Черепаха (гонка)

Черепаха ; Временный диапазон: миоцен -представление Предварительный Ꞓ А С Дюймовый В П Т Дж K Пг Не
	Четыре черепаха рода Testudo . ; По часовой стрелке слева: ; Черепаха Ибера ; Герман Тортуаза Буттгери ; Герман Герман Тортуза ; Сардинская маргинальная точка .
Научная классификация
Домен:	Эукариота
Королевство:	Животное
Филум:	Chordata
Сорт:	Рептилия
Заказ:	Черепахи
Подотряд:	Криптодира
Суперсемейство:	Testudinoidea
Семья:	Testudinidae
Род:	Черепаха ; Linnaeus , 1758
Тип видов
	Черепаха ; Linnaeus , 1758
Синонимы
	Furculachelys Highfield, 1990 ; Chersus Gmira, 1993 ; и см. Текст.

Тестодо , средиземноморские черепахи , являются родом черепах, найденных в Северной Африке , Западной Азии и Европе . Несколько видов находятся под угрозой в дикой природе, в основном из -за разрушения среды обитания .

Фон

Это небольшие черепахи, длиной от 7,0 до 35 см и в весе от 0,7 до 7,0 кг.

Систематика

Систематика как известно , и таксономия Testudo , проблематичны. Хайфилд и Мартин прокомментировали:

Синонимии на Testudo , как известно, трудно компилировать с какой -либо степенью точности. Статус упомянутых видов претерпел множество изменений, каждое изменение внесло дополнительный уровень сложности и чрезвычайно трудным библиографическим исследованием таксонов. Большинство ранних и немногих более поздних контрольных списков содержат очень высокую долю совершенно ложных записей, и значительное количество описанных видов теперь считается недействительным-либо потому, что они являются омонинимами, небиномиальными или по какой-то другой причине. ^{[ 2 ]}

С тех пор данные о последовательности ДНК все чаще используются в систематике, но в протяжении (черепах и черепах) их полезность ограничена: у некоторых из них, по крайней мере, мтДНК , как известно, эволюционирует медленнее в них, чем у большинства других животных. ^{[ 3 ]} Палеобиогеографические соображения предполагают, что уровень эволюции гена митохондриальной 12S рРНК составляет 1,0-1,6% на миллион лет за последние дюжины миллионов лет или около того в настоящем роде ^{[ 4 ]} и показано, что уровень эволюции NTDNA сильно варьируется даже между различной популяцией T. hermanni ; ^{[ 5 ]} Это ограничивает выбор последовательности для молекулярной систематики и делает использование молекулярных часов сомнительным.

Здесь размещены следующие существующие виды в следующих подрогах:

Классовая черепаха
- Искусство Агрионемии
  - Русская черепаха или черепаха Хорса, Т. Хорсфилдий ^{[ 1 ]}
    - Подвиды:
      - Центральная азиатская черепаха, T. horsfieldii horsfieldii
      - Степи Фергана Степи Тортуза, Т. Хорсфилди Богдан
      - Казахстан Степи Тортуза, Т. Хорсфилдий Казахстаника
      - Туркменистан Степи Тортуза, Т. Хорсфилдий Кузнезови
      - Kopet-Dag Stepse Tortoise, T. Horsfield Rustamovi
- Подгрес ура
  - Германская черепаха , Т. Германни ^{[ 1 ]}
    - Подвиды:
      - Черепаха Восточной Герман, Т. Германни Буттгери ^{[ 1 ]}
      - Черепаха Западной Германы, Т. Германни Германни ^{[ 1 ]}
- Искусственная черепаха
  - Споховая черепаха , греческая черепаха или общая черепаха, Т. Грека ^{[ 1 ]}
    - Подвиды:
      - Средиземноморская шпиона черепаха Т. Грека ^{[ 1 ]}
      - Araxes Tortoise , T. Armeniaca ^{[ 1 ]}
      - Бакстонская черепаха, Т. Бакстони ^{[ 1 ]}
      - Cyrenaican Spur-Thate Tortoise, T. Cyrenaica ^{[ 1 ]}
      - Азия Маленькая черепаха, Т. Греческая Иберия ^{[ 1 ]}
      - Марокко черепаха, T. marokkensis ^{[ 1 ]}
      - Nabeul tortoise , t. nabeulensis ^{[ 1 ]}
      - Souss Valley Tortoise, T. graeca soussensis ^{[ 1 ]}
      - Месопотамская черепаха, Т. Террист ^{[ 1 ]}
      - Иранская черепаха, Т. Грака Зарудини ^{[ 1 ]}
  - Египетская черепаха или черепаха Кляйнмана, Т. Кляйнманни ^{[ 1 ]}
  - Маргинальная черепаха , T. marginata ^{[ 1 ]}

