✖


Jump to content

Хламидомонада нивалис

Хламидомонада нивалис
Научная классификация Изменить эту классификацию
(без рейтинга): Зеленые растения
Разделение: Хлорофита
Сорт: хлорофицеи
Заказ: Хламидомонады
Семья: Хламидомонадовые
Род: Хламидомонада
Разновидность:
С. нивалис
Биномиальное имя
Хламидомонада нивалис
Синонимы [4] [5] [6]
  • Хлоромонада тифлос [1] [2]
  • Хлоромонада ретикула [2] [3]
  • Уредо нивалис
  • Сферелла нивалис
  • Протококк нивалис
  • Гематококк нивалис

Chlamydomonas nivalis , также называемая Chloromonas typlos . [2] [1] — одноклеточная красного цвета фотосинтезирующая зеленая водоросль встречающаяся на снежных полях Альп , и полярных регионов по всему миру. Они являются одними из основных водорослей, ответственных за явление арбузного снега (также кровавого снега , малинового снега) . [7] ), где участки снега кажутся красными или розовыми. Первое описание микробных сообществ, образующих красный снег, было сделано Аристотелем . Исследователи активно изучают этот организм уже более 100 лет.

Хотя C. nivalis тесно связан с Chlamydomonas Reinhardtii , условия окружающей среды, в которых обитает каждый вид, сильно различаются. C. nivalis можно встретить в горах , снежниках и полярных регионах по всему миру. Среда обитания C. nivalis подвергает клетки воздействию экстремальных условий окружающей среды, включая ограниченное количество питательных веществ, низкие температуры и интенсивный солнечный свет. По сравнению с мезофильным C. reinhardtii , C. nivalis обладает особыми механизмами, которые позволяют ему быть криотолерантным и выживать на поверхности камней, а также в почве, талой воде и снеге. Вторичные каротиноиды , толстая клеточная стенка и частицы на клеточной стенке — вот некоторые характеристики, которые защищают кисту от света, засухи и радиационного стресса. Хотя сезонный жизненный цикл C. nivalis от перехода в состояние покоя сложен, он также помогает водорослям использовать свою нишу и выживать в неблагоприятных условиях. В результате C. nivalis является одной из самых известных и изученных снежных водорослей. Принимая во внимание фотопротекторное действие его вторичного каротиноида, астаксантина , среди других механизмов адаптации к его экстремальной среде обитания, можно понять, почему C. nivalis стал настолько доминирующим в микробных сообществах снежных водорослей. Зеленое подвижное потомство рождается весной и в течение всего лета. С началом зимнего сезона они превращаются в красные спящие кисты — стадию, на которой этот организм проводит большую часть своего жизненного цикла, и остаются цистами до весны.

Эта водоросль представляет собой интересный организм для изучения исследователями в различных областях из-за ее возможной роли в снижении глобального альбедо , способности выживать в экстремальных условиях и производстве коммерчески важных соединений. Кроме того, его жизненный цикл все еще изучается сегодня, чтобы лучше понять этот организм и исправить предыдущие ошибки классификации.

Этимология

[ редактировать ]

Название Chlamydomonas nivalis имеет сложное греческое и латинское происхождение. Хламидомонада в конечном итоге происходит от древнегреческого χλαμύς ( хламус , «плащ, мантия») и μονάς ( монас , «одинокий»), [8] в то время как nivalis, от латинского nivalis , переводится как «растущие в снегу или вблизи него», поскольку этот вид водорослей встречается только в связи со снегом или вблизи заснеженных территорий. [9] [10]

Описание

[ редактировать ]

Сезонный жизненный цикл C. nivalis можно разделить на три стадии в зависимости от цвета клеток в зависимости от состава каротиноидов: зеленого, оранжевого и красного. [11] Оранжевые клетки и эритроциты дифференцировать сложнее всего, поскольку они выглядят одинаково, тогда как красные и зеленые клетки дифференцировать легче всего, поскольку они имеют более существенные различия в составе. [12] Клетки на красной стадии ранее описывались как отдельный вид, отличный от зеленых клеток, но позже выяснилось, что они представляют собой разные стадии сложного жизненного цикла C. nivalis . [5]

