Легочная лобария
Легочная лобария [1] [2] | |
---|---|
![]() | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Сорт: | Леканоромицеты |
Заказ: | Пельтигералес |
Семья: | Пельтигеровые |
Род: | Лобария |
Разновидность: | Л. легочная |
Биномиальное имя | |
Легочная лобария |
Lobaria pulmonaria — крупный эпифитный лишайник, состоящий из -аскомицета гриба и зеленой водоросли- партнера, живущих вместе в симбиотических отношениях с цианобактерией — симбиозе с участием представителей трех царств организмов. Обычно известен под различными названиями, такими как древесная медуница , легочный лишайник , легочный мох , лишайник медуницы , дубовые легкие или дубовая медуница . [3] он чувствителен к загрязнению воздуха , а также страдает от утраты среды обитания и изменений в лесного хозяйства методах . Его популяция сократилась по всей Европе , а районах L. pulmonaria считается находящейся под угрозой исчезновения во многих равнинных . Этот вид уже давно используется в лекарственных травах , а недавние исследования подтвердили некоторые лечебные свойства экстрактов лишайника.
Описание
[ редактировать ]
Это листоватый лишайник, его листовидное слоевище зеленое, кожистое, лопастное, с узором из гребней и впадин на верхней поверхности. Ярко-зеленый во влажных условиях, при высыхании становится коричневатым и похожим на бумагу. Этот вид часто имеет на нижней поверхности тонкий слой волосков — войлок. Кора, внешний защитный слой на поверхности слоевища, примерно сравнима с эпидермисом зеленого растения. Таллом обычно имеет диаметр 5–15 сантиметров (2,0–5,9 дюйма), отдельные доли имеют ширину 1–3 сантиметра (0,39–1,18 дюйма) и длину до 7 см. [4] бесполые репродуктивные структуры соредии и изидии На поверхности слоевища присутствуют . На нижней поверхности слоевища часто присутствуют мельчайшие (диаметром 0,5–1,5 мм) цефалодии — очаги цианобактерий; эти пятна заметно темнее зеленой поверхности слоевища. [5] Как и у других листоватых лишайников, слоевище лишь слабо прикреплено к поверхности, на которой оно растет.
Фотобионты
[ редактировать ]Таллом содержит внутренние структуры, известные как цефалодии , характерные для трехчленных лишайниковых симбиозов с участием двух фотобионтов ( фотосинтетических симбионтов в лишайниковых отношениях). Эти внутренние цефалодии, обнаруживаемые между «ребрами» поверхности слоевища, возникают при сине-зеленых водорослей (из рода Nostoc ) на поверхности слоевища в процессе роста микобионтов. обволакивании [6] Структурно цефалодии состоят из плотных агрегатов клеток Nostoc, окруженных тонкостенными гифами , что отграничивает их от остальной части слоевища, содержащей рыхлую структуру толстостенных гиф. [7] Сине-зеленые цианобактерии могут фиксировать атмосферный азот , обеспечивая лишайник питательным веществом. Другой фотобионт L. pulmonaria — зеленая водоросль Dictyochromophis reticulata . [8]
Воспроизведение
[ редактировать ]Lobaria pulmonaria способна образовывать как вегетативное, так и половое размножение. [9] в возрасте около 25 лет. [10] При половом размножении этот вид производит маленькие красновато-коричневые диски, известные как апотеции , содержащие аски , из которых споры принудительно выбрасываются в воздух (например, баллистоспоры ). На основании исследований прорастания аскоспор было высказано предположение, что споры L. pulmonaria используют некоторый механизм ингибирования прорастания: ингибирование снимается, когда споры выращиваются в синтетической питательной среде, содержащей адсорбент, такой как бычий сывороточный альбумин или α- циклодекстрин . [11]
Распространение вегетативными побегами (через соредии или изидии) было определено как преобладающий способ размножения L. pulmonaria . [12] [13] При этом методе выступающие побеги становятся сухими и ломкими во время регулярных циклов увлажнения/засыхания лишайника и могут легко отвалиться от слоевища. Эти фрагменты могут превратиться в новые слоевища либо в том же месте, либо на новом месте после разноса ветром или дождем. [14] Для развития вегетативных побегов требуется ряд этапов, включая дегенерацию коры слоевища, репликацию клеток зеленых водорослей и переплетение гиф гриба с клетками зеленых водорослей. [14] Эти шаги приводят к увеличению внутреннего давления, которое в конечном итоге прорывает кору. Продолжающийся рост приводит к тому, что эти гранулы выталкиваются вверх и за пределы поверхности слоевища. [15]
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]
