Биология питания бурого медведя
Бурый медведь ( Ursus arctos) — одно из самых всеядных животных в мире, и было зарегистрировано, что он потребляет самое большое разнообразие продуктов питания, чем любой медведь. [ 1 ] На протяжении всей жизни этот вид регулярно интересуется возможностью поедания практически любого организма или объекта, с которым они сталкиваются. Конечно, ни одно другое животное в данных экосистемах, за исключением, пожалуй, других видов медведей и людей, не может претендовать на то, что имеет такой широкий спектр диетических возможностей. Предпочтительна пища, которая одновременно обильна и легко добывается. Строение их челюстей эволюционировало в соответствии с их пищевыми привычками. Их рацион сильно различается в разных регионах в зависимости от возможностей. [ 2 ] [ 3 ] Весной падаль, трава, побеги, осока и разнотравье, запасающиеся зимой, являются основой рациона бурых медведей практически во всех частях их ареала. [ 1 ] Фрукты, в том числе ягоды, становятся все более важными летом и ранней осенью. Корни и луковицы становятся критически важными осенью для некоторых внутренних популяций медведей, если урожай фруктовых культур плохой. [ 1 ] Диетическая изменчивость проиллюстрирована на западе Соединенных Штатов , где мясо составляло 51% среднегодового рациона медведей гризли из Йеллоустонского национального парка , тогда как оно составляло только 11% круглогодичного рациона гризли из Национального ледникового парка. Припаркуйтесь в нескольких сотнях миль к северу. [ 4 ]
Растения и грибы
[ редактировать ]Несмотря на свою репутацию, большинство бурых медведей не являются плотоядными, поскольку они получают до 90% пищевой энергии из растительных веществ. [ 5 ] Бурые медведи часто питаются различными растениями, включая ягоды , травы , цветы , желуди ( Quercus spp.) и сосновые шишки , а также мхи и грибы , такие как грибы . [ 2 ] Всего в их продуктах обнаружено более 200 видов растений. [ 6 ] Вероятно, самые растительноядные диеты происходят из более теплых умеренных частей Евразии , поскольку более 90% рациона могут быть травоядными. К ним относятся такие страны и регионы, как Испания , Словакия , большинство Балкан, включая Грецию , Турцию , Гималаи и, предположительно, Ближний Восток . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Во многих внутренних частях Северной Америки рацион медведей гризли на 80–90% состоит из растительной пищи, но в некоторых регионах мясо животных может иметь гораздо большее значение. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Было обнаружено, что ограничение преимущественно вегетарианской диеты ограничивает рост и размер медведей, которые живут за счет них, главным образом потому, что их пищеварительная система не перерабатывает растения, а также животные жиры и белки. [ 16 ] [ 6 ] [ 17 ]
Среди всех ныне живущих медведей бурые медведи обладают уникальными способностями выкапывать твердую пищу, такую как корни и побеги . Они используют свои длинные и сильные когти, чтобы выкапывать землю, чтобы добраться до корней, и мощные челюсти, чтобы прокусить их. [ 2 ] По большей части потребляемые весной растения (преимущественно корни сразу после спячки и травы позже весной) не очень питательны для медведей и в основном предотвращают голод и голод до тех пор, пока не появится более питательная пища. Бурым медведям трудно переваривать большое количество жесткой, волокнистой пищи. [ 18 ] [ 19 ] Корни Hedysarum являются одними из наиболее часто употребляемых в пищу продуктов из всего ареала и могут стать важными заменителями, если стабильные продукты, такие как фрукты, становятся недоступными. [ 14 ] [ 20 ] Клубнелуковицы и луковицы важны, когда они доступны, поскольку они являются одним из важнейших источников белка в жизни растений, как и твердые мачты , такие как желуди . Доступ бурых медведей к твердым мачтам ограничен по сравнению с американскими и азиатскими черными медведями из-за ограниченных способностей взрослых медведей к лазанию, и поэтому они ограничиваются в основном мачтами, упавшими на землю, украденными у других животных или на расстоянии около 3 м. (9 футов 10 дюймов), до которого медведи могут растянуться, вытянув лапы и встав на задние лапы. [ 21 ] Твердые мачты могут стать самым важным продуктом питания (хотя их потребляют в основном в конце лета и осенью) там, где они доступны в больших количествах, например, на Хоккайдо , в Италии и Испании . [ 18 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] Одним из наиболее важных продуктов питания в регионе Скалистых гор США является кедровый орех белокорый ( Pinus albicaulis ), который добывают, возможно, большую часть времени, совершая набеги на некогда многочисленные тайники американских красных белок ( Tamiasciurus hudsonicus ), а не чем прямой поиск пищи. [ 25 ] Сокращение численности белокорых кедровых орехов из-за непреднамеренного заноса человеком инвазивных и вирулентных грибов Cronartium Ribicola, в свою очередь, заставило гризли искать альтернативные источники пищи, многие из которых являются плотоядными. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] В ходе исследования продуктов питания в Греции было обнаружено, что мягкие мачты превосходят твердые мачты в качестве источника пищи: около четверти круглогодичного рациона составляют бобовые Medicago . [ 9 ]
Фрукты и ягоды незаменимы для бурых медведей в большинстве районов как высокоэнергетическая пища, необходимая медведям для выживания в период спячки. Разнообразие потребляемых фруктов велико: большинство известных диких плодоносящих растений Северной Америки и Евразии с умеренным климатом привлекают бурых медведей в конце лета и осенью. [ 18 ] [ 29 ] Среди наиболее известных фруктов, встречающихся в их продуктах, можно назвать множество Prunus видов , включая чернослив и вишню , водянику ( Empetrum nigrum ), груши ( Pyrus spp.), яблочки ( Malus spp.), ежевику ( Rubus fruticosus ), малину ( Rubus fruticosus). Rubus idaeus ), толокнянка ( Arctostaphylos ssp.) (как сообщается, названа в честь любви к ним медведей), черника ( Vaccinium ssp.), брусника ( Vaccinium vitis-idaea ) и черника ( Vaccinium parvifolium ). [ 9 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 20 ] [ 30 ] [ 31 ] Фрукты, по-видимому, занимают более второстепенное место в рационе в районах, где в конце лета и осенью много твердых продуктов и животного белка, поскольку эти более богатые белком продукты кажутся медведям более питательными, чем фрукты, богатые углеводами, несмотря на их любовь к фрукты. [ 16 ] [ 11 ] [ 32 ] Даже там, где обычно едят фрукты, необходимо есть и другие продукты, чтобы удовлетворить потребности в питательных веществах. Подсчитано, что маленькой самке бурого медведя, возможно, потребуется съедать около 30 000 ягод каждый день в конце лета/осенью, чтобы питаться исключительно фруктовой диетой. [ 16 ] [ 33 ]
Беспозвоночные
[ редактировать ]Бурые медведи также обычно потребляют продукты животного происхождения, которые летом и осенью часто могут быть в виде насекомых , личинок, таких как личинки , а также пчелиных ульев . Большинство съеденных насекомых относятся к высокосоциальной разновидности насекомых, обитающих в колониальных гнездах, которые, вероятно, обеспечивают большее количество пищи, хотя они также разрывают гнилые бревна на лесной подстилке, переворачивают камни или просто закапывают мягкую землю в попытках съесть отдельных особей. беспозвоночные, такие как жуки , жуки и дождевые черви . [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Медоносные пчелы и осы являются важными дополнительными продуктами питания в Евразии от самого дальнего запада их ареала, в Испании , до самого дальнего востока, на Хоккайдо . [ 11 ] [ 22 ] Медведи в Йеллоустоне и Монтане поедают огромное количество мотыльков летом , иногда съедая до 40 000 мотыльков-совок ( Euxoa auxiliaris ) за один день, и могут получать до половины своей годовой пищевой энергии от этих насекомых. [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] в Европе Было обнаружено, что в некоторых регионах, таких как Скандинавия и Восточная Европа, в рацион питания входят различные виды муравьев . В Словении , например, до 25% сухой массы, потребляемой бурыми медведями, составляли муравьи. [ 40 ] [ 41 ] Сообщалось о локальном интенсивном употреблении муравьев в Северной Америке также : в западно-центральной Альберте 49% помета содержали муравьев. [ 42 ] Бурые медведи в основном питаются муравьями с пассивной реакцией на выкапываемую колонию и низким уровнем муравьиной кислоты, поэтому, если таковые имеются, предпочтение отдается муравьям-плотникам ( Camponotus ssp.), доступ к которым осуществляется через гнилые бревна, а не подземным колониям. [ 40 ] Другие важные скопления насекомых, которыми бурые медведи активно питаются в некоторых регионах, включают жуков-божьих коровок и ручейников. [ 29 ] и нимфы цикад. [ 43 ] Бурые медведи, живущие вблизи прибрежных районов, регулярно поедают крабов и моллюсков . на Аляске В национальном парке и заповеднике Катмай бурые медведи вдоль пляжей эстуариев регулярно раскапывают песок в поисках моллюска с мягким панцирем ( Mya arenararia ) и тихоокеанского моллюска-бритвы ( Siliqua patula ), обеспечивая весной более питательный источник диетической энергии, чем растения. жизнь до того, как там станет доступна рыба. [ 44 ] [ 45 ] Заригани ( Cambaroides japonicus ), разновидность раков , обитающих на Хоккайдо, также является важной богатой белком пищевой добавкой для бурых медведей. [ 22 ]
Рыба
[ редактировать ]Безусловно, самая тесная диетическая связь между бурыми медведями и рыбой наблюдается между лососем и форелью рода Oncorhynchus , особенно в прибрежных районах, но также и в некоторых внутренних районах Северной Америки . [ 46 ] На полуострове Камчатка и в некоторых частях прибрежной Аляски, включая остров Кадьяк , бурые медведи питаются в основном нерестящимся лососем , питание и численность которого объясняют огромные размеры медведей в этих районах. [ 46 ] [ 47 ] На нерку ( O. nerka ) и горбушу ( O. gorbuscha ) чаще всего охотятся, но многие кижуч ( O. kisutch ), чавыча ( O. tshawytscha ), сима ( O. masou ) и кета ( O . кета ) также принимаются. [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] Даже в прибрежных районах Тихого океана люди питаются разнообразной всеядной пищей, при этом нерестящийся лосось надежно обеспечивает пищу только в конце лета и начале осени. В исключительных случаях лосось может попасть во внутренние реки уже в июне в реке Брукс, когда у других прибрежных медведей Аляски наступает «худой период» в питании и они дают пищу медведям раньше, чем обычно. [ 53 ] На острове Кадьяк, по-видимому, имеется высокая доступность альтернативных источников пищи, поскольку ягодные культуры часто обильны, морские организмы часто вымываются и доступны как дикие, так и одомашненные копытные. [ 54 ] [ 55 ] Техники ловли медведей хорошо документированы. Они часто собираются возле водопада, когда лосось вынужден выходить из воды, и в этот момент медведи пытаются поймать рыбу в воздухе (часто ртом). Они также заходят на мелководье, надеясь прижать когтями скользкого лосося. [ 46 ] [ 56 ] Хотя они могут поедать почти все части рыбы, медведи в разгар нереста, когда обычно бывает избыток рыбы, которой можно питаться, могут поедать только наиболее питательные части лосося (включая икру (если лосось самка) и голову), а затем равнодушно оставляют остальную часть туши падальщикам, к которым могут относиться рыжие лисицы ( Vulpes vulpes ), белоголовые орланы ( Haliaeetus leucocephalus ), обыкновенные вороны ( Corvus corax ) и чайки . [ 50 ] Несмотря на свой обычно одиночный образ жизни, бурые медведи собираются довольно тесно в хороших нерестилищах. Самые крупные и сильные самцы претендуют на самые плодотворные места для рыбалки, а медведи (особенно самцы) иногда борются за права на лучшее место для рыбалки. [ 44 ] [ 57 ] Несмотря на свои агрессивные защитные способности, самки бурых медведей обычно выбирают неоптимальные места для рыбалки, чтобы избежать медведей-самцов, которые потенциально могут угрожать их детенышам. [ 58 ]