Маленькие подвижные клетки зеленого цвета молодых C. nivalis на зеленой стадии образуются весной или в начале лета, когда температура становится выше и зиготы подвергаются мейозу в бассейнах с талой водой. [13] клетки Двужгутиковые имеют слегка овальную форму и диаметр около 5-15 мкм. [12] [14] На этой бесполой репродуктивной фазе клетки чувствительны к температуре и стрессу, вызванному засухой. Они избегают неблагоприятного освещения и температуры, плавая в снегу, пока не достигнут более оптимальных условий. [15] [13] [11] Хлоропласты зеленых клеток имеют неправильную форму. [11] Доминирующий пигмент хлорофилл придает клетке характерный оттенок и способствует максимальному росту клеток за счет поглощения света. Концентрации вторичных каротиноидов на этом этапе намного ниже, поскольку клетки нуждаются в фотосинтетически активной радиации для получения энергии и роста. [12] Клетки на зеленой стадии также имеют меньше органических и неорганических частиц на своей поверхности по сравнению со зрелыми кистами. [15]

Позже в этом сезоне, когда азот и питательные вещества станут ограниченными, а радиационный стресс увеличится, зеленые клетки разовьются в половые гаметы со жгутиками , которые спариваются и производят новые зиготы, потерявшие жгутики и способные пережить зимний период. [16] [14] Трансформация в зиготу, или гипнобласт , характеризуется производством и накоплением резервных материалов, включающих сахара и липиды , а также образованием этерифицированных вторичных каротиноидов. [15] Вторичные каротиноиды окрашивают зеленые зиготы в оранжевый цвет, поскольку они накапливаются в области вокруг пластид клетки, чтобы защитить зиготы от УФ-излучения . [15] [12] Оранжевые и красные споры можно увидеть в течение всего лета. На этом этапе клеточная стенка также начнет утолщаться, чтобы помочь клетке переносить отрицательные температуры и ультрафиолетовое излучение. [14] [17] Кроме того, цвет этих пигментов снижает альбедо, так что отдельные клетки могут плавить близлежащие кристаллы льда и снега, чтобы получить доступ к ограниченным питательным веществам и воде в замороженном состоянии, которое иначе было бы недоступно. [18]

История

[ редактировать ]

Самое раннее описание красного снега было сделано Аристотелем. [19] Хотя он признавал, что что-то должно способствовать странной окраске, красный снег также часто ошибочно принимали за отложения полезных ископаемых или пыльцу . до начала 1900-х годов [20] В 1819 году образцы «красного снега» были привезены для исследования возвращавшейся арктической экспедицией под руководством сэра Джона Росса . Образцы были отправлены на исследование Роберту Брауну и Фрэнсису Бауэру . Оба мужчины пришли к разным выводам о том, как классифицировать образцы. а Бауэр объявил его новым видом гриба Браун полагал, что этот образец представляет собой одноклеточную водоросль , Uredo nivalis . [20] [4] [21] В течение следующего столетия многие исследователи спорили о том, были ли эти организмы лишайниками , растениями , водорослями или животными . Лишь в начале 20-го века исследователи наконец пришли к единому мнению о водорослевой природе организма и дали ему известное в настоящее время название Chlamydomonas nivalis . [4] [21] В 1968 г. C. nivalis был официально признан коллективным таксоном. [22] К сожалению, из-за отсутствия методов секвенирования, необходимости визуального изучения похожих на вид снежных водорослей и сложного жизненного цикла этого вида продолжали допускаться ошибки в классификации этого и других видов снежных водорослей. Сегодня C. nivalis стала одной из наиболее изученных снежных водорослей. Хотя таксономия этой снежной водоросли еще не определена, жизненный цикл этой снежной водоросли теперь изучен гораздо лучше. [23] [4] [5] [24] Исторические споры по поводу классификации и неправильной классификации образцов привели к появлению ряда названий из старых публикаций, которые все относятся к C. nivalis . Это: Uredo nivalis , Sphaerella nivalis , Protococcus nivalis и Haematococcus nivalis . [4] [5] [6]

