Филогеография

Филогеография - это изучение исторических процессов, которые могут быть ответственны за прошлое, чтобы представить географическое распределение генеалогических линий. Это достигается путем рассмотрения географического распределения особей в свете генетики , особенно популяционной генетики .

Этот термин был введен для описания географически структурированных генетических сигналов внутри вида и между видами . /биогеографическом прошлом вида Явный акцент на биогеографии отличает филогеографию от классической популяционной генетики и филогенетики .

Прошлые события, о которых можно предположить, включают рост населения, узкие места населения , викариантность , расселение и миграцию . Недавно разработанные подходы, объединяющие теорию слияния или генеалогическую историю аллелей и информацию о распределении, могут более точно определить относительную роль этих различных исторических сил в формировании современных моделей.

Разработка

Термин «филогеография» был впервые использован Джоном Авизе в его работе 1987 года «Внутривидовая филогеография: мост митохондриальной ДНК между популяционной генетикой и систематикой» . Историческая биогеография — это синтетическая дисциплина, которая изучает, как исторические, геологические, климатические и экологические условия повлияли на прошлое и нынешнее распространение видов. В рамках исторической биогеографии исследователи оценивали географические и эволюционные взаимоотношения организмов много лет назад. Два события, произошедшие в 1960-х и 1970-х годах, сыграли особенно важную роль в закладке основы современной филогеографии; первым было распространение кладистической мысли, а вторым — развитие теории тектоники плит .

Возникшей в результате школой мысли стала викариантная биогеография, которая объясняла происхождение новых линий геологическими событиями, такими как расхождение континентов или образование рек. Когда непрерывная популяция (или вид) разделяется новой рекой или новым горным хребтом (т. е. викарным событием), создаются две популяции (или виды). Палеогеография , геология и палеоэкология — важные области, предоставляющие информацию, которая интегрируется в филогеографический анализ.

Филогеография принимает популяционную генетику и филогенетический взгляд на биогеографию . В середине 1970-х годов популяционно-генетический анализ обратился к митохондриальным маркерам. Появление полимеразной цепной реакции (ПЦР), процесса, ДНК позволяющего реплицировать миллионы копий сегмента , имело решающее значение в развитии филогеографии.

Благодаря этому прорыву информация, содержащаяся в последовательностях митохондриальной ДНК, стала гораздо более доступной. Достижения как в лабораторных методах (например, технология капиллярного секвенирования ДНК ), которые позволили упростить секвенирование ДНК, так и в вычислительных методах, позволяющих лучше использовать данные (например, использование теории слияния ), помогли улучшить филогеографические выводы. К 2000 году Авизе подготовил плодотворный обзор этой темы в виде книги, в которой он определил филогеографию как исследование «принципов и процессов, управляющих географическим распределением генеалогических линий... внутри и среди близкородственных видов».

Ранние филогеографические работы недавно подверглись критике за их повествовательный характер и отсутствие статистической строгости (т.е. они не проверяли статистически альтернативные гипотезы). Единственным реальным методом был анализ вложенных клад Алана Темплтона , в котором использовался ключ вывода для определения достоверности данного процесса при объяснении соответствия между географическим расстоянием и генетическим родством. В недавних подходах к филогеографии использовался более сильный статистический подход, чем это делалось изначально.

Пример

Изменение климата, такое как циклы оледенения за последние 2,4 миллиона лет, периодически ограничивало некоторые виды разрозненными рефугиумами. Эти ограниченные диапазоны могут привести к возникновению узких мест в популяциях , которые уменьшают генетическую изменчивость. Как только изменение климата приведет к быстрой миграции из заповедных территорий, эти виды быстро распространяются в новые доступные места обитания. Ряд эмпирических исследований выявил генетические признаки как животных, так и растений, которые подтверждают этот сценарий рефугиумов и послеледниковой экспансии. Это произошло как в тропиках (где основным эффектом оледенения является увеличение засушливости , то есть расширение саванны и сокращение тропических лесов ). а также регионы с умеренным климатом, на которые непосредственное влияние оказали ледники.

Филогеография и сохранение

Филогеография может помочь в определении приоритетности территорий, имеющих высокую ценность для сохранения. Филогеографический анализ также сыграл важную роль в определении эволюционно значимых единиц (ESU), единицы сохранения ниже уровня вида, которая часто определяется на основе уникального географического распределения и митохондриальных генетических моделей.

Недавнее исследование пещерных раков, находящихся под угрозой исчезновения, в Аппалачах на востоке Северной Америки. демонстрирует, как филогенетический анализ наряду с географическим распространением может помочь в определении приоритетов сохранения. Используя филогеографические подходы, авторы обнаружили, что внутри того, что считалось одним широко распространенным видом, также присутствовал древний и ранее не обнаруженный вид. Теперь можно принять решения о сохранении, чтобы гарантировать, что обе линии получили защиту. Подобные результаты — нередкий результат филогеографических исследований.