Еще одно ключевое родство между бурыми медведями и видами Oncorhynchus происходит с медведем гризли и головорезной форелью ( O. clarki ) в Скалистых горах, например, в окрестностях Йеллоустона . Здесь этот вид потреблялся в значительных количествах, хотя, как и в случае с белокорым кедровым орехом, этот источник пищи сократился из-за инвазивных видов, завезенных человеком, т.е. инвазивных видов форели, которые вытесняют беспощадную форель. [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] Ныне вымерший калифорнийский медведь гризли также был довольно специализированным хищником Oncorhynchus в горных ручьях и реках Калифорнии, в основном питавшимся радужной форелью ( O. mykiss ). [ 63 ] За пределами тихоокеанских лососевых хищнические отношения между бурыми медведями и рыбами встречаются редко. Хищничество на сига ( Coregonus nasus ) и длинноносых присосок ( Catostomus catostomus ) было зарегистрировано в субарктической Канаде, а также на северную щуку ( Esox lucius ) и арктического хариуса ( Thymallus thymallus ) в Сибири , а также другие старые записи о бурых медведях, охотившихся на разные пресноводные территории. рыба Евразии. [ 64 ] [ 65 ]
Млекопитающие
[ редактировать ]Помимо регулярного нападения лосося, большинство бурых медведей не являются особенно активными хищниками. [ 44 ] Тем не менее бурые медведи способны добывать практически все виды млекопитающих, с которыми они сталкиваются: от мышевидных грызунов до таких грозных, как тигр, или таких крупных, как бизон . [ 66 ] [ 67 ] Более 100 видов млекопитающих были зарегистрированы либо в пометах бурых медведей, либо были замечены как убитые или съеденные этим видом, хотя большая часть этого потребления, вероятно, представляет собой просто поедание падали. [ 2 ] [ 68 ]
Возможно, удивительно высокий баланс продуктов млекопитающих состоит из грызунов или подобных мелких млекопитающих , поскольку около половины видов, потребляемых бурыми медведями, в среднем весят менее 10 кг (22 фунта). К ним могут относиться зайцы ( вид Lepus ), пищухи ( вид Ochotona ), сурки ( вид Marmota ), суслики , бурундуки , мыши , крысы , лемминги и полевки . Из-за своей склонности к рытью бурые медведи способны учуять активные норы этих мелких млекопитающих и либо тихо, либо яростно ждать, пока животные не сместятся и не бросятся на них или не будут загнаны в угол в своих норах. Учитывая, что большинство мелких роющих млекопитающих, обитающих в прохладных зонах с умеренным климатом, впадают в спячку, их чаще всего можно есть, когда бурые медведи выходят из спячки раньше, что соответствует их более крупным размерам, что позволяет им ловить животных в оцепенении, которые в противном случае могли бы быть слишком проворными. [ 2 ] [ 44 ] [ 65 ] Они не только поедают мелких млекопитающих, но и питаются их запасами, как было зарегистрировано у медведей гризли, нападающих на полевок и северных карманных сусликов ( Thomomys talpoides ). [ 69 ] [ 70 ] В некоторых районах тайники могут быть основной целью, когда медведи роют норы этих животных, как это может быть в случае с сибирскими бурундуками ( Eutamias sibiricus ), чьи запасы могут содержать до 20 кг (44 фунта) еды вместе с самими бурундуками. ловят лишь изредка. [ 21 ] С особой регулярностью обитающие в тундре гризли поджидают в норах арктических сусликов ( Spermophilus parryii ), надеясь отловить несколько 750-граммовых (2 фунтов) грызунов. Охота на сусликов наиболее успешна в сентябре и октябре, когда ранний снег может затруднить каменистые пути бегства грызунов. В национальном парке Денали арктические суслики составляют около 8% круглогодичного рациона медведей гризли и являются наиболее постоянным источником животного белка для гризли. [ 71 ] [ 72 ] Еще более важные пищевые связи с мелкими млекопитающими встречаются у тибетского синего медведя , который, по-видимому, является наиболее плотоядным типом бурых медведей, наиболее регулярно добывающим пищух плато ( Ochotona curzoniae ), вид, вес которого составляет примерно одну шестую массы арктического медведя. бурундук. [ 73 ] В желудке одного медведя было обнаружено до 25 пищух, а в Чангтане 60% рациона составляли пищухи. [ 74 ] Там, где плато пищухи отсутствуют, как, например, в регионе Мустанг в Непале , гималайские сурки ( Marmota Himalayana ) становятся основным продуктом питания медведей, встречаясь примерно в половине из почти 1000 пометов. [ 75 ] Крупные грызуны, такие как бобры ( Castor spp.) и североамериканские дикобразы ( Erethizon dorsatum ), являются редкой добычей, в основном из-за различных предпочтений в среде обитания, а также очевидной защиты последних. [ 12 ] [ 76 ] [ 77 ] До пяти видов китообразных были зарегистрированы в качестве источника пищи в прибрежных районах Аляски , Центральной Арктики и (ранее) Калифорнии , когда их выбрасывали на берег. [ 76 ] [ 78 ]
На большей части своего ареала бурые медведи регулярно питаются копытными . Во многих случаях этим важным источником пищи является падаль. Падали в основном едят весной, когда зимние снежно-ледовые условия (в том числе снежные оползни) и голод уносят жизни многих копытных. Поскольку при обнаружении трупы часто оказываются полностью замороженными, бурые медведи могут сидеть на них, чтобы разморозить их в достаточной степени для употребления в пищу. Хотя, возможно, большинство медведей этого вида в какой-то момент своей жизни нападают на копытных, многие попытки хищничества начинаются с того, что медведь неуклюже и без энтузиазма преследует добычу, и заканчиваются тем, что добыча убегает живой. [ 44 ] С другой стороны, некоторые бурые медведи — вполне самоуверенные хищники, привыкшие преследовать и ловить крупную добычу, преимущественно копытных. Таких медведей матери обычно с раннего возраста учат охотиться. [ 44 ] Они являются наиболее постоянными хищниками копытных среди современных видов медведей. [ 79 ] Степень охотничьего поведения различается в зависимости от региона. Например, в Словении мясо копытных в четыре раза чаще добывалось в виде падали, чем в результате охоты, тогда как на восточно-центральной Аляске вероятность добычи мяса копытных в четыре раза выше, чем добыча падали. [ 80 ] [ 81 ] Доказано, что масштабы хищничества бурых медведей увеличиваются в северных широтах. [ 82 ] Когда бурые медведи нападают на этих крупных животных, они обычно нападают на молодых или немощных животных, поскольку их легче поймать. Успешная охота обычно происходит после короткого набега и засады, но они могут преследовать добычу на открытом месте и пытаться разлучить мать и детенышей. Добычу обычно убивают, когда медведь хватает ее за грудную клетку и кусает в затылок, шею, лицо или нос. [ 83 ] Медведь также может пригвоздить свою добычу (обычно молодую) к земле, а затем сразу же разорвать и съесть ее живьем. [ 84 ] Несмотря на то, что большинство медведей, которые являются обычными копытными хищниками, характеризуются как неквалифицированные хищники с минимально отточенными охотничьими навыками, они продемонстрировали способность изменять свою стратегию охоты и имеют показатели успешности охоты, сравнимые с другими крупными одиночными хищниками. [ 85 ] [ 86 ] Бурые медведи иногда кусают или кусают добычу, чтобы оглушить ее настолько, чтобы опрокинуть и съесть. [ 87 ] Чтобы выследить молодых или немощных особей, медведи нападают на стада, чтобы выявить более медленных и более уязвимых особей. Бурые медведи также могут нападать на молодых животных из засады, находя их по запаху. [ 2 ] Несмотря на то, что они представляют опасность в первую очередь для молодых весенних новорожденных копытных в первые пару дней жизни, когда у них неразвиты ноги и они не могут бегать на полной скорости, молодых копытных можно преследовать даже летом или осенью после того, как у них разовьются способности к бегу. . [ 88 ] [ 89 ] Большинство нападений на взрослых копытных происходит, когда жертва испытывает тот или иной физический недостаток. Выйдя из спячки, бурые медведи, чьи широкие лапы позволяют им ходить по большинству льда и снега, могут преследовать крупную добычу, например лосей, чьи копыта не могут удерживать их на корке снега. [ 87 ] Точно так же хищнические нападения на крупную добычу иногда происходят в руслах рек, когда жертве труднее убежать из-за илистой или скользкой почвы. [ 2 ] В редких случаях, особенно при столкновении с необычайно крупной, взрослой и опасной добычей, медведи убивают ее ударами своих мощных предплечий, которые могут сломать шею и спину таким крупным существам, как взрослый лось и взрослый зубр. [ 44 ] [ 90 ]
Основной добычей бурых медведей копытных обычно являются олени . Бурые медведи съели до дюжины видов, но основными видами добычи являются более крупные виды, с которыми они встречаются: лось ( Cervus canadensis ), лось ( Alces alces ) и карибу ( Rangifer tarandus ). Предпочтение отдается более крупным оленям, поскольку они, как правило, менее проворны и быстры, чем олени мелких или средних размеров (хотя карибу легко может обогнать медведя гризли на открытой местности). больший объем еды на тушу. [ 2 ] [ 81 ] Предпочтение отдается лосям там, где они обитают в больших количествах, из-за их одиночного образа жизни и склонности обитать в лесных районах, что облегчает попадание в засаду. [ 91 ] Несмотря на свою ухудшенную репутацию хищника, бурый медведь является самым опасным одиночным хищником среди лосей, и только стаи волков являются более частым хищником; даже сибирские тигры ловят другую добычу, в первую очередь ( лосья и кабана ), в районах их сосуществования с гигантским оленем. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] Бурые медведи обычно избегают потенциальных рисков охоты на крупных оленей, которые потенциально могут дать отпор, но обычно спасаются от медведей, убегая, выбирая молодых телят или больных взрослых особей из оленьих стад. [ 2 ] [ 94 ] В северо-восточной Норвегии было обнаружено, что лоси были наиболее важным продуктом питания (присутствующим в до 45% помета и локально составляющим более 70% диетической энергии медведя) для местных бурых медведей, и некоторые местные медведи, по-видимому, специализируются на этом. лосиные охотники, чаще всего отлавливающие больных годовалых лосей и беременных, но здоровых коров. [ 92 ] В Йеллоустонском национальном парке были изучены медведи гризли, которые получали большую часть своей пищевой энергии от копытных, и 30% потребляемых копытных были получены от хищников, а остальная часть - от поедания туш. Лось, бизон и лось (три крупнейших местных копытных в регионе) каждый составляли почти четверть общего рациона копытных. 13% от общего числа копытных, на которых активно охотились и убивали согласно этому исследованию в Йеллоустоне, составляли лосята, а 8% активно и успешно добытой там добычи составляли взрослые лоси. [ 95 ] Несмотря на отсутствие предпочтения более мелких оленей, другие виды, включая благородного оленя ( Cervus elaphus ), пятнистого оленя ( Cervus nippon ), осевого оленя ( Axis axis ), европейской косули ( Capreolus capreolus ), сибирской косули ( Capreolus pygargus ), лани олень ( Dama dama ), олень-мул ( Odocoileus hemionus ) и белохвостый олень ( Odocoileus Virginianus ). В их рационе появились [ 2 ] [ 11 ] [ 88 ] [ 96 ] [ 97 ]