Первые два более отчетливые и древние линии, чем тесно связанные последние три вида. Возможно, T. horsfieldii принадлежит к новому роду ( Agrionemys ) на основе формы его панциря и Plastron , ^{[ 6 ]} и его отчетливость подтверждается анализом последовательности ДНК . ^{[ 7 ]} Аналогичным образом, отдельный род Eurotestudo недавно был предложен для Т. Германни ; Эти три линии были отличаться от позднего миоцена , о чем свидетельствуют ископаемые записи. ^{[ 8 ]} Будут ли эти расколы в конечном итоге приняты, еще неизвестно. Род Chersus был предложен для объединения египетских и маргинальных черепах, которые имеют определенные сходства последовательности ДНК, ^{[ 4 ]} Но их диапазоны (и, по -видимому, всегда были) разделены их самым близким относительным T. graeca и открытым морем, и, таким образом, случайная сходящаяся сортировка гаплотипов лучше объяснила бы биогеографическое несоответствие.

И наоборот, греческая черепаха широко распространена и очень разнообразна. В этом и других видах было описано большое количество подвидов , но не все общепринятые, и некоторые (такие как «Негевская черепаха» и «карликовая черепаха») теперь считаются местными морфами . Некоторые, такие как тунисская черепаха , даже были разделены как отдельный род Furculachelys , но это не подтверждается более поздними исследованиями. ^{[ 9 ]}

Спаривание

Testudo spp. являются беспорядочными существами, и они следуют системе полиандрузного спаривания. ^{[ 10 ]} Количество включает в себя ритуал ухаживания механических, обонятельных и слуховых дисплеев, выявленных у мужчины, чтобы заставить женщину принять совокупление. ^{[ 11 ]} Устройства для мужчин очень энергично дорого, особенно потому, что женщины склонны убежать от ухаживания мужчин. ^{[ 12 ]} Мужчина будет преследовать ее, проявляя больше энергии и сложные проявления втискивания и укуса. Женщины способны судить генетическое качество мужчины с помощью этих проявлений; Только здоровые мужчины могут выполнять дорогостоящие ритуалы ухаживания, что предлагает конкуренцию на выносливость. ^{[ 11 ]} Это считаются честными сигналами, которые затем используются для влияния на до- и посткопуляторный выбор, поскольку женщины- это размер секса . ^{[ 10 ]}

Женский Mate Choice не предлагает прямых преимуществ (таких как доступ к еде, территории или родительскую помощь). ^{[ 13 ]} Однако есть косвенные преимущества спаривания с несколькими мужчинами. Вовлечение в систему полиандрозного спаривания предлагает женское гарантированное оплодотворение, более высокое разнообразие потомства и конкуренцию сперматозоидов, чтобы гарантировать, что яйца оплодотворяются высококачественным мужчиной. Это касается гипотезы «хороших генов» , что женщины получают косвенные преимущества через ее потомство, спарившись с качественным мужчиной », вклад мужчины в пригодность женщины ограничено [его] генами» (Cutuli, G. et al. , 2014).

Орден спаривания не влияет на отцовство сцепления, поэтому склонность женщины спариваться с несколькими мужчинами, и ее способность хранить сперму позволяет конкурировать сперматозоидами и предлагает загадочную женскую выбор . ^{[ 14 ]} Тем не менее, некоторые виды демонстрируют , например , T. marginata , где крупные самцы размножаются с крупными женщинами, а мелкие мужчины размножаются с небольшими женщинами. ^{[ 11 ]} Другие виды образуют иерархии; Во время соревнований мужского пола более агрессивный мужчина считается альфа. ^{[ 10 ]} Альфа -мужчины также более агрессивны в своих ухаживаниях и имеют более высокий уровень успешности, чем бета -мужчины.