Анализ саламандр рода Eurycea , также обитающих в Аппалачах, показал, что текущая систематика группы сильно недооценивает разнообразие на уровне видов. Авторы этого исследования также обнаружили, что модели филогеографического разнообразия были больше связаны с историческими (а не современными) дренажными связями, что указывает на то, что серьезные изменения в структуре дренажа региона сыграли важную роль в формировании разнообразия этих саламандр. Таким образом, глубокое понимание филогеографической структуры позволит сделать осознанный выбор при определении приоритетности территорий для сохранения.

Сравнительная филогеография

Эти цифры отображают филогеографическую историю ядовитых лягушек в Южной Америке.

Область сравнительной филогеографии стремится объяснить механизмы, ответственные за филогенетические отношения и распространение различных видов. Например, сравнение нескольких таксонов может прояснить историю биогеографических регионов. Например, филогеографический анализ наземных позвоночных на Нижняя Калифорния. полуострове и морская рыба как на Тихоокеанской, так и на заливной стороне полуострова. отображают генетические сигнатуры, которые позволяют предположить, что событие викариантности затронуло несколько таксонов во время плейстоцена или плиоцена .

Филогеография также дает важный исторический взгляд на состав сообщества. История имеет отношение к региональному и местному многообразию в двух отношениях. Во-первых, размер и состав регионального видового фонда являются результатом баланса видообразования и вымирания . Во-вторых, на местном уровне на состав сообщества влияет взаимодействие между локальным вымиранием популяций видов и повторной колонизацией. Сравнительный филогенетический подход во влажных тропиках Австралии показывает, что региональные закономерности распределения и разнообразия видов в значительной степени определяются местными вымираниями и последующими повторными колонизациями, соответствующими климатическим циклам.

Филогеография объединяет биогеографию и генетику для более детального изучения линейной истории вида в контексте геоклиматической истории планеты. Пример исследования ядовитых лягушек, живущих в неотропах Южной Америки (на рисунке слева), используется для демонстрации того, как филогеографы объединяют генетику и палеогеографию, чтобы собрать воедино экологическую историю организмов в их среде обитания. Несколько крупных геоклиматических событий оказали большое влияние на биогеографическое распространение организмов в этой области, включая изоляцию и воссоединение Южной Америки , поднятие Анд, обширную систему пойм Амазонки в миоцене, формирование водосборов Ориноко и Амазонки , а также засуху. −циклы влажного климата на протяжении эпох от плиоцена до плейстоцена .

Используя эту контекстную палеогеографическую информацию (палеогеографические временные ряды показаны на панелях AD), авторы данного исследования предложил нулевую гипотезу, которая не предполагает отсутствия пространственной структуры, и две альтернативные гипотезы, включающие расселение и другие биогеографические ограничения (гипотезы показаны на панелях EG и обозначены как SMO, SM1 и SM2). Филогеографы посетили ареалы каждого вида лягушек, чтобы получить образцы тканей для генетического анализа; исследователи также могут получить образцы тканей из музейных коллекций.

Эволюционная история и взаимоотношения между различными видами ядовитых лягушек реконструируются с использованием филогенетических деревьев, полученных на основе молекулярных данных. Молекулярные деревья нанесены на карту с учетом палеогеографической истории региона для полного филогеографического исследования. Длина ветвей дерева, показанного в центре рисунка, откалибрована по молекулярным часам , а внизу показана шкала геологического времени. То же филогенетическое дерево дублируется еще четыре раза, чтобы показать, где каждая линия распространена и находится (показано на врезных картах ниже, включая бассейн Амазонки, Анды, Гвиану-Венесуэлу, Центральную Америку-Чоко).

Комбинация методов, использованных в этом исследовании, в более общем плане иллюстрирует, как проводятся филогеографические исследования и проверяют закономерности общего влияния. Палеогеографические данные устанавливают геологические временные записи исторических событий, которые объясняют закономерности ветвления молекулярных деревьев. Это исследование отвергло нулевую модель и обнаружило, что происхождение всех существующих видов амазонских ядовитых лягушек в первую очередь происходит от четырнадцати линий, которые расселились по своим областям после отступления миоценового паводкового бассейна. Региональные филогеографические исследования этого типа повторяются для разных видов в качестве средства независимого тестирования. Филогеографы обнаруживают в целом согласованные и повторяющиеся закономерности среди видов в большинстве регионов планеты, что обусловлено общим влиянием палеоклиматической истории.

Филогеография человека

Основные статьи: Недавняя гипотеза единого происхождения и многорегиональная гипотеза.

Филогеография также оказалась полезной для понимания происхождения и моделей расселения нашего вида, Homo sapiens . Основываясь главным образом на наблюдениях за скелетными остатками древних человеческих останков и оценках их возраста, антропологи предложили две конкурирующие гипотезы о происхождении человека.

Первая гипотеза называется моделью выхода из Африки с заменой , которая утверждает, что последняя экспансия из Африки около 100 000 лет назад привела к тому, что современные люди вытеснили все предыдущие виды Homo . населения Евразии , которые возникли в результате более ранней волны эмиграции из Африки. Мультирегиональный