Потенциальной добычей также являются до 20 видов полорогих , в том числе различные овцы , козы , антилопы , бизоны ( Bison ssp.) и овцебыки ( Ovibos moschatus ). Крупных рогатых животных в основном добывают при случайных встречах, когда медведи сталкиваются с уязвимой, обычно молодой или болезненной особью, поскольку более мелкие виды чрезвычайно подвижны (и часто живут в каменистой местности), а более крупные разновидности потенциально опасны, особенно если они знают о присутствии медведя. [ 12 ] [ 98 ] [ 99 ] В некоторых частях Восточной Европы и России ) можно ловить в удивительно больших количествах, учитывая , дикого кабана ( Sus scrofa что медведи в этих регионах преимущественно травоядны. Одно исследование, проведенное на Амурской территории России , показало, что бурые медведи на самом деле были более плодовитыми убийцами кабанов, чем тигры и серые волки, но эти результаты, вероятно, необъективны из-за нехватки тигров в регионе из-за чрезмерной охоты на большую кошку. [ 2 ] [ 100 ] [ 101 ] В редких случаях бурые медведи способны убивать быков крупнейших копытных в регионах, где они обитают, в том числе лосей , овцебыков , диких яков ( Bos mutus ), а также американских и европейских бизонов ( Bison Bison и B. bonasus ). Примечательно, что такие нападения иногда совершаются не особенно крупными медведями, в том числе внутренними свиноматками-гризли или медведями с небольшим телом из Центральной Арктики , а некоторые исключительные пойманные копытные могут весить в два-три раза больше веса нападающего медведя. [ 75 ] [ 67 ] [ 81 ] [ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] Однако большинство медведей, поймавших взрослых лосей на восточно-центральной Аляске и в Скандинавии, были крупными взрослыми самцами. [ 81 ] [ 105 ] [ 107 ]
Другие позвоночные
[ редактировать ]Этот вид может поедать птиц и их яйца , включая почти полностью виды, гнездящиеся на земле или камнях. Хотя обычно не удается поймать здоровую взрослую птицу; яйца, птенцы и птенцы крупных видов птиц могут быть очень привлекательными для бурых медведей. [ 44 ] Атакованные виды могут быть любого размера: от алеутской крачки ( Onychoprion aleuticus ) до лебедя-трубача и лебедя-кликуна ( Cygnus buccinator и C. cygnus ). [ 108 ] [ 109 ] Большую часть зарегистрированной добычи птиц составляют гуси и морские утки , гнездящиеся в нижнем Полярном круге, за которыми следуют стаи куропаток , поскольку эти птицы размещают свои гнезда на мелководье и на земле, а также выращивают птенцов в таких местах, поэтому они относительно более уязвимы. [ 65 ] [ 110 ] [ 111 ] Крупные хищные птицы, в том числе орланы , кречеты ( Falco Rusticolus ) и беркуты ( Aquila chrysaetos ), иногда используются в качестве добычи, если гнездятся в скальных образованиях, доступных пешком, а орлы и соколы могут яростно пикировать на медведей возле их гнезд. . [ 112 ] [ 113 ] Из-за своего обитания в районах с более прохладным умеренным климатом рептилии и амфибии редко являются источником пищи и лишь в нескольких случаях были признаны добычей: лягушки в итальянских Альпах , крысиные змеи на Хоккайдо , травяные ящерицы на Амурской территории и черепахи в Греции. . [ 21 ] [ 114 ] [ 115 ]
Источники пищи домашних животных
[ редактировать ]Когда медведи вынуждены жить в непосредственной близости от людей и их домашних животных, они потенциально могут охотиться на любые виды домашних животных. Большинство видов домашнего скота были одомашнены на протяжении тысячелетий и практически не имеют защиты от хищников. Поэтому бурые медведи несколько чаще нападают на здоровых взрослых домашних животных, чем на здоровых взрослых диких животных. [ 116 ] [ 117 ] [ 118 ] Среди домашних и сельскохозяйственных животных европейский крупный рогатый скот ( Bos primigenius taurus в качестве добычи иногда используется ). Крупный рогатый скот кусают в шею, спину или голову, а затем вскрывают брюшную полость для еды. [ 2 ] В Норвегии находящиеся на свободном выгуле многочисленны домашние овцы, ( Ovis aries ), а местные бурые медведи получают 65–87% своей пищевой энергии в конце лета от овец. Из-за вышеупомянутой уязвимости изучение останков норвежских овец позволяет предположить, что многие из съеденных там взрослых овец были убиты медведями, а не просто выловлены, и, таким образом, некоторые местные фермеры получили частичную компенсацию за потери своих поголовий. В соседней северной Швеции овец, находящихся на свободном выгуле, нет, и медведи получают пищу преимущественно из природных источников. [ 119 ] Домашние лошади ( Equus Ferus caballus ), домашние козы ( Capra aegagrus hircus ), домашние свиньи ( Sus scrofa Domesticus ), домашние куры ( Gallus Gallus Domesticus ) и домашние собаки ( Canis lupus familaris ) могут быть случайно убиты в нескольких частях ареала бурого медведя. диапазон тоже. [ 9 ] [ 106 ] [ 120 ] [ 121 ] Растения и фрукты, выращиваемые людьми, также легко потребляются, в том числе кукуруза ( Zea mays ), пшеница ( Triticum spp.), яблоки ( Malus pumila ), сорго ( Sorghum ssp.), дыни и многие виды ягод . [ 44 ] [ 30 ] Они также будут кормиться на домашних пчелиных фермах , охотно потребляя как мед, так и содержимое пчелиной семьи. [ 44 ] Человеческую пищу, мусор и отходы едят, когда это возможно. Когда в Йеллоустоне держали открытую свалку, бурые медведи были одними из самых прожорливых и постоянных падальщиков. Свалку закрыли после того, как бурые и американские черные медведи стали ассоциировать людей с пищей и утратили естественный страх перед ними. [ 44 ] [ 122 ] В других регионах, таких как Аляска , свалки могут продолжать оставаться приманкой для бурых медведей. [ 123 ] [ 124 ]
Враги и конкуренты
[ редактировать ]Питаясь падалью , бурые медведи используют свой размер, чтобы запугать других хищников, таких как серые волки ( Canis lupus ), пумы ( Puma concolor ), тигры ( Panthera tigris ) и американские черные медведи ( Ursus americanus ) от их добычи. Из-за огромных размеров и агрессивного нрава хищничество со стороны диких животных, не принадлежащих к их собственному виду, редко встречается для бурых медведей любого возраста; даже детеныши часто находятся в безопасности благодаря своей бдительной матери. Имеются две записи о том, как беркуты ( Aquila chrysaetos ) охотятся на детенышей бурого медведя. [ 125 ] [ 126 ]
Взрослые медведи, как правило, невосприимчивы к нападениям хищников, за исключением тигров и других медведей. Сибирские тигры ( Panthera tigris altaica ) предпочитают охотиться на молодых медведей, но можно ловить и более мелких, взрослых самок бурого медведя вне их берлог. Успешные хищнические нападения тигров на взрослых бурых медведей обычно происходят на самок с детенышами или без них, находящихся в их берлогах. Сообщается, что в прошлом исключительно крупные самцы сибирских тигров, например, весом около 300 кг (660 фунтов), были способны убить даже взрослых самцов бурых медведей, но в остальном такие медведи более или менее защищены от нападения. [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 130 ] Из 44 зарегистрированных встреч тигров с азиатскими черными и бурыми медведями 20 закончились столкновениями; в 50% из них были убиты медведи вообще (не обязательно бурые медведи), в 27% - тигры, а в 23% случаев животные выжили и разошлись, несмотря на травмы, полученные в ходе конфликта. [ 131 ] Некоторые медведи, выходящие из спячки, ищут тигров, чтобы украсть их добычу. [ 132 ] Несмотря на возможность нападения тигров, некоторые крупные бурые медведи могут действительно извлечь выгоду из присутствия тигра, присваивая себе добычу тигра, на которую медведи не смогут успешно охотиться сами и следовать по следам тигра. [ 133 ] Гептнер и др. (1972) заявили, что медведи обычно боятся тигров и меняют свой путь, встретив тигровые тропы. [ 134 ] Зимой 1970–1973 гг. Юдаков и Николаев зафиксировали один случай, когда бурый медведь не проявлял страха перед тиграми, и еще один случай, когда бурый медведь менял свой путь, переходя тигровые следы. [ 135 ] [ не удалось пройти проверку ] Другие исследователи наблюдали, как медведи следовали по следам тигра, чтобы добыть добычу или охотиться на тигров. [ 136 ] Медведи часто выслеживают тигров, чтобы узурпировать их добычу, что иногда приводит к летальному исходу для тигра. В отчете 1973 года описаны 12 известных случаев убийства тигров бурыми медведями, в том числе взрослых самцов; во всех случаях тигры впоследствии были съедены медведями. [ 137 ] [ 138 ] Есть сообщения о том, что бурые медведи специально охотились на амурских леопардов и тигров, чтобы присвоить себе их добычу. В Сихотэ-Алинском заповеднике 35% добычи тигров были украдены медведями, при этом тигры либо уходили полностью, либо оставляли часть добычи медведю. [ 66 ]
Бурые медведи регулярно отпугивают серых волков ( Canis lupus ) от добычи, причем волки встречаются на большей части ареала бурого медведя по всему миру. [ 2 ] В Йеллоустонском национальном парке бурые медведи-пираты-волки так часто убивают, что директор Йеллоустонского проекта «Волк» Дуг Смит написал: «Дело не в том, придут ли медведи с криком после убийства, а в том, когда». Точно так же в национальном парке Денали медведи гризли регулярно отбирают добычу у волчьих стай. [ 12 ] Напротив, в национальном парке и заповеднике Катмай волкам, даже волкам-одиночкам, удается вытеснить бурых медведей на местах падали. [ 139 ] Несмотря на высокую враждебность между этими двумя видами, большинство столкновений на местах убийств или крупных туш заканчиваются без кровопролития с обеих сторон. Хотя конфликты из-за туш являются обычным явлением, в редких случаях два хищника терпят друг друга при одной добыче. На сегодняшний день известно лишь несколько случаев гибели взрослых волков от бурых медведей, и ни один волк не убил здоровых взрослых бурых медведей. [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] Однако при наличии возможности оба вида будут охотиться на детенышей друг друга. [ 12 ] [ 143 ] И наконец, индивидуальная сила медведя против коллективной силы волчьей стаи обычно приводит к длительной битве за убийства или доминирование.