Репродуктивный тракт женщины содержит канальцы сперматозоидов, и она способна хранить сперму до четырех лет. ^{[ 15 ]} Эта сперма остается жизнеспособной, и когда она идет в сезон размножения, не встречая мужчину, она способна оплодотворить яйца хранящейся спермой. Хранение спермы также может привести к множеству отцовских мафт; Это довольно распространено среди Testudo spp. Женщины, чтобы положить сцепление, которое было связано с несколькими мужчинами. И женщины могут положить от одного до четырех сцепления в сезон размножения. Сексуальный диморфизм , распущенность, долгосрочное хранение сперматозоидов и сложные ритуалы ухаживания являются факторами, которые влияют на предпочтение партнера, конкуренция сперматозоидов и загадочный выбор женщин в роде Testudo . ^{[ 10 ]}

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} Родин, Андерс Г.Дж; Инверсон, Джон Б.; Роджер, Бур; Фриц, уве; Жорж, Артур; Шаффер, Х. Брэдли; Ван Дейк, Питер Павел (3 августа 2017 г.). «Turtles of the World, обновление 2017 года: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распределения и статуса сохранения (8 -е изд.)» (PDF) . Челонские исследовательские монографии . 7 ISBN 978-1-5323-5026-9 Полем Получено 4 октября 2019 года .
Himhfield , AC & Martin, J. (1989). Азия европейцы и . Журнал 1 (1): 1–1
^ Avise, JC; Боуэн, BW; Лэмб, Т.; Meylan, ab; Бермингем, Э. (1992). «Эволюция митохондриальной ДНК в темпе черепах: доказательства низкой генетической изменчивости и сниженную микроэволюционную скорость в тестовых» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 457–473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . PMID 1584014 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Van der Kuyl, antointe c.; PH. Мы расширяемся, Donato L.; Dekker, John T.; Месса, Джоланда; Виллемен, Рональд Э.; Goudsmit, Jap (2002). «Филогенетические отношения между видами рода Testudo (Testudines: Tettudinidae), выведенные из последовательностей генов митохндриальных 12S рРНК» Молекулярная филогенетика и эволюция 22 (2): 174–1 Doi : 10.1006/ mpev.2 11820839PMID
^ Фриц, уве; Ауэр, Маркус; Бертолеро, Альберт; Чейлан, Марк; Fattizzo, тизиан; Judsdorferfer, Anna K.; Мартин Сампайо, Маркос; Pretus, Joan L.; Широки, Павел; Винк, Майкл (2006). «Филогиография Раньюдэда Черепаха Германа, Тестин Анимани (Рептилия: Тесдид: Тесудинид): последствия для таксономии» Zoologica Scripta 35 (5): 531–5 Doi : 10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x . S2CID 86110728
Хозатски М. (1966) : Ли и Мински , , [Статья на французском языке ^{[ Проверка необходима ]}] Бюллетень польской академии наук II - Серия биологических наук 2 : 123-125.
^ Фриц, уве; Широки, Павел; Ками, Хаджиголи; Винк, Майкл (2005). «Экологически вызванный карликовым или действительным видом - это Testudo Weissingeri Bour, 1996 Отличная эволюционная линия? Новые данные из митохондриальных и ядерных геномных маркеров». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 389–401. doi : 10.1016/j.ympev.2005.03.007 . PMID 16223676 .
^ Лакер The Chroin, Франция; Бур, Роджер; Пархам, Джеймс Ф.; Персона, Ярмо (2006). « Euroteso , новый род для специальной T -студии Remanine Gmeliin, 1789 (Colonii, Tesudina)». Конкурирующий rendus palle заполнен . 5 (6): 803–811. Код BIB : 2006CRPAL… 5,803D . doi : 10,1016/j.crav.2006 002.
^ Van der Kuyl, antointe c.; Мы расширимся, Donato LP; Ingordrager, Fokla (2005). «Разнообразие гаплотипов мотхондриального гаплотипа в видах черепах из и на Ближнем Востоке» Северной Африки BMC Эволюционная биология 5 : 29. : 10.1186 /1471-2148-5-2 DOI 1097724PMC 15836787PMID
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Cutli, Джулия; Кэнди, Стивено; Вннини, Марко; Фратини, Сара (2014). «Влияние композиции, но и мужчин, на распределение отцовства в черепахе Германа, Германни (Chelonia: Testudinidae) Тесудо Биологический журнал линейного общества 111 (3): 656–6 Doi : 10.1111/ bij.1 HDL : 2158/844715
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Сакки, Роберто; Галеотти, Паоло; Фасола, Мауро; Балласина, Донато (2003). «Вокализации и интенсивность ухаживания коррелируют с растущим успехом в марни -черепах trotudo marginata ». Поведенческая экология и социобиология . 55 : 95–102. doi : 10.1007/s00265-003-0685-1 . S2CID 9968063 .
^ Галеотти, Паоло; Сакки, Роберто; Роза, Даниэле Пеллиттери; Фасола, Мауро (2005). «Женские предпочтения быстрого, высокопоставленных звонков в черепахе Германа Теситудо Германни » . Повеховая экология . 16 : 301–308. Doi : 10.1093/beheco/arh165 .
^ Cutuli, Джулия; Cannicci, Stefano; Ваннини, Марко; Фратини, Сара (2013). «Влияние порядка спаривания на дисплеи ухаживания и сохраненное использование сперматозоидов в черепахах Германа ( Testudo Hermanni Hermanni )». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 273–281. doi : 10.1007/s00265-012-1447-8 . HDL : 2158/774769 . S2CID 15308304 .
^ Джонстон, Эмили Э.; Рэнд, Мэтью С.; Zweifel, Stephan G. (2006). «Обнаружение множественного отцовства и хранения сперматозоидов в неволе колонии Центральной азиатской черепахи, Testudo Horsfieldii ». Канадский журнал зоологии . 84 (4): 520–526. doi : 10.1139/Z06-023 .
^ Roques, S.; Díaz-Paniagua, C.; Andreu, AC (2004). «Микросателлитные маркеры показывают множественное отцовство и хранение сперматозоидов в средиземноморской шпонке, Tortoise, Testudo Graeca ». Канадский журнал зоологии . 82 : 153–159. doi : 10.1139/Z03-228 .

