S, Lu Jy, Liu L, Yin Y, Chen C, Han X, et al. (Май 2016 г.). «Дивергентные LNCRNAS регулируют экспрессию генов и дифференцировку линии в плюрипотентных клетках» . Клеточная стволовая клетка . 18 (5): 637–52. doi : 10.1016/j.stem.2016.01.024 . PMID   26996597 .
  18. ^ Юинг А.Д., Баллингер Т.Дж., Эрл Д., Харрис С.К., Дин Л., Уилсон Р.К., Хаусслер Д. (март 2013 г.). «Ретротранспозиция транскриптов генов приводит к структурным изменениям в геномах млекопитающих» . Биология генома . 14 (3): R22. doi : 10.1186/gb-2013-14-3-r22 . PMC   3663115 . PMID   23497673 .
  19. ^ Mätlik K, Redik K, Speek M (2006). «Антисмысловый промотор L1 управляет тканеспецифической транскрипцией генов человека» . Журнал биомедицины и биотехнологии . 2006 (1): 71753. DOI : 10.1155/JBB/2006/71753 . PMC   1559930 . PMID   16877819 .
  20. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Beauregard A, Curcio MJ, Belfort M (2008). «Взять и дать между ретротранспозируемыми элементами и их хозяевами» . Ежегодный обзор генетики . 42 : 587–617. doi : 10.1146/annurev.genet.42.110807.091549 . PMC   2665727 . PMID   18680436 .
  21. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Böhne A, Brunet F, Galiana-Arnoux D, Schultheis C, Volff JN (2008). «Транспонируемые элементы как драйверы геномного и биологического разнообразия у позвоночных». Исследование хромосом . 16 (1): 203–15. doi : 10.1007/s10577-007-1202-6 . PMID   18293113 . S2CID   10510149 .
  22. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Певец MF (март 1982 г.). «Сина и линии: очень повторяющиеся короткие и длинные вкрапленные последовательности в геномах млекопитающих». Клетка . 28 (3): 433–4. doi : 10.1016/0092-8674 (82) 90194-5 . PMID   6280868 . S2CID   22129236 .
  23. ^ Gogvadze E, Buzdin A (декабрь 2009 г.). «Ретроэлементы и их влияние на эволюцию генома и функционирование» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 66 (23): 3727–42. doi : 10.1007/s00018-009-0107-2 . PMC   11115525 . PMID   19649766 . S2CID   23872541 .
  24. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон Rinehart TA, Grahn RA, Wichman HA (2005). «Синусоидальная вымирание предшествовала линии вымирания у сигмодонтина грызунов: последствия для ретротрансконозированной динамики и механизмов». Цитогенетические и геномные исследования . 110 (1–4): 416–25. doi : 10.1159/000084974 . PMID   16093694 . S2CID   36518754 .
  25. ^ Cordaux R, Batzer MA (октябрь 2009 г.). «Влияние ретротранспозонов на эволюцию генома человека» . Природные обзоры. Генетика . 10 (10): 691–703. doi : 10.1038/nrg2640 . PMC   2884099 . PMID   19763152 .
  26. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Wang W, Kirkness EF (декабрь 2005 г.). «Короткие вкрапления (сина) являются основным источником геномного разнообразия собак» . Исследование генома . 15 (12): 1798–808. doi : 10.1101/gr.3765505 . PMC   1356118 . PMID   16339378 .
  27. ^ Chalopin D, Naville M, Plard F, Galiana D, Volff JN (январь 2015). «Сравнительный анализ переносимых элементов подчеркивает разнообразие и эволюцию мобилома у позвоночных» . Биология и эволюция генома . 7 (2): 567–80. doi : 10.1093/gbe/evv005 . PMC   4350176 . PMID   25577199 .
  28. ^ Крамеров Д.А., Вассецки Н.С. (декабрь 2011 г.). «Происхождение и эволюция синусов в эукариотических геномах» . Наследственность . 107 (6): 487–95. doi : 10.1038/hdy.2011.43 . PMC   3242629 . PMID   21673742 .
  29. ^ Fawcett JA, Kawahara T, Watanabe H, Yasui Y (июнь 2006 г.). «Семейство синуса, широко распространенное в растительном королевстве и его эволюционной истории». Растительная молекулярная биология . 61 (3): 505–14. doi : 10.1007/s11103-006-0026-7 . PMID   16830182 . S2CID   7840648 .
  30. ^ Seibt KM, Schmidt T, Heitkam T (февраль 2020 г.). «Консервативный 3 'ангио-домен определяет суперсемейство коротких ядерных элементов (сини) у более высоких растений». Заводский журнал . 101 (3): 681–699. doi : 10.1111/tpj.14567 . PMID   31610059 .
  31. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин Scarpato M, Angelini C, Cocca E, Pallotta MM, Morescalchi MA, Capriglione T (сентябрь 2015 г.). «Короткие вкрапленные элементы ДНК и miRNAS: новый скрытый слой регуляции генов у рыбок данио?». Исследование хромосом . 23 (3): 533–44. doi : 10.1007/s10577-015-9484-6 . PMID   26363800 . S2CID   16759020 .
