Спящий режим
Спячка — это состояние минимальной активности и метаболической депрессии, которому подвергаются некоторые виды животных. Спячка — это сезонная гетеротермия, характеризующаяся низкой температурой тела, медленным дыханием и частотой сердечных сокращений, а также низкой скоростью обмена веществ . Чаще всего его используют для прохождения зимних месяцев – так называемой зимовки .
Хотя этот термин традиционно использовался для обозначения «глубоких» спящих животных, таких как грызуны , этот термин был переопределен и теперь включает таких животных, как медведи. [ 1 ] и теперь применяется на основе активного подавления метаболизма, а не на абсолютном снижении температуры тела. Многие эксперты полагают, что процессы ежедневного оцепенения и гибернации образуют континуум и используют схожие механизмы. [ 2 ] [ 3 ] Эквивалентом в летние месяцы является праздник .
Функция гибернации позволяет экономить энергию, когда недостаточно еды. Чтобы добиться такой экономии энергии, эндотермическое животное снижает скорость метаболизма и, следовательно, температуру тела. [ 3 ] Спячка может длиться дни, недели или месяцы — в зависимости от вида, температуры окружающей среды, времени года и состояния организма человека. Прежде чем впасть в спячку, животным необходимо накопить достаточно энергии, чтобы продержаться в течение всего периода покоя, возможно, до всей зимы. Более крупные виды становятся гиперфагами , поедая большое количество пищи и сохраняя энергию в своем теле в виде жировых отложений. У многих мелких видов накопление пищи заменяет поедание и ожирение. [ 4 ]
Некоторые виды млекопитающих впадают в спячку во время вынашивания детенышей, которые рождаются либо во время спячки матери, либо вскоре после нее. [ 5 ] Например, самки черных медведей в зимние месяцы впадают в спячку, чтобы родить потомство. [ 6 ] Беременные матери значительно увеличивают массу тела перед спячкой, и это увеличение в дальнейшем отражается на весе потомства. Накопление жира позволяет им обеспечить достаточно теплую и питательную среду для своих новорожденных. Во время спячки они впоследствии теряют 15–27% своего веса до спячки, используя накопленные жиры для получения энергии. [ 7 ]
Эктотермные животные также подвергаются периодам метаболического подавления и покоя , который у многих беспозвоночных называется диапаузой. Некоторые исследователи и представители общественности используют термин «брумат» для описания зимнего покоя рептилий, но считается, что более общий термин «спячка» подходит для обозначения любого зимнего покоя. [ 8 ] Многие насекомые, такие как оса Polistes exclamans и жук Bolitotherus , демонстрируют периоды покоя, которые часто называют спячкой, несмотря на их эктотермию. [ 9 ] Ботаники могут использовать термин «спячка семян» для обозначения формы покоя семян . [ 10 ]
Часть серии о |
животных Покой |
---|
Млекопитающие
[ редактировать ]Существует множество определений терминов, описывающих спячку у млекопитающих, и разные клады млекопитающих впадают в спячку по-разному. В следующих подразделах обсуждаются термины «облигатная» и «факультативная спячка». В последних двух разделах упоминаются, в частности, приматы, ни один из которых до недавнего времени не считался впадающим в спячку, и медведи, чья зимняя оцепенение оспаривалось в конце 20-го века как не «настоящая спячка», поскольку она отличается от спячки, наблюдаемой у грызуны.
Обязательная гибернация
[ редактировать ]Облигатные гибернаторы — животные, которые спонтанно и ежегодно впадают в спячку независимо от температуры окружающей среды и доступа к пище. К облигатным гибернаторам относятся многие виды сусликов , других грызунов , мышиных лемуров , европейских ежей и других насекомоядных , однопроходных и сумчатых . [ нужна ссылка ] Эти виды подвергаются тому, что традиционно называют «спячкой»: физиологическому состоянию, при котором температура тела падает почти до температуры окружающей среды, а частота сердечных сокращений и дыхания резко замедляются.
Типичный зимний сезон для животных, находящихся в облигатной спячке, характеризуется периодами оцепенения , прерываемыми периодическими эутермическими пробуждениями, во время которых температура тела и частота сердечных сокращений восстанавливаются до более типичных уровней. Причина и цель этих возбуждений до сих пор не ясны; Вопрос о том, почему спящие животные могут периодически возвращаться к нормальной температуре тела, мучил исследователей на протяжении десятилетий, и хотя четкого объяснения до сих пор нет, существует множество гипотез по этой теме. Одна из предпочитаемых гипотез заключается в том, что у спящих животных во время спячки возникает « долг сна », и поэтому им приходится время от времени согреваться, чтобы заснуть. Это подтверждается данными по арктическим сусликам . [ 11 ] Другие теории предполагают, что короткие периоды высокой температуры тела во время спячки позволяют животному восстановить доступные источники энергии. [ 12 ] или инициировать иммунный ответ. [ 13 ]
У арктических сусликов, находящихся в спячке, температура в брюшной полости может достигать -2,9 ° C (26,8 ° F), поддерживая отрицательную температуру в брюшной полости более трех недель подряд, хотя температура головы и шеи остается на уровне 0 ° C ( 32 °F) или выше. [ 14 ]
Факультативная спячка
[ редактировать ]Факультативные гибернаторы впадают в спячку только в случае холодового стресса, лишения пищи или того и другого, в отличие от облигатных гибернаторов, которые впадают в спячку на основе сезонных сигналов времени, а не в ответ на стрессоры окружающей среды.