Среда обитания и экология

[ редактировать ]

C. nivalis зарегистрирован во всем мире в горных регионах, полярных регионах или снежных полях на всех континентах. [23] [25] Это самая распространенная снежная водоросль, которая обычно составляет большую часть клеток, выявленных в образцах, взятых из различных мест отбора проб. [15] Большинство мест обитания этих водорослей сильно отличаются от других видов остального рода Chlamydomonas . [16] Сюда входят, помимо прочего, снег, поверхности камней, почва, талая вода и криоконитовые ямы. [26] [27] [16] [28]

Условия окружающей среды, которым обычно подвергается C. nivalis, считаются экстремальными. Клетки могут испытывать недостаток питательных веществ, кислотность, интенсивный солнечный свет, радиацию, экстремальные температурные режимы и темноту. [23] [13] [26] [29] Экспериментально было показано, что красные снежные водоросли ограничены как питательными веществами (N, P и K), так и жидкой водой. [30] C. nivalis проводит большую часть своей жизни на стадии кисты в окружении снега на глубине от 0 до 20 сантиметров (0,0–7,9 дюйма). [14] [31] Это может меняться в зависимости от того, находится ли ячейка в подвижной стадии и может двигаться, тает ли снег из-за наступления теплой погоды или с наступлением осадков на клетки выпадает больше снега. [26] Клетки, находящиеся на незатененном снегу, могут подвергаться воздействию высоких уровней видимого света и ультрафиолетового излучения в течение длительного периода времени. Между тем, клетки, находящиеся глубоко под поверхностью снега, могут испытывать темноту. [23] На стадии жгутиков клетка может двигаться до тех пор, пока не окажется в снегу в наиболее оптимальном положении по содержанию влаги, света и температуры. [15] На стадии неподвижной кисты клетки C. nivalis должны зависеть от потока талой воды, чтобы случайно переместить их в благоприятную область. [26]

Температура, при которой этот вид может выжить, колеблется от ниже 0 ° C до чуть выше 20 ° C. Рост замедляется при температуре ниже 5 °C. При температуре 5–15 °C рост клеток C. nivalis может превосходить рост клеток C.rainhardtii. [27] Оба вида растут с одинаковой скоростью при температуре 20-25 °C. Рост C. nivalis подавляется при повышении температуры выше 30 °C. [27] Это настоящая снежная водоросль, потому что она лучше себя чувствует при низких температурах, чем при теплых. [15] Из-за способности C. nivalis хорошо осуществлять фотосинтез при низких и умеренных температурах, этот вид считается криотолерантным мезофилом , а не криофилом . [6] [27] Этот организм также очень устойчив, поскольку может выживать в теплой почве в течение нескольких недель. Они также могут переносить сухость и комнатную температуру до 6 месяцев. [15]

грибы, черви , бактерии и вирусы Было обнаружено, что живут в той же среде, что и C. nivalis . инкапсулированные палочковидные грамотрицательные бактерии обнаружены На поверхности цист C. nivalis . Неизвестные бактерии не были обнаружены в контрольных образцах, не содержащих C. nivalis , что убедительно свидетельствует о том, что они должны быть связаны с водорослями. [32] Другая бактерия, Mesorhizobium loti , была обнаружена в качестве загрязнения в культуре C. nivalis , но дальнейшие исследования показали, что эта бактерия может синтезировать витамин B12 для водорослей. [33] В криоконитовых лунках C. nivalis можно обнаружить среди бактерий, вирусоподобных частиц, инфузорий и хлорофитов . видов [28] ледяные черви Также было обнаружено, что живут преимущественно под C. nivalis в ледниках, возможно, используя водоросли в качестве источника пищи. [34] заражение C. nivalis клеток хитридами , Chytridium chlamydococci , нитчатыми грибами и Selenotila nivalis . Также наблюдалось [6]

