Офиокордицепс односторонний

Офиокордицепс односторонний
	Мертвые муравьи, зараженные Ophiocordyceps uniternalis.
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	Грибы
Разделение:	Аскомикота
Сорт:	Сордариомицеты
Заказ:	Гипокреалес
Семья:	Офиокордицепитовые
Род:	Офиокордицепс
Разновидность:	О. односторонний
Биномиальное имя
	Офиокордицепс односторонний ; ( Тул. ) Петч (1931)
Синонимы
	Torrubia односторонняя Tul. (1865) ; Кордицепс односторонний (Tul.) Sacc. (1883)

Офиокордицепс односторонний , широко известный как гриб-зомби-муравей . ^{[ 2 ]} — гриб, патогенный для насекомых , открытый британским натуралистом Альфредом Расселом Уоллесом в 1859 году и в настоящее время встречающийся преимущественно в тропических лесов экосистемах . O. uniternalis поражает муравьев трибы Camponotini , при этом полный патогенез характеризуется изменением моделей поведения зараженного муравья. Зараженные хозяева оставляют свои гнезда под пологом и кормовые тропы в лесной подстилке, в месте с температурой и влажностью, подходящими для роста грибов; затем они используют свои челюсти , чтобы прикрепиться к главной жилке на нижней стороне листа, где хозяин остается после его возможной смерти. ^{[ 3 ]} Процесс, ведущий к смертности, занимает 4–10 дней и включает репродуктивную стадию, когда плодовые тела вырастают из головы муравья и разрываются, высвобождая споры гриба. O. unilatelis , в свою очередь, сам по себе восприимчив к грибковой инфекции, что может ограничить его воздействие на популяции муравьев, которые, как известно, опустошают колонии муравьев.

Известно, что Ophiocordyceps unilatelis и родственные виды участвуют в активном вторичном метаболизме , среди прочего, для производства веществ, активных в качестве антибактериальных агентов, которые защищают экосистему гриба-хозяина от дальнейшего патогенеза во время размножения грибов. Из-за этого вторичного метаболизма интерес к этому виду был проявлен химиками, занимающимися натуральными продуктами , с соответствующим открытием низкомолекулярных агентов (например, семейства поликетидов ), представляющих потенциальный интерес для использования в качестве иммуномодулирующих , противоинфекционных и противораковых агентов человека.

Систематика

После многих лет исследований таксономия Ophiocordyceps uniternalis становится все более ясной.

Кордицепс против Офиокордицепса

На протяжении всей истории существовала путаница в различии между родами Cordyceps и Ophiocordyceps . Было много споров о том, принадлежал ли гриб-зомби-муравей (и другие грибы) к одному или другому, поскольку офиокордицепс был выдвинут только недавно.

Род Cordyceps включает более 400 видов, исторически отнесенных к семейству Clavicipitaceae порядка Hypocreales . Классификация была основана на различных морфологических характеристиках, таких как нитевидные аскоспоры и цилиндрические аски . ^{[ 4 ]} Когда кордицепс был впервые классифицирован, не было конкретных доказательств существования рода Ophiocordyceps . Однако в 2007 году были проверены новые важные молекулярные данные, которые позволили им реорганизовать семейство Clavicipitaceae. Было обнаружено, что Clavicipitaceae на самом деле представляют собой три отдельных монофилетических семейства: Clavicipitaceae, Cordycipitaceae и Ophiocordycipitaceae. ^{[ 4 ]}

Новые исследования молекулярной филогенетики противоречили старой классификации и переместили все виды Cordyceps, образующие сестринскую группу с Tolypocladium , в Ophiocordycipitaceae. В перенос также были включены грибы, способные паразитировать на муравьях, такие как Cordyceps unilateris , который позже был переименован в Ophiocordyceps unilatelis . ^{[ 5 ]} После этого исследования множественные признаки, такие как образование темнопигментированных, от твердых до гибких стром, были определены как характеристики семейства Ophiocordycipitaceae. ^{[ 5 ]}

Офиокордицепс односторонний в широком смысле.

Научное название гриба иногда пишется как Ophiocordyceps unilateris sensu lato , что означает «в широком смысле», поскольку на самом деле этот вид представляет собой комплекс многих видов внутри O. unilatelis . ^{[ 6 ]}

Поддержка этого термина становится все более важной. В 2011 году была выдвинута гипотеза, что гриб-зомби-муравей на самом деле можно описать как комплекс видов, специфичных для хозяина, а это означает, что один вид O. unilatelis может успешно заражать и манипулировать только одним видом муравьев-хозяев. ^{[ 3 ]} Существует вероятность, что это привело или усилило репродуктивную изоляцию грибов, что привело к их видообразованию . После этого исследование, проведенное в Бразилии, с использованием морфологического сравнения аскоспор, процессов прорастания и бесполых морф, выявило четыре разных Ophiocordyceps вида . Впоследствии три новых вида были описаны в бразильской Амазонке, шесть в Таиланде и один в Японии. ^{[ 7 ]}

Совсем недавно, в 2018 году, было описано 15 новых видов O. unilatelis на основе классических таксономических критериев и макроморфологических данных с более глубоким акцентом на аскоспоровую и бесполую морфологию. Бесполая морфология позволила различить две разные клады, в основном состоящие из видов, связанных с муравьями , которые они назвали « основной кладой O. unilateris » и « субкладом O. kniphofioides ». ^{[ 5 ]}

Дальнейший анализ проводился с использованием набора различных признаков. Использовались морфологические признаки, которые включали как макроморфологические признаки (например, типичная одиночная строма, возникающая из дорсальной переднеспинки хозяина, аскома (перитеция), растущая из стромы), так и микроскопические признаки (например, морфология аскоспор с точки зрения размера, формы, септация и прорастание). Более того, к анализу были добавлены другие характеристики, такие как хозяин и расположение смертельной хватки. ^{[ 5 ]} В результате морфологического исследования было выявлено 15 новых видов, 14 из которых были распространены в основной кладе, а один - в субкладе. Более того, было обнаружено, что виды субклада O. kniphofioides специализируются на неотропических муравьях, тогда как виды основной клады специализируются на видах Camponotini . ^{[ 5 ]}

Виды основной клады O. unilatelis , описанные в 2018 году : ^{[ 5 ]}

О. albacongiuae
О. blakebarnesii
О. кампоноти-атриципис
О. кампоноти-бальцани
О. кампоноти-биспинози
О. Camponoti-chartificis
О. кампоноти-феморати
О. кампоноти-флоридани
О. кампоноти-гиппокрепидис
О. кампоноти-индийски
О. кампоноти-леонарди
О. кампоноти- меланотический
О. кампоноти-нидулантис
О. кампоноти-новогранаденсис
О. кампоноти-ренджери
О. кампоноти-саундерси
О. халабалаенсис
О. кимфлемингия
О. naomipierceae
Конечно
О. полирахис-фурката
О. пульвината
О. Рами
О. шел дождь

Виды субклада O. kniphofioides , описанные в 2018 г .: ^{[ 5 ]}

О. дачети
О. книфофиоидес

Морфология

Типичная морфология

Гриб-зомби-муравей легко идентифицировать, когда его репродуктивная структура становится очевидной на мертвом хозяине, обычно на муравье-плотнике. В конце своего жизненного цикла O. unilatelis обычно образует одиночную, жилистую, но гибкую, темнопигментированную строму, которая возникает из дорсальной области переднеспинки муравья после его смерти. ^{[ 8 ]} Более того, на стебле, чуть ниже его кончика, можно наблюдать перитеции, несущие споры половые структуры. ^{[ 4 ]} Этот комплекс образует плодовое тело гриба.