Хороший пример различий между этими двумя типами спячки можно увидеть у луговых собачек . Белохвостая луговая собачка впадает в облигатную спячку, а близкородственная ей чернохвостая луговая собачка впадает в факультативную спячку. [ 15 ]
Приматы
[ редактировать ]Хотя спячка уже давно изучается у грызунов (а именно, у сусликов ), ни один примат или тропическое млекопитающее не впадали в спячку до тех пор, пока не было обнаружено спячку у толстохвостого карликового лемура Мадагаскара, который зимует в дуплах деревьев семь месяцев в году. [ 16 ] Зимние температуры в Малагасии иногда поднимаются выше 30 ° C (86 ° F), поэтому спячка - это не только адаптация к низким температурам окружающей среды.
Спячка этого лемура сильно зависит от теплового поведения его дупла: если нора плохо изолирована, температура тела лемура сильно колеблется, пассивно следуя за температурой окружающей среды; при хорошей изоляции температура тела остается довольно постоянной, и животное регулярно испытывает приступы возбуждения. [ 17 ] Даусманн обнаружил, что гипометаболизм у животных, находящихся в спячке, не обязательно связан с низкой температурой тела. [ 18 ]
Медведи
[ редактировать ]Исторически было неясно, действительно ли медведи впадают в спячку, поскольку у них наблюдается лишь незначительное снижение температуры тела (3–5 ° C) по сравнению с гораздо большим снижением (часто 32 ° C или более), наблюдаемым у других впадающих в спячку. Многие исследователи считали, что их глубокий сон не сравним с истинной глубокой спячкой, но эта теория была опровергнута исследованиями, проведенными в 2011 году на содержащихся в неволе черных медведях , а также в 2016 году в исследовании бурых медведей . [ 19 ] [ 20 ]
Впадающие в спячку медведи способны перерабатывать свои белки и мочу, что позволяет им прекратить мочеиспускание на несколько месяцев и избежать атрофии мышц . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Они остаются гидратированными за счет метаболического жира, который вырабатывается в достаточных количествах, чтобы удовлетворить потребности медведя в воде. Они также не едят и не пьют во время спячки, а живут за счет накопленного жира. [ 25 ] Считается, что, несмотря на длительное бездействие и недостаток приема пищи, впадающие в спячку медведи сохраняют костную массу и не страдают остеопорозом . [ 26 ] [ 27 ] Они также увеличивают доступность определенных незаменимых аминокислот в мышцах, а также регулируют транскрипцию набора генов, которые ограничивают атрофию мышц. [ 28 ] В исследовании, проведенном Дж. Эдгаром Фолком, Джилл М. Хант и Мэри А. Фолк, сравнили ЭКГ типичных спящих медведей трех разных видов медведей в зависимости от сезона, активности и покоя и обнаружили, что сокращенный интервал релаксации (QT) у маленьких спящих животных был меньше. то же самое касается трех видов медведей. Они также обнаружили, что интервал QT менялся как у типичных спящих животных, так и у медведей от лета к зиме. Это исследование 1977 года было одним из первых доказательств того, что медведи впадают в спячку. [ 29 ]
В исследовании 2016 года ветеринар дикой природы и доцент Университета прикладных наук Внутренней Норвегии Алина Л. Эванс исследовала 14 бурых медведей в течение трех зим. Были измерены их движение, частота сердечных сокращений , вариабельность сердечного ритма , температура тела, физическая активность, температура окружающей среды и глубина снега, чтобы выявить факторы начала и окончания спячки медведей. В результате этого исследования была построена первая хронология как экологических, так и физиологических событий от начала до конца спячки в полевых условиях. Это исследование показало, что медведи заходили в свою берлогу, когда выпадал снег и температура окружающей среды падала до 0 °C. Однако еще за несколько недель до этого физическая активность, частота сердечных сокращений и температура тела начали медленно снижаться. Оказавшись в берлоге, вариабельность сердечного ритма медведей резко снизилась, что косвенно указывает на то, что подавление метаболизма связано с их спячкой. За два месяца до окончания спячки температура тела медведей начинает повышаться, не связанная с вариабельностью сердечного ритма, а скорее обусловленная температурой окружающей среды. Вариабельность сердечного ритма увеличивается только примерно за три недели до пробуждения, и медведи покидают свою берлогу только тогда, когда температура наружного воздуха достигает более низкой критической температуры. Эти данные свидетельствуют о том, что медведи термоконформны, и спячка медведей обусловлена факторами окружающей среды, а возбуждение обусловлено физиологическими сигналами. [ 30 ]
Птицы
[ редактировать ]Древние люди верили, что ласточки впадают в спячку, а орнитолог Гилберт Уайт задокументировал неофициальные свидетельства в своей книге 1789 года «Естественная история Селборна» , указывающие на то, что это убеждение все еще было актуально в его время. Сейчас понятно, что подавляющее большинство видов птиц обычно не впадают в спячку, а впадают в оцепенение . [ 31 ] Одним из известных исключений является обыкновенный бедняга ( Phalaenoptilus nuttallii ), спячку которого впервые описал Эдмунд Йегер . [ 32 ] [ 33 ]
Покой и замерзание у эктотермных растений
[ редактировать ]Поскольку они не могут активно регулировать температуру своего тела или скорость метаболизма, экзотермные животные (включая рыб, рептилий и амфибий) не могут впадать в облигатную или факультативную спячку. У них может наблюдаться снижение скорости метаболизма, связанное с более холодной средой или низкой доступностью кислорода ( гипоксия ), и они проявляют состояние покоя (известное как брумация). Когда-то считалось, что гигантские акулы оседают на дне Северного моря и впадают в спячку, но исследования Дэвида Симса в 2003 году развеяли эту гипотезу. [ 34 ] показывая, что акулы в течение сезона преодолевали большие расстояния, отслеживая районы с наибольшим количеством планктона . Документально подтверждено, что эполетные акулы способны выжить в течение трех часов без кислорода и при температуре до 26 ° C (79 ° F). [ 35 ] как средство выживания в прибрежной среде обитания, где уровень воды и кислорода меняется в зависимости от прилива. Другие животные, способные выживать в течение длительного времени с очень небольшим количеством кислорода или вообще без него, включают золотую рыбку , красноухих ползунков , лесных лягушек и полосатых гусей . [ 36 ] Способность выживать в гипоксических или аноксических условиях не связана тесно с эндотермической спячкой.