В некоторых районах медведь гризли также регулярно вытесняет пуму ( Puma concolor ) из добычи, при этом, по некоторым оценкам, локально пумы теряют до трети своей пищевой энергии из-за медведей гризли. [ 144 ] Пумы убивают маленьких медвежат в редких случаях, но был один случай, когда в период с 1993 по 1996 год медведь убил пуму неизвестного возраста и состояния. [ 145 ] [ 146 ] Евразийская рысь ( Lynx lynx ), самый крупный вид рыси и единственный, регулярно поедающий крупную добычу, также является обычной жертвой клептопаразитизма бурых медведей по всей Евразии. [ 147 ] [ 148 ] Бурые медведи также сосуществуют с леопардами ( Panthera pardus ) (в очень небольших сохранившихся диких частях Ближнего Востока , Джамму и Кашмира , северо-восточного Китая и Приморского края ) и снежными барсами ( Panthera uncia ) в некоторых районах северной части Центральной Азии и Тибетское нагорье ). Хотя взаимодействие бурых медведей с этими большими кошками малоизвестно, они, вероятно, имеют такие же отношения, как медведи гризли с пумами в Северной Америке. Однако подтверждено, что снежные барсы и тибетские голубые медведи представляют угрозу для детенышей друг друга. [ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]
Среди более мелких хищных животных преобладают бурые медведи, и они обычно избегают прямого взаимодействия с ними, если только не пытаются украсть остатки еды. Виды, использующие подземные или каменные берлоги, как правило, более уязвимы для хищнических нападений бурых медведей. Некоторые куньи , в том числе барсуки , нередко становятся жертвами нападения, и, по-видимому, даже древесные куницы могут подвергаться нападению (особенно если они нездоровы или попали в ловушки пушных зверей). [ 11 ] [ 24 ] [ 68 ] [ 152 ] Известно , что в Северной Америке оба вида выдр ( североамериканская речная и морская ) попадали в засаду бурых медведей, когда находились на суше. [ 153 ] [ 154 ] Напротив, росомахи ( Gulo gulo ), как известно, были достаточно настойчивы, чтобы отразить убийство медведя гризли, вес которого в 10 раз превышал их собственный вес. [ 44 ] В некоторых редких случаях росомахи погибали от медведей гризли, и, как сообщается, росомахи в национальном парке Денали стараются избегать встреч с гризли. [ 12 ] [ 155 ] Помимо волков, вокруг их логова иногда могут быть убиты и другие псовые, скорее всего, щенки или котята, или взрослые особи, если они проявляют чрезмерную неосторожность возле места падали, включая койотов ( Canis latrans ), несколько видов лисиц и енотовидных собак ( Nyctereutes procyonoides ). [ 21 ] [ 9 ] [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ] Кошки среднего размера также редко могут быть убиты бурыми медведями. [ 159 ] тюленей В редких случаях бурые медведи убивают , включая свидетельства очевидцев о засадах русских медведей пятнистого ( Phoca largha ) и обыкновенного тюленя ( Phoca vitulina ). о поедании кольчатой ( Pusa hispida ) и морского зайца ( Erignathus barbatus сообщалось В дельте реки Маккензи ) , предположительно в результате хищничества или сбора добычи белого медведя, поскольку ластоногие обычно не встречаются в качестве падали на суше. [ 53 ] [ 76 ] [ 160 ]
Бурые медведи обычно доминируют над другими видами медведей в районах их сосуществования. Из-за своего меньшего размера американские черные медведи ( Ursus americanus ) находятся в невыгодном положении по сравнению с бурыми медведями на открытых, незалесенных территориях. Хотя задокументировано вытеснение американских черных медведей бурыми медведями, о фактическом межвидовом убийстве американских черных медведей бурыми медведями сообщалось лишь изредка. Конфронтации в основном избегают из-за дневного образа жизни американского черного медведя и его предпочтения густо засаженным деревьями участкам, в отличие от преимущественно ночного образа жизни бурого медведя и его предпочтения открытым пространствам. Там, где они не живут в непосредственной близости от медведей гризли и особенно там, где они обитают вблизи человеческих жилищ, американские черные медведи могут в большей степени вести ночной образ жизни. [ 161 ] [ 162 ] [ 163 ] Бурые медведи также могут убивать азиатских черных медведей , хотя последний вид, вероятно, в значительной степени избегает конфликтов с бурым медведем из-за аналогичных привычек и предпочтений среды обитания с американскими черными видами. [ 164 ] Бурые медведи будут есть плоды, упавшие с деревьев азиатским черным медведем, так как они сами слишком велики и неповоротливы, чтобы на них можно было лазить. [ 165 ] Невероятно, но, как сообщается, в Гималаях бурые медведи в ходе столкновений запугиваются азиатскими черными медведями. Однако, как сообщается, гималайские черные медведи более агрессивны по отношению к людям, чем гималайский бурый медведь, а последний является одним из более мелких типов бурого медведя, хотя все же несколько крупнее азиатского черного медведя. [ 166 ] [ 167 ] В Сибири все наоборот: азиатские черные медведи не нападают на людей, а бурые медведи нападают. [ 168 ] Оба вида черных медведей, по-видимому, наиболее уязвимы для хищнических нападений бурых медведей, когда последний вид рано весной выходит из спячки и устраивает засаду на более мелких медведей в их берлогах. [ 162 ] [ 164 ]
В последнее время наблюдается рост числа контактов между бурыми медведями и белыми медведями ( Ursus maritimus ), что, предположительно, вызвано изменением климата . Было замечено, что бурые медведи все чаще перемещаются на север, на территории, ранее принадлежавшие белым медведям. Несмотря на несколько меньшие размеры, бурые медведи, как правило, доминируют над белыми медведями в спорах из-за туш. [ 169 ] в берлогах бурого медведя обнаружены мертвые детеныши белого медведя. [ 65 ] [ 170 ]
Крупные травоядные животные, такие как лоси , бизоны и овцебыки, могут иметь непереносимость бурых медведей из-за их возможной угрозы для уязвимых членов их стад или для самих себя; лоси регулярно атакуют медведей гризли, защищая своих детенышей, но медведей редко убивают. [ 12 ] [ 171 ] [ 172 ] бизоны Известно, что смертельно ранили одиноких медведей гризли в боях, и даже горный козел ( Oreamnos americanus ) делал это своими рогами, хотя травоядные животные редко представляют серьезную опасность для бурых медведей. [ 44 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Хищники мира доктора Люка Хантера. Издательство Принстонского университета (2011), ISBN 9780691152288
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м «Виды млекопитающих - Ursus arctos» (PDF) . Американское общество маммологов, Колледж Смита. 23 апреля 1993 г. Архивировано из оригинала (PDF) 31 марта 2017 г.
- ^ Макдональд Д. и Норрис С. (2001). Новая энциклопедия млекопитающих . Издательство Оксфордского университета.
- ^ Джейкоби, М.Э., Хильдербранд, Г.В., Сервин, К., Шварц, К.С., Артур, С.М., Хэнли, Т.А., Роббинс, К.Т. и Миченер, Р. (1999). «Трофические отношения бурых и черных медведей в некоторых экосистемах западной части Северной Америки». Журнал управления дикой природой . 63 (№ 3): 921–929. дои : 10.2307/3802806 . JSTOR 3802806 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ «Аляска — территория медведей!» . Управление экономического развития Аляски . Dced.state.ak.us. Архивировано из оригинала 15 апреля 2009 года.
- ^ Jump up to: а б Роде, К.Д., Роббинс, Коннектикут, и Шипли, Лос-Анджелес (2001). «Ограничения на травоядность медведей гризли». Экология . 128 (№ 1): 62–71. Бибкод : 2001Oecol.128...62R . дои : 10.1007/s004420100637 . JSTOR 4222978 . ПМИД 28547091 . S2CID 9272393 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ригг, Р., и Адамек, М. (2007). «Статус, экология и управление бурым медведем ( Ursus arctos ) в Словакии». Архивировано 7 августа 2019 г. на Wayback Machine . Словацкое общество дикой природы, Липтовский Градок.
- ^ Наваз, Мухаммед Али; Свенсон, Джон Э.; Закария, Вакар (2008). «Прагматичный подход увеличивает численность флагманского вида — гималайских бурых медведей — в пакистанском национальном парке Деосай». Биологическая консервация . 141 (#9): 2230. Бибкод : 2008BCons.141.2230N . doi : 10.1016/j.biocon.2008.06.012 .
- ^ Jump up to: а б с д и Параликидис Н.П., Папагеоргиу Н.К., Конциотис В.Дж. и Циомпанудис А.С. (2010). «Пищевые привычки бурого медведя ( Ursus arctos ) в западной Греции». Биология млекопитающих - Зоологический журнал . 75:29 . doi : 10.1016/j.mambio.2009.03.010 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Амбарлы, Х. (2016). «Размер помета и основной рацион бурых медведей ( Ursus arctos , Carnivora) на северо-востоке Турции». Млекопитающие . 80 (2). doi : 10.1515/mammalia-2014-0111 . S2CID 87968464 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Мюри, А. (2012). Гризли горы Мак-Кинли . Вашингтонский университет Press.
- ^ Jump up to: а б Маклеллан, Б.Н., и Хови, Ф.В. (1995). «Рацион медведей гризли в стоке реки Флэтхед на юго-востоке Британской Колумбии». Канадский журнал зоологии . 73 (#4): 704. doi : 10.1139/z95-082 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б МакХатчон, А.Г., и Веллвуд, Д.В. (2003). «Пищевые привычки медведей гризли на севере Юкона, Канада». Урсус . 14 (№ 2): 225–235. JSTOR 3873022 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мейс, Р.Д., и Йонкель, СиДжей (1986). «Местные пищевые привычки медведя гризли в Монтане» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 6 : 105–110. дои : 10.2307/3872813 . JSTOR 3872813 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Маклеллан, Б.Н. (2011). «Влияние высокоэнергетической и низкобелковой диеты на состав тела, физическую форму и конкурентные способности черных ( Ursus americanus ) и гризли ( Ursus arctos ) медведей». Канадский журнал зоологии . 89 (№6): 546–558. дои : 10.1139/z11-026 .