С приближением зимы клетки подойдут к последней стадии своего жизненного цикла. Оранжевые клетки созревают в красные кисты — форму, в которой они останутся до конца и самой продолжительной части своего жизненного цикла. [26] [35] [14] Клетки на этом этапе наиболее устойчивы к суровым условиям окружающей среды. [15] Неорганические и органические материалы, такие как бактерии, грибы и частицы пыли, покрывают слизистый слой клеточной стенки. [15] Неорганические . богаты кремнием , железом и алюминием примеси Эти элементы также могут поглощаться клеточным компартментом и храниться в вакуолях и могут быть важным источником минерального обеспечения. [36] Клеточная стенка, как граница, защищающая внутреннее содержимое клетки от суровых условий среды ее обитания, очень жесткая и ее трудно разрушить. [15] Он также может играть роль в защите клеток водорослей от высыхания во время чередования циклов замораживания и оттаивания во время сезонных изменений. [32] Сферические неподвижные красные кисты имеют диаметр 35-40 мкм. Клетка содержит один центральный хлоропласт, имеющий голый пиреноид , рибосомы , крахмальные зерна и многочисленные мелкие стопки гран, состоящие из 3-7 тилакоидов . [23] [15] [32] [37] Отрицательно заряженный фосфатидилглицерин составляет большую часть мембран тилакоидов . [23] Липидный состав тилакоидной мембраны также можно изменить для повышения текучести липидов в ответ на более низкие температуры. [27] Волнистая мембрана окружает хлоропласт. окружают липидные тельца и каротиноидные глобулы Пластиду . [37] Красный вторичный пигмент астаксантин до 20 раз больше хлорофилла а и его этерифицированные производные накапливают в цитоплазматических липидных телах зрелых красных спор . [23] [15] Астаксантин защищает хлоропласты от чрезмерного света, поглощая его часть до того, как он достигнет фотосинтетического аппарата, что впоследствии предотвращает фотоингибирование и повреждение УФ-излучением. [35] Поглощенное излучение преобразуется в тепло, помогая расплавить близлежащий снег и кристаллы льда, чтобы получить доступ к необходимым питательным веществам и жидкой воде. [18] Астаксантин также может действовать как метаболический сток метаболически активных спор, которые не делятся. [23] [17]

В цитоплазме имеется несколько мелких цитоплазматических вакуолей с частично кристаллизованным содержимым внутри нее. [36] хотя и Митохондрии присутствуют, но они не очень очевидны. Большую часть цитоплазматического пространства занимают крупные пластиды, липидные тельца и каротиноидные глобулы. [15] [32] C. nivalis имеет одно центрально расположенное ядро , которое также ориентировано так, что оно покрыто глобулами каротиноидов, полными астаксантина, который обеспечивает защиту от УФ-излучения. [26] Большинство (91%) производных астаксантина хранится в моноэфирной форме в спящих C. nivalis . красных цистах [23] [13] Астаксантин – это пигмент, который придает клетке темно-красный цвет. Другие пигменты, которые также можно найти в C. nivalis, включают виолаксантин и адонирубин . [17]

Роль в экологических процессах и исследованиях

[ редактировать ]

Видимое цветение водорослей может быть решающим фактором, определяющим альбедо поверхности. [38] Было высказано предположение, что цветение водорослей, частично состоящих из C. nivalis, может способствовать снижению альбедо льда и снега. [38] Пигменты красного цвета, вырабатываемые клеткой в ​​сочетании с неорганическим материалом, могут усилить затемнение снега и уменьшить площадь поверхности белого снега. [39] Из-за поглощения солнечной энергии водорослями альбедо уменьшится, а более темные участки снега, где образуются цветы, будут таять быстрее. [39] В результате популяция C. nivalis будет увеличиваться, создавая петлю обратной связи, которая усиливает таяние и снижает поглощение солнечного света, что способствует отступлению ледников и снижению альбедо, как показано экспериментально. [30] Это беспокоит экологов и ученых-климатологов . [40] [41] [42]