Некоторые животные могут буквально пережить зиму, замерзнув. Например, некоторые рыбы , амфибии и рептилии могут естественным образом замерзнуть, а затем «проснуться» весной. Эти виды развили механизм устойчивости к замораживанию, такой как белки-антифризы . [ 37 ]
Белок триггера индукции гибернации (HIT) и технология рекомбинантных белков
[ редактировать ]Белки-триггеры индукции гибернации (HIT), выделенные из млекопитающих, использовались при изучении скорости восстановления органов. Одно исследование, проведенное в 1997 году, показало, что дельта-2 -опиоид и белки-триггеры индукции гибернации (HIT) не способны увеличивать скорость восстановления сердечной ткани во время ишемии. Было установлено, что белки-предшественники, хотя и не способны повысить скорость восстановления во время ишемии, играют роль в сохранении функции ветеринарных органов. [ 38 ]
Последние достижения в технологии рекомбинантных белков позволяют ученым производить белки, запускающие индукцию гибернации (HIT), в лаборатории без необходимости эвтаназии животных. Биоинженерия белков может помочь защитить уязвимые популяции медведей и других млекопитающих, которые производят ценные белки. Секвенирование белков HIT-белков, таких как α-1-гликопротеиноподобный белок HRP, связанный с гибернацией, массой 88 кДа, вносит свой вклад в этот исследовательский пул. [ 39 ] В исследовании 2014 года используется рекомбинантная технология для конструирования, экспрессии, очистки и выделения белков животного происхождения (HP-20, HP-25 и HP-27) вне животного мира для изучения ключевых белков гибернации (HP). [ 40 ]
У людей
[ редактировать ]Исследователи изучили, как вызвать спячку у людей. [ 41 ] [ 42 ] Возможность перехода в спящий режим была бы полезна по ряду причин, например, для спасения жизней тяжелобольных или раненых людей путем временного перевода их в состояние гибернации до тех пор, пока не будет оказана помощь. Для космических путешествий также рассматривается возможность спячки человека, например, для миссий на Марс . [ 43 ]
Антропологи также изучают, была ли возможна спячка у ранних видов гоминид . [ 44 ]
Эволюция спячки
[ редактировать ]У эндотермических животных
[ редактировать ]Когда предки птиц и млекопитающих колонизировали сушу, покинув относительно стабильную морскую среду, более интенсивные наземные сезоны стали играть большую роль в жизни животных. Некоторые морские животные действительно переживают периоды покоя, но в наземной среде этот эффект сильнее и более распространен. Поскольку спячка является сезонной реакцией, перемещение предков птиц и млекопитающих на сушу подвергло их сезонному давлению, которое в конечном итоге переросло в спячку. [ 45 ] Это верно для всех кладов животных, находящихся в зимнем покое; чем более выражены времена года, тем дольше в среднем длится период покоя. Спячка у эндотермических животных, вероятно, возникала несколько раз, по крайней мере один раз у млекопитающих (хотя спорно, развивалась ли она более одного раза у млекопитающих) и по крайней мере один раз у птиц. [ 46 ]
В обоих случаях гибернация, вероятно, развилась одновременно с эндотермией, причем самый ранний предполагаемый случай гибернации был у тринаксодона , предка млекопитающих, жившего примерно 252 миллиона лет назад. [ 47 ] Эволюция эндотермии позволила животным иметь более высокий уровень активности и лучшую инкубацию эмбрионов, помимо других преимуществ для животных в пермский и триасовый периоды. Чтобы сохранить энергию, предки птиц и млекопитающих, вероятно, испытывали раннюю форму оцепенения или гибернации, когда они не использовали свои способности терморегуляции во время перехода от эктотермии к эндотермии. Это противоречит ранее доминирующей гипотезе о том, что спячка возникла после эндотермии в ответ на появление более холодных мест обитания. [ 47 ] Размер тела также оказал влияние на развитие спячки, поскольку эндотермические животные, которые становятся достаточно большими, имеют тенденцию терять способность быть избирательно гетеротермными, причем медведи являются одним из очень немногих исключений. [ 48 ] После того, как оцепенение и спячка разошлись с общим предком птиц и млекопитающих, находящимся в спячке, способность впадать в спячку или впадать в спячку была бы потеряна у большинства крупных млекопитающих и птиц. Спячка менее предпочтительна для более крупных животных, потому что по мере увеличения размеров животных отношение площади поверхности к объему уменьшается, и для поддержания высокой внутренней температуры тела требуется меньше энергии, и, таким образом, спячка становится ненужной.