Большинство видов в комплексе видов O. unilateris sl имеют как половую ( телеоморф ), так и бесполую морфу ( анаморф ). Они различаются по своим функциям и характеристикам. Как правило, бесполыми морфами, идентифицированными для Ophiocordyceps, являются Hirsutella и Hymenostilbe , два рода грибов, размножающихся бесполым путем. ^{[ 8 ]}

Морфологическая вариация

Виды O. unilateris демонстрируют морфологические вариации, которые, скорее всего, связаны с их широким географическим ареалом - от Японии до Америки. Более того, была выдвинута гипотеза, что их морфологические вариации могут также быть результатом того, что один вид грибов максимально заражает один конкретный вид муравьев-хозяев (хозяин-специфические инфекции). На одной территории могут встречаться разные подвиды муравьев, а это значит, что для сосуществования им приходится занимать разные экологические ниши . Следовательно, грибы могли эволюционировать на уровне подвидов, чтобы максимизировать свою приспособленность . ^{[ 7 ]}

O. unilatelis Морфологические характеристики основной клады

Основная клада O. unilateris , описанная в 2018 году, имеет отчетливые морфологические характеристики. Он имеет одиночную строму с бесполой морфой Hirsutella , которая возникает из дорсальной области шеи мертвого муравья и образует темно-коричневую перитецию, прикрепленную к его стеблю. ^{[ 5 ]} Эти виды также можно узнать по заражаемым ими видам-хозяевам, которыми являются только Camponotini виды . После того, как хозяин погибает от грибка, он обычно закрепляется через челюсти на поверхности листьев. ^{[ 5 ]}

O. kniphofioides Морфологическая характеристика субклада

Субклад O. kniphofioides , описанный в 2018 году, также имеет отчетливые морфологические характеристики. Его виды производят строму, которая растет латерально от грудной клетки хозяина, которая сама образует оранжевую аскому . Более того, виды этого субклада имеют бесполую морфу Hirsutella . ^{[ 5 ]} Что касается основной клады, эти виды также можно узнать по заражаемым ими хозяевам, которыми обычно являются неотропические виды муравьев. Субклад не представляет того же расширенного фенотипа со знаменитой «смертельной хваткой», которую обычно демонстрируют виды O. uniternalis. Их хозяева обычно погибают у подножия больших деревьев в тропических лесах Амазонки, среди моховых ковров. ^{[ 5 ]}

Жизненный цикл

В тропических лесах вид муравьев Camponotus leonardi живет под высоким пологом и имеет разветвленную сеть воздушных троп. Иногда просветы в пологе слишком сложно преодолеть, поэтому тропы муравьев спускаются к лесной подстилке, где они подвергаются воздействию спор O. unilatelis . Споры прикрепляются к своим экзоскелетам и в конечном итоге прорываются сквозь них с помощью механического давления и ферментов. ^{[ 8 ]} Как и другие грибы, патогенные для насекомых рода Ophiocordyceps , гриб поражает определенный вид-хозяин, Camponotus leonardi ; несмотря на это, гриб может паразитировать на других близкородственных видах муравьев с меньшей степенью манипуляций с хозяином и репродуктивным успехом. ^{[ 9 ]}

Дрожжевые стадии гриба распространяются в теле муравья и, предположительно, производят соединения, которые влияют на гемоцель муравья , используя эволюционную черту расширенного фенотипа для манипулирования моделями поведения, демонстрируемыми муравьем. ^{[ 10 ]} Зараженный муравей испытывает нерегулярные судороги всего тела, из-за которых он выбивается из гнезда под пологом на лесную подстилку. ^{[ 11 ]}

Изменения в поведении зараженных муравьев очень специфичны, что привело к появлению популярного термина «муравьи-зомби». Поведение настроено на благо грибка с точки зрения его роста и распространения, тем самым повышая его приспособленность. Муравей взбирается по стеблю растения и использует свои челюсти с ненормальной силой, чтобы закрепиться на жилке листа, оставляя на ней следы в форме гантели. Муравьи обычно цепляются за жилку листа на высоте 26 см над лесной подстилкой. ^{[ 10 ]} на северной стороне завода, в среде с влажностью 94–95% и температурой от 20 до 30 °C (от 68 до 86 °F). Инфекции могут привести к гибели от 20 до 30 муравьев на квадратный метр. ^{[ 12 ]} Когда мертвых муравьев перемещают в другие места и положения, дальнейший вегетативный рост и спорообразование либо не происходит, либо приводит к образованию низкорослых и аномальных репродуктивных структур. ^{[ 10 ]} В лесах умеренного пояса типичное поведение муравьев-зомби — прикрепляться к нижней стороне веток, а не к листьям. ^{[ 13 ]}

Поиск в базах данных о ископаемых растениях выявил аналогичные следы на ископаемом листе из карьера Мессель , возраст которого составляет 48 миллионов лет. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]} Как только челюсти муравья прикрепляются к жилке листа, атрофия быстро наступает , разрушающая саркомерные связи в мышечных волокнах и уменьшающая количество митохондрий и саркоплазматической ретикулярной системы . Муравей уже не в состоянии управлять мышцами нижней челюсти и остается неподвижным, вися на листе вниз головой. Эта черта тризма широко известна как «смертельная хватка» и играет важную роль в жизненном цикле гриба. ^{[ 11 ]} Исследование, проведенное в Таиланде, показало, что существует синхронизация этого манипулируемого поведения при укусе в солнечный полдень. ^{[ 13 ]}

Затем гриб убивает муравья и продолжает расти, поскольку его гифы проникают в более мягкие ткани и структурно укрепляют экзоскелет муравья. ^{[ 9 ]} еще больше мицелия , надежно прикрепляя его к растительному субстрату и одновременно выделяя противомикробные вещества для предотвращения конкуренции. Затем из муравья вырастает ^{[ 9 ]} Когда гриб готов к размножению, его плодовые тела вырастают из головы муравья и разрываются, высвобождая споры. Этот процесс занимает 4–10 дней. ^{[ 9 ]} Мертвые муравьи встречаются на участках, называемых «кладбищами», где находится большое количество мертвых муравьев, ранее зараженных тем же грибком. ^{[ 16 ]}

Термин «муравьи-зомби» использовался в популярных средствах массовой информации, а также в научных статьях, но его также описывали как «броский, но вводящий в заблуждение». ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]}

Натуральные продукты

Жизненный цикл O. unilatelis включает инфекцию и манипуляции с муравьями-плотниками, главным образом C. leonardi , и зависит от них . ^{[ 3 ]} Поведенческое манипулирование муравьем, давшее название «зомби-муравей», представляет собой расширенный фенотип гриба. Сначала это влияет на поведение муравья посредством конвульсий, из-за которых он падает из своего высокого гнезда под пологом на лесную подстилку. ^{[ 11 ]} За этим следует гриб, контролирующий восхождение муравья и фиксацию его челюсти (и последующую смерть) на листе на высоте около 25 сантиметров над землей, что считается оптимальной высотой для роста и распространения грибковых спор. ^{[ 11 ]}