C. nivalis может быть использован в качестве модельного вида для изучения механизма клеточного ответа на стрессовые условия в суровых условиях его обитания. [43] Это также важный организм для изучения адаптации к экстремальным условиям окружающей среды и может стать одной из ведущих систем для исследований адаптации к холоду. [5] C. nivalis , вероятно, обладает сильными антиоксидантными свойствами, надежным механизмом восстановления и другими компонентами, которые могут представлять интерес для исследователей. [26]

Термофильные микроводоросли приобрели биотехнологический интерес как источник термостабильных ферментов и коммерческий интерес как источник астаксантина. [44] C. nivalis также потенциально может стать источником фармацевтических препаратов , пищевых добавок или косметических товаров, если из водорослей можно будет производить массовое производство астаксантина. [45] [46] [47] Сами по себе снежные водоросли, скорее всего, безопасны для употребления в пищу, поскольку нет никаких доказательств того, что они могут вызвать диарею при проглатывании. [48]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Шотерс, Флорис; Плюнь, Йорнт; Азиза, Рахмасари Нур; Ван Мирт, Сабина (2022). «Пилотное выращивание снежной водоросли Chloromonas typlos в фотобиореакторе» . Границы биоинженерии и биотехнологии . 10 : 896261. дои : 10.3389/fbioe.2022.896261 . ISSN   2296-4185 . ПМЦ   9218667 . ПМИД   35757813 .
  2. ^ Jump up to: а б с «SAG 26.86 Chloromonas typlos» . sagdb.uni-goettingen.de .
  3. ^ Мацудзаки, Ре; Хара, Ёсиаки; Нодзаки, Хисаёси (1 января 2012 г.). «Таксономический пересмотр Chloromonas reticulata (Volvocales, Chlorophyceae), типового вида рода Chloromonas, основанный на мультигенной филогении и сравнительной световой и электронной микроскопии» . Психология . 51 (1): 74–85. дои : 10.2216/11-18.1 . ISSN   0031-8884 . S2CID   85094898 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и Саттон, Э.А. (1970). «Физиология и истории жизни избранных криофитов Тихоокеанского Северо-Запада». доктор философии Диссертация. Государственный университет Орегона, Корваллис.
  5. ^ Jump up to: а б с д и Цветковская, MC; Хюнер, НПА; Смит, Д.Р. (2016). «Охлаждение: эволюция и разнообразие психрофильных водорослей с акцентом на хламидомонаду». Полярная биол. 40 (6): 1169–1184. дои: 10.1007/s00300-016-2045-4
  6. ^ Jump up to: а б с д Чепак, В.; Лукавский, Ю. (2013) «Криосестон гор Пирин, Болгария». Акта Бот Хорват. 72 (2): 257–268. doi: 10.2478/botcro-2013-0012.
  7. ^ «Кровавый снег заполонил антарктический остров» . 28 февраля 2020 г.
  8. ^ «Определение ХЛАМИДОМОНЫ» .
  9. ^ «Чарльтон Т. Льюис, Чарльз Шорт, Латинский словарь, nivālis» .
  10. ^ Гири, доктор медицинских наук в книге Гири, доктор медицинских наук и Гири, генеральный директор (2018). База водорослей. Всемирное электронное издание, Национальный университет Ирландии, Голуэй. http://www.algaebase.org ; Доступ: 4 марта 2018 г.
  11. ^ Jump up to: а б с Лютц, К. (2012). «Растения альпийских регионов». Шпрингер-Верлаг Вена. дои: 10.1007/978-3-7091-0136-0