Есть свидетельства того, что спячка развивалась отдельно у сумчатых и плацентарных млекопитающих, но это не окончательно установлено. Эти доказательства основаны на развитии, когда молодые сумчатые спящих видов способны регулировать собственное тепло, у них появляется способность впадать в спячку. Напротив, у плацентарных млекопитающих, впадающих в спячку, сначала развивается гомеотермия , а способность впадать в спячку развивается лишь позднее. Эта разница в развитии является свидетельством, хотя и неубедительным, того, что они развивались по несколько разным механизмам и, следовательно, в разное время. [ 49 ]
Брумация у рептилий
[ редактировать ]Поскольку рептилии экзотермичны, отсутствие системы борьбы с холодными температурами во многих средах было бы смертельно опасным. Зимний покой рептилий, или брумация, вероятно, развился, чтобы помочь рептилиям выжить в более холодных условиях. Рептилии, находящиеся в состоянии покоя зимой, как правило, имеют более высокую выживаемость и более медленное старение. [ 50 ] Рептилии эволюционировали, чтобы использовать свою эктотермию для намеренного снижения внутренней температуры тела. В отличие от млекопитающих и птиц, которые готовятся к спячке, но не вызывают ее напрямую своим поведением, рептилии сами запускают спячку своим поведением. [ 51 ] Рептилии ищут более низкие температуры, основываясь на периодических внутренних часах, которые, вероятно, запускаются более прохладными наружными температурами, как показано на примере техасской рогатой ящерицы ( Prynosoma cornutum ). [ 52 ] Один из механизмов, который рептилии используют для выживания в спячке, — гиперкапнический ацидоз (накопление углекислого газа в крови) — также присутствует в спячке млекопитающих. Вероятно, это пример конвергентной эволюции . Гиперкапнический ацидоз развился как механизм замедления метаболизма, а также нарушения транспорта кислорода, так что кислород не расходуется и все еще может достигать тканей в периоды покоя с низким содержанием кислорода. [ 51 ]
Диапауза у членистоногих
[ редактировать ]Сезонная диапауза, или зимний покой членистоногих , по-видимому, пластична и быстро развивается, с большой генетической изменчивостью и сильными эффектами естественного отбора, а также с многократным развитием во многих кладах членистоногих. [ 45 ] [ 53 ] очень мало филогенетической Таким образом, в генетическом механизме диапаузы консервативности. В частности, сроки и масштабы сезонной диапаузы кажутся особенно изменчивыми, поскольку в настоящее время они развиваются как реакция на изменение климата. [ 54 ] Как это типично для спячки, она возникла после усиления влияния сезонности, когда членистоногие колонизировали наземную среду, как механизм, позволяющий поддерживать низкие затраты на энергию, особенно в более суровых, чем обычно, условиях, а также как хороший способ рассчитать время активного или репродуктивного периода у членистоногих. . [ 55 ] Считается, что изначально оно развивалось в три этапа. Первый — это развитие нейроэндокринного контроля над функциями организма, второй — сочетание его с изменениями окружающей среды (в данном случае скорость метаболизма снижается в ответ на более низкие температуры), а третий — сочетание этих средств контроля с надежными сезонными индикаторами внутри членистоногих. как биологические таймеры. [ 55 ] В результате этих шагов у членистоногих возникла сезонная диапауза, при которой многие из их биологических функций сочетаются с сезонным ритмом внутри организма. Это очень похожий механизм на эволюцию миграции насекомых, где вместо того, чтобы функции организма, такие как обмен веществ, сочетались с сезонными показателями, модели движения будут сочетаться с сезонными показателями.
Зимний покой рыб
[ редактировать ]В то время как у большинства животных, находящихся в зимнем покое, скорость метаболизма снижается, у некоторых рыб, таких как каннер , этого не происходит. [ 56 ] Вместо этого они не снижают активно базовый уровень метаболизма, а просто снижают уровень активности. Рыбы, находящиеся в зимнем покое в насыщенной кислородом воде, выживают благодаря бездействию в сочетании с более низкой температурой, что снижает потребление энергии, но не базовую скорость метаболизма, потребляемую их организмом. Но у антарктической желтобрюхой трески ( Notothenia coriiceps ) и у рыб, находящихся в зимнем покое в условиях гипоксии, метаболизм подавляется, как и у других животных, находящихся в зимнем состоянии покоя. [ 57 ] [ 58 ] Механизм развития метаболической супрессии у рыб неизвестен. Большинство рыб, которые зимой находятся в состоянии покоя, экономят достаточно энергии, находясь в состоянии покоя, и поэтому не существует сильного селективного давления для развития механизма метаболического подавления, подобного тому, который необходим в условиях гипоксии. [ 58 ]
См. также
[ редактировать ]- Покой – состояние сведенной к минимуму физической активности организма.