Имеет широкое распространение в Европе , Азии , Северной Америке и Африке , предпочитая влажные места обитания с большим количеством осадков, особенно прибрежные районы. [4] Это наиболее широко распространенный и наиболее распространенный вид Lobaria в Северной Америке. [5] В Уэльсе поместье Долмелинлин примечательно разнообразием тамошних редких мохообразных и лишайников. [16] включая род Lobaria , в частности Lobaria легочная. [17] [18] Поскольку он связан со старовозрастными лесами, его присутствие и численность могут использоваться в качестве индикатора возраста леса, по крайней мере, во внутренней биогеоклиматической зоне кедра-болиголова на востоке Британской Колумбии . [19] Встречается также на пастбищно-лесных массивах. [20] Обычно он растет на коре широколиственных деревьев, таких как дуб , бук и клен, но также растет и на камнях. В лаборатории L. pulmonaria выращивали на нейлоновых микронитях. [21]
Считается, что на распространение L. pulmonaria влияют различные факторы окружающей среды , такие как температура, влажность (средняя влажность, скорость и частота циклов влажно-высыхания), воздействие солнечного света и уровень загрязнения воздуха. [22] Попытки количественно оценить вклад этих факторов в рост лишайников затруднены, поскольку различия в исходной среде, из которой собираются слоевища лишайника, сильно влияют на устойчивость к жаре и высыханию. [23]
Из-за сокращения численности популяции L. pulmonaria считается редкой или находящейся под угрозой исчезновения во многих частях мира, особенно в равнинных районах Европы. [24] [25] [26] [27] [28] Снижение связано с промышленным лесным хозяйством. [19] и загрязнение воздуха , особенно кислотные дожди . [29] L. pulmonaria , как и другие лишайники, содержащие сине-зеленый водорослевый компонент, особенно восприимчивы к воздействию кислотных дождей, поскольку последующее снижение рН снижает фиксацию азота за счет ингибирования фермента нитрогеназы водорослей . [29]
Химические соединения
[ редактировать ]Известно, что Lobaria pulmonaria содержит ряд кислот, свойственных лишайникам, таких как ститиковая кислота , десметилстиктиновая кислота , гирофорная кислота , тенуиорин , [30] констиктиновая кислота , норстиктиновая кислота , периститиновая кислота и метилнорстинтиковая кислота . [31] Эти соединения, известные под общим названием депсидоны , как известно, участвуют в защите от травоядных животных, таких как моллюски, питающиеся лишайниками . [32] Он также содержит сахарные спирты D - арабитол , [33] волемитол , а также несколько каротиноидов (общее содержание > 10 мг/кг), таких как альфа-каротин , бета-каротин и бета- криптоксантин . [30] Верхняя кора лишайника содержит меланины , экранирующие УФ- и ФАР-излучение фотобионта. [34] Синтез пигментов меланина в лишайнике увеличивается в ответ на усиление солнечной радиации . [35] адаптированные к тени слоевища в воздушно-сухом состоянии имеют зеленовато-серый цвет, а на открытом солнце слоевища могут иметь темно-коричневый цвет. Эта адаптация помогает защитить фотосимбионта D. reticulata , который, как известно, относительно нетерпим к высоким уровням освещенности. [36] [37]
Также известно, что в организме присутствуют различные стероиды , а именно эргостерин , эпистерин , фекостерин и личестерин . [38] [39]
Использование
[ редактировать ]Лекарственный
[ редактировать ]Его форма чем-то напоминает ткань внутри легких считается, что он является лекарством от легочных заболеваний , и поэтому на основе доктрины сигнатур . Распространенные английские названия лишайников произошли от этой ассоциации. Джерарда В книге «Травник или Общая история растений» рекомендуется (1597 г.) L. pulmonaria как ценный с медицинской точки зрения. [40] Его до сих пор применяют при астме , недержании мочи и отсутствии аппетита. [40] В Индии его используют в традиционной медицине для лечения кровоизлияний и экземы . [5] и он используется как средство от кашля с кровью у хескиятов в Британской Колумбии , Канада. [41] Этнофитотерапевтическое исследование высокогорного региона Молизе в центральной и южной Италии показало, что L. pulmonaria используется в качестве антисептика и натирается на раны. [42]
горячей воды экстракт Было показано, что , приготовленный с использованием этого вида, обладает противовоспалительным и противоязвенным действием. [43] Также было показано, что экстракты метанола оказывают защитное действие на желудочно-кишечную систему крыс, возможно, за счет снижения окислительного стресса и уменьшения воспалительного действия нейтрофилов . [44] Кроме того, метанольные экстракты также обладают мощной антиоксидантной активностью и восстанавливающей способностью, вероятно, из-за присутствия фенольных соединений. [45]
Другое использование
[ редактировать ]Lobaria pulmonaria также использовалась для производства оранжевого красителя для шерсти, при дублении кожи , при производстве духов и в качестве ингредиента в пивоварении . [46] [47]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Виды Fungorum - виды GSD» . Проверено 12 января 2009 г.