  12. ^ Jump up to: а б с д Бир, Т.; Танака, З.; Нетцтер, Н.; Ротшильд, LJ ; Чен, Б. (2011). «Анализ некультивируемых экстремофильных снежных водорослей методом неинвазивной одноклеточной рамановской спектроскопии». Учеб. SPIE 8152, Инструменты, методы и миссии для астробиологии XIV, 81520F. дои: 10.1117/12.896481
  13. ^ Jump up to: а б с д Бидигаре, Р.Р.; Ондрусек, Мэн; Кенникатт II, MC; Итурриага, Р.; Харви, HR; Хохам, Х.В.; Мако, С.А. (1993). «Доказательства фотозащитной функции вторичных каротиноидов снежных водорослей». Дж. Фикол. 29 (4): 427–434.
  14. ^ Jump up to: а б с д и Стайбл, М.; Эльстер, Дж.; Сабака, М.; Кастовская, К. (2007). «Сезонные и суточные изменения фотосинтетической активности снежной водоросли Chlamydomonas nivalis (Chlorophyceae) со Шпицбергена, определенные методом флюорометрии с импульсной амплитудной модуляцией». ФЭМС Микробиология Экология. 59 (2): 265–273. doi: 10.1111/j.1574-6941.2006.00264.x.
  15. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Ремиас, Д.; Лютц-Мейндл, У.; Лютц К. (2005). «Пигменты фотосинтеза и ультраструктура альпийской снежной водоросли Clamydomonas nivalis». Европейский журнал психологии. 40 (3): 259-268, doi: 10.1080/09670260500202148
  16. ^ Jump up to: а б с Мюллер, Т.; Блейсс, В.; Мартин, CD; Рогашевский, С.; Фур, Г. (1998). «Снежные водоросли северо-западного Шпицбергена: их идентификация, распространение, содержание пигментов и питательных веществ». Полярная биология. 20 (1): 14–32.
  17. ^ Jump up to: а б с Ремиас, Д.; Альберт, А.; Лютц, Л. (2010). «Влияние реалистично смоделированного повышенного УФ-облучения на фотосинтез и пигментный состав альпийской снежной водоросли Chlamydomonas nivalis и арктической почвенной водоросли Tetracystis sp. (Chlorophyceae)» (PDF) . Фотосинтетика . 48 (2): 269–277. дои : 10.1007/s11099-010-0033-4 . S2CID   25291747 .
  18. ^ Jump up to: а б Диал, Р.; Гейни, Г.; Скилз, М. (2018). «Какого цвета должны быть ледниковые водоросли? Экологическая роль красного углерода в криосфере». ФЭМС Микробиология Экология. 94 (3): fiy007. https://academic.oup.com/femsec/article/94/3/fiy007/4810544 ; Доступ: 18 декабря 2018 г.
  19. ^ Научный американец . Манн и компания. 25 марта 1882 г. п. 181.
  20. ^ Jump up to: а б Кларк, ФК (1875) «Красный снег». Являюсь. Нат. 9:129–135.
  21. ^ Jump up to: а б Вилле, Н. (1903). "Algologische Notizen IX-XIV. Новый" журнал естественных наук. 41: 89-185.
  22. ^ Кол, Э. (1968). «Заметка о красном снеге из Новой Зеландии». NZJ Бот. 6 (2): 243–244. doi:10.1080/0028825X.1968.10429063
  23. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Ремиас, Д.; Пихртова М.; Панграц, М.; Лютц, К.; Хольцингер, А. (2016) «Экофизиология, вторичные пигменты и ультраструктура Chlainomonas sp. (Chlorophyta) из Европейских Альп по сравнению с Chlamydomonas nivalis, образующими красный снег». ФЭМС Микробиол. Экол. 92 (4). doi: 10.1093/femsec/fiw030
  24. ^ Браун, СП; Олсон, ЗАО; Юмппонен, А. (2015). «Грибки и водоросли встречаются в снегу одновременно: проблема общей среды обитания или содействие водорослями гетеротрофам?». Аркт. Антаркт. Альпийский Рез. 47 (4): 729–749. дои: 10.1657/AAAR0014-071