- Торпор – состояние пониженной физиологической активности животного.
- Зимний отдых – ежегодное состояние некоторых растений и животных.
- Криобиология - Раздел биологии.
- Каролина Олссон - шведская спячка (1861–1950)
- Зимний кластер - скопление медоносных пчел при низких температурах.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Впадают ли черные медведи в спячку?» . Североамериканский центр медведей . 28 января 2008 г. Проверено 12 октября 2019 г.
- ^ Уоттс П.Д., Оритсланд Н.А., Йонкель С., Рональд К. (1981). «Спячка млекопитающих и потребление кислорода берлогой черного медведя (Ursus americanus)». Сравнительная биохимия и физиология А. 69 (1): 121–3. дои : 10.1016/0300-9629(81)90645-9 .
- ^ Перейти обратно: а б Гейзер, Фриц (2004). «Скорость обмена веществ и снижение температуры тела во время спячки и ежедневного оцепенения». Ежегодный обзор физиологии . 66 : 239–274. doi : 10.1146/annurev.phyol.66.032102.115105 . ПМИД 14977403 . S2CID 22397415 .
- ^ Хамфрис, ММ; Томас, Д.В.; Крамер, Д.Л. (2003). «Роль доступности энергии в спячке млекопитающих: подход с точки зрения затрат и выгод». Физиологическая и биохимическая зоология . 76 (2): 165–179. дои : 10.1086/367950 . ПМИД 12794670 . S2CID 14675451 .
- ^ Хеллгрен, Эрик К. (1998). «Физиология спячки у медведей» (PDF) . Урсус . 10 : 467–477. JSTOR 3873159 . Архивировано из оригинала (PDF) 8 сентября 2016 г. Проверено 6 января 2017 г.
- ^ ДеМастер, Дуглас П.; Стирлинг, Ян (8 мая 1981 г.). «Морской медведь» . Виды млекопитающих (145): 1–7. дои : 10.2307/3503828 . ISSN 0076-3519 . JSTOR 3503828 .
- ^ Мольнар П.К., Дерочер А.Е., Кянишек Т., Льюис М.А. (2011). «Прогнозирование влияния изменения климата на размер помета белого медведя» . Нат Коммун . 2 : 186. Бибкод : 2011NatCo...2..186M . дои : 10.1038/ncomms1183 . ПМК 3105343 . ПМИД 21304515 .
- ^ Ульч, Гордон Р. 1989. Экология и физиология спячки и зимовки пресноводных рыб, черепах и змей. Биологические обзоры 64 (4), стр. 435–515. doi:10.1111/j.1469-185X.1989.tb00683.x
- ^ Гонсалес, Хорхе М.; Винсон, С. Брэдли (2007). «Впадает ли Polistes exclamans Vierek (Hymenoptera: Vespidae) в гнезда муддауберов?». Юго-западный энтомолог . 32 (1): 67–71. дои : 10.3958/0147-1724-32.1.69 . S2CID 84040488 .
- ^
Крузан, Митчелл Б. (2018). Эволюционная биология: взгляд на растения . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 146. ИСБН 9780190882686 . Проверено 21 сентября 2019 г.
За исключением некоторых тропических видов, прорастание семян обычно откладывается на некоторый период, который определяется характеристиками семян и условиями окружающей среды, которым они подвергаются [...]. [...] семена могут оставаться непроросшими и сохраняться в почве в течение многих лет. В этом случае латентность вызвана внешними условиями окружающей среды, поэтому эти семена фактически находятся в спячке. [...] Из-за спячки и покоя семян многие популяции растений состоят из взрослых особей, а также банков семян , которые могут состоять из семян, произведенных в течение нескольких вегетационных сезонов.
- ^ Дэн С., Барнс Б.М., Стрийкстра А.М. (1991). «Разогреваемся перед сном? Суслики спят во время пробуждения от спячки» . Письма по неврологии . 128 (2): 265–268. дои : 10.1016/0304-3940(91)90276-Y . ПМИД 1945046 . S2CID 13802495 . Архивировано из оригинала 28 сентября 2020 г. Проверено 5 декабря 2019 г.
- ^ Галстер, В.; Моррисон, PR (1975). «Глюконеогенез у арктических сусликов между периодами спячки». Американский журнал физиологии. Устаревший контент . 228 (1): 325–330. дои : 10.1152/ajplegacy.1975.228.1.325 . ПМИД 1147024 . S2CID 1125482 .
- ^ Прендергаст, Би Джей; Фриман, Д.А.; Цукер, И.; Нельсон, Р.Дж. (2002). «Периодическое пробуждение от спячки необходимо для инициации иммунных реакций у сусликов». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 282 (4): R1054–R1062. дои : 10.1152/ajpregu.00562.2001 . ПМИД 11893609 . S2CID 8967165 .
- ^ Барнс, Брайан М. (30 июня 1989 г.). «Предотвращение замерзания у млекопитающих: температура тела ниже 0 ° C в арктической спячке» (PDF) . Наука . 244 (4912): 1593–1595. Бибкод : 1989Sci...244.1593B . дои : 10.1126/science.2740905 . ПМИД 2740905 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 декабря 2008 года . Проверено 23 ноября 2008 г.