Внешние ссылки

Средиземноморские черепахи
Интернет Tortoise Trust - Основная забота о средиземноморских черепах.
Джеймс Ф. Пархам; Дж. Роберт Мейси; Теодор Дж. Папенфусс; Крис Р. Фельдман; Огуз Тюркозан; Роза Полимени; Джеври Бур (2005). «Филогения средиземноморских черепах и их близких родственников на основе полных последовательностей митохондриального генома из музейных образцов» (PDF) . {{cite journal}}: CITE Journal требует |journal= ( помощь )

[Rhodin2017-1] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} ^и ^фон ^глин ^час ^я ^Дж ^k ^л ^м ^не ^а ^п ^Q. ^{ведущий} Родин, Андерс Г.Дж; Инверсон, Джон Б.; Роджер, Бур; Фриц, уве; Жорж, Артур; Шаффер, Х. Брэдли; Ван Дейк, Питер Павел (3 августа 2017 г.). «Turtles of the World, обновление 2017 года: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распределения и статуса сохранения (8 -е изд.)» (PDF) . Челонские исследовательские монографии . 7 ISBN 978-1-5323-5026-9 Полем Получено 4 октября 2019 года .

[2] Himhfield , AC & Martin, J. (1989). Азия европейцы и . Журнал 1 (1): 1–1

[3] Avise, JC; Боуэн, BW; Лэмб, Т.; Meylan, ab; Бермингем, Э. (1992). «Эволюция митохондриальной ДНК в темпе черепах: доказательства низкой генетической изменчивости и сниженную микроэволюционную скорость в тестовых» . Молекулярная биология и эволюция . 9 (3): 457–473. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040735 . PMID 1584014 .