- ^ Барбоза, П.С., Фарли, С.Д., и Роббинс, Коннектикут (1997). «Цикл мочевины во всем организме и обмен белка во время гиперфагии и покоя у растущих медведей ( Ursus americanus и U. arctos )». Канадский журнал зоологии . 75 (#12): 2129. doi : 10.1139/z97-848 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Сервин, К. (1987). Сборник медведей гризли . Межведомственный комитет по медведям гризли.
- ^ Баннелл, Флорида, и Гамильтон, Т. (1987). «Переваримость и пригодность корма медведей гризли» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 7 : 187–197. дои : 10.2307/3872625 . JSTOR 3872625 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Хамер Д. и Эрреро С. (1987). «Пища и среда обитания медведей гризли на передовых территориях национального парка Банф, Альберта». Медведи: их биология и управление . 7 : 199–213. дои : 10.2307/3872626 . JSTOR 3872626 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д Серёдкин, ИВ (2016). Поведение бурых медведей во время кормления на Сихотэ-Алине . Достижения в области наук о жизни.
- ^ Jump up to: а б с Аой, Т. (1985). «Сезонные изменения в пищевых привычках бурого медведя Эзо ( Ursus arctos Yesoensis Lydekker) на севере Хоккайдо» . Исследовательские бюллетени Экспериментальных лесов колледжа Университета Хоккайдо . 42 (№ 4): 721–732.
- ^ Клевенджер, А.П., Пуррой, Ф.Дж., и Пелтон, М.Р. (1992). «Пищевые привычки бурых медведей ( Ursus arctos ) в Кантабрийских горах, Испания». Журнал маммологии . 73 (№ 2): 415–421. дои : 10.2307/1382077 . JSTOR 1382077 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Чиуччи П., Тосони Э., Ди Доменико Г., Кваттрочокки Ф. и Боитани Л. (2014). «Сезонные и годовые изменения в пищевых привычках апеннинских бурых медведей, центральная Италия» . Журнал маммологии . 95 (#3): 572. doi : 10.1644/13-MAMM-A-218 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мэттсон, DJ, и Рейнхарт, DP (1997). «Раскопки кучек красной белки медведями гризли в зоне белокорой сосны». Журнал прикладной экологии . 34 (№ 4): 926–940. Бибкод : 1997JApEc..34..926M . дои : 10.2307/2405283 . JSTOR 2405283 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мэттсон, ди-джей, Бланшар, Б.М., и Найт, Р.Р. (1992). «Смертность йеллоустонских медведей гризли, привыкание человека и посевы семян белокорой сосны». Журнал управления дикой природой . 56 (№ 3): 432–442. дои : 10.2307/3808855 . JSTOR 3808855 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Арно, Сан-Франциско (1986). «Технический комментарий: Посевы из шишек белокорой сосны - уменьшающийся источник пищи для дикой природы?». Западный журнал прикладного лесного хозяйства . 1 (№ 3): 92–94. дои : 10.1093/wjaf/1.3.92 .
- ^ Кин, Р.Э., и Арно, С.Ф. (1993). «Быстрое сокращение численности белокорой сосны в западной Монтане: данные 20-летних повторных измерений» . Западный журнал прикладного лесного хозяйства . 8 (№ 2): 44–47. дои : 10.1093/wjaf/8.2.44 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Эвер, РФ (1973). Хищники . Издательство Корнельского университета.
- ^ Jump up to: а б Фронковяк В. и Гула Р. (1992). «Осенний и весенний рацион бурого медведя Ursus arctos в Бещадах в Польше» (PDF) . Акта Териологика . 37 (№ 4): 339–344. дои : 10.4098/at.arch.92-34 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Циняк Л., Хубер Д., Рот Х.У., Рафф Р.Л. и Виноврски З. (1987). «Пищевые привычки бурых медведей в национальном парке Плитвицкие озера, Югославия». Медведи: их биология и управление . 7 : 221–226. дои : 10.2307/3872628 . JSTOR 3872628 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Одачи С. и Аой Т. (1987). «Пищевые привычки бурых медведей на Хоккайдо, Япония» . Медведи: их биология и управление . 7 : 215–220. дои : 10.2307/3872627 . hdl : 2115/44508 . JSTOR 3872627 . S2CID 55890132 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Роде, К.Д., и Роббинс, Коннектикут (2000). «Почему медведи едят смешанный рацион во время фруктового изобилия». Канадский журнал зоологии . 78 (#9): 1640. doi : 10.1139/z00-082 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Уитакер, Дж.О., и Элман, Р. (1996). Полевое руководство по млекопитающим Северной Америки Национального общества Одюбона (стр. 992) . Нью-Йорк: Кнопф.
- ^ Пратер, С.Х., и Барруэль, П. (1971). Книга индийских животных (Том 3) . Бомбей: Бомбейское общество естествознания.
- ^ Мэттсон, ди-джей, Френч, MG и Френч, SP (2002). «Потребление дождевых червей Йеллоустонскими медведями гризли». Урсус . 13 : 105–110. JSTOR 3873192 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ «Йеллоустонские медведи гризли съедают 40 000 бабочек в день в августе» . Йеллоустоунпарк.com. 21 июня 2011 г. Архивировано из оригинала 15 июля 2010 г.
- ^ Мэттсон, DJ, Гиллин, CM, Бенсон, SA, и Найт, RR (1991). «Питание медведей в альпийских местах скопления насекомых в экосистеме Йеллоустона». Канадский журнал зоологии . 69 (#9): 2430. doi : 10.1139/z91-341 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Уайт-младший, Д., Кендалл, К.С., и Пиктон, HD (1998). «Кормление медведей гризли в местах скопления совки альпийской армии на северо-западе Монтаны». Канадский журнал зоологии . 76 (#2): 221. дои : 10.1139/z97-185 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Свенсон Дж. Э., Янссон А., Рийг Р. и Сандегрен Ф. (1999). «Медведи и муравьи: мирмекофагия бурых медведей в центральной Скандинавии». Канадский журнал зоологии . 77 (#4): 551. doi : 10.1139/z99-004 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Гроссе К., Каченский П. и Кнауэр Ф. (2003). «Муравьи: источник пищи, который ищут словенские бурые медведи ( Ursus arctos )?». Канадский журнал зоологии . 81 (#12): 1996. doi : 10.1139/z03-151 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Манро, Р.Х.М., Нильсен, С.Е., Прайс, М.Х., Стенхаус, ГБ, и Бойс, М.С. (2006). «Сезонные и суточные закономерности рациона и активности медведей гризли в западно-центральной Альберте». Журнал маммологии . 87 (#6): 1112. doi : 10.1644/05-MAMM-A-410R3.1 . S2CID 59061645 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Томита, кандзи; Хиура, Цутом (март 2020 г.). «Бурый медведь ищет нимф цикад: новое взаимодействие в лесной экосистеме» . Экология . 101 (3): e02899. Бибкод : 2020Ecol..101E2899T . дои : 10.1002/ecy.2899 . hdl : 2115/86161 . ISSN 0012-9658 . ПМИД 31544228 . S2CID 202732839 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Анатомия и физиология медведя из альманаха Гэри Брауна «Большой медведь» , Lyons & Burford, Publishers, 1993.
- ^ Смит, Т.С., и Партридж, С.Т. (2004). «Динамика кормодобывания прибрежных бурых медведей в приливной зоне на юго-западе Аляски». Журнал управления дикой природой . 68 (№ 2): 233–240. doi : 10.2193/0022-541X(2004)068[0233:DOIFBC]2.0.CO;2 . JSTOR 3803299 . S2CID 83848933 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с Хильдербранд, Г.В., Шварц, К.С., Роббинс, Коннектикут, Джейкоби, М.Э., Хэнли, Т.А., Артур, С.М., и Сервин, К. (1999). «Важность мяса, особенно лосося, для размера тела, продуктивности популяции и сохранения североамериканских бурых медведей». Канадский журнал зоологии . 77 : 132. дои : 10.1139/z98-195 . S2CID 18290659 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Моват, Г., и Херд, округ Колумбия (2006). «Основные компоненты рациона медведей гризли в Северной Америке». Канадский журнал зоологии . 84 (#3): 473. doi : 10.1139/z06-016 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Куинн, ТП (2011). Поведение и экология тихоокеанских лососей и форели . ЮБК Пресс.
- ^ Руггерон, Г.Т., Хэнсон, Р., и Роджерс, Делавэр (2000). «Избирательное хищничество бурых медведей ( Ursus arctos ), кормящихся нерестовой неркой ( Oncorhynchus nerka )». Канадский журнал зоологии . 78 (#6): 974. doi : 10.1139/z00-024 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Хелфилд Дж. М. и Найман Р. Дж. (2006). «Ключевое взаимодействие: лосось и медведь в прибрежных лесах Аляски». Экосистемы . 9 (№ 2): 167–180. Бибкод : 2006Ecosy...9..167H . дои : 10.1007/s10021-004-0063-5 . JSTOR 25470328 . S2CID 28989920 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дикерсон, Б.Р., Куинн, Т.П., и Уилсон, М.Ф. (2002). «Размер тела, дата прибытия и репродуктивный успех горбуши Oncorhynchus gorbuscha ». Этология Экология и эволюция . 14 (1): 29. Бибкод : 2002EtEcE..14...29D . дои : 10.1080/08927014.2002.9522759 . S2CID 53572404 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ван Даэле, МБ, Роббинс, Коннектикут, Семменс, Б.Х., Уорд, Э.Дж., Ван Даэле, Л.Дж., и Ликок, В.Б. (2013). «Потребление лосося бурыми медведями Кадьяка ( Ursus arctos Middendorffi ) с последствиями для управления экосистемой». Канадский журнал зоологии . 91 (#3): 164. doi : 10.1139/cjz-2012-0221 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Кистчинский, А.А. (1972). « История жизни бурого медведя ( Ursus arctos L.) на северо-востоке Сибири». Медведи: их биология и управление . 2 : 67–73. дои : 10.2307/3872570 . JSTOR 3872570 .
- ^ Тройер, Вашингтон и Хенсель, Р.Дж. (1969). Бурый медведь острова Кадьяк. Отчет о национальном заповеднике дикой природы Кадьяк . Служба охраны рыбы и дикой природы США. Кадьяк, Аляска, США.