- ^ Харлоу, HJ; Фрэнк, CL (2001). «Роль пищевых жирных кислот в эволюции спонтанной и факультативной спячки у луговых собачек». Дж. Комп. Физиол. Б. 171 (1): 77–84. дои : 10.1007/s003600000148 . ПМИД 11263729 . S2CID 25142419 .
- ^ Даусманн, К.Х.; Глос, Дж.; Ганцхорн, Ю.; Хелдмайер, Г. (2005). «Спячка в тропиках: Уроки примата». Журнал сравнительной физиологии Б. 175 (3): 147–155. дои : 10.1007/s00360-004-0470-0 . ПМИД 15682314 . S2CID 40887892 .
- ^ Бланко, МБ; Даусманн, К.; Ранайвоарисоа, Дж. Ф.; Йодер, AD (2013). «Подземная спячка у примата» . Научные отчеты . 3 : 1768. Бибкод : 2013NatSR...3E1768B . дои : 10.1038/srep01768 . ПМЦ 3641607 . ПМИД 23636180 .
- ^ Даусманн, К.Х.; Глос, Дж.; Ганцхорн, Ю.; Хелдмайер, Г. (июнь 2004 г.). «Физиология: спячка тропического примата». Природа . 429 (6994): 825–826. Бибкод : 2004Natur.429..825D . дои : 10.1038/429825a . ПМИД 15215852 . S2CID 4366123 .
- ^ Эванс, Алина (11 февраля 2016 г.). «Водители спячки у бурого медведя» . Границы в зоологии . 13 (1): 7. дои : 10.1186/s12983-016-0140-6 . ПМЦ 4750243 . ПМИД 26870151 .
- ^ Тойен, Ойвинд; Блэк, Дж.; Эдгар, DM; Гран, Д.А.; Хеллер, ХК; Барнс, Б.М. (февраль 2011 г.). «Черные медведи: независимость метаболического подавления от температуры». Наука . 331 (6019): 906–909. Бибкод : 2011Sci...331..906T . дои : 10.1126/science.1199435 . ПМИД 21330544 . S2CID 20829847 .
- ^ Фустер, Джемма; Бускетс, Сильвия; Миндаль, Ванесса; Лопес-Сориано, Фрэнсис Дж.; Клэй, Джозеф М. (2007). «Антипротеолитические эффекты плазмы мышей, находящихся в спячке: новый подход к терапии атрофии мышц?» . Клиническое питание . 26 (5): 658–661. дои : 10.1016/j.clnu.2007.07.003 . ПМИД 17904252 .
- ^ Лундберг, Д.А.; Нельсон, РА; Ванер, Х.В.; Джонс, доктор юридических наук (1976). «Белковый обмен у черного медведя до и во время спячки». Труды клиники Мэйо . 51 (11): 716–722. ПМИД 825685 .
- ^ Нельсон, РА (1980). «Белковый и жировой обмен у спящих медведей». ФАСЕБ Дж . 39 (12): 2955–2958. ПМИД 6998737 .
- ^ Лохуис, Т.Д.; Харлоу, HJ; Бек, TDI (2007). «Впадающие в спячку черные медведи (Ursus americanus) испытывают баланс белков скелетных мышц во время зимней анорексии». Сравнительная биохимия и физиология. Часть B: Биохимия и молекулярная биология . 147 (1): 20–28. дои : 10.1016/j.cbpb.2006.12.020 . ПМИД 17307375 .
- ^ Фолк, Эдгар; Ларсон, Анна; Фолк, Мэри (1976). «Физиология спящих медведей». Медведи: их биология и управление . 3 (1): 373–380. дои : 10.2307/3872787 . JSTOR 3872787 .
- ^ Насури; и др. (2020). «Сыворотка спящего медведя препятствует остеокластогенезу in vitro» . ПЛОС ОДИН . 15 (8): e0238132. Бибкод : 2020PLoSO..1538132N . дои : 10.1371/journal.pone.0238132 . ПМЦ 7451522 . ПМИД 32853221 . S2CID 221357509 .
- ^ Флойд Т., Нельсон Р.А. (1990). «Костный обмен веществ у черных медведей» . Медведи: их биология и управление . 8 : 135–137. дои : 10.2307/3872912 . JSTOR 3872912 .
- ^ Мугахид, Дуаа (27 декабря 2019 г.). «Протеомные и транскриптомные изменения у медведей гризли, находящихся в спячке, выявляют метаболические и сигнальные пути, которые защищают от мышечной атрофии» . Научные отчеты . 9 (1): 19976. Бибкод : 2019НатСР...919976М . дои : 10.1038/s41598-019-56007-8 . ПМЦ 6934745 . ПМИД 31882638 .
- ^ Фолк, Дж. Эдгар; Хант, Джилл М.; Фолк, Мэри А. (февраль 1977 г.). «Дополнительные доказательства спячки медведей». Медведи: их биология и управление . 4 (1): 43–47. дои : 10.2307/3872841 . JSTOR 3872841 .
- ^ Эванс, Алина Л.; Сингх, Нью-Джерси; Фрибе, А.; Арнемо, Дж. М.; Ласке, Т.Г.; Фроберт, О.; Свенсен, Дж. Э.; Блан, С. (11 февраля 2016 г.). «Водители спячки у бурого медведя» . Границы в зоологии . 13 :7. дои : 10.1186/s12983-016-0140-6 . ПМЦ 4750243 . ПМИД 26870151 .