На протяжении всего жизненного цикла уникальные задачи должны решаться с помощью столь же уникальных метаболических действий. Грибковый патоген должен надежно прикрепиться к экзоскелету членистоногого и проникнуть в него, избегая или подавляя защиту хозяина, а затем контролировать поведение хозяина, прежде чем убить его; и, наконец, он должен защищать труп от микробов и падальщиков. ^{[ 8 ]}

Манипулирование поведением муравья было бы невозможно без присутствия огромных популяций грибковых клеток рядом с мозгом хозяина. ^{[ 13 ]} и внутри мышц ^{[ 19 ]} потому что они приводят к секреции различных метаболитов, которые, как известно, имеют важные поведенческие последствия. ^{[ 20 ]} Во время заражения паразит сталкивается с множеством сред, таких как различные ткани хозяина или иммунный ответ . ^{[ 20 ]} Исследования показали, что O. uniternalis реагирует гетерогенно, секретируя различные метаболиты в зависимости от ткани хозяина, с которой он сталкивается, и от того, живы они или мертвы. ^{[ 19 ]} Идентификация этих натуральных продуктов важна для того, чтобы понять, какие аспекты муравьев находятся под контролем и, следовательно, как O. uniternalis манипулирует муравьями.

Прикрепление спор O. uniternalis к экзоскелету муравья . Первый шаг, который O. unilatelis должен преодолеть для успешного заражения, - это прикрепиться к кутикуле муравья и затем проникнуть в нее. Для этого гифа гриба прокалывает экзоскелет с помощью таких ферментов, как хитиназа , липаза и протеаза , в сочетании с механическим давлением. ^{[ 8 ]}
Судороги и карабканье : после того, как гриб проникает в муравья, он размножается, и рядом с мозгом хозяина обнаруживаются грибковые клетки. Как только популяция достигает достаточного размера, гриб выделяет соединения и захватывает центральную нервную систему (ЦНС), что позволяет ему манипулировать муравьем, чтобы он достиг лесной подстилки и поднялся по растительности. ^{[ 13 ]}
Два соединения-кандидата, сфингозин и гуанидиномасляная кислота (ГБА), были идентифицированы как ответственные за манипуляции с мозгом хозяина. Известно, что оба соединения участвуют в различных неврологических расстройствах. Однако необходимы дополнительные исследования, чтобы определить, взаимодействуют ли другие метаболиты грибов с мозгом хозяина, вызывая более высокие уровни сфингозина и GBA. ^{[ 13 ]}
Некоторые исследования выявили еще одно соединение, гипоксантин , присутствующее в высоких внеклеточных концентрациях. Гипоксантин оказывает вредное воздействие на нервные ткани коры головного мозга, что в случае с муравьями-зомби может указывать на то, что грибок изменяет двигательные нейроны муравья, что, в свою очередь, влияет на его поведение. ^{[ 19 ]}
Смертельная хватка : знаменитая «смертельная хватка», которую демонстрирует муравей, также является результатом манипуляций, вызванных грибком. Такое поведение заключается в том, что зараженный муравей фиксирует свои челюсти на листе (т. е. кусает его) так сильно, что муравью не дают упасть, когда он умирает, вися вверх ногами, что обеспечивает правильный рост плодового тела гриба. ^{[ 20 ]} Возможно, это результат атрофии мышц нижней челюсти муравья, вызванной секрецией грибковых соединений. В многочисленных исследованиях популяции грибковых клеток были обнаружены в атрофированных мышечных тканях нижней челюсти. Было обнаружено, что эти популяции грибковых клеток связаны между собой посредством анастомозирующих канальцев. Исследователи предположили, что эти гиперсвязанные грибковые сети могут указывать на сотрудничество между грибковыми клетками, позволяющее контролировать действия мышц нижней челюсти муравья. ^{[ 21 ]} Другая распространенная среди исследователей гипотеза заключается в том, что грибковые клетки проникают между мышечными волокнами и затем выделяют химические вещества, которые вызывают атрофию мышц. ^{[ 19 ]} значительное снижение концентрации лейцина У зараженных муравьев выявлено и количества митохондрий. Дефицит лейцина приводит к предотвращению регенерации мышц, поскольку эта аминокислота является питательным регулятором синтеза мышечного белка. Уменьшение количества митохондрий в конечном итоге приводит к снижению уровня энергии и кальция из-за нехватки АТФ и саркоплазматического ретикулума, который обеспечивает кальций для связывания актина и миозина , который необходим для мышечных клеток. ^{[ 19 ]}

Необходимы более глубокие исследования для идентификации других грибковых соединений, которые вызывают атрофию мышц нижней челюсти, а также для понимания их точного воздействия на муравьев.

Натуральные продукты зависят от хозяина

воздействие O. unilatelis Было обнаружено, что на хозяина варьируется в зависимости от вида хозяина. Виды муравьев, которые обычно встречаются инфицированными в природе, демонстрируют манипулируемое поведение, тогда как виды, которые обычно не заражены, погибают от инфекции, но их поведение не изменяется. Вероятно, это связано с гетерогенной природой гриба, который выделяет разные метаболиты в зависимости от вида хозяина. ^{[ 13 ]}

Географическое распространение и первое известное появление

Многие исследования описывают Ophiocordyceps unilateris распространение как пантропическое , поскольку оно встречается главным образом в экосистемах тропических лесов . ^{[ 6 ]} Тем не менее, есть некоторые сообщения о грибке-зомби-муравье в экосистемах с теплым умеренным климатом. ^{[ 13 ]}

Его ареал включает влажные тропические леса, расположенные в Бразилии, Австралии и Таиланде, а также леса умеренного пояса, встречающиеся в Южной Каролине, Флориде и Японии. ^{[ 5 ]}

окаменелость стебля листа возрастом 48 миллионов лет со следами в форме гантелей, характерными для муравьев, захваченных мертвой хваткой Ophiocordyceps unilatelis (Германия) была обнаружена В яме Месселя . ^{[ 22 ]}

Влияние хоста

Когда муравьи, инфицированные O. unilatelis, умирают, они в основном располагаются в регионах с высокой плотностью муравьев, которыми ранее манипулировали и которые были убиты. ^{[ 16 ]} Эти области называются «кладбищами», и их радиус действия может составлять от 20 до 30 метров (от 66 до 98 футов). ^{[ 23 ]} с местной плотностью мертвых муравьев, возможно, превышающей 25 на квадратный метр (2/кв. фут). ^{[ 11 ]}

Плотность мертвых муравьев на этих кладбищах может варьироваться в зависимости от климатических условий. Это означает, что условия окружающей среды, такие как влажность и температура, могут влиять на O.uniternalis воздействие на популяцию хозяина. ^{[ 23 ]} Фактически, исследования описали сезонные закономерности в плотности ранее зараженных мертвых муравьев: увеличение в сезон дождей и уменьшение в засушливый сезон. ^{[ 3 ]} Считается, что обильные осадки в начале и конце сезона дождей стимулируют развитие грибков. ^{[ 3 ]} что приводит к высвобождению большего количества спор и, в конечном итоге, к заражению и гибели большего числа людей.