- ^ Ван Даэле, Л.Дж., Барнс-младший, В.Г., и Белант, Дж.Л. (2012). «Экологическая гибкость бурых медведей на острове Кадьяк, Аляска». Урсус . 23 (1): 21–29. дои : 10.2192/URSUS-D-10-00022.1 . JSTOR 41818968 . S2CID 43969220 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Генде, С.М., Куинн, Т.П., и Уилсон, М.Ф. (2001). «Потребительский выбор медведей, питающихся лососем» (PDF) . Экология . 127 (№ 3): 372–382. Бибкод : 2001Oecol.127..372G . дои : 10.1007/s004420000590 . ПМИД 28547108 . S2CID 41395058 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Стоноров Д. и Стоукс А.В. (1972). «Социальное поведение бурого медведя Аляски». Медведи: их биология и управление . 2 : 232–242. дои : 10.2307/3872587 . JSTOR 3872587 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Бен-Дэвид М., Титус К. и Бейер Л.Р. (2004). «Потребление лосося бурыми медведями Аляски: компромисс между потребностями в питании и риском детоубийства?». Экология . 138 (№ 3): 465–74. Бибкод : 2004Oecol.138..465B . дои : 10.1007/s00442-003-1442-x . ПМИД 14673639 . S2CID 22859894 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мэттсон, DJ, и Рейнхарт, DP (1995). «Влияние беспощадной форели ( Oncorhynchus clarki ) на поведение и размножение йеллоустонских медведей гризли ( Ursus arctos ), 1975–1989». Канадский журнал зоологии . 73 (#11): 2072. doi : 10.1139/z95-244 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Рейнхарт, Д. П., и Мэттсон, ди-джей (1990). «Использование медведями ручьев, где нерестится беспощадная форель, в Йеллоустонском национальном парке» (PDF) . Медведи: их биология и управление . 8 : 343–350. дои : 10.2307/3872938 . JSTOR 3872938 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Коэл, Т.М., Бигелоу, П.Е., Доепке, П.Д., Эртель, Б.Д. и Махони, Д.Л. (2005). Неместная озерная форель приводит к сокращению численности йеллоустонской головорезной форели и оказывает негативное воздействие на медведей и рыболовов . Рыболовство, 30(11), 10–19.
- ^ Рузыцкий, младший, Бошан, Д.А., и Юл, Д.Л. (2003). «Влияние интродуцированной озерной форели на местную головорезную форель в озере Йеллоустон». Экологические приложения . 13 (1): 23–37. doi : 10.1890/1051-0761(2003)013[0023:EOILTO]2.0.CO;2 . JSTOR 3099948 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сторер, Техас; Тевис, LP (27 декабря 1996 г.). Калифорнийский гризли . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 335. ИСБН 978-0520205208 .
- ^ Баркер О.Э. и Дерочер А.Е. (2009). «Бурый медведь ( Ursus arctos ) хищничал сига ( Coregonus nasus ) в районе дельты Маккензи, Северо-Западные территории». Арктика . 62 (№ 3): 312–316. дои : 10.14430/arctic151 . JSTOR 40513309 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б с д Гау, Р.Дж.; Кейс, Р.; Пеннер, Д.Ф.; Маклафлин, П.Д. (2002). «Схемы питания бесплодных медведей гризли в центральной части канадской Арктики» (PDF) . Арктика . 55 (№ 4): 339–344. дои : 10.14430/arctic717 . JSTOR 40512491 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2018 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Jump up to: а б Seryodkin, I.V. (2007). Роль Бурого Медведя в Экосистемах Дальнего Востока России [ Role of the Brown Bear in the Ecosystem of Far East Russia ] (in Russian). International Conference in Dnepropetrovsk. pp. 502–503. Archived from the original on 2011-08-17 . Retrieved 2020-05-05 .
- ^ Jump up to: а б Вайман, Т. (2002). «Нападение медведя гризли на бизона в Йеллоустонском национальном парке» (PDF) . Урсус . 13 : 375–377. Архивировано из оригинала (PDF) 11 октября 2017 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Jump up to: а б Форсайт, А. (1999). Млекопитающие Северной Америки: умеренный и арктический регионы . Книги Светлячка.
- ^ Мэттсон, диджей (2004). «Потребление полевок и запасов пищи полевок Йеллоустонскими медведями гризли: исследовательский анализ». Урсус . 15 (№ 2): 218–226. doi : 10.2192/1537-6176(2004)015<0218:COVAVF>2.0.CO;2 . JSTOR 3872975 . S2CID 55801538 .
- ^ Мэттсон, диджей (2004). «Эксплуатация карманных сусликов и их пищевых тайников медведями гризли» . Журнал маммологии . 85 (#4): 731. doi : 10.1644/BJK-125 . S2CID 85779176 .
- ^ Пирсон, AM (1975). Северный внутренний медведь гризли Ursus arctos L. Информация Канады.
- ^ Браун, Сьюзен, А. (17 января 2010 г.). «Наследственные черты поведения домашнего хорька» . weaselwords.com.
{{cite web}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Айчунь С., Чжиган Дж., Чуньван Л., Цзисюнь Г., Гошэн В. и Пин К. (2006). «Летние пищевые привычки бурых медведей в заповеднике Кекексили, Цинхай-Тибетское нагорье, Китай». Урсус . 17 (№ 2): 132–137. doi : 10.2192/1537-6176(2006)17[132:SFHOBB]2.0.CO;2 . JSTOR 3873090 . S2CID 56002910 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Чепмен, Дж. А., и Флакс, Дж. Э. (1990). Кролики, зайцы и пищухи: обследование состояния и план действий по сохранению . МСОП.
- ^ Jump up to: а б Арьял, А.; Хопкинс III, JB; Раубенхаймер, Д.; Джи, В. и Брантон, Д. (2012). «Распространение и рацион бурых медведей в верхнем регионе Мустанга, Непал» (PDF) . Урсус . 23 (#2): 231. doi : 10.2192/URSUS-D-11-00015.1 . S2CID 86412971 . Архивировано 30 августа 2021 г. в Wayback Machine.
- ^ Jump up to: а б с Эдвардс, М. (2005). Экология медведей гризли ( Ursus arctos ) в районе разработки нефти и газа в дельте Маккензи. Архивировано 23 августа 2016 года в Wayback Machine . Университет Альберты, факультет биологических наук.
- ^ Роселл Ф., Бозсер О., Коллен П. и Паркер Х. (2005). «Экологическое воздействие бобров Castor Fibre и Castor canadensis и их способность изменять экосистемы». Обзор млекопитающих . 35 (№ 3–4): 248–276. дои : 10.1111/j.1365-2907.2005.00067.x . HDL : 11250/2438080 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Льюис, ТМ, и Лафферти, ди-джей (2014). «Бурые медведи и волки добывают тушу горбатого кита на Аляске». Урсус . 25 :8. дои : 10.2192/URSUS-D-14-00004.1 . S2CID 56287762 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Олдфилд, CC, МакГенри, Ч.Р., Клаузен, П.Д., Чамоли, У., Парр, WCH, Стиндер, Д.Д., и Роу, С. (2012). «Конечно-элементный анализ черепной механики медведей и прогноз пищевого поведения вымершего гигантского Agriotherium africanum » . Журнал зоологии . 286 (#2): 171. doi : 10.1111/j.1469-7998.2011.00862.x .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сидорович, В.Е. (2006). «Экологические исследования бурого медведя ( Ursus arctos ) в Беларуси: распространение, популяционные тенденции и структура питания». Acta Zoologica Lituanica . 16 (#3): 185. дои : 10.1080/13921657.2006.10512729 .
- ^ Jump up to: а б с д Буртье, Р.Д., Гасауэй, У.К., Грангаард, Д.В., и Келлихаус, Д.Г. (1988). «Хищничество медведей гризли с радиоошейниками на лосей и карибу на востоке центральной Аляски». Канадский журнал зоологии . 66 (#11): 2492. doi : 10.1139/z88-369 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Вулла Э., Хобсон К.А., Корстен М., Лехт М., Мартин А.Дж., Линд А., Маннил П., Вальдманн Х. и Саарма У. (2009). «Плотоядность положительно коррелирует с широтой среди всеядных млекопитающих: данные бурых медведей, барсуков и сосновых куниц». Анналы Зоологических Фенници . 46 (№6): 395. дои : 10.5735/086.046.0601 . S2CID 55343130 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мэттсон, Дэвид. «Собирательное поведение североамериканских медведей» (PDF) . Юго-западный биологический научный центр. Архивировано из оригинала (PDF) 11 июля 2007 г.
- ^ Французский, СП; Французский, MG (1990). «Хищное поведение медведей гризли, питающихся лосятами в Йеллоустонском национальном парке, 1986–1988 годы» (PDF) . Международная конф. Медведь Рес. И Управлять . 8 : 335–341. дои : 10.2307/3872937 . JSTOR 3872937 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2022 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Фраковяк, В.; Гула, Р. (1997). «Рацион и пищевые привычки бурого медведя ( Ursus arctos L.) в польских Восточных Карпатах» . Журнал исследований дикой природы . 2 (№ 2): 154–160.
- ^ Гюнтер, К.А., и Ренкин, Р.А. (1990). «Похищение медведями гризли лосей и другой фауны Йеллоустонского национального парка» . Медведи: их биология и управление . 8 : 329–334. дои : 10.2307/3872936 . JSTOR 3872936 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Макдональд, Д.В.; Барретт, П. (1993). Млекопитающие Европы . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. п. 107 . ISBN 978-0-691-09160-0 .
- ^ Jump up to: а б Загер П. и Бичем Дж. (2006). «Роль американских черных и бурых медведей как хищников на копытных в Северной Америке». Урсус . 17 (№ 2): 95–108. doi : 10.2192/1537-6176(2006)17[95:TROABB]2.0.CO;2 . JSTOR 3873087 . S2CID 85857613 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Барбер, С.М., Мех, Л.Д., и Уайт, П.Дж. (2005). «Медведи остаются главными летними хищниками» (PDF) . Йеллоустонская наука . 13 (№ 3): 37–44.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Элгморк, К. (1978). «Разительные удары бурого медведя». Фауна . 31 (№ 3): 157–164.
- ^ Jump up to: а б Мэттсон, ди-джей, Бланшар, Б.М., и Найт, Р.Р. (1991). «Пищевые привычки Йеллоустонских медведей гризли, 1977–1987» (PDF) . Канадский журнал зоологии . 69 (#6): 1619. doi : 10.1139/z91-226 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Перссон, Иллинойс; Викан, С.; Свенсон, Дж. Э.; Мистеруд, И. (2001). «Питание бурого медведя Ursus arctos в долине Паза, северо-восток Норвегии». Биология дикой природы . 7 (№1): 27–37. дои : 10.2981/wlb.2001.006 . S2CID 90347525 .
- ^ Микель, Дейл Г.; и др. (1996). «Пищевые привычки амурских тигров в Сихотэ-Алинском заповеднике и на Дальнем Востоке России и их значение для сохранения» (PDF) . Журнал исследований дикой природы . 1 (№ 2): 138. Архивировано из оригинала (PDF) 1 ноября 2012 года.