- ^ Миадликовска Дж. и др. (2006). «Новое понимание классификации и эволюции Lecanoromycetes (Pezizomycotina, Ascomycota) на основе филогенетического анализа трех рибосомальных РНК- и двух генов, кодирующих белки». Микология . 98 (6): 1088–1103. doi : 10.3852/mycologia.98.6.1088 . ПМИД 17486983 .
- ^ «Книга трав II: Лобария легочная » . Проверено 11 января 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б Гейзер Л., МакКьюн Б. (1997). Макролишайники северо-запада Тихого океана . Корваллис: Издательство Университета штата Орегон. ISBN 978-0-87071-394-1 .
- ^ Перейти обратно: а б с Шарнофф С., Бродо И.М., Шарнофф С.Д. (2001). Лишайники Северной Америки . Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета. п. 417. ИСБН 978-0-300-08249-4 .
- ^ Хилл Д.Х., Хоксворт Д.Л. (1984). Грибы, образующие лишайники . Лондон: Блэки. ISBN 978-0-412-00641-8 .
- ^ Миллбэк Дж.В., Кершоу К.А. (1970). «Азотистый обмен у лишайников. III. Азотфиксация внутренними цефалодиями у Lobaria pulmonaria » . Новый фитолог . 69 (3): 595–597. дои : 10.1111/j.1469-8137.1970.tb07611.x . JSTOR 2430515 .
- ^ Чермак-Весс, Элизабет (2007). «Диктиохлоропсис Splendida (Chlorophyta), правильный фикобионт Phlyctis Argena и высокая степень избирательности или специфичности». Лихенолог . 27 (3): 169. дои : 10.1017/S002428299500020X .
- ^ Ёсимура I (1971). «Род Lobaria Восточной Азии». Журнал Ботанической лаборатории Хаттори . 34 (2): 231–364. JSTOR 3241326 .
- ^ Шайдеггер С., Вальзер Дж.К. (1998). «Реинтродукция и увеличение популяций находящихся под угрозой исчезновения Lobaria pulmonaria : методы и концепции». В: Лобарионовые лишайники как индикаторы девственных лесов Восточных Карпат (ред. Кондратюк С., Коппинс Б.), стр. 33–52. Украинский фитосоциологический центр, Киев.
- ^ Денисон У.К. (2003). апотеции и аскоспоры Lobaria oregana и Lobaria pulmonaria « Исследованы » . Микология . 95 (3): 513–518. дои : 10.2307/3761894 . JSTOR 3761894 . ПМИД 21156641 .
- ^ Уолзер Дж. К. (2004). «Молекулярные доказательства ограниченного распространения вегетативных побегов эпифитного лишайника Lobaria pulmonaria ». Американский журнал ботаники . 91 (8): 1273–1276. дои : 10.3732/ajb.91.8.1273 . ПМИД 21653485 .
- ^ Верт, С; Вагнер, Х.Х.; Холдереггер, Р; Калвидж, Дж. М.; Шайдеггер, К. (2006). «Влияние нарушений на генетическое разнообразие лишайников, связанных со старыми лесами». Молекулярная экология . 15 (4): 911–21. дои : 10.1111/j.1365-294X.2006.02838.x . hdl : 1807/75565 . ПМИД 16599956 . S2CID 10687660 .
- ^ Перейти обратно: а б Галун М. (1988). Справочник CRC по лихенологии, том I. Бока-Ратон: CRC Press. п. 112. ИСБН 978-0-8493-3582-2 .
- ^ Отт, С.; Трейбер, К.; Янс, Х.М. (1993). «Развитие регенеративных структур слоевища у лишайников». Ботанический журнал Линнеевского общества . 113 : 61–76. дои : 10.1111/j.1095-8339.1993.tb00329.x .
- ^ «Дикие места Южной Сноудонии» . Национальный траст . Архивировано из оригинала 19 апреля 2022 г. Проверено 26 июля 2022 г.
- ^ Пятидесятница, А. (1987). «Лишайниковая флора Гвинеда» . Лихенолог . 19 (2): 97–166. дои : 10.1017/S0024282987000124 . ISSN 1096-1135 . S2CID 84393492 . Архивировано из оригинала 25 июля 2022 г. Проверено 25 июля 2022 г.