  25. ^ Уэтаке, Дж.; Ёсимура, Ю.; Нагацука, Н.; Канда, Х. (2012). «Выделение олиготрофных дрожжей из надледниковых сред разной высоты на леднике Гулькана (Аляска)». FEMS Microbiol Ecol 82 (2): 279–286. doi: 10.1111/j.1574-6941.2012.01323.x.
  26. ^ Jump up to: а б с д и ж г Гортон, Х.Л.; Фогельманн, ТК (2003). «Ультрафиолетовое излучение и снежная водоросль Chlamydomonas nivalis (Bauer) Wille». Фотохимия и фотобиология. 77 (6): 608-615. doi: 10.1562/0031-8655(2003)0770608URATSA2.0.CO2
  27. ^ Jump up to: а б с д и Люкс, М.; Прохазкова Л.; Шмидт, В.; Недбалова Л.; Кафтан, Д. (2014). «Температурная зависимость фотосинтеза и липидного состава тилакоидов у красной снежной водоросли Chlamydomonas cf. nivalis (Chlorophyceae)». ФЭМС Микробиол. Экол. 89 (2): 303–315. дои: 10.1111/1574-6941.12299
  28. ^ Jump up to: а б Севстрем, К.; Мамфорд, П.; Маршалл, В.; Ходсон, А.; Лейборн-Пэрри, Дж. (2002). «Микробные сообщества и первичная продуктивность криоконитовых нор арктического ледника (Шпицберген, 79 ° с.ш.)». Полярная биология. 25 (8): 591–596.
  29. ^ Лея, Т.; Мюллер, Т.; Линг, Ху; Фур, Г. (2004). «Снежные водоросли северо-западного Шпицбергена (Шпицберген), Бер. Поларфорш. Меересфорш. 492: 46-54.
  30. ^ Jump up to: а б Гейни, GQ; Лосо, М.; Брайант Берджесс, А.; Дайал, Р.Дж. (2017). «Роль микробов в таянии снегов и радиационном воздействии на ледяное поле Аляски». Природа Геофизика. 10: 754-759. дои: 10.1038/NGEO3027
  31. ^ Моссер, Дж.Л.; Моссер, АГ; Брок. ТД (1977). «Фотосинтез в снегу: водоросль Chlamydomonas nivalis (Chlorophyceae)». Дж. Фикол. 13 (1): 22-27. doi: 10.1111/j.1529-8817.1977.tb02881.x
  32. ^ Jump up to: а б с д Вайс, Р.Л. (1983). «Тонкая структура снежных водорослей (Chlamydomonas nivalis) и связанных с ними бактерий». Дж. Фикол. 19 (2): 200–204. doi: 10.1111/j.0022-3646.1983.00200.x
  33. ^ Казамиа, Э.; Чесник, Х.; Нгуен, ТТ; Крофт, Монтана; Шервуд, Э.; Сассо, С.; Ходсон, С.Дж.; Уоррен, MJ; Смит, АГ (2012). «Мутуалистические взаимодействия между витамином B12-зависимыми водорослями и гетеротрофными бактериями регулируются». Окружающая среда. Микробиол. 14 (6): 1466–1476. doi: 10.1111/j.1462-2920.2012.02733.x.
  34. ^ Шайн, Д.Х.; Мейсон, штат Техас; Фаррелл, АХ; Михалевич, Луизиана (2001). «Распространение и поведение ледяных червей ( Mesenchytraeus solifugus ) на юге центральной Аляски». Канадский журнал зоологии. 79 (10): 1813–1821. дои: 10.1139/z01-143
  35. ^ Jump up to: а б Уильямс, МЫ; Гортон, Х.Л.; Фогельманн, ТК (2003). «Поверхностные газообменные процессы снежных водорослей». Учеб. Натл. акад. наук. США. 100 (2): 562–566. дои: 10.1073/pnas.0235560100
  36. ^ Jump up to: а б Лютц-Мейндл, У.; Лютц, К. (2006). «Анализ накопления элементов в прикрепленных к клеточной стенке и внутриклеточных частицах снежных водорослей методами EELS и ESI». Микрон. 37 (5): 452–458.
  37. ^ Jump up to: а б Хольцингер, А.; Лутц, К. (2006). «Водоросли и УФ-облучение: влияние на ультраструктуру и связанные с ней метаболические функции». Микрон 37(3): 190–207. doi: 10.1016/j.micron.2005.10.015.