- ^ Гейзер, Фриц (04 марта 2013 г.). «Гибернация» . Современная биология . 23 (5): Р188–Р193. Бибкод : 2013CBio...23.R188G . дои : 10.1016/j.cub.2013.01.062 . ISSN 0960-9822 . ПМИД 23473557 .
- ^ Джагер, Эдмунд К. (май – июнь 1949 г.). «Дальнейшие наблюдения о спячке бедняков». Кондор . 3. 51 (3): 105–109. дои : 10.2307/1365104 . JSTOR 1365104 .
Ранее я описал (Condor, 50, 1948:45) поведение Бедняка ( Phalaenoptilus nuttallinii ), которого я обнаружил в состоянии глубокой спячки зимой 1946–1947 годов в горах Чакавалла в пустыне Колорадо. , Калифорния
- ^ МакКечни, Эндрю В.; Эшдаун, Роберт А.М., Кристиан, Мюррей Б. и Бригам, Р. Марк (2007). «Оцепенение у африканского капримульгида, веснушчатого козодоя Caprimulgus tristigma » (PDF) . Журнал птичьей биологии . 38 (3): 261–266. дои : 10.1111/j.2007.0908-8857.04116.x . Архивировано из оригинала (PDF) 17 декабря 2008 г.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Симс, Д.В.; Саутхолл, Э.Дж.; Ричардсон, Эй Джей; Рид, ПК; Меткалф, доктор медицинских наук (2003). «Сезонные перемещения и поведение гигантских акул по архивным меткам» (PDF) . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 248 : 187–196. дои : 10.3354/meps248187 .
- ^ «Акула с удивительным трюком для вечеринки» . Новый учёный . 177 (2385): 46. 8 марта 2003. Архивировано из оригинала 26 апреля 2003 года . Проверено 6 октября 2006 г.
- ^ Дуглас Фокс (8 марта 2003 г.). «На последнем дыхании: акула с удивительным трюком на вечеринке учит врачей, как защитить мозг пациентов, перенесших инсульт» . Новый учёный . Том. 177, нет. 2385. с. 46. Архивировано из оригинала 29 февраля 2012 года . Проверено 9 ноября 2006 г.
- ^ Витт, Лори Дж.; Колдуэлл, Джанали (2014). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий (4-е изд.). Амстердам. ISBN 978-0-12-386919-7 . OCLC 839312807 .
{{cite book}}
: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка ) - ^ Боллинг, Сан-Франциско; Трамонтини, Н.Л., Килгор, К.С., Су, Т.П., Олтген, П.Р., Харлоу, Х.Х. (1997). «Использование «естественных» триггеров индукции гибернации для защиты миокарда» . Анналы торакальной хирургии . 64 (3): 623–627. дои : 10.1016/s0003-4975(97)00631-0 . ПМИД 9307448 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Хортон, Ноэль Д; Кафтани, Димитра Дж; Брюс, Дэвид С; Бейли, Эванс С; Кробер, Алан С; Джонс, Джеффри Р.; Теркер, Митчелл; Хаттар, Нада; Су, Цунг-Пин; Боллинг, Стивен Ф; Ольтген, Питер Р. (1998). «Выделение и частичная характеристика опиоидоподобного белка массой 88 кДа, связанного с гибернацией» . Сравнительная биохимия и физиология. Часть B: Биохимия и молекулярная биология . 119 (4): 787–805. дои : 10.1016/S0305-0491(98)00056-X . ПМИД 9787770 .
- ^ Селдин, Маркус; Байерли, Марди; Петерсен, Пиа; Свасон, Рой; Балкема-Бушманн, Энн; Грошуп, Мартин; Вонг, Дж. Уильям (2014). «Сезонные колебания белкового комплекса гибернации, происходящего из печени, в центральной нервной системе негибернирующих млекопитающих» . Журнал экспериментальной биологии . 217 (15): 2667–2679. дои : 10.1242/jeb.095976 . ПМЦ 4117459 . ПМИД 25079892 .
- ^ Бритт, Роберт (21 апреля 2005 г.). «Новая техника гибернации может работать на людях» . ЖиваяНаука .
- ^ Харлоу, Джон (27 мая 2007 г.). «Гонка за то, чтобы первыми «ввести в спячку» людей» . Times Online (из The Sunday Times) . Архивировано из оригинала 7 августа 2008 года.
- ^ «Астронавтам, находящимся в спячке, потребуются космические корабли меньшего размера» . Европейское космическое агентство . 18 ноября 2019 г.
- ^ Антонис Барциокас, Джон-Луи Арсуага (декабрь 2020 г.). «Спячка гомининов из Атапуэрки, Испания, полмиллиона лет назад» . Антропология . 24 : 102797.doi : (5 ) 10.1016/j.anthro.2020.102797 . S2CID 229399008 . Получено 21 декабря.
- ^ Перейти обратно: а б Вильстерман, Кэтрин; Баллинджер, Мэллори; Уильямс, Кэролайн (11 ноября 2021 г.). «Объединяющая эко-физиологическая основа покоя животных» . Функциональная экология . 35 (1): 11–31. Бибкод : 2021FuEco..35...11Вт . дои : 10.1111/1365-2435.13718 . S2CID 228924549 .