- ^ Мэттсон, диджей (1997). «Использование копытных йеллоустонскими медведями гризли Ursus arctos ». Биологическая консервация . 81 (1–2): 161. Бибкод : 1997BCons..81..161M . дои : 10.1016/S0006-3207(96)00142-5 .
- ^ Мэттсон, диджей (1997). «Использование копытных йеллоустонскими медведями гризли Ursus arctos». Биологическая консервация . 81 (№ 1): 161–177. Бибкод : 1997BCons..81..161M . дои : 10.1016/s0006-3207(96)00142-5 .
- ^ Баллард, В.Б., Лутц, Д., Киган, Т.В., Карпентер, Л.Х., и деВос-младший, Дж.К. (2001). «Отношения оленей и хищников: обзор недавних североамериканских исследований с упором на мулов и чернохвостых оленей» . Бюллетень Общества дикой природы . 29 (№1): 99–115. JSTOR 3783986 . Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 г. Проверено 5 мая 2020 г.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Зидон Р., Сальц Д., Шор Л.С. и Мотро У. (2009). «Поведенческие изменения, стресс и выживание после реинтродукции персидской лани из двух питомников». Биология сохранения . 23 (№ 4): 1026–35. Бибкод : 2009ConBi..23.1026Z . дои : 10.1111/j.1523-1739.2008.01163.x . ПМИД 19210305 . S2CID 25119293 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Фико Р., Локати М. и Ловари С. (1984). «Случай нападения бурого медведя на серну Абруццо » Куриные рукавицы с колбасой 31 : 185–187.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Сюй, А.С., Цзян, З.Г., Ли, К.В., и Цай, П. (2010). «Пищевые привычки и особенности охоты тибетского бурого медведя в теплое время года в районе Кекексили на Цинхай-Тибетском нагорье». Дун У Сюэ Янь Цзю = Зоологические исследования . 31 (№ 6): 670–674.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Слободян, А.А. (1976). «Европейский бурый медведь в Карпатах». Медведи: их биология и управление . 3 : 313–319. дои : 10.2307/3872781 . JSTOR 3872781 .
- ^ Раков, Н.В. (1970). «Причины смертности кабана и его взаимосвязь с хищниками на Амурском крае». Зоологический журнал . 49 : 1220–1228.
- ^ Лесли, Д.М., и Шаллер, Великобритания (2009). « Bos grunniens и Bos mutus (Artiodactyla: Bovidae» . Виды млекопитающих . 836 : 1–17. doi : 10.1644/836.1 . S2CID 84495910 ).
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Рейнольдс, П.Е., Рейнольдс, Х.В., и Шиделер, RT (2002). «Хищничество и многочисленные убийства овцебыков медведями гризли» (PDF) . Урсус . 13 : 79–84.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Ганн А. и Миллер Флорида (1982). «Овцебык, убитый медведем гризли на бесплодной земле, заповедник Телон, СЗТ» (PDF) . Арктика . 35 (№ 4): 545–546. дои : 10.14430/arctic2364 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2018 г. Проверено 5 мая 2020 г.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Перссон, Иллинойс (1998). Хищничество бурого медведя Ursus arctos на взрослого лося Лоси в Скандинавии: исследование на двух уровнях масштаба . канд. научный. диссертация.
- ^ Jump up to: а б Окарма Х., Енджеевска Б., Енджеевский В., Красинский З.А. и Милковский Л. (1995). «Роль хищников, снежного покрова, урожая желудей и факторов, связанных с деятельностью человека, в смертности копытных в Беловежской первобытной пуще, Польша» (PDF) . Акта Териологика . 40 (№ 2): 197–217. дои : 10.4098/at.arch.95-20 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дале Б., Валлин К., Седерлунд Г., Перссон И.Л., Сельвааг Л.С. и Свенсон Дж.Э. (2013). «Хищничество на взрослых лосей Alces alces европейских бурых медведей Ursus arctos ». Биология дикой природы . 19 (#2): 165. дои : 10.2981/10-113 . S2CID 73586410 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Бакли, Ф.Г., и Бакли, Пенсильвания (1980). «Обладают ли алеутские крачки выдающимися способностями к борьбе с хищниками?». Труды Колониальной группы водоплавающих птиц . Том. 3. Общество водоплавающих птиц. стр. 99–107. JSTOR 4626703 .
{{cite book}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Хенсон П. и Грант Т.А. (1992). «Бурый медведь, Ursus arctos Middendorffi , хищничество на лебедя-трубача, Cygnus buccinator , гнездо» . Канадский полевой натуралист . 106 (№ 1): 128–130. дои : 10.5962/стр.356894 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Санига, М. (2002). «Потеря гнезд и смертность птенцов глухаря ( Tetrao urogallus ) и рябчика ( Bonasa bonasia ) в Западных Карпатах» (PDF) . Фолиа Зоологическая . 51 (№ 3): 205–214. Архивировано из оригинала (PDF) 13 ноября 2018 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Сельва Н., Березовска-Кнота Т. и Эльгеро-Кларамунт И. (2014). «Непредвиденные последствия дополнительного кормления: места травли копытных как горячие точки наземных хищников» . ПЛОС ОДИН . 9 (#3): e90740. Бибкод : 2014PLoSO...990740S . дои : 10.1371/journal.pone.0090740 . ПМЦ 3944607 . ПМИД 24599216 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ МакГрэйди, MJ; Потапов Е.; Утехина, И. (1999). «Бурый медведь ( Ursus arctos ) питается птенцом белоплечего орлана ( Haliaeetus pelagicus )» . Журнал исследований хищников . 33 (№ 4): 342–343.
- ^ Кохерт, Миннесота, К. Стенхоф, К. Л. Макинтайр и Э. Х. Крейг. (2002). «Беркут ( Aquila chrysaetos )». В: А. Пул, [ред.], Птицы Северной Америки онлайн , № 684. Корнельская лаборатория орнитологии, Итака, Нью-Йорк.
- ^ Танака К. и Мори А. (2000). «Литературный обзор хищников змей в Японии» . Современная герпетология . 19 (№ 2): 97–111. дои : 10.5358/hsj.19.97 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Крофель, М. (2012). «Хищничество и частичное поедание взрослой черепахи Германа ( Testudo hermanni Gmelin, 1789) бурым медведем ( Ursus arctos Linnaeus, 1758)» (PDF) . Герпетологические заметки . 5 : 499–501. Архивировано из оригинала (PDF) 7 августа 2019 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Найт, Р.Р., и Джадд, С.Л. (1983). «Медведи гризли, убивающие домашний скот». Медведи: их биология и управление . 5 : 186–190. дои : 10.2307/3872537 . JSTOR 3872537 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Чаухан, НПС (2003). «Человеческие жертвы и хищничество домашнего скота черными и бурыми медведями в Индийских Гималаях, 1989–1998 годы» (PDF) . Урсус : 84–87. Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2022 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Одден Дж., Смит М.Э., Аанес Р. и Свенсон Дж.Э. (1999). «Крупные хищники, убивающие домашний скот: действительно ли существуют «проблемные особи»?» . Бюллетень Общества дикой природы . 27 (№ 3): 698–705. JSTOR 3784091 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дале, Б.; Соренсен, О.Дж.; Уэддл, Э. Х.; Свенсон, Дж. Э.; Сандегрен, Ф. (1998). «Рацион бурых медведей Ursus arctos в центральной Скандинавии: эффект доступа к свободно гуляющим домашним овцам Ovis aries » . Биология дикой природы . 4 (№3): 147–158. дои : 10.2981/wlb.1998.017 . S2CID 90983953 .
- ^ Клевенджер А.П., Филдс М.А. и Хартасанчес А. (1994). «Бурый медведь Ursus arctos нападает на домашний скот в Кантабрийских горах, Испания» (PDF ) Акта Териологика 39 :267. дои : 10.4098/AT.arch.94-30 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Озолиньш, Дж. (2003). План действий по сохранению бурого медведя ( Ursus arctos ) в Латвии. Государственный научно-исследовательский институт леса «Силава», Саласпилс, Латвия .
- ^ Стрингхэм, Сан-Франциско (1986). «Влияние климата, закрытия свалки и других факторов на размер помета Йеллоустонских медведей гризли». Медведи: их биология и управление . 6 : 33–39. дои : 10.2307/3872803 . JSTOR 3872803 .
- ^ Пирс, К.Н., и Ван Даэле, Ж.Д. (2006). «Использование мусорной свалки бурыми медведями в Диллингеме, Аляска». Урсус . 17 (№ 2): 165–177. doi : 10.2192/1537-6176(2006)17[165:uoagdb]2.0.co;2 . JSTOR 3873094 . S2CID 54802857 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Роббинс, Коннектикут, Шварц, CC, и Феличетти, Луизиана (2004). «Экология питания урсид: обзор новых методов и последствий управления» (PDF) . Урсус . 15 (№ 2): 161–171. doi : 10.2192/1537-6176(2004)015<0161:NEOUAR>2.0.CO;2 . S2CID 54680694 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2022 г. Проверено 5 мая 2020 г.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Соренсен, Оле; Могенс Тотсос; Торе Солстад; Робин Ригг (2008). «Хищничество беркута на детеныша бурого медведя» (PDF) . Урсус . 19 (№ 2): 190–193. дои : 10.2192/08SC008.1 . S2CID 55281438 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2022 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Дженовези П. и Четто Э. (2003). «Хищничество беркута на медвежонка в Трентино». Международные медвежьи новости . 12 (#3): 11.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Принн, Дэвид (2004). Амурский тигр . Русская Природа Пресс. п. 115. ИСБН 978-0953299034 .
- ^ Фресеф, А. (2012). Поведение и благополучие кошек . КАБИ. стр. 72–77. ISBN 978-1-84593-926-7 .
- ^ Серёдкин; и др. (2003). «Экология бурых медведей и азиатских черных медведей на Дальнем Востоке России» . Урсус . 14 (№ 2): 159. Архивировано из оригинала 17 августа 2011 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Микель Д.Г., Смирнов Е.Н., Куигли Х.Г., Хорнокер М.Г., Николаев И.Г. и Матюшкин Е.Н. (1996). «Пищевые привычки амурских тигров в Сихотэ-Алинском заповеднике и на Дальнем Востоке России и их значение для сохранения» . Журнал исследований дикой природы . 1 (№ 2): 138–147.
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Серёдкин, И.В.; Гудрич, Дж. М.; Костыря, А.В.; Смирнов Е.Н.; Микель, генеральный директор (2011). «Внутривидовые взаимоотношения бурых медведей, азиатских черных медведей и амурского тигра» (PDF) . 20-я Международная конференция по исследованию и управлению медведями . Международная ассоциация по исследованию и управлению медведями. п. 64.
- ^ Маттиссен, Питер; Хорнокер, Морис (2001). Тигры в снегу . Норт Пойнт Пресс. ISBN 978-0-86547-596-0 .