  38. ^ Jump up to: а б Готовить. ДжМ; Ходсон, Эй Джей; Таггарт, Эй Джей; Мернильд, Ш.; Трантер, М. (2017). «Прогнозирующая модель спектрального «биоальбедо» 30 снега». Дж. Геофиз. Рез. Земной прибой. 122 (1). doi:10.1002/2016JF003932, 2017.
  39. ^ Jump up to: а б Кук, Дж. М.; Ходсон, А.; Гарднер, А.С.; Фланнер, М.; Тедстон, Эй-Джей; Уильямсон, К.; и др. (2017). «Количественная оценка биоальбедо: новая физически обоснованная модель и обсуждение эмпирических методов характеристики биологического влияния на альбедо льда и снега». Криосфера. 11: 2611-2632. дои: 10.5194/tc-11-2611-2017
  40. ^ Томас, Вашингтон; Дюваль, Б. (1995). «Сьерра-Невада, Калифорния, США, снежные водоросли: изменения альбедо снега, водорослево-бактериальные взаимоотношения и воздействие ультрафиолетового излучения». Аркт. Альп. Рез. 27 (4): 389–399. дои: 10.2307/1552032
  41. ^ Хисакава, Н.; Квистад, Южная Дакота; Хестер, скорая помощь; Мартынова Д.; Моэн, Х.; Сала, Э.; Ровер, Ф. (2015). «Метагеномный и спутниковый анализ красного снега Российской Арктики». ПерДж. 3, дои: 10.7717/peerj.1491.
  42. ^ Лутц, С.; Анесио, AM; Рэйсуэлл, Р.; Эдвардс, А.; Ньютон, Р.Дж.; Гилл, Ф.; и др. (2016). «Биогеография микробиомов красного снега и их роль в таянии арктических ледников». Нат. Коммун. 7. дои:11968 10.1038/ncomms11968
  43. ^ Винке, К.; Клейтон, Миннесота (2009). «Биология полярных донных водорослей». Бот. 52 марта: 479–481. дои: 10.1515/БОТ.2009.083
  44. ^ Варшни, П.; Микулич, П.; Воншак, А.; Бердалл, Дж.; Вангикар, ПП (2015). «Экстремофильные микроводоросли и их потенциальный вклад в биотехнологию». Биоресурс. Технол. 184: 363–372. doi: 10.1016/j.biortech.2014.11.040
  45. ^ Дюваль, Б.; Шетти, К.; Томас, WH (1999). «Фенольные соединения и антиоксидантные свойства снежной водоросли Chlamydomonas nivalis после воздействия ультрафиолетового света». Дж. Прил. Фикол. 11: 559-566. дои: 10.1023/A:1008178208949
  46. ^ Мартин, Дж. Ф.; Гудина Э.; Барредо, Дж.Л. (2008). «Превращение бета-каротина в астаксантин: два отдельных фермента или бифункциональный белок гидроксилаза-кетолаза?». Мироб. Клетка. Факт. 20 (7): 3. дои: 10.1186/1475-2859-7-3.
  47. ^ Томинага, М.; Бейнлих, А.; Лима, EA; Тайви, Массачусетс; Хэмптон, Бакалавр; Вайс, Б.; Хариган, Ю. (2017). «Многомасштабное магнитное картирование карбонизации серпентинита». Природные коммуникации. 8: 1870-1880. doi:10.1038/s41467-017-01610-4
  48. ^ Фиоре, округ Колумбия; Макки, Д.Д.; Джанига, Массачусетс (1997). «Красный снег: безопасно ли есть? Пилотное исследование». Окружение дикой природы. Мед. 8 (2): 94-95. doi: 10.1580/1080-6032(1997)008[0094:RSIIST] 2.3.CO;2
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Chlamydomonas_nivalis&oldid=1220992087"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 01bd727dfb31a1302e9386adf5f33e32__1714183320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/01/32/01bd727dfb31a1302e9386adf5f33e32.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Chlamydomonas nivalis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)