  32. ^ Ambros V (сентябрь 2004 г.). «Функции микроРНК животных». Природа . 431 (7006): 350–5. Bibcode : 2004natur.431..350a . doi : 10.1038/nature02871 . PMID   15372042 . S2CID   205210153 .
  33. ^ Ли Y, Ким М., Хан Дж, Йом К.Х., Ли С., Бэк Ш., Ким Вн (октябрь 2004 г.). «Гены микроРНК транскрибируются РНК -полимеразой II» . Embo Journal . 23 (20): 4051–60. doi : 10.1038/sj.emboj.7600385 . PMC   524334 . PMID   15372072 .
  34. ^ Faller M, Guo F (ноябрь 2008 г.). «Биогенез микроРНК: есть несколько способов кожи кошки» . Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - механизмы регуляции генов . 1779 (11): 663–7. doi : 10.1016/j.bbagrm.2008.08.005 . PMC   2633599 . PMID   18778799 .
  35. ^ Lau NC, Lim LP, Weinstein EG, Bartel DP (октябрь 2001 г.). «Обильный класс крошечных РНК с вероятными регуляторными ролями в Caenorhabditis elegans». Наука . 294 (5543): 858–62. Bibcode : 2001sci ... 294..858L . doi : 10.1126/science.1065062 . PMID   11679671 . S2CID   43262684 .
  36. ^ Cai X, Hagedorn CH, Cullen BR (декабрь 2004 г.). «Человеческие микроРНК обрабатываются из ограниченных полиаденилированных транскриптов, которые также могут функционировать как мРНК» . РНК . 10 (12): 1957–66. doi : 10.1261/rna.7135204 . PMC   1370684 . PMID   15525708 .
  37. ^ Lee Y, Ahn C, Han J, Choi H, Kim J, Yim J, et al. (Сентябрь 2003 г.). «Ядерная РНКаза III Drosha инициирует обработку микроРНК». Природа . 425 (6956): 415–9. Bibcode : 2003natur.425..415L . doi : 10.1038/nature01957 . PMID   14508493 . S2CID   4421030 .
  38. ^ Bartel DP (январь 2004 г.). «МикроРНК: геномика, биогенез, механизм и функция» . Клетка . 116 (2): 281–97. doi : 10.1016/s0092-8674 (04) 00045-5 . PMID   14744438 .
  39. ^ Schwarz DS, Zamore PD (май 2002 г.). "Почему miRNAs живут в miRnp?" Полем Гены и развитие . 16 (9): 1025–31. doi : 10.1101/gad.992502 . PMID   12000786 .
  40. ^ Pratt AJ, Macrae IJ (июль 2009 г.). «РНК-индуцированный комплекс молчания: универсальная машина для сжигания генов» . Журнал биологической химии . 284 (27): 17897–901. doi : 10.1074/jbc.r900012200 . PMC   2709356 . PMID   19342379 .
  41. ^ Nätt D, Johansson I, Faresjö T, Ludvigsson J, Thorsell A (2015). «Высокий кортизол у 5-летних детей вызывает потерю метилирования ДНК у синусоидальных ретротранспозонов: возможная роль для ZNF263 при заболеваниях, связанных с стрессом» . Клиническая эпигенетика . 7 (1): 91. doi : 10.1186/s13148-015-0123-z . PMC   4559301 . PMID   26339299 .
  42. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Pal A, Srivastava T, Sharma Mk, Mehndiratta M, Das P, Sinha S, Chattopadhyay P (ноябрь 2010). «Аберрантное метилирование и связанная с ним транскрипционная мобилизация элементов ALU способствует геномной нестабильности при гипоксии» . Журнал клеточной и молекулярной медицины . 14 (11): 2646–54. doi : 10.1111/j.1582-4934.2009.00792.x . PMC   4373486 . PMID   19508390 .
  43. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Петерсон М., Чендлер В.Л., Боско Г (апрель 2013 г.). «Высокая синусоидальная РНК-экспрессия коррелирует с посттранскрипционной подавлением BRCA1» . Гены . 4 (2): 226–43. doi : 10.3390/genes4020226 . PMC   3899967 . PMID   24705161 .
  44. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Ванин Эф (1985). «Обработанные псевдогены: характеристики и эволюция». Ежегодный обзор генетики . 19 : 253–72. doi : 10.1146/annurev.ge.19.120185.001345 . PMID   3909943 .
  45. ^ Dewannieux M, Esnauult C, Heidmann T (сентябрь 2003 г.). «Линейная ретротранспозиция отмеченных последовательностей ALU». Природа генетика . 35 (1): 41–8. doi : 10.1038/ng1223 . PMID   12897783 . S2CID   32151696 .
  46. ^ Юрка Дж (декабрь 2004 г.). «Эволюционное влияние повторяющихся элементов человека». Текущее мнение в области генетики и развития . 14 (6): 603–8. doi : 10.1016/j.gde.2004.08.008 . PMID   15531153 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Short_interspersed_nuclear_element&oldid=1235229916"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: d5fd5e12f386e85494278e1ac4887d96__1721280300
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d5/96/d5fd5e12f386e85494278e1ac4887d96.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Short interspersed nuclear element - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)