- ^ KNA АЛЕКСАНДР, Исторические парки и пастбищно-лесные массивы: ресурс Национального фонда и его сохранение , Биологический журнал Линнеевского общества , том 56, выпуск suppl_1, декабрь 1995 г., страницы 155–175.
- ^ Перейти обратно: а б Кэмпбелл Дж., Фредин А.Л. (2004). « Обилие Lobaria pulmonaria как индикатор разнообразия макролишайников во внутренних кедрово-болиголовых лесах восточно-центральной части Британской Колумбии». Канадский журнал ботаники . 82 (7): 970–982. дои : 10.1139/b04-074 .
- ^ Ролстад Дж., Гьерде И., Стораунет КО, Ролстад Э. (2001). «Эпифитные лишайники в прибрежных еловых лесах Норвегии: историческая вырубка и современная структура леса». Экологические приложения . 11 (2): 421–436. doi : 10.1890/1051-0761(2001)011[0421:ELINCS]2.0.CO;2 . ISSN 1051-0761 . JSTOR 3060899 .
- ^ Денисон У.К. (1988). «Культивирование лишайников Lobaria oregana и L. pulmonaria на нейлоновой мононити». Микология . 80 (6): 811–814. дои : 10.2307/3807559 . JSTOR 3807559 .
- ^ Ахмаджян В. (1993). Лишайниковый симбиоз . Нью-Йорк: Джон Уайли. ISBN 978-0-471-57885-7 .
- ^ Ширази А.М., Мьюир П.С., МакКьюн Б. (1996). «Факторы окружающей среды, влияющие на распространение лишайников Lobaria oregana и L. pulmonaria ». Бриолог . 99 (1): 12–18. дои : 10.2307/3244432 . JSTOR 3244432 .
- ^ Томпсон, Кэтлин М.; Кольбер, Джеймс Т. (26 мая 2020 г.). «Лишайники государственного заповедника Уайт-Пайн-Холлоу в Айове» . Эвансия . 37 (2): 31. дои : 10.1639/0747-9859-37.2.31 . ISSN 0747-9859 . S2CID 218890947 .
- ^ Кольбер, Дж.Т. (2011). «Текущее состояние разнообразия лишайников в Айове» . Журнал Академии наук Айовы . 18 :16–23.
- ^ Вирт В., Шёллер Х., Шольц П., Эрнст Г., Фейерер Т., Гнюхтель А., Хаук М., Якобсен П., Джон В. и др. (1996). «Красная книга лишайников (Lichenes) Федеративной Республики Германия». Серия публикаций по растительности . 28 :307-368.
- ^ Шайдеггер С., Клерк П., Дитрих М., Фрей М., Гронер Ю., Келлер С., Рот И., Стофер С., Вуст М. (2002). «Красный список исчезающих видов Швейцарии: деревья и наземные лишайники». - Берн, Федеральное ведомство по окружающей среде, лесам и ландшафту SAEFL; Бирменсдорф, Швейцарский федеральный исследовательский институт WSL; Консерватория и Ботанический сад Виль де Женев CJBG. 124 с.
- ^ «Контрольный список датского лишайника» . Архивировано из оригинала 19 июля 2011 г. Проверено 16 декабря 2008 г.
- ^ Перейти обратно: а б Гилберт, О (1986). «Полевые доказательства воздействия кислотных дождей на лишайники». Загрязнение окружающей среды, серия А, экологические и биологические . 40 (3): 227–231. дои : 10.1016/0143-1471(86)90097-8 .
- ^ Перейти обратно: а б «www.emea.europa.eu» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 10 июля 2007 г. Проверено 8 января 2009 г.
- ^ Гонсалес, А; Баррера, Дж; Перес, Э; Падрон, К. (1994). «Депсидоны из Lobaria pulmonaria и их хемотаксономическое значение». Биохимическая систематика и экология . 22 (6): 583–586. дои : 10.1016/0305-1978(94)90070-1 .
- ^ Асплунд Дж., Гауслаа Ю. (февраль 2008 г.). «Выпас моллюсков ограничивает рост и раннее развитие старого лесного лишайника Lobaria pulmonaria в широколиственных лиственных лесах». Экология . 155 (1): 93–9. Бибкод : 2008Oecol.155...93A . дои : 10.1007/s00442-007-0891-z . ПМИД 17985157 . S2CID 24451731 .
- ^ Нолан, Тос. Дж.; Кин, Дж. (1933). «Салазиновая кислота и компоненты лишайника Lobaria pulmonaria» . Природа . 132 (3329): 281. Бибкод : 1933Natur.132..281N . дои : 10.1038/132281b0 . S2CID 4132695 .