- ^ Гейзер, Фриц; Мартин, Габриэль (18 сентября 2023 г.). «Оцепенение патагонского опоссума (Lestodelphys Halli): последствия для эволюции ежедневного оцепенения и спячки» . Naturwissenschaften . 100 (10): 975–981. дои : 10.1007/s00114-013-1098-2 . hdl : 11336/3465 . ПМИД 24045765 . S2CID 253639063 . Проверено 25 апреля 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б Лавгроув, Барри (7 мая 2016 г.). «Фенология эволюции эндотермии у птиц и млекопитающих» . Биологические обзоры . 92 (2): 1213–1240. дои : 10.1111/brv.12280 . ПМИД 27154039 . S2CID 3488097 .
- ^ Гейзер, Фриц (25 сентября 1998 г.). «Эволюция суточного оцепенения и спячки у птиц и млекопитающих: значение размера тела» . Клиническая и экспериментальная фармакология и физиология . 25 (9): 736–740. дои : 10.1111/j.1440-1681.1998.tb02287.x . ПМИД 9750966 . S2CID 25510891 . Проверено 25 апреля 2023 г.
- ^ Фриц, Гейзер (июнь 2008 г.). «Онтогенез и филогения эндотермии и оцепенения у млекопитающих и птиц» . Сравнительная биохимия и физиология. Часть A: Молекулярная и интегративная физиология . 150 (2): 176–180. дои : 10.1016/j.cbpa.2007.02.041 . ПМИД 18499491 . Проверено 25 апреля 2023 г.
- ^ Хекстра, Люк; Шварц, Тоня; Спаркман, Аманда; Миллер, Дэвид; Брониковски, Анна (9 сентября 2019 г.). «Неиспользованный потенциал биоразнообразия рептилий для понимания того, как и почему животные стареют» . Функциональная экология . 34 (1): 38–54. дои : 10.1111/1365-2435.13450 . ПМЦ 7480806 . ПМИД 32921868 .
- ^ Перейти обратно: а б Малан, Андре (28 февраля 2014 г.). «Эволюция спячки млекопитающих: уроки сравнительной кислотно-щелочной физиологии» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (3): 484–496. дои : 10.1093/icb/icu002 . ПМИД 24585189 . Проверено 25 апреля 2023 г.
- ^ Регал, Филип (24 марта 1967 г.). «Добровольное переохлаждение у рептилий» . Наука . 155 (3769): 1551–1553. Бибкод : 1967Sci...155.1551R . дои : 10.1126/science.155.3769.1551 . ПМИД 6020475 . S2CID 85053896 . Проверено 25 апреля 2023 г.
- ^ Рэгланд, Грегори; Армбрустер, Питер; Меути, Меган (декабрь 2019 г.). «Эволюционная и функциональная генетика диапаузы насекомых: призыв к большей интеграции» . Современное мнение в области науки о насекомых . 36 : 74–81. Бибкод : 2019COIS...36...74R . дои : 10.1016/j.cois.2019.08.003 . ПМЦ 7212789 . ПМИД 31539788 . S2CID 202026266 .
- ^ Брэдшоу, Уильям; Хольцапфель, Кристина (6 ноября 2001 г.). «Генетический сдвиг фотопериодической реакции коррелирует с глобальным потеплением» . Труды Национальной академии наук . 98 (25): 14509–14511. дои : 10.1073/pnas.241391498 . ПМК 64712 . ПМИД 11698659 .
- ^ Перейти обратно: а б Таубер, Морис; Таубер, Кристина; Масаки, Синдзо (1986). Сезонные адаптации насекомых . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 219–264. ISBN 0195036352 . Проверено 25 апреля 2023 г.
- ^ Спирс-Рош, Бен; Норин, Томми; Дридзич, Уильям (5 сентября 2018 г.). «Преимущество неподвижности: экономия энергии во время зимнего покоя рыб происходит за счет бездействия и холода, а не за счет снижения скорости метаболизма» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1886). дои : 10.1098/rspb.2018.1593 . ПМК 6158517 . ПМИД 30185640 .
- ^ Биклер, Филип; Бак, Лесли (17 марта 2007 г.). «Толерантность к гипоксии у рептилий, амфибий и рыб: жизнь с переменной доступностью кислорода» . Ежегодный обзор физиологии . 69 (1): 145–170. doi : 10.1146/annurev.physol.69.031905.162529 . ПМИД 17037980 .
- ^ Перейти обратно: а б Кэмпбелл, Хэмиш; Фрейзер, Кейрон; Епископ, Чарльз; Пек, Ллойд; Эггинтон, Стюарт (5 марта 2008 г.). «Спячка антарктической рыбы: зимовка на льду» . ПЛОС ОДИН . 3 (3): e1743. Бибкод : 2008PLoSO...3.1743C . дои : 10.1371/journal.pone.0001743 . ПМК 2254195 . ПМИД 18320061 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Кэри, Х.В.; Эндрюс, Монтана; Мартин, СЛ (2003). «Спячка млекопитающих: клеточные и молекулярные реакции на подавленный обмен веществ и низкую температуру». Физиологические обзоры . 83 (4): 1153–1181. doi : 10.1152/physrev.00008.2003 . ПМИД 14506303 .
- «Гибернация». Энциклопедия науки и технологий Макгроу-Хилла . Том. 1–20 (11-е изд.). МакГроу-Хилл. 2012.