[vanderkuyletal2002-4] Jump up to: ^а ^{беременный} Van der Kuyl, antointe c.; PH. Мы расширяемся, Donato L.; Dekker, John T.; Месса, Джоланда; Виллемен, Рональд Э.; Goudsmit, Jap (2002). «Филогенетические отношения между видами рода Testudo (Testudines: Tettudinidae), выведенные из последовательностей генов митохндриальных 12S рРНК» Молекулярная филогенетика и эволюция 22 (2): 174–1 Doi : 10.1006/ mpev.2 11820839PMID

[fritzetal2006-5] Фриц, уве; Ауэр, Маркус; Бертолеро, Альберт; Чейлан, Марк; Fattizzo, тизиан; Judsdorferfer, Anna K.; Мартин Сампайо, Маркос; Pretus, Joan L.; Широки, Павел; Винк, Майкл (2006). «Филогиография Раньюдэда Черепаха Германа, Тестин Анимани (Рептилия: Тесдид: Тесудинид): последствия для таксономии» Zoologica Scripta 35 (5): 531–5 Doi : 10.1111/j.1463-6409.2006.00242.x . S2CID 86110728

[6] Хозатски М. (1966) : Ли и Мински , , [Статья на французском языке ^{[ Проверка необходима ]}] Бюллетень польской академии наук II - Серия биологических наук 2 : 123-125.

[7] Фриц, уве; Широки, Павел; Ками, Хаджиголи; Винк, Майкл (2005). «Экологически вызванный карликовым или действительным видом - это Testudo Weissingeri Bour, 1996 Отличная эволюционная линия? Новые данные из митохондриальных и ядерных геномных маркеров». Молекулярная филогенетика и эволюция . 37 (2): 389–401. doi : 10.1016/j.ympev.2005.03.007 . PMID 16223676 .

[8] Лакер The Chroin, Франция; Бур, Роджер; Пархам, Джеймс Ф.; Персона, Ярмо (2006). « Euroteso , новый род для специальной T -студии Remanine Gmeliin, 1789 (Colonii, Tesudina)». Конкурирующий rendus palle заполнен . 5 (6): 803–811. Код BIB : 2006CRPAL… 5,803D . doi : 10,1016/j.crav.2006 002.

[9] Van der Kuyl, antointe c.; Мы расширимся, Donato LP; Ingordrager, Fokla (2005). «Разнообразие гаплотипов мотхондриального гаплотипа в видах черепах из и на Ближнем Востоке» Северной Африки BMC Эволюционная биология 5 : 29. : 10.1186 /1471-2148-5-2 DOI 1097724PMC 15836787PMID

[cutuli2014-10] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Cutli, Джулия; Кэнди, Стивено; Вннини, Марко; Фратини, Сара (2014). «Влияние композиции, но и мужчин, на распределение отцовства в черепахе Германа, Германни (Chelonia: Testudinidae) Тесудо Биологический журнал линейного общества 111 (3): 656–6 Doi : 10.1111/ bij.1 HDL : 2158/844715

[sacchi2003-11] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Сакки, Роберто; Галеотти, Паоло; Фасола, Мауро; Балласина, Донато (2003). «Вокализации и интенсивность ухаживания коррелируют с растущим успехом в марни -черепах trotudo marginata ». Поведенческая экология и социобиология . 55 : 95–102. doi : 10.1007/s00265-003-0685-1 . S2CID 9968063 .

[galeotti2004-12] Галеотти, Паоло; Сакки, Роберто; Роза, Даниэле Пеллиттери; Фасола, Мауро (2005). «Женские предпочтения быстрого, высокопоставленных звонков в черепахе Германа Теситудо Германни » . Повеховая экология . 16 : 301–308. Doi : 10.1093/beheco/arh165 .

[13] Cutuli, Джулия; Cannicci, Stefano; Ваннини, Марко; Фратини, Сара (2013). «Влияние порядка спаривания на дисплеи ухаживания и сохраненное использование сперматозоидов в черепахах Германа ( Testudo Hermanni Hermanni )». Поведенческая экология и социобиология . 67 (2): 273–281. doi : 10.1007/s00265-012-1447-8 . HDL : 2158/774769 . S2CID 15308304 .

[johnston2006-14] Джонстон, Эмили Э.; Рэнд, Мэтью С.; Zweifel, Stephan G. (2006). «Обнаружение множественного отцовства и хранения сперматозоидов в неволе колонии Центральной азиатской черепахи, Testudo Horsfieldii ». Канадский журнал зоологии . 84 (4): 520–526. doi : 10.1139/Z06-023 .

[15] Roques, S.; Díaz-Paniagua, C.; Andreu, AC (2004). «Микросателлитные маркеры показывают множественное отцовство и хранение сперматозоидов в средиземноморской шпонке, Tortoise, Testudo Graeca ». Канадский журнал зоологии . 82 : 153–159. doi : 10.1139/Z03-228 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]