- ^ Гауслаа, Ингвар; Солхауг, Кнут Асбьёрн (2001). «Грибные меланины как солнцезащитный крем для симбиотических зеленых водорослей лишайника Lobaria pulmonaria». Экология . 126 (4): 462–471. Бибкод : 2001Oecol.126..462G . дои : 10.1007/s004420000541 . ПМИД 28547230 . S2CID 11212975 .
- ^ МакЭвой М., Гауслаа Ю., Солхауг К.А. (2007). «Изменения пулов депсидонов и меланинов и их функции во время роста и акклиматизации в условиях контрастного естественного освещения у лишайника Lobaria pulmonaria » . Новый Фитол . 175 (2): 271–82. дои : 10.1111/j.1469-8137.2007.02096.x . ПМИД 17587375 .
- ^ Гауслаа Ю., Солхауг К.А. (1996). «Различия в восприимчивости к световому стрессу между эпифитными лишайниками древних и молодых бореальных насаждений». Функциональная экология . 10 (3): 344–354. дои : 10.2307/2390282 . JSTOR 2390282 .
- ^ Гауслаа Ю., Солхауг К.А. (1999). «Световое повреждение воздушно-сухих слоевищ старого лесного лишайника Lobaria pulmonaria – взаимодействие облучения, продолжительности воздействия и высокой температуры». Журнал экспериментальной ботаники . 50 (334): 697–705. дои : 10.1093/jexbot/50.334.697 .
- ^ Сейф, С; Сейф, Лорна М.; Маасс, Вольфганг С.Г. (1975). «Стерины трех видов лишайников: Lobaria pulmonaria, Lobaria Scrobiculata и Usnea Longissima». Фитохимия . 14 (8): 1821–1823. дои : 10.1016/0031-9422(75)85302-7 .
- ^ Каталано, С.; Марсили, А.; Морелли, И.; Паччиани, М. (1976). «Углеводородные стерины и жирные кислоты Lobaria Pulmonaria». Фитохимия . 15 : 221. doi : 10.1016/S0031-9422(00)89091-3 .
- ^ Перейти обратно: а б Гилберт О. (2000). Лишайники . Лондон: ХарперКоллинз. стр. 16–17. ISBN 978-0-00-220082-0 .
- ^ « Лобария легочная » . Архивировано из оригинала 23 декабря 2008 г. Проверено 8 января 2009 г.
- ^ Гуаррера П.М., Луккезе Ф., Медори С. (2008). «Этнофитотерапевтические исследования в регионе высокого Молизе (Центрально-Южная Италия)» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 4 :7. дои : 10.1186/1746-4269-4-7 . ПМК 2322956 . ПМИД 18334029 .
- ^ Сулейман, Х; Одабасоглу, Ф; Аслан, А; Чакир, А; Карагоз, Ю; Госер, Ф; Халичи, М; Баир, Ю. (2003). «Противовоспалительное и противоязвенное действие водного экстракта Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm». Фитомедицина . 10 (6–7): 552–7. дои : 10.1078/094471103322331539 . ПМИД 13678242 .
- ^ Каракус Б., Одабасоглу Ф., Чакир А., Халичи З., Баир Ю., Халичи М., Аслан А., Сулейман Х. (2008). «Влияние метанольного экстракта Lobaria pulmonaria , вида лишайников, на вызванное индометацином повреждение слизистой оболочки желудка, окислительный стресс и инфильтрацию нейтрофилов». Фитотерапевтические исследования . 23 (5): 635–9. дои : 10.1002/ptr.2675 . ПМИД 19107853 . S2CID 206425015 .
- ^ Одабасоглу Ф., Аслан А., Чакир А., Сулейман Х., Карагоз Ю., Халичи М., Баир Ю. (2004). «Сравнение антиоксидантной активности и содержания фенолов трех видов лишайников». Фитотерапевтические исследования . 18 (11): 938–941. дои : 10.1002/ptr.1488 . ПМИД 15597312 . S2CID 12814426 .
- ^ «Демочница» . Проверено 16 декабря 2008 г.
- ^ Ллано Дж.А. (1948). «Хозяйственное использование лишайников». Экономическая ботаника . 2 (1): 15–45. дои : 10.1007/BF02907917 . S2CID 2123674 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]СМИ, связанные с Lobaria pulmonaria, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Lobaria pulmonaria, в Wikispecies.
- Ботаника Университета Британской Колумбии, фото дня
- Кэтрин Дэниэлс: Биогеография медуницы