Активный транспорт

В биологии клеточной активным является движение молекул или ионов через клеточную мембрану из области более низкой концентрации в область более высокой концентрации - в зависимости от градиента концентрации . Активный транспорт требует клеточной энергии для достижения этого движения. Существует два типа активного транспорта: первичный активный транспорт , который использует аденозин трифосфат (АТФ) и вторичный активный транспорт , который использует электрохимический градиент . Этот процесс в отличие от пассивного транспорта , который позволяет молекулам или ионам перемещаться по градиенту концентрации, от площади высокой концентрации до площади низкой концентрации, без энергии.

Активный транспорт имеет важное значение для различных физиологических процессов, таких как поглощение питательных веществ, секреция гормонов и нервное импульсная передача. Например, насос натрия-potassium использует АТФ для накачки ионов натрия из клетки и ионов калия в клетку, поддерживая градиент концентрации, необходимый для клеточной функции. Активный транспорт очень селективный и регулируемый, с различными транспортерами, специфичными для различных молекул или ионов. Дисгуляция активного транспорта может привести к различным нарушениям, включая муковисцидоз, вызванный неисправным хлоридным каналом и диабетом, возникающим в результате дефектов транспорта глюкозы в клетки.

Активная клеточная транспорта (ACT)

В отличие от пассивного транспорта , который использует кинетическую энергию и естественную энтропию молекул, движущихся по градиенту, активный транспорт использует клеточную энергию, чтобы перемещать их против градиента, полярного отталкивания или другого сопротивления. Активный транспорт обычно связан с накоплением высоких концентраций молекул, которые нуждаются в клетках, таких как ионы , глюкоза и аминокислоты . Примеры активного транспорта включают в себя поглощение глюкозы в кишечнике у людей и поглощение минеральных ионов в корневые волосяные клетки растений. ^{[ 1 ]}

История

В 1848 году немецкий физиолог Эмиль дю Буа-Реймонд предположил возможность активного транспортировки веществ в мембранах. ^{[ 2 ]}

В 1926 году Деннис Роберт Хогланд исследовал способность растений поглощать соли против градиента концентрации и обнаружил зависимость питательных веществ поглощения и транслокации от метаболической энергии с использованием инновационных модельных систем в контролируемых экспериментальных условиях. ^{[ 3 ]}

Розенберг (1948) сформулировал концепцию активного транспорта на основе энергичных соображений, ^{[ 4 ]} Но позже это будет пересмотрено.

В 1997 году, Дженс Кристиан Скоу , датский врач ^{[ 5 ]} получил Нобелевскую премию по химии за его исследование относительно насоса натрия . ^{[ 5 ]}

Одна категория котранспортеров, которая особенно заметна в исследованиях в отношении диабета лечения ^{[ 6 ]} это котранспортеры натрия-глюкоза. Эти перевозчики были обнаружены учеными в Национальном институте здравоохранения. ^{[ 7 ]} Эти ученые заметили несоответствие в поглощении глюкозы в разных точках в почечной канале крысы. Затем ген был обнаружен для кишечного белка транспортировки глюкозы и связан с этими мембранными котранспортными системами глюкозы натрия. Первый из этих мембранных транспортных белков был назван SGLT1 с последующим открытием SGLT2 . ^{[ 7 ]} Роберт Крейн также сыграл важную роль в этой области.

Фон

Специализированные трансмембранные белки распознают это вещество и позволяют ему перемещаться по мембране, когда это иначе не было бы, либо из -за того, что фосфолипидный бислой мембраны непроницаем для перемещения вещества, либо потому, что вещество перемещается в направлении его градиента концентрации . ^{[ 8 ]} Существуют две формы активного транспорта, первичный активный транспорт и вторичный активный транспорт. При первичном активном транспорте белки вовлечены насосы, которые обычно используют химическую энергию в форме АТФ. Вторичный активный транспорт, однако, использует потенциальную энергию, которая обычно получает эксплуатацию электрохимического градиента . Энергия, созданная из одного иона, движущегося вниз по его электрохимическому градиенту, используется для питания переноса другого иона, движущегося к его электрохимическому градиенту. ^{[ 9 ]} Это включает в себя пор белки , которые образуют каналы через клеточную мембрану . Разница между пассивным транспортом и активным транспортом заключается в том, что активный транспорт требует энергии, и перемещает вещества против их соответствующего градиента концентрации, тогда как пассивный транспорт не требует клеточной энергии и перемещает вещества в направлении их соответствующего градиента концентрации. ^{[ 10 ]}

В антипортере один субстрат транспортируется в одном направлении через мембрану, в то время как другой сочетается в противоположном направлении. В симпторе два субстрата транспортируются в том же направлении через мембрану. Процессы антипорта и символов связаны с вторичным активным транспортом , что означает, что одно из двух веществ транспортируется против его градиента концентрации, используя энергию, полученную от транспортировки другого иона (в основном NA ⁺К. ⁺ или ч ⁺ ионы) вниз по градиенту концентрации.