- ^ Микель, генеральный директор; Смирнов Е.Н.; Гудрич, Дж. М. (2005). «1». Тигры Сихотэ-Алинского заповедника: экология и охрана . Владивосток, Россия: ПСП.
- ^ Гептнер, В.Г., Слудский, А.А. (1972). Copyright Советского Союза Высшая школа, Москва. (на русском языке; английский перевод: Гептнер В.Г.; Слудский А.А.; Банников А.Г.; (1992). Млекопитающие Советского Союза. Том II, Часть 2: Хищные животные (гиены и кошки ) . Вашингтон, округ Колумбия). стр. 100-1 95–202.
- ^ Юдаков А.Г.; Николаев, И.Г (2004). «Охотничье поведение и успех охоты тигров» . Экология амурского тигра по данным многолетних зимних наблюдений 1970–1973 гг. в западном секторе Центрального Сихотэ-Алиня (под ред. английского перевода). Институт биологии и почвоведения Дальневосточного научного центра АН СССР. Архивировано из оригинала 19 февраля 2020 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Seryodkin, I. V.; Goodrich, J. M.; Kostyrya, A. V.; Schleyer, B. O.; Smirnov, E. N.; Kerley, L. L. & Miquelle, D. G. (2005). "Глава 19. Взаимоотношения амурского тигра с бурым и гималайским медведями [Chapter 19. Relationship of Amur tigers with brown and Himalayan black bear]". In Miquelle, D. G.; Smirnov, E. N. & Goodrich, J. M. (eds.). Tigers of Sikhote-Alin Zapovednik: Ecology and Conservation (in Russian). Vladivostok, Russia: PSP. pp. 156–163.
- ^ «Хищничество бурого медведя амурского тигра в 1973 году» . Международный журнал дикой природы .
- ^ Гудрич Дж. М., Керли Л. Л., Смирнов Э. Н., Микель Д. Г., Макдональд Л., Куигли Х. Б., Хорнокер М. Г. и Макдональд Т. (2008). «Выживаемость и причины смертности амурских тигров на территории и вблизи Сихотэ-Алинского биосферного заповедника» . Журнал зоологии . 276 (#4): 323. doi : 10.1111/j.1469-7998.2008.00458.x .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Смит, Т.С., Партридж, С.Т., и Шон, Дж.В. (2004). Взаимодействие бурых медведей Ursus arctos и серых волков Canis lupus в национальном парке и заповеднике Катмай на Аляске . Канадец.
- ^ Паломарес, Ф.; Каро, ТМ (1999). «Межвидовое убийство хищников-млекопитающих» (PDF) . Американский натуралист . 153 (№ 5): 492–508. дои : 10.1086/303189 . hdl : 10261/51387 . ПМИД 29578790 . S2CID 4343007 .
- ^ Баллард, WB 1980. Бурый медведь убивает серого волка . Канадский полевой натуралист 94:91.
- ^ Хименес, Майкл Д.; Ашер, Валпа Дж.; Бергман, Карита; Бэнгс, Эдвард Э.; Вудрафф, Сюзанна П. (2008). «Серые волки, Canis lupus , убитые пумой, Puma concolor и медведем гризли, Ursus arctos , в Монтане, Альберте и Вайоминге» . Канадский полевой натуралист . 122 (#1): 76. doi : 10.22621/cfn.v122i1.550 . PDF , заархивировано 19 января 2021 г. в Wayback Machine .
- ^ Дауни, Бетси. «Личная встреча. Взаимодействие волка и гризли в Йеллоустонском национальном парке» (PDF) . Международный центр волков . Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2008 года.
- ^ Мерфи, Керри М.; Фельзин, Грегори С.; Хорнокер, Морис Г.; Рут, Тони К. (1998). «Встреча-конкуренция между медведями и пумами: некоторые экологические последствия». Урсус . 10 :55–60. JSTOR 3873109 .
- ^ ADW: Ursus arctos: Информация заархивирована 12 мая 2013 года в Wayback Machine . Арлис.орг. Проверено 9 августа 2012 г.
- ^ Хорнокер, М. и С. Негри (ред.) (2009). Пума: экология и охрана . Издательство Чикагского университета. Чикаго, Иллинойс, ISBN 0226353443 .
- ^ Крофель М., Кос И. и Джерина К. (2012). «Благородные кошки и большие плохие падальщики: влияние доминирующих падальщиков на одиночных хищников». Поведенческая экология и социобиология . 66 (#9): 1297. doi : 10.1007/s00265-012-1384-6 . S2CID 14582514 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Крофель М., Хубер Д. и Кос И. (2011). «Диета евразийской рыси Рысь рыси в северных Динарских горах (Словения и Хорватия)». Акта Териологика . 56 (#4): 315. doi : 10.1007/s13364-011-0032-2 . S2CID 3720831 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Маклеллан, Б.Н.; Проктор, МФ; Хубер Д. и Мишель С. (2017). « Урсус Арктос » . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . 2017 . МСОП : e.T41688A121229971. doi : 10.2305/IUCN.UK.2017-3.RLTS.T41688A121229971.en .
- ^ Мэллон, Д. (1984). Снежный барс в Ладакхе . Международная племенная книга снежных барсов, 4, 23–37.
- ^ Сюй, А. (2007) Статус, сохранение и некоторые экологические аспекты симпатрических тибетского бурого медведя и снежного барса на Цинхай-Тибетском нагорье, Китай. Архивировано 2 марта 2021 г. в Wayback Machine . Кандидатская диссертация, Северо-Восточный педагогический университет, Чанчунь, Китай.
- ^ Монахов, В.Г. (2011). « Martes zibellina (Carnivora: Mustelidae)» . Виды млекопитающих . 43 (№ 876): 75–86. дои : 10.1644/876.1 . S2CID 86279631 .
- ^ Монсон, Дэниел Х.; Деганж, Энтони Р. (1995). «Размножение, выживание до отъема и выживание взрослых каланов на острове Кадьяк, Аляска». Канадский журнал зоологии . 73 (#6): 1161. doi : 10.1139/z95-138 .
- ^ КОШЕВИК. (2012). Оценка COSEWIC и отчет о состоянии медведя гризли Ursus arctos в Канаде . Комитет по статусу дикой природы, находящейся под угрозой исчезновения, в Канаде. Оттава.
- ^ Кребс, Джон; Лофрот, Эрик; Коупленд, Джеффри; Банки, Вивиан; Кули, Дороти; Голден, Ховард; Магун, Одри; Малдерс, Роберт; Шульц, Брэд (2004). «Синтез показателей выживаемости и причин смертности североамериканских росомах». Журнал управления дикой природой . 68 (#3): 493. doi : 10.2193/0022-541X(2004)068[0493:SOSRAC]2.0.CO;2 . JSTOR 3803381 . S2CID 85682054 .
- ^ Силлеро-Зубири, К., Хоффманн, М., и Макдональд, Д.В. (ред.). (2004). Псовые: лисы, волки, шакалы и собаки: исследование состояния и действия по сохранению . МСОП. ISBN 2-8317-0786-2
- ^ Шевалье, Клеман; Лай, Сандра; Берто, Доминик (2015). «Хищничество детенышей песца ( Vulpes lagopus ) воронами обыкновенными ( Corvus corax )». Полярная биология . 39 (#7): 1335. doi : 10.1007/s00300-015-1843-4 . S2CID 9833305 .
- ^ Ван, Чжэнхуань; Ван, Сяомин; Лу, Цинбинь (2007). «Выбор растительного покрова тибетской лисицы Vulpes Ferrilata на восточном Тибетском нагорье, западная провинция Сычуань, Китай». Акта Териологика . 52 (#2): 215. doi : 10.1007/BF03194217 . S2CID 25340684 .
- ^ Группа специалистов по кошкам МСОП/SSC, Кристин Ноуэлл, Питер Джексон. (1996). Дикие кошки: обследование состояния и план действий по сохранению . Кембридж, Великобритания: Отдел издательских услуг МСОП. ISBN 2-8317-0045-0
- ^ Национальное управление океанических и атмосферных исследований (2009). Обзор статуса тюленя-пятнистого тюленя ( Phoca largha ) . НМФС-АФСК-200. Спрингфилд, Вирджиния: Министерство торговли.
- ^ Гюнтер, Керри А.; Биль, Марк Дж.; Андерсон, Нил; Уоттс, Лизетт (2002). «Вероятное нападение медведя гризли на американского черного медведя в Йеллоустонском национальном парке» (PDF) . Урсус . 13 : 372–374.
- ^ Jump up to: а б Смит, М.Э., и Фоллманн, Э.Х. (1993). «Медведь гризли, Ursus arctos , хищничество взрослого черного медведя, U. americanus » . Канадский полевой натуралист . 107 (№ 1): 97–99. дои : 10.5962/стр.357079 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мэттсон, диджей; Найт, Р.Р.; Бланшар, Б.М. (1992). «Каннибализм и хищничество медведей гризли на черных медведей в экосистеме Йеллоустона, 1975–1990». Журнал маммологии . 73 (#2): 422. дои : 10.2307/1382078 . JSTOR 1382078 .
- ^ Jump up to: а б Серёдкин Иван Васильевич; Костыря, А.В.; Гудрич, Дж. М.; Микель, генеральный директор; Смирнов Е.Н.; Керли, LL; Куигли, HB; Хорнокер, М.Г. (2003). «Экология бурых медведей и азиатских черных медведей на Дальнем Востоке России» (PDF) . Урсус . 14 (№ 2): 153–161. JSTOR 3873015 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2022 г. Проверено 5 мая 2020 г.
- ^ Интеллектуальный наблюдатель: обзор естествознания, микроскопических исследований и рекреационной науки , Грумбридж, 1865 г.
- ^ Сатьякумар, С. (2001). «Статус и управление азиатским черным медведем и гималайским бурым медведем в Индии» . Урсус . 12 : 21–29. JSTOR 3873225 .
- ^ Тхакур Дж. С., Мохан К. и Шарма Д. Р. (2007). «Избиение гималайского черного медведя: нападение или защита?». Американский журнал отоларингологии . 28 (№ 4): 247–50. дои : 10.1016/j.amjoto.2006.08.014 . ПМИД 17606040 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Гиллин К.М., Честин И., Семченков П. и Клаар Дж. (1997). «Управление медвежье-человеческими конфликтами с помощью лайки». Медведи: их биология и управление . 9 : 133–137. дои : 10.2307/3872673 . JSTOR 3872673 .
{{cite journal}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ О'Хара, Тесто (24 апреля 2005 г.) Белые медведи и гризли все чаще собираются на Норт-Слоуп . Анкоридж Дейли Ньюс.
- ^ «Новости ABC: Гризли вторгаются в страну белых медведей» . Новости АВС .
- ^ «Наша Аляска: Гризли против лосей» . Отправка по Аляске. 17 июля 2011 г. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 г.
- ^ «Мамы лосей предпочитают трафик медведям гризли, говорится в исследовании» . Нэшнл Географик . 12 октября 2007 г. Архивировано из оригинала 13 октября 2007 г.