Лечебный потенциал

Офиокордицепсы известны в фармацевтическом мире как группа, важная с медицинской точки зрения. ^{[ 7 ]} Грибы O. unilatelis продуцируют различные известные вторичные метаболиты , а также несколько структурно неохарактеризованных веществ. Сообщается, что эти натуральные продукты исследуются как потенциальные лидеры в усилиях по открытию иммуномодулирующих, противоопухолевых , гипогликемических и гипохолестеринемических целей. ^{[ 24 ]}

У вида Ophiocordyceps в составе японских цикад Ophiocordyceps заменяет симбиотические бактерии внутри цикад, помогая хозяину перерабатывать сок в питательные вещества, в отличие от других родственных видов, таких как Ophiocordyceps sinensis , который является традиционным средством для повышения иммунитета и лечения рака в Тибете и Китае. культура. ^{[ 25 ]}

Производные нафтохинона

Производные нафтохинона являются примером вторичного метаболита с важным фармацевтическим потенциалом, продуцируемого O. uniternalis . выделено шесть известных производных нафтохинона Из O. unilatelis , а именно эритростоминон, дезоксиэритростоминон, 4- О -метилэритростоминон, эпиэритростоминол, дезоксиэритростоминол и 3,5,8-тригидрокси-6-метокси-2-(5-оксогекса-1, 3-диенил)-1,4-нафтохинон, который показал активность в анализах in vitro , связанных с открытием противомалярийного препарата . ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} Было продемонстрировано, что все шесть этих вторичных метаболитов обладают не только противомалярийной активностью, но и противораковой и антибактериальной активностью. ^{[ 28 ]}

Кроме того, использование красных нафтохиноновых пигментов, вырабатываемых O. unilatelis, изучалось в качестве красителя для пищевых, косметических и фармацевтических производственных процессов. ^{[ 29 ]} Фактически, производные нафтохинона, вырабатываемые грибом, имеют красный цвет в кислых условиях и фиолетовый цвет в основных условиях. Эти пигменты устойчивы к кислотным / щелочным условиям и свету и не цитотоксичны , что делает их применимыми для пищевых красителей и в качестве красителей для других материалов. Эти свойства также делают его основным кандидатом для тестирования противотуберкулезных препаратов у больных вторичным туберкулезом , поскольку он улучшает симптомы и повышает иммунитет в сочетании с химиотерапевтическими препаратами . ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]}

Поликетиды

В 2009 году исследование показало, что O. uniternalis также производит поликетиды. Эти вторичные метаболиты используются в антибиотиках, таких как патулин , препаратах от холестерина, таких как компактин , и противогрибковых средствах. Сообщалось также, что поликетиды обладают и другими терапевтическими эффектами, такими как противоопухолевое, антиоксидантное и антивозрастное действие. ^{[ 32 ]}

Грибковый гиперпаразит

O. unilatelis страдает от неопознанного грибкового гиперпаразита , о котором в светской прессе сообщается как о «грибке-антизомби», в результате чего жизнеспособными остаются только 6–7% спорангиев , что ограничивает ущерб, который O. uniternalis наносит колониям муравьев. Гиперпаразит атакует O. uniternalis , когда стебель гриба выходит из тела муравья, что может помешать стеблю высвободить споры. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]}

Кладбища мертвых муравьев многочисленны и разбросаны по всей территории колонии. Хотя O. unilatelis очень вирулентен, только около 6,5% всех плодовых тел являются жизнеспособными производителями спор. Это вызвано ослаблением гриба гиперпаразитом, что может ограничить жизнеспособность инфекционных спор. Муравьи также ухаживают друг за другом, чтобы бороться с микроскопическими организмами, которые потенциально могут нанести вред колонии. Дополнительные грибы также оказывают благотворную помощь колонии. ^{[ 34 ]}

Паразитарная адаптация

В динамике хозяин-паразит и хозяин, и паразит находятся под давлением отбора: паразит развивается, чтобы увеличить свою передачу, тогда как хозяин развивается, чтобы избежать заражения паразитом и/или противостоять ему.

Расширенный фенотип

Некоторые паразиты научились манипулировать поведением своего хозяина, чтобы увеличить передачу инфекции неинфицированным восприимчивым людям, тем самым повышая свою приспособленность. ^{[ 23 ]} Такое манипулирование хозяином называется «расширенным фенотипом» паразита и является формой адаптации. Манипулирование муравьями-хозяевами с помощью O. unilatelis представляет собой один из самых известных примеров расширенных фенотипов. ^{[ 11 ]}

Расширенный фенотип O. unilatelis обычно изображает инфицированного муравья, покидающего свое гнездо под пологом и свой обычный путь поиска пищи, чтобы добраться до лесной подстилки, а затем поднимается примерно на 25 сантиметров (9,8 дюйма) над уровнем земли - высота, которая считается оптимальной для роста грибов. из-за уровня влажности и температуры. За этим следует «смертельная хватка» зараженного муравья, как только он достигает места с оптимальными условиями для посмертного развития грибков. Это приводит к тому, что гриб продолжает свой рост и выпускает грибковые споры на лесную подстилку. ^{[ 20 ]} Эти споры затем встретятся муравьям, которым, когда воздушный путь поиска пищи невозможен, приходится время от времени спускаться на уровень земли. ^{[ 23 ]} Таким образом, O. unilatelis контролирует поведение муравья, и эта манипуляция представляет собой адаптацию гриба, при которой естественный отбор действует на его гены , повышая приспособленность гриба. ^{[ 20 ]}

Соматические инвестиции

В некоторых исследованиях предложена теория, согласно которой O. unilatelis имеет еще одну возможную форму адаптации, обеспечивающую его повторное размножение. Это будет иметь решающее значение для видов O. uniternalis sl , поскольку они могут производить и выделять в воздух прозрачные и тонкостенные споры, чувствительные к таким условиям окружающей среды, как УФ-излучение и сухость. ^{[ 34 ]}

Фактически, исследования показывают, что короткая жизнеспособность грибных спор приводит к необходимости соматических инвестиций (роста/выживания) паразита, чтобы поддерживать рост плодового тела гриба на его хозяине, тем самым обеспечивая возможность последовательного размножения. Для этого O. unilatelis укрепляет труп муравья, чтобы предотвратить его гниение, что, следовательно, обеспечивает рост плодового тела. Таким образом, гриб-зомби-муравей приспосабливается к короткой жизнеспособности своих спор, увеличивая их производство с использованием мертвого муравья. ^{[ 34 ]}

Адаптация хоста

Основные хозяева O. unilatelis развили адаптивное поведение, способное ограничить частоту контактов между неинфицированными восприимчивыми хозяевами и инфицированными хозяевами, тем самым снижая риск передачи инфекции.

O.uniternalis Основные хозяева развили эффективные поведенческие формы социального иммунитета. Муравьи очищают экзоскелеты друг друга, чтобы уменьшить количество прикрепленных спор. ^{[ 11 ]} Кроме того, муравьи могут почувствовать, что член колонии заражен; здоровые муравьи уносят особей, инфицированных O. unilatelis , подальше от колонии, чтобы избежать контакта со спорами. Есть также сообщения о том, что большинство рабочих муравьев остаются внутри границ гнезда; это означало бы, что только собиратели подвергались риску заражения. ^{[ 34 ]}

Более того, один из основных хозяев гриба, Camponotus leonardi , предоставил доказательства того, что муравьи-хозяева избегают лесной подстилки в качестве метода защиты. ^{[ 23 ]} В районах O. uniternalis присутствия C. leonardi строит гнезда высоко в пологе и имеет широкую сеть воздушных троп. Эти тропы иногда спускаются на уровень земли, где возникают инфекции и кладбища, из-за просветов в пологе, которые муравьям слишком трудно пересечь. Когда тропы спускаются к лесной подстилке, их длина составляет всего три-пять метров, а затем они возвращаются обратно в полог. Это свидетельствует об избежании муравьями зон заражения. Кроме того, есть больше доказательств в пользу того, что этот метод защиты является адаптивным, поскольку он не наблюдается в ненарушенных лесах, где нет грибка-зомби-муравья. ^{[ 23 ]}

В художественной литературе

В серии видеоигр «Последние из нас » Ophiocordyceps uniternalis эволюционировал, чтобы заражать людей, создавая таким образом зомби-подобных врагов в игре. Кроме того, во втором эпизоде телесериала 2023 года «Последние из нас» на канале HBO Max ^{[ 35 ]} Выявлено, что Ophiocordyceps unilatelis является основной причиной вспышки заражения и последующего краха человеческой цивилизации. В сериале гриб, адаптировавшийся к более высоким температурам из-за изменения климата , берет под свой контроль людей (а не насекомых) в качестве альтернативного хозяина и заставляет их демонстрировать беспорядочное поведение, такое как желание атаковать и заразить незараженных. люди. Крейг Мэйзин , соавтор и продюсер сериала, сказал, что все, что в сериале предлагается делать грибам, они всегда делали в реальной жизни. ^{[ 36 ]}
В романе 2014 года «Девочка со всеми дарами» , его экранизации 2016 года и романе-приквеле под названием « Мальчик на мосту» — все они написаны мистером Кэри , штамм Ophiocordyceps unilatelis аналогичным образом способен заражать человеческую популяцию посредством обмена телесными жидкостями. , ведущий к апокалиптическому миру, населенному зомбиподобными «голодными», которые нападают на незараженных. Роман Дэвида Уолтона «Чума гениев», хотя и не посвящен конкретно этому виду, развивает идею о воздействии грибов на животных с помощью грибка, который проникает в человеческий мозг и влияет на их действия в свою пользу.

См. также

Массоспора цикадина

Ссылки

^ «Офиокордицепс односторонний» . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация . Проверено 19 июля 2011 г.
^ Циммер, Карл (24 октября 2019 г.). «После того, как этот гриб превращает муравьев в зомби, их тела взрываются» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 30 апреля 2022 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Монгколсамрит С., Кобму Н., Тасанатай К., Хонсанит А., Нойсрипум В., Шрикитикулчай П. и др. (ноябрь 2012 г.). «Жизненный цикл, диапазон хозяев и временные вариации Ophiocordyceps uniternalis/Hirsutella formicarum на муравьях-муравьях». Журнал патологии беспозвоночных . 111 (3): 217–24. дои : 10.1016/j.jip.2012.08.007 . ПМИД 22959811 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Сунг Г.Х., Хиуэл-Джонс Н.Л., Сунг Дж.М., Луангса-Ард Дж.Дж., Шреста Б., Спатафора Дж.В. (2007). «Филогенетическая классификация кордицепса и ключицепитовых грибов» . Исследования по микологии . 57 (1): 5–59. дои : 10.3114/sim.2007.57.01 . ПМК 2104736 . ПМИД 18490993 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Араужо Х.П., Эванс Х.К., Кеплер Р., Хьюз Д.П. (июнь 2018 г.). «Офиокордицепс. I. Мирмекофильный гирсутеллоидный вид» . Исследования по микологии . 90 : 119–160. дои : 10.1016/j.simyco.2017.12.002 . ПМК 6002356 . ПМИД 29910522 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Эванс Х.К., Эллиот С.Л., Хьюз Д.П. (март 2011 г.). «Скрытое разнообразие гриба-зомби-муравья Ophiocordyceps unilatelis: четыре новых вида описаны у муравьев-плотников в Минас-Жерайс, Бразилия» . ПЛОС ОДИН . 6 (3): e17024. Бибкод : 2011PLoSO...617024E . дои : 10.1371/journal.pone.0017024 . ПМК 3047535 . ПМИД 21399679 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Эванс ХК, Араужо Х.П., Халфельд В.Р., Хьюз Д.П. (июнь 2018 г.). «Эпитипификация и переописание гриба-зомби-муравья Ophiocordyceps uniternalis ( Ophiocordycipitaceae )» . Систематика и эволюция грибов . 1 : 13–22. дои : 10.3114/fuse.2018.01.02 . ПМЦ 7274273 . ПМИД 32518897 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Эванс Х.К., Эллиот С.Л., Хьюз Д.П. (сентябрь 2011 г.). «Офиокордицепс односторонний: ключевой вид для понимания функционирования экосистемы и биоразнообразия грибов в тропических лесах?» . Коммуникативная и интегративная биология . 4 (5): 598–602. дои : 10.4161/cib.16721 . ПМК 3204140 . ПМИД 22046474 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Образец I (18 августа 2010 г.). « Муравьи-зомби находятся под контролем паразитического гриба в течение 48 миллионов лет» . Новости » Наука » Микробиология. Хранитель . Проверено 22 августа 2010 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Андерсен С.Б., Герритсма С., Юса К.М., Майнц Д., Хивел-Джонс Н.Л., Биллен Дж. и др. (сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа» . Американский натуралист . 174 (3): 424–33. дои : 10.1086/603640 . hdl : 11370/e6374602-b2a0-496c-b78e-774b34fb152b . JSTOR 10.1086/603640 . ПМИД 19627240 . S2CID 31283817 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Хьюз Д.П., Андерсен С.Б., Хиуэл-Джонс Н.Л., Химаман В., Биллен Дж., Бумсма Дж.Дж. (май 2011 г.). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы муравьев-зомби, гибнущих от грибковой инфекции» . БМК Экология . 11 (1): 13. дои : 10.1186/1472-6785-11-13 . ПМК 3118224 . ПМИД 21554670 .
^ Аттенборо Д. (3 ноября 2008 г.). «Кордицепс: атака грибов-убийц» . Планета Земля . BBC по всему миру . Проверено 21 апреля 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г де Беккер С., Кевиллон Л.Е., Смит П.Б., Флеминг К.Р., Гош Д., Паттерсон А.Д., Хьюз Д.П. (август 2014 г.). «Видоспецифическое манипулирование мозгом муравья с помощью специализированного грибкового паразита» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 166. дои : 10.1186/s12862-014-0166-3 . ПМЦ 4174324 . ПМИД 25085339 .
^ «Ископаемые раскрывают 48-миллионную историю муравьев-зомби» . Наука Дейли . 18 августа 2010 г. Проверено 12 сентября 2010 г.
^ Хьюз Д.П., Вапплер Т., Лабандейра CC (февраль 2011 г.) [18 августа 2010 г.]. «Древние шрамы на листьях от смертельной хватки свидетельствуют о муравьино-грибковом паразитизме» . Письма по биологии . 7 (1): 67–70. дои : 10.1098/rsbl.2010.0521 . ПМК 3030878 . ПМИД 20719770 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Собчак Ю. Ф. (2017). «Муравьи-зомби, паразитируемые грибами Ophiocordyceps Camponotiatricipis ( Hypocreales : Ophiocordycipitaceae ): новое явление и естественная история» . Микосфера . 8 (9): 1261–1266. дои : 10.5943/микосфера/8/9/1 .
^ Доэрти Дж. Ф. (октябрь 2020 г.). «Когда вымысел становится фактом: преувеличение манипуляций хозяина со стороны паразитов» . Слушания. Биологические науки . 287 (1936): 20201081. doi : 10.1098/rspb.2020.1081 . ПМЦ 7657867 . ПМИД 33049168 .
^ «Восстание муравьев-зомби» . www.natureindex.com . Проверено 19 января 2021 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Чжэн С., Лорето Р., Смит П., Паттерсон А., Хьюз Д., Ван Л. (сентябрь 2019 г.). «Специальные и универсальные грибковые паразиты вызывают отчетливые биохимические изменения в мышцах нижней челюсти своего хозяина» . Международный журнал молекулярных наук . 20 (18): 4589. doi : 10.3390/ijms20184589 . ПМК 6769763 . ПМИД 31533250 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и де Беккер С., Мерроу М., Хьюз Д.П. (июль 2014 г.). «От поведения к механизмам: интегративный подход к манипулированию паразитическим грибом (Ophiocordyceps unilatelis sl) муравьями-хозяевами (Camponotus spp.)» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (2): 166–76. дои : 10.1093/icb/icu063 . ПМИД 24907198 .
^ Мангольд, Коллин (17 июля 2019 г.). «Смертельная хватка зомби-муравья из-за чрезмерного сокращения мышц нижней челюсти» . Журнал экспериментальной биологии . 222 (14): jeb200683. дои : 10.1242/jeb.200683 . ПМК 6679347 . ПМИД 31315924 .
^ Хьюз, Дэвид П.; Вапплер, Торстен; Лабандейра, Конрад К. (23 февраля 2011 г.). «Древние шрамы на листьях от смертельной хватки свидетельствуют о муравьино-грибковом паразитизме» . Письма по биологии . 7 (1): 67–70. дои : 10.1098/rsbl.2010.0521 . ПМК 3030878 . ПМИД 20719770 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Понтоппидан М.Б., Химаман В., Хиуэл-Джонс Н.Л., Бумсма Дж.Дж., Хьюз Д.П. (12 марта 2009 г.). «Кладбища в движении: пространственно-временное распределение мертвых муравьев, зараженных офиокордицепсом» . ПЛОС ОДИН 4 (3): е4835. Бибкод : 2009PLoSO...4.4835P . дои : 10.1371/journal.pone.0004835 . ПМЦ 2652714 . ПМИД 19279680 .
^ Сяо Дж. Х., Чжун Дж. Дж. (2007). «Вторичные метаболиты видов кордицепса и исследования их противоопухолевой активности». Недавние патенты по биотехнологии . 1 (2): 123–37. дои : 10.2174/187220807780809454 . ПМИД 19075836 .
^ Лу, Дженнифер (18 апреля 2019 г.). «Как паразитический гриб превращает муравьев в «зомби» » . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 18 апреля 2019 года . Проверено 24 декабря 2022 г.
^ Киттакупа П., Пунья Дж., Конгсаэри П., Лертверават Ю., Джинтасирикул А., Тантикароена М., Тебтаранонт Ю. (1999). «Биоактивные нафтохиноны из кордицепса одностороннего ». Фитохимия . 52 (3): 453–457. дои : 10.1016/S0031-9422(99) 00272-1
^ Вонгса П., Тасанатай К., Уоттс П., Хиуэл-Джонс Н. (август 2005 г.). «Выделение и культивирование in vitro патогенного гриба Cordyceps unilatelis». Микологические исследования . 109 (Часть 8): 936–40. дои : 10.1017/S0953756205003321 . ПМИД 16175796 .
^ Амнуайканджанасин А., Панчанавапорн С., Чутракул С., Тантикароен М. (август 2011 г.). «Гены дифференциально экспрессируются в условиях производства нафтохинона у энтомопатогенного гриба Ophiocordyceps uniternalis». Канадский журнал микробиологии . 57 (8): 680–92. дои : 10.1139/W11-043 . ПМИД 21823977 .
^ Унагул П., Вонгса П., Киттакуп П., Интамас С., Шрикитикульчай П., Тантичароен М. (апрель 2005 г.). «Продуцирование красных пигментов насекомопатогенным грибом Cordyceps unilatelis BCC. Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 32 (4): 135–40. дои : 10.1007/ s10295-005-0213-6 ПМИД 15891934 . S2CID 22937549 .
^ Исака М., Киттакуп П., Киртикара К., Хиуэл-Джонс Н.Л., Тебтаранонт Ю. (октябрь 2005 г.). «Биоактивные вещества из насекомопатогенных грибов». Отчеты о химических исследованиях . 38 (10): 813–23. дои : 10.1021/ar040247r . ПМИД 16231877 .
^ Ван Ю, Эньлай Д.А., Чжун Цзи (2013). «Ретроспективный анализ противотуберкулезной капсулы кордицепса в сочетании с химиотерапией для 614 случаев вторичного туберкулеза» . Журнал традиционной китайской медицины . 15 .
^ Амнуайканджанасин А., Фонханпот С., Сенгпанич Н., Чивадханарак С., Тантичароен М. (июнь 2009 г.). «Специфические для насекомых поликетидсинтазы (PKS), потенциальные гибриды PKS-нерибосомальной пептидсинтетазы и новые клады PKS в тропических грибах» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (11): 3721–32. Бибкод : 2009ApEnM..75.3721A . дои : 10.1128/АЕМ.02744-08 . ПМЦ 2687288 . ПМИД 19346345 .
^ «Грибок-зомби-муравей находится под угрозой, как показывают исследования» . Государственный университет Пенсильвании. 2 мая 2012 г. Проверено 4 марта 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Андерсен С.Б., Феррари М., Эванс ХК, Эллиот С.Л., Бумсма Дж.Дж., Хьюз Д.П. (2 мая 2012 г.). «Динамика заболеваний специализированного паразита муравьиных обществ» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36352. Бибкод : 2012PLoSO...736352A . дои : 10.1371/journal.pone.0036352 . ПМЦ 3342268 . ПМИД 22567151 .
^ Паршалл, Эллисон. «Может ли зомби-гриб в телевизионном сериале «Последние из нас» действительно заразить людей?» . Научный американец . Проверено 11 февраля 2023 г.
^ Геддес, Линда (10 февраля 2023 г.). « Растущая угроза здоровью человека: мы плохо подготовлены к опасностям грибковых инфекций» . Хранитель .

Дальнейшее чтение

де Беккер С., Ом Р.А., Лорето Р.Г., Себастьян А., Альберт И., Мерроу М., Брахманн А., Хьюз Д.П. (август 2015 г.). «Экспрессия генов во время укусов зомби-муравьев отражает сложность, лежащую в основе поведенческих манипуляций грибковых паразитов» . БМК Геномика . 16 (1): 620. doi : 10.1186/s12864-015-1812-x . ПМЦ 4545319 . ПМИД 26285697 .
Уилл И, Дас Б., Трин Т., Брахманн А., Ом Р.А., де Беккер С. (июль 2020 г.). «Генетические основы манипулирования хозяином с помощью офиокордицепса, выявленные с помощью сравнительной транскриптомики» . G3: Гены, геномы, генетика . 10 (7): 2275–2296. дои : 10.1534/g3.120.401290 . ПМЦ 7341126 . ПМИД 32354705 .
Фредериксен М.А., Чжан Ю., Хазен М.Л., Лорето Р.Г., Мангольд К.А., Чен Д.З., Хьюз Д.П. (ноябрь 2017 г.). «Трехмерная визуализация и модель глубокого обучения выявляют сложные сети грибковых паразитов у муравьев, которыми манипулируют поведением» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (47): 12590–12595. Бибкод : 2017PNAS..11412590F . дои : 10.1073/pnas.1711673114 . ПМК 5703306 . ПМИД 29114054 .
Шелдрейк М (2020). Запутанная жизнь: как грибы создают наши миры, меняют наше мышление и формируют наше будущее . Издательство Random House. ISBN 978-0-525-51031-4 .

Внешние ссылки

Ophiocordyceps uniternalis на UniProt.org . Доступ осуществлен 22 августа 2010 г.
Электронная монография кордицепса и родственных грибов

[MBank-1] «Офиокордицепс односторонний» . МикоБанк . Международная микологическая ассоциация . Проверено 19 июля 2011 г.

[2] Циммер, Карл (24 октября 2019 г.). «После того, как этот гриб превращает муравьев в зомби, их тела взрываются» . Нью-Йорк Таймс . ISSN 0362-4331 . Проверено 30 апреля 2022 г.

[Mongkolsamrit2012-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Монгколсамрит С., Кобму Н., Тасанатай К., Хонсанит А., Нойсрипум В., Шрикитикулчай П. и др. (ноябрь 2012 г.). «Жизненный цикл, диапазон хозяев и временные вариации Ophiocordyceps uniternalis/Hirsutella formicarum на муравьях-муравьях». Журнал патологии беспозвоночных . 111 (3): 217–24. дои : 10.1016/j.jip.2012.08.007 . ПМИД 22959811 .

[Sung2007-4] Перейти обратно: ^а ^б ^с Сунг Г.Х., Хиуэл-Джонс Н.Л., Сунг Дж.М., Луангса-Ард Дж.Дж., Шреста Б., Спатафора Дж.В. (2007). «Филогенетическая классификация кордицепса и ключицепитовых грибов» . Исследования по микологии . 57 (1): 5–59. дои : 10.3114/sim.2007.57.01 . ПМК 2104736 . ПМИД 18490993 .

[Araujo2018-5] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л Араужо Х.П., Эванс Х.К., Кеплер Р., Хьюз Д.П. (июнь 2018 г.). «Офиокордицепс. I. Мирмекофильный гирсутеллоидный вид» . Исследования по микологии . 90 : 119–160. дои : 10.1016/j.simyco.2017.12.002 . ПМК 6002356 . ПМИД 29910522 .

[EvansHC2011-6] Перейти обратно: ^а ^б Эванс Х.К., Эллиот С.Л., Хьюз Д.П. (март 2011 г.). «Скрытое разнообразие гриба-зомби-муравья Ophiocordyceps unilatelis: четыре новых вида описаны у муравьев-плотников в Минас-Жерайс, Бразилия» . ПЛОС ОДИН . 6 (3): e17024. Бибкод : 2011PLoSO...617024E . дои : 10.1371/journal.pone.0017024 . ПМК 3047535 . ПМИД 21399679 .

[Evans2018-7] Перейти обратно: ^а ^б ^с Эванс ХК, Араужо Х.П., Халфельд В.Р., Хьюз Д.П. (июнь 2018 г.). «Эпитипификация и переописание гриба-зомби-муравья Ophiocordyceps uniternalis ( Ophiocordycipitaceae )» . Систематика и эволюция грибов . 1 : 13–22. дои : 10.3114/fuse.2018.01.02 . ПМЦ 7274273 . ПМИД 32518897 .

[pmc-3204140-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Эванс Х.К., Эллиот С.Л., Хьюз Д.П. (сентябрь 2011 г.). «Офиокордицепс односторонний: ключевой вид для понимания функционирования экосистемы и биоразнообразия грибов в тропических лесах?» . Коммуникативная и интегративная биология . 4 (5): 598–602. дои : 10.4161/cib.16721 . ПМК 3204140 . ПМИД 22046474 .

[Sample-9] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Образец I (18 августа 2010 г.). « Муравьи-зомби находятся под контролем паразитического гриба в течение 48 миллионов лет» . Новости » Наука » Микробиология. Хранитель . Проверено 22 августа 2010 г.

[Andersen-10] Перейти обратно: ^а ^б ^с Андерсен С.Б., Герритсма С., Юса К.М., Майнц Д., Хивел-Джонс Н.Л., Биллен Дж. и др. (сентябрь 2009 г.). «Жизнь мертвого муравья: выражение адаптивного расширенного фенотипа» . Американский натуралист . 174 (3): 424–33. дои : 10.1086/603640 . hdl : 11370/e6374602-b2a0-496c-b78e-774b34fb152b . JSTOR 10.1086/603640 . ПМИД 19627240 . S2CID 31283817 .

[Hughes_2011-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Хьюз Д.П., Андерсен С.Б., Хиуэл-Джонс Н.Л., Химаман В., Биллен Дж., Бумсма Дж.Дж. (май 2011 г.). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы муравьев-зомби, гибнущих от грибковой инфекции» . БМК Экология . 11 (1): 13. дои : 10.1186/1472-6785-11-13 . ПМК 3118224 . ПМИД 21554670 .

[12] Аттенборо Д. (3 ноября 2008 г.). «Кордицепс: атака грибов-убийц» . Планета Земля . BBC по всему миру . Проверено 21 апреля 2013 г.

[deBekkerA2014-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г де Беккер С., Кевиллон Л.Е., Смит П.Б., Флеминг К.Р., Гош Д., Паттерсон А.Д., Хьюз Д.П. (август 2014 г.). «Видоспецифическое манипулирование мозгом муравья с помощью специализированного грибкового паразита» . Эволюционная биология BMC . 14 (1): 166. дои : 10.1186/s12862-014-0166-3 . ПМЦ 4174324 . ПМИД 25085339 .

[Zombie-14] «Ископаемые раскрывают 48-миллионную историю муравьев-зомби» . Наука Дейли . 18 августа 2010 г. Проверено 12 сентября 2010 г.

[Hughes-15] Хьюз Д.П., Вапплер Т., Лабандейра CC (февраль 2011 г.) [18 августа 2010 г.]. «Древние шрамы на листьях от смертельной хватки свидетельствуют о муравьино-грибковом паразитизме» . Письма по биологии . 7 (1): 67–70. дои : 10.1098/rsbl.2010.0521 . ПМК 3030878 . ПМИД 20719770 .

[Sobczak2017-16] Перейти обратно: ^а ^б Собчак Ю. Ф. (2017). «Муравьи-зомби, паразитируемые грибами Ophiocordyceps Camponotiatricipis ( Hypocreales : Ophiocordycipitaceae ): новое явление и естественная история» . Микосфера . 8 (9): 1261–1266. дои : 10.5943/микосфера/8/9/1 .

[17] Доэрти Дж. Ф. (октябрь 2020 г.). «Когда вымысел становится фактом: преувеличение манипуляций хозяина со стороны паразитов» . Слушания. Биологические науки . 287 (1936): 20201081. doi : 10.1098/rspb.2020.1081 . ПМЦ 7657867 . ПМИД 33049168 .

[18] «Восстание муравьев-зомби» . www.natureindex.com . Проверено 19 января 2021 г.

[Shanshan2019-19] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Чжэн С., Лорето Р., Смит П., Паттерсон А., Хьюз Д., Ван Л. (сентябрь 2019 г.). «Специальные и универсальные грибковые паразиты вызывают отчетливые биохимические изменения в мышцах нижней челюсти своего хозяина» . Международный журнал молекулярных наук . 20 (18): 4589. doi : 10.3390/ijms20184589 . ПМК 6769763 . ПМИД 31533250 .

[deBekker2014-20] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и де Беккер С., Мерроу М., Хьюз Д.П. (июль 2014 г.). «От поведения к механизмам: интегративный подход к манипулированию паразитическим грибом (Ophiocordyceps unilatelis sl) муравьями-хозяевами (Camponotus spp.)» . Интегративная и сравнительная биология . 54 (2): 166–76. дои : 10.1093/icb/icu063 . ПМИД 24907198 .

[Mangold2019-21] Мангольд, Коллин (17 июля 2019 г.). «Смертельная хватка зомби-муравья из-за чрезмерного сокращения мышц нижней челюсти» . Журнал экспериментальной биологии . 222 (14): jeb200683. дои : 10.1242/jeb.200683 . ПМК 6679347 . ПМИД 31315924 .

[22] Хьюз, Дэвид П.; Вапплер, Торстен; Лабандейра, Конрад К. (23 февраля 2011 г.). «Древние шрамы на листьях от смертельной хватки свидетельствуют о муравьино-грибковом паразитизме» . Письма по биологии . 7 (1): 67–70. дои : 10.1098/rsbl.2010.0521 . ПМК 3030878 . ПМИД 20719770 .

[Pontoppidan2009-23] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Понтоппидан М.Б., Химаман В., Хиуэл-Джонс Н.Л., Бумсма Дж.Дж., Хьюз Д.П. (12 марта 2009 г.). «Кладбища в движении: пространственно-временное распределение мертвых муравьев, зараженных офиокордицепсом» . ПЛОС ОДИН 4 (3): е4835. Бибкод : 2009PLoSO...4.4835P . дои : 10.1371/journal.pone.0004835 . ПМЦ 2652714 . ПМИД 19279680 .

[Xiao-24] Сяо Дж. Х., Чжун Дж. Дж. (2007). «Вторичные метаболиты видов кордицепса и исследования их противоопухолевой активности». Недавние патенты по биотехнологии . 1 (2): 123–37. дои : 10.2174/187220807780809454 . ПМИД 19075836 .

[25] Лу, Дженнифер (18 апреля 2019 г.). «Как паразитический гриб превращает муравьев в «зомби» » . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 18 апреля 2019 года . Проверено 24 декабря 2022 г.

[Kittakoopa-26] Киттакупа П., Пунья Дж., Конгсаэри П., Лертверават Ю., Джинтасирикул А., Тантикароена М., Тебтаранонт Ю. (1999). «Биоактивные нафтохиноны из кордицепса одностороннего ». Фитохимия . 52 (3): 453–457. дои : 10.1016/S0031-9422(99) 00272-1

[Wongsa-27] Вонгса П., Тасанатай К., Уоттс П., Хиуэл-Джонс Н. (август 2005 г.). «Выделение и культивирование in vitro патогенного гриба Cordyceps unilatelis». Микологические исследования . 109 (Часть 8): 936–40. дои : 10.1017/S0953756205003321 . ПМИД 16175796 .

[28] Амнуайканджанасин А., Панчанавапорн С., Чутракул С., Тантикароен М. (август 2011 г.). «Гены дифференциально экспрессируются в условиях производства нафтохинона у энтомопатогенного гриба Ophiocordyceps uniternalis». Канадский журнал микробиологии . 57 (8): 680–92. дои : 10.1139/W11-043 . ПМИД 21823977 .

[Unagul-29] Унагул П., Вонгса П., Киттакуп П., Интамас С., Шрикитикульчай П., Тантичароен М. (апрель 2005 г.). «Продуцирование красных пигментов насекомопатогенным грибом Cordyceps unilatelis BCC. Журнал промышленной микробиологии и биотехнологии . 32 (4): 135–40. дои : 10.1007/ s10295-005-0213-6 ПМИД 15891934 . S2CID 22937549 .

[pmid16231877-30] Исака М., Киттакуп П., Киртикара К., Хиуэл-Джонс Н.Л., Тебтаранонт Ю. (октябрь 2005 г.). «Биоактивные вещества из насекомопатогенных грибов». Отчеты о химических исследованиях . 38 (10): 813–23. дои : 10.1021/ar040247r . ПМИД 16231877 .

[31] Ван Ю, Эньлай Д.А., Чжун Цзи (2013). «Ретроспективный анализ противотуберкулезной капсулы кордицепса в сочетании с химиотерапией для 614 случаев вторичного туберкулеза» . Журнал традиционной китайской медицины . 15 .

[Amnuaykanjanasin2009-32] Амнуайканджанасин А., Фонханпот С., Сенгпанич Н., Чивадханарак С., Тантичароен М. (июнь 2009 г.). «Специфические для насекомых поликетидсинтазы (PKS), потенциальные гибриды PKS-нерибосомальной пептидсинтетазы и новые клады PKS в тропических грибах» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (11): 3721–32. Бибкод : 2009ApEnM..75.3721A . дои : 10.1128/АЕМ.02744-08 . ПМЦ 2687288 . ПМИД 19346345 .

[33] «Грибок-зомби-муравей находится под угрозой, как показывают исследования» . Государственный университет Пенсильвании. 2 мая 2012 г. Проверено 4 марта 2013 г.

[Andersen_2012-34] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Андерсен С.Б., Феррари М., Эванс ХК, Эллиот С.Л., Бумсма Дж.Дж., Хьюз Д.П. (2 мая 2012 г.). «Динамика заболеваний специализированного паразита муравьиных обществ» . ПЛОС ОДИН . 7 (5): e36352. Бибкод : 2012PLoSO...736352A . дои : 10.1371/journal.pone.0036352 . ПМЦ 3342268 . ПМИД 22567151 .

[35] Паршалл, Эллисон. «Может ли зомби-гриб в телевизионном сериале «Последние из нас» действительно заразить людей?» . Научный американец . Проверено 11 февраля 2023 г.

[36] Геддес, Линда (10 февраля 2023 г.). « Растущая угроза здоровью человека: мы плохо подготовлены к опасностям грибковых инфекций» . Хранитель .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

Идентификаторы таксонов
Офиокордицепс односторонний	Викиданные : Q127353 Викивиды : Офиокордицепс односторонний. БиоБиблиотека: 679032 ЖИРНЫЙ : 711976 Коллектив : 49WSK Грибы : 281145 ГБИФ : 3450915 iNaturalist : 465287 МикоБанк : 281145 NatureServe : 2.1072941 НКБИ : 268505 Открытое Древо Жизни : 739625 убито: 1599624
Торрубия односторонняя	Викиданные : Q64691835 Грибы : 145303 МикоБанк : 145303