Если молекулы субстрата перемещаются из областей более низкой концентрации в области более высокой концентрации ^{[ 11 ]} (IE, в противоположном направлении, как или против градиента концентрации) требуются специфические трансмембранные белки носителя. Эти белки имеют рецепторы, которые связываются со специфическими молекулами (например, глюкозой ) и переносят их через клеточную мембрану. Поскольку в этом процессе требуется энергия, она известна как «активный» транспорт. Примеры активного транспорта включают транспортировку натрия из клетки и калия в клетку насосом натрия. Активный транспорт часто происходит во внутренней подкладке тонкой кишки .

Растения должны поглощать минеральные соли из почвы или других источников, но эти соли существуют в очень разбавленном растворе . Активный транспорт позволяет этим клеткам принимать соли из этого разбавленного раствора против направления градиента концентрации . Например, хлорид (cl ⁻) и нитрат (№ ₃⁻) ионы существуют в цитозоле растительных клеток и должны транспортироваться в вакуоль. В то время как вакуоль имеет каналы для этих ионов, их транспортировка противоречит градиенту концентрации, и, таким образом, движение этих ионов управляется водородными насосами или протонными насосами. ^{[ 9 ]}

Основной активный транспорт

Первичный активный транспорт, также называемый прямым активным транспортом, непосредственно использует метаболическую энергию для транспортировки молекул через мембрану. ^{[ 12 ]} Вещества, которые транспортируются через клеточную мембрану с помощью первичного активного транспорта, включают ионы металлов, такие как NA ⁺К. ⁺, Мг ²⁺и ca ²⁺Полем Эти заряженные частицы требуют ионных насосов или ионных каналов для пересечения мембран и распределения через организм.

Большинство ферментов , которые выполняют этот тип транспорта, являются трансмембранными АТФазами . Первичной АТФазой, универсальной ко всей жизни животных, является насос натрия-пассий , который помогает поддерживать клеточный потенциал . Насос натрия-Potassium поддерживает мембранный потенциал, перемещая три NA ⁺ ионы из ячейки на каждые два ^{[ 13 ]} K ⁺ Ионы переместились в ячейку. Другими источниками энергии для первичного активного транспорта являются окислительно -восстановительная энергия и энергия фотонов ( свет ). Примером первичного активного транспорта с использованием окислительно -восстановительной энергии является митохондриальная цепь транспорта электронов , которая использует энергию восстановления NADH для перемещения протонов через внутреннюю митохондриальную мембрану против их градиента концентрации. Примером первичного активного транспорта с использованием световой энергии являются белки, участвующие в фотосинтезе , которые используют энергию фотонов для создания протонного градиента через тилакоидную мембрану , а также для создания мощности восстановления в форме NADPH .

Модель активного транспорта

Гидролиз АТФ используется для транспортировки ионов водорода против электрохимического градиента (от низкой до высокой концентрации ионов водорода). Фосфорилирование белка -носителя и связывание иона водорода вызывают конформационное (форму) изменение, которое приводит к тому, что ионы водорода транспортируются против электрохимического градиента. Гидролиз граничной фосфатной группы и высвобождение иона водорода затем восстанавливают носитель до его первоначальной конформации. ^{[ 14 ]}

Типы основных активных транспортеров

АТФаза P-типа : насос натриевого калия , кальциевый насос , протонный насос
F-АТФаза : митохондриальная АТФ-синтаза, хлоропластная АТФ-синтаза
V-Atpase : вакуолярная АТФаза
ABC ( ATP -связывающая кассета ) Транспортер: MDR, CFTR и т. Д.

Аденозин-трифосфат-связывающие транспортеры ( транспортеры ABC ) составляют большое и разнообразное семейство белков, часто функционирующие как насосы, управляемые АТФ. Обычно существует несколько доменов, связанных с общей структурой белка транспортера, включая два нуклеотидсвязывающих домена, которые составляют АТФ-связывающий мотив и два гидрофобных трансмембранных домена, которые создают компонент «пор». В широком смысле транспортеры ABC участвуют в импорте или экспорте молекул через клеточную мембрану; Тем не менее, в семействе белков существует широкий спектр функции. ^{[ 15 ]}

У растений транспортеры ABC часто встречаются в мембранах клеток и органелле, таких как митохондрии, хлоропласт и плазматическая мембрана. Существуют доказательства того, что переносчики ABC растений играют прямую роль в ответе патогена, транспорте фитомормонов и детоксикации. ^{[ 15 ]} Кроме того, некоторые переносчики ABC Plant могут функционировать при активном экспорте летучих соединений ^{[ 16 ]} и антимикробные метаболиты. ^{[ 17 ]}

В Petunia Flowers ( Petunia hybrida ) транспортер ABC PhaBCG1 участвует в активном транспорте летучих органических соединений. PHABCG1 выражается в лепестках открытых цветов. В целом, летучие соединения могут способствовать привлечению организмов и опылителей семян, а также помочь в защите, передаче сигналов, аллелопатии и защите. Для изучения белка PhaBCG1 были созданы трансгенные линии интерференции РНК в петунии с снижением PHABCG1 уровней экспрессии . В этих трансгенных линиях наблюдалось снижение излучения летучих соединений. Таким образом, PHABCG1, вероятно, участвует в экспорте летучих соединений. Последующие эксперименты включали инкубацию контроля и трансгенных линий, которые экспрессировали PHABCG1 для проверки транспортной активности с участием различных субстратов. В конечном счете, PHABCG1 отвечает за белок-опосредованный транспорт летучих органических соединений, таких как бензиловый спирт и метилбензоат, через плазматическую мембрану. ^{[ 16 ]}

Кроме того, в растениях транспортеры ABC могут участвовать в транспортировке клеточных метаболитов. Предполагается, что плейотропная лекарственная устойчивость ABC переносчики участвуют в стрессовой реакции и экспорте антимикробных метаболитов. Одним из примеров такого типа транспортера ABC является белок NTPDR1. Этот уникальный транспортер ABC находится в клетках Nicotiana tabacum by2 и экспрессируется в присутствии микробных элициторов. NTPDR1 локализуется в корневом эпидермисе и воздушных трихомах растения. Эксперименты с использованием антител, специально предназначенных для NTPDR1, с последующим вестерн -блоттингом, позволили для определения локализации. Кроме того, вероятно, что белок NTPDR1 активно транспортирует антимикробные молекулы дитерпена, которые токсичны для клетки на высоких уровнях. ^{[ 17 ]}

Вторичный активный транспорт

Во вторичном активном транспорте, также известном как котранспортный или связанный транспорт , энергия используется для транспортировки молекул через мембрану; Тем не менее, в отличие от первичного активного транспорта не существует , прямой связи АТФ . Вместо этого он опирается на разницу в электрохимическом потенциале, созданную путем перекачки ионов в/вне ячейки. ^{[ 18 ]} Разрешение одному иону или молекуле перемещать вниз по электрохимическому градиенту, но, возможно, против градиента концентрации, где он более концентрируется до того, что он менее концентрируется, увеличивает энтропию и может служить источником энергии для метаболизма (например, в АТФ -синтазе ). Энергия, полученная из накачки протонов через ячейку, часто используется в качестве источника энергии во вторичном активном транспорте. У людей натрий (NA ⁺) является обычно котранспортируемым ионом через плазматическую мембрану, чей электрохимический градиент затем используется для питания активного транспорта второго иона или молекулы против его градиента. ^{[ 19 ]} У бактерий и небольших дрожжевых клеток обычно ионом котранспорта представляет собой водород. ^{[ 19 ]} Водородные насосы также используются для создания электрохимического градиента для проведения процессов в таких клетках, как в цепочке транспорта электронов , важную функцию клеточного дыхания , которая происходит в митохондрионе клетки. ^{[ 20 ]}

В августе 1960 года в Праге Роберт К. Крэйн впервые представил свое открытие котранспорта на натрие-глюкозе как механизм поглощения глюкозы в кишечнике. ^{[ 21 ]} Открытие Крэна в котранспорте было первым в истории предложением о связи потока в биологии. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

Котранспортеры могут быть классифицированы как символы и антипортеры в зависимости от того, движутся ли вещества в одних и тех же или противоположных направлениях.

Антипортер

У антипортера два вида ионов или других растворенных веществ перекачиваются в противоположных направлениях через мембрану. Одно из этих видов разрешается течь от высокой до низкой концентрации, которая дает энтропийную энергию для управления переносом другого растворенного вещества из области низкой концентрации в высокую.

Примером является натрия обменник или антипортер , который позволяет трем ионам натрия в клетку для перевозки одного кальция. ^{[ 24 ]} Этот антипортерный механизм важен в мембранах клеток сердца мышц, чтобы сохранить концентрацию кальция в цитоплазме низкой. ^{[ 9 ]} Многие клетки также обладают кальциевыми АТФазами , которые могут работать при более низких внутриклеточных концентрациях кальция и устанавливает нормальную или покоящуюся концентрацию этого важного второго мессенджера . ^{[ 25 ]} Но АТФаза экспортирует ионы кальция медленнее: только 30 в секунду против 2000 в секунду у обменника. Обменник вступает в эксплуатацию, когда концентрация кальция круто возрастает или «шиповы» и обеспечивает быстрое восстановление. ^{[ 26 ]} Это показывает, что один тип иона может транспортироваться несколькими ферментами, которые не должны быть активными все время (конститутивно), но могут существовать для удовлетворения конкретных, прерывистых потребностей.

Симпатра

Симпортер градиента использует перемещение вниз одного растворенного вида от высокой до низкой концентрации, чтобы переместить другую молекулу в гору от низкой концентрации к высокой концентрации (против концентрации ). Обе молекулы транспортируются в одном направлении.

Примером является симпора SGLT1 глюкозы , которая совместно транспортирует одну молекулу глюкозы (или галактозы ) в клетку для каждых двух ионов натрия, которые он импортирует в клетку. ^{[ 27 ]} Этот симпора расположен в тонкой кишке, ^{[ 28 ]} сердце, ^{[ 29 ]} и мозг. ^{[ 30 ]} Он также расположен в сегменте S3 проксимального канальца в каждом нефроне в почках . ^{[ 31 ]} Его механизм эксплуатируется при терапии редрации глюкозы ^{[ 32 ]} Этот механизм использует поглощение сахара через стенки кишечника, чтобы потянуть воду вместе с ним. ^{[ 32 ]} Дефекты в SGLT2 предотвращают эффективную реабсорбцию глюкозы, вызывая семейную почечную глюкосурию . ^{[ 33 ]}

Объемный транспорт

Эндоцитоз и экзоцитоз - это формы объемного транспорта , которые перемещают материалы в клетки и за его пределами, соответственно, через везикулы . ^{[ 34 ]} В случае эндоцитоза клеточная мембрана складывается вокруг желаемых материалов вне клетки. ^{[ 35 ]} Принимаемая частица попадает в мешочек, известный как везикул, внутри цитоплазмы . Часто ферменты из лизосомов затем используются для переваривания молекул, поглощенных этим процессом. Вещества, которые попадают в клетку посредством сигнала, опосредованного электролизом, включают белки, гормоны и факторы роста и стабилизации. ^{[ 36 ]} Вирусы проникают в клетки через форму эндоцитоза, которая включает в себя их внешнюю мембрану с помощью мембраны клетки. Это заставляет вирусную ДНК в клетку -хозяина. ^{[ 37 ]}

Биологи различают два основных типа эндоцитоза: пиноцитоз и фагоцитоз . ^{[ 38 ]}

При пиноцитозе клетки охватывают жидкие частицы (у людей этот процесс происходит в тонкой кишке, где клетки охватывают капли жиров). ^{[ 39 ]}
При фагоцитозе клетки охватывают твердые частицы. ^{[ 40 ]}

Экзоцитоз включает в себя удаление веществ путем слияния внешней клеточной мембраны и мембраны пузырьков. ^{[ 41 ]} Примером экзоцитоза будет передача нейротрансмиттеров через синапс между клетками мозга.

Смотрите также

Ссылки

^ «Важность гомеостаза» . Наука . мне . Получено 23 апреля 2013 года .
^ Du Bois-Reymond, E. (1848–84). Исследования на Тиеше Электрикитат Берлин: Реймер. (Том 1, часть 1, 1848; т. 1, часть 2, 1849; т. 2, часть 1, 1860; т. 2, часть 2, 1884).
^ Hoagland, Dr; Хиббард, PL; Дэвис, АР (1926). «Влияние света, температуры и других условий на способность клеток Nitella концентрировать галогены в клеточном SAP» . J. Gen. Physiol . 10 (1): 121–126. doi : 10.1085/jgp.10.1.121 . PMC 2140878 . PMID 19872303 .
^ Розенберг, Т (1948). «О накоплении и активном транспорте в биологических системах. I. Термодинамические соображения» . Acta Chem. Скандал 2 : 14–33. doi : 10.3891/acta.chem.scand.02-0014 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} "Yesens C. Skoou - Biogogial". Noblestze.org. Нобелевские СМИ с 2014 года. Веб. 11 ноября 2017 года
^ Inzucchi, Silvio E et al. «Ингибиторы SGLT-2 и сердечно-сосудистый риск: предлагаемые пути и обзор текущих испытаний результатов». Исследование диабета и сосудистых заболеваний 12.2 (2015): 90–100. PMC. Веб - 11 ноября 2017 года
^ Jump up to: ^а ^{беременный} История открытия: ингибиторы SGLT2: использовать почки для лечения диабета ». Национальный институт диабета и пищеварительных заболеваний и почек, Министерство здравоохранения и социальных служб США, www.niddk.nih.gov/news/research-updates/pages/story-discovery-sglt2-inbitors-harnessing-kidneys-help-trate- Диабет.
^ Активный процесс транспорта ^{[узурпировал]}Полем Buzzle.com (2010-05-14). Получено на 2011-12-05.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Молекулярная клеточная биология. 4 -е издание. Нью -Йорк: WH Freeman; 2000. Раздел 15.6, котранспорте от символов и антипортеров .
^ Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Молекулярная клеточная биология. 4 -е издание. Нью -Йорк: WH Freeman; 2000. Глава 15, транспорт через клеточные мембраны .
^ Активно -транспортный архив 24 августа 2011 года, на машине Wayback . BiologyCorner.com. Получено на 2011-12-05.
^ Носок, Томас М. "Раздел 7/7CH05/7CH05P11" . Основы человеческой физиологии . Архивировано с оригинала 2016-03-24.
^ Риз, Джейн Б.; Урри, Лиза А.; Каин, Майкл Л.; Вассерман, Стивен А.; Минорский, Питер V.; Джексон, Роберт Б. (2014). Десятое издание, биология Кэмпбелла (десятое изд.). Соединенные Штаты: Pearson Education Inc. с. 135. ISBN 978-0-321-77565-8 .
^ Купер, Джеффри (2009). Клетка: молекулярный подход . Вашингтон, округ Колумбия: Спросите прессу. п. 65. ISBN 9780878933006 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Кан, Джохён; Парк, Джиюн (6 декабря 2011 г.). «Переворот ABC Transporters» . Книга Arabidopsis . 9 : E0153. doi : 10.1199/tab.0153 . PMC 3268509 . PMID 22303277 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Адебезин, Funmilayo (30 июня 2017 г.). «Выбросы летучих органических соединений из цветов Petunia способствуют транспортеру ABC» . Наука растений . 356 (6345): 1386–1388. Bibcode : 2017sci ... 356.1386a . doi : 10.1126/science.aan0826 . HDL : 11245.1/2A6BD9DD-EA94-4C25-95B8-7B16BEA44E92 . PMID 28663500 . S2CID 206658803 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Crouzet, Джером (7 апреля 2013 г.). «NTPDR1, транспортер ABC в плазматической мембране из Nicotiana Tabacum, участвует в транспортировке Diterpene» . Растительная молекулярная биология . 82 (1–2): 181–192. doi : 10.1007/s11103-013-0053-0 . PMID 23564360 . S2CID 12276939 - Via SpringerLink.
^ Носок, Томас М. "Раздел 7/7CH05/7CH05P12" . Основы человеческой физиологии . Архивировано с оригинала 2016-03-24.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Молекулярная биология клетки. 4 -е издание. Нью -Йорк: Гарлендская наука; 2002. Белки -носители и активная мембранная транспорт .
^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Молекулярная биология клетки. 4 -е издание. Нью -Йорк: Гарлендская наука; 2002. Электронные транспортные сети и их протонные насосы .
^ Крейн, Роберт К . ; Миллер, Д.; Билер И. (1961). «Ограничения на возможные механизмы кишечного переноса сахаров». В Kleinzeller, A.; Котик, А. (ред.). Мембранный транспорт и метаболизм. Материалы симпозиума, проведенного в Праге, 22–27 августа 1960 года . Прага: Чешская академия наук . С. 439–449.
^ Райт Э.М., Турк Э (февраль 2004 г.). «Семейство натрия/глюкозы Cotransport SLC5». Pflügers Arch . 447 (5): 510–8. doi : 10.1007/s00424-003-1063-6 . PMID 12748858 . S2CID 41985805 . Крейн в 1961 году был первым, кто сформулировал концепцию котранспорта, чтобы объяснить активное транспорт [7]. В частности, он предположил, что накопление глюкозы в кишечном эпителии через мембрану пограничной кисти соединяется с склоном NA ⁺
Транспортировка пересекает границу щетки. Эта гипотеза была быстро протестирована, усовершенствовала и расширена [чтобы] охватывать активный транспорт разнообразных молекул и ионов практически в каждый тип клеток.
^ Бойд Калифорния (март 2008 г.). «Факты, фантазии и веселье в эпителиальной физиологии» . Эксплуат Физиол . 93 (3): 303–14 (304). doi : 10.1113/expphysiol.2007.037523 . PMID 18192340 . Понимание этого времени, которое остается во всех нынешних учебниках, является понятием Роберта Крэна , первоначально опубликованного в качестве приложения к документу симпозиума, опубликованной в 1960 году ( Crane et al. 1960). Ключевым моментом здесь было «соединение потока», котранспорта натрия и глюкозы в апикальной мембране эпителиальной клетки тонкой кишечника. Спустя полвека эта идея превратилась в один из самых изученных из всех транспортерных белков (SGLT1), котранспортера натрия -глюкоза.
^ Yu, SP; Choi, DW (June 1997). "Na ⁺-Что ²⁺ Обменные токи в кортикальных нейронах: сопутствующая вперед и обратная операция и эффект глутамата ». Европейский журнал нейробиологии . 9 (6): 1273–81. DOI : 10.1111/j.1460-9568.1997.tb01482.x . PMID 9215711. . S2CID 23146698 .
^ Strehler, Ee; Захария, да (январь 2001 г.). «Роль альтернативного сплайсинга в создании разнообразия изоформ среди кальциевых насосов плазматической мембраны». Физиологические обзоры . 81 (1): 21–50. doi : 10.1152/physrev.2001.81.1.21 . PMID 11152753 . S2CID 9062253 .
^ Паттерсон, м; Sneyd, J; Фрил, Д.Д. (январь 2007 г.). "Индуцированные деполяризацией ответы кальция в симпатических нейронах: относительный вклад из CA ²⁺ Вход, экструзия, ER/митохондрия CA ²⁺ поглощение и выпуск, и CA ²⁺ Буферизация . »
^ Райт, Эм; Loo, DD; Panayotova-Heiermann, M; Lostao, MP, 2017, подделка, BH; Маккензи, б; Бурер, K; Zampighi, G (ноябрь 1994 г.). « Активный транспорт сахара у эукариотов» Журнал экспериментальной биологии 196 : 197–2 Doi : 10.1242/ jeb.196.1.1 7823022PMID
^ Dyer, J; Хоси, Кб; Ширази-Бичи, SP (июль 1997 г.). «Регуляция питательных веществ экспрессии транспортера кишечного сахара человека (SGLT2)» . Кишечник 41 (1): 56–9. doi : 10.1136/gut.41.1.56 . PMC 1027228 . PMID 9274472 .
^ Чжоу, л; Крайан, ЭВ; D'Andrea, MR; Belkowski, S; Конвей, Br; Demarest, KT (1 октября 2003 г.). «Человеческие кардиомиоциты экспрессируют высокий уровень Na+/глюкозы котранспортер 1 (SGLT2)». Журнал сотовой биохимии . 90 (2): 339–46. doi : 10.1002/jcb.10631 . PMID 14505350 . S2CID 21908010 .
^ Poppe, R; Карбах, U; Gambaryan, S; Визингер, ч; Лутценбург, м; Kraemer, M; Витте, Оу; Koepsell, H (июль 1997 г.). «Экспрессия Na+-d-Glucose Cotransporter SGLT1 в нейронах» . Журнал нейрохимии . 69 (1): 84–94. doi : 10.1046/j.1471-4159.1997.69010084.x . PMID 9202297 . S2CID 34558770 .
^ Райт Эм (2001). "Почечная на ⁺-glucose Cotransporters ". Am J Physiol Renal Physiol . 280 (1): F10–8. DOI : 10.1152/AJPRENAL.2001.280.1.F10 . PMID 11133510 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Loo, DD; Zeuthen, t; Чанди, G; Райт, Эм (12 ноября 1996 г.). «Котранспорте воды с помощью котранспортера Na+/глюкозы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (23): 13367–70. Bibcode : 1996pnas ... 9313367L . doi : 10.1073/pnas.93.23.13367 . PMC 24099 . PMID 8917597 .
^ Райт Э.М., Хираяма Б.А., Лу Д.Ф. (2007). «Активный транспорт сахара в здоровье и заболеваниях». Журнал внутренней медицины . 261 (1): 32–43. doi : 10.1111/j.1365-2796.2006.01746.x . PMID 17222166 .
^ Рис, Джейн; Урри, Лиза; Каин, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорский, Питер; Джексон, Роберт (2014). Десятое дополнение Campbell Biology (десятое добавление изд.). Соединенные Штаты Америки: Pearson Education, Inc. с. 137. ISBN 978-0-321-77565-8 .
^ Транспортировка в клетку из плазматической мембраны: эндоцитоз - молекулярная биология книжной полки клетки - NCBI . Ncbi.nlm.nih.gov (2011-10-03). Получено на 2011-12-05.
^ Пастон, Ира; Уиллингем, Марк С. (1985). Эндоцитоз. Спрингер, Бостон, Массачусетс. Стр. 1–44. doi: 10.1007/978-1-4615-6904-6_1. ISBN 9781461569060 .
^ Джан, Рейнхард; Südhof, Thomas C. (1999). «Мембранное слияние и экзоцитоз». Ежегодный обзор биохимии . 68 (1): 863–911. doi : 10.1146/annurev.biochem.68.1.863 . ISSN 0066-4154 . PMID 10872468 .
^ Ячейка: два основных процесса в обмене материалами между ячейками и окружающей средой, архимированной 11 августа 2010 года, на машине Wayback . Такданг Аралин (2009-10-26). Получено на 2011-12-05.
^ Пиноцитоз: определение . Biology-online.org
^ Фагоцитоз . Courses.washington.edu. Получено на 2011-12-05.
^ Джан, Рейнхард; Südhof, Thomas C. (1999). «Мембранное слияние и экзоцитоз». Ежегодный обзор биохимии . 68 : 863–911. doi : 10.1146/annurev.biochem.68.1.863 . PMID 10872468 .

Примечания

Lodish H.; Берк А.; Zipursky SL; Matsudaira P.; Балтимор Д.; Darnell J.; Лопес Д. (2000). «Раздел 15.6 котранспорта символами и антипортерами » Молекулярная клеточная биология (4 -е изд.). Нью -Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3136-8 .

Внешние ссылки

СМИ, связанные с активным транспортом в Wikimedia Commons
Вторичный активный транспорт

[Active_Transport_Process-1] «Важность гомеостаза» . Наука . мне . Получено 23 апреля 2013 года .

[2] Du Bois-Reymond, E. (1848–84). Исследования на Тиеше Электрикитат Берлин: Реймер. (Том 1, часть 1, 1848; т. 1, часть 2, 1849; т. 2, часть 1, 1860; т. 2, часть 2, 1884).

[3] Hoagland, Dr; Хиббард, PL; Дэвис, АР (1926). «Влияние света, температуры и других условий на способность клеток Nitella концентрировать галогены в клеточном SAP» . J. Gen. Physiol . 10 (1): 121–126. doi : 10.1085/jgp.10.1.121 . PMC 2140878 . PMID 19872303 .

[4] Розенберг, Т (1948). «О накоплении и активном транспорте в биологических системах. I. Термодинамические соображения» . Acta Chem. Скандал 2 : 14–33. doi : 10.3891/acta.chem.scand.02-0014 .

[Jens_C_2014-5] Jump up to: ^а ^{беременный} "Yesens C. Skoou - Biogogial". Noblestze.org. Нобелевские СМИ с 2014 года. Веб. 11 ноября 2017 года

[6] Inzucchi, Silvio E et al. «Ингибиторы SGLT-2 и сердечно-сосудистый риск: предлагаемые пути и обзор текущих испытаний результатов». Исследование диабета и сосудистых заболеваний 12.2 (2015): 90–100. PMC. Веб - 11 ноября 2017 года

[niddk.nih.gov-7] Jump up to: ^а ^{беременный} История открытия: ингибиторы SGLT2: использовать почки для лечения диабета ». Национальный институт диабета и пищеварительных заболеваний и почек, Министерство здравоохранения и социальных служб США, www.niddk.nih.gov/news/research-updates/pages/story-discovery-sglt2-inbitors-harnessing-kidneys-help-trate- Диабет.

[8] Активный процесс транспорта ^{[узурпировал]}Полем Buzzle.com (2010-05-14). Получено на 2011-12-05.

[ncbi.nlm.nih.gov-9] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Молекулярная клеточная биология. 4 -е издание. Нью -Йорк: WH Freeman; 2000. Раздел 15.6, котранспорте от символов и антипортеров .

[10] Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. Молекулярная клеточная биология. 4 -е издание. Нью -Йорк: WH Freeman; 2000. Глава 15, транспорт через клеточные мембраны .

[11] Активно -транспортный архив 24 августа 2011 года, на машине Wayback . BiologyCorner.com. Получено на 2011-12-05.

[12] Носок, Томас М. "Раздел 7/7CH05/7CH05P11" . Основы человеческой физиологии . Архивировано с оригинала 2016-03-24.

[13] Риз, Джейн Б.; Урри, Лиза А.; Каин, Майкл Л.; Вассерман, Стивен А.; Минорский, Питер V.; Джексон, Роберт Б. (2014). Десятое издание, биология Кэмпбелла (десятое изд.). Соединенные Штаты: Pearson Education Inc. с. 135. ISBN 978-0-321-77565-8 .

[14] Купер, Джеффри (2009). Клетка: молекулярный подход . Вашингтон, округ Колумбия: Спросите прессу. п. 65. ISBN 9780878933006 .

[:0-15] Jump up to: ^а ^{беременный} Кан, Джохён; Парк, Джиюн (6 декабря 2011 г.). «Переворот ABC Transporters» . Книга Arabidopsis . 9 : E0153. doi : 10.1199/tab.0153 . PMC 3268509 . PMID 22303277 .

[:1-16] Jump up to: ^а ^{беременный} Адебезин, Funmilayo (30 июня 2017 г.). «Выбросы летучих органических соединений из цветов Petunia способствуют транспортеру ABC» . Наука растений . 356 (6345): 1386–1388. Bibcode : 2017sci ... 356.1386a . doi : 10.1126/science.aan0826 . HDL : 11245.1/2A6BD9DD-EA94-4C25-95B8-7B16BEA44E92 . PMID 28663500 . S2CID 206658803 .

[:2-17] Jump up to: ^а ^{беременный} Crouzet, Джером (7 апреля 2013 г.). «NTPDR1, транспортер ABC в плазматической мембране из Nicotiana Tabacum, участвует в транспортировке Diterpene» . Растительная молекулярная биология . 82 (1–2): 181–192. doi : 10.1007/s11103-013-0053-0 . PMID 23564360 . S2CID 12276939 - Via SpringerLink.

[18] Носок, Томас М. "Раздел 7/7CH05/7CH05P12" . Основы человеческой физиологии . Архивировано с оригинала 2016-03-24.

[Alberts_B_2002-19] Jump up to: ^а ^{беременный} Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Молекулярная биология клетки. 4 -е издание. Нью -Йорк: Гарлендская наука; 2002. Белки -носители и активная мембранная транспорт .

[20] Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. Молекулярная биология клетки. 4 -е издание. Нью -Йорк: Гарлендская наука; 2002. Электронные транспортные сети и их протонные насосы .

[21] Крейн, Роберт К . ; Миллер, Д.; Билер И. (1961). «Ограничения на возможные механизмы кишечного переноса сахаров». В Kleinzeller, A.; Котик, А. (ред.). Мембранный транспорт и метаболизм. Материалы симпозиума, проведенного в Праге, 22–27 августа 1960 года . Прага: Чешская академия наук . С. 439–449.

[22] Райт Э.М., Турк Э (февраль 2004 г.). «Семейство натрия/глюкозы Cotransport SLC5». Pflügers Arch . 447 (5): 510–8. doi : 10.1007/s00424-003-1063-6 . PMID 12748858 . S2CID 41985805 . Крейн в 1961 году был первым, кто сформулировал концепцию котранспорта, чтобы объяснить активное транспорт [7]. В частности, он предположил, что накопление глюкозы в кишечном эпителии через мембрану пограничной кисти соединяется с склоном NA ⁺
Транспортировка пересекает границу щетки. Эта гипотеза была быстро протестирована, усовершенствовала и расширена [чтобы] охватывать активный транспорт разнообразных молекул и ионов практически в каждый тип клеток.

[23] Бойд Калифорния (март 2008 г.). «Факты, фантазии и веселье в эпителиальной физиологии» . Эксплуат Физиол . 93 (3): 303–14 (304). doi : 10.1113/expphysiol.2007.037523 . PMID 18192340 . Понимание этого времени, которое остается во всех нынешних учебниках, является понятием Роберта Крэна , первоначально опубликованного в качестве приложения к документу симпозиума, опубликованной в 1960 году ( Crane et al. 1960). Ключевым моментом здесь было «соединение потока», котранспорта натрия и глюкозы в апикальной мембране эпителиальной клетки тонкой кишечника. Спустя полвека эта идея превратилась в один из самых изученных из всех транспортерных белков (SGLT1), котранспортера натрия -глюкоза.

[24] Yu, SP; Choi, DW (June 1997). "Na ⁺-Что ²⁺ Обменные токи в кортикальных нейронах: сопутствующая вперед и обратная операция и эффект глутамата ». Европейский журнал нейробиологии . 9 (6): 1273–81. DOI : 10.1111/j.1460-9568.1997.tb01482.x . PMID 9215711. . S2CID 23146698 .

[25] Strehler, Ee; Захария, да (январь 2001 г.). «Роль альтернативного сплайсинга в создании разнообразия изоформ среди кальциевых насосов плазматической мембраны». Физиологические обзоры . 81 (1): 21–50. doi : 10.1152/physrev.2001.81.1.21 . PMID 11152753 . S2CID 9062253 .

[26] Паттерсон, м; Sneyd, J; Фрил, Д.Д. (январь 2007 г.). "Индуцированные деполяризацией ответы кальция в симпатических нейронах: относительный вклад из CA ²⁺ Вход, экструзия, ER/митохондрия CA ²⁺ поглощение и выпуск, и CA ²⁺ Буферизация . »

[27] Райт, Эм; Loo, DD; Panayotova-Heiermann, M; Lostao, MP, 2017, подделка, BH; Маккензи, б; Бурер, K; Zampighi, G (ноябрь 1994 г.). « Активный транспорт сахара у эукариотов» Журнал экспериментальной биологии 196 : 197–2 Doi : 10.1242/ jeb.196.1.1 7823022PMID

[28] Dyer, J; Хоси, Кб; Ширази-Бичи, SP (июль 1997 г.). «Регуляция питательных веществ экспрессии транспортера кишечного сахара человека (SGLT2)» . Кишечник 41 (1): 56–9. doi : 10.1136/gut.41.1.56 . PMC 1027228 . PMID 9274472 .

[29] Чжоу, л; Крайан, ЭВ; D'Andrea, MR; Belkowski, S; Конвей, Br; Demarest, KT (1 октября 2003 г.). «Человеческие кардиомиоциты экспрессируют высокий уровень Na+/глюкозы котранспортер 1 (SGLT2)». Журнал сотовой биохимии . 90 (2): 339–46. doi : 10.1002/jcb.10631 . PMID 14505350 . S2CID 21908010 .

[30] Poppe, R; Карбах, U; Gambaryan, S; Визингер, ч; Лутценбург, м; Kraemer, M; Витте, Оу; Koepsell, H (июль 1997 г.). «Экспрессия Na+-d-Glucose Cotransporter SGLT1 в нейронах» . Журнал нейрохимии . 69 (1): 84–94. doi : 10.1046/j.1471-4159.1997.69010084.x . PMID 9202297 . S2CID 34558770 .

[31] Райт Эм (2001). "Почечная на ⁺-glucose Cotransporters ". Am J Physiol Renal Physiol . 280 (1): F10–8. DOI : 10.1152/AJPRENAL.2001.280.1.F10 . PMID 11133510 .

[pmid8917597-32] Jump up to: ^а ^{беременный} Loo, DD; Zeuthen, t; Чанди, G; Райт, Эм (12 ноября 1996 г.). «Котранспорте воды с помощью котранспортера Na+/глюкозы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (23): 13367–70. Bibcode : 1996pnas ... 9313367L . doi : 10.1073/pnas.93.23.13367 . PMC 24099 . PMID 8917597 .

[33] Райт Э.М., Хираяма Б.А., Лу Д.Ф. (2007). «Активный транспорт сахара в здоровье и заболеваниях». Журнал внутренней медицины . 261 (1): 32–43. doi : 10.1111/j.1365-2796.2006.01746.x . PMID 17222166 .

[34] Рис, Джейн; Урри, Лиза; Каин, Майкл; Вассерман, Стивен; Минорский, Питер; Джексон, Роберт (2014). Десятое дополнение Campbell Biology (десятое добавление изд.). Соединенные Штаты Америки: Pearson Education, Inc. с. 137. ISBN 978-0-321-77565-8 .

[35] Транспортировка в клетку из плазматической мембраны: эндоцитоз - молекулярная биология книжной полки клетки - NCBI . Ncbi.nlm.nih.gov (2011-10-03). Получено на 2011-12-05.

[36] Пастон, Ира; Уиллингем, Марк С. (1985). Эндоцитоз. Спрингер, Бостон, Массачусетс. Стр. 1–44. doi: 10.1007/978-1-4615-6904-6_1. ISBN 9781461569060 .

[37] Джан, Рейнхард; Südhof, Thomas C. (1999). «Мембранное слияние и экзоцитоз». Ежегодный обзор биохимии . 68 (1): 863–911. doi : 10.1146/annurev.biochem.68.1.863 . ISSN 0066-4154 . PMID 10872468 .

[38] Ячейка: два основных процесса в обмене материалами между ячейками и окружающей средой, архимированной 11 августа 2010 года, на машине Wayback . Такданг Аралин (2009-10-26). Получено на 2011-12-05.

[39] Пиноцитоз: определение . Biology-online.org

[40] Фагоцитоз . Courses.washington.edu. Получено на 2011-12-05.

[annualreviews.org-41] Джан, Рейнхард; Südhof, Thomas C. (1999). «Мембранное слияние и экзоцитоз». Ежегодный обзор биохимии . 68 : 863–911. doi : 10.1146/annurev.biochem.68.1.863 . PMID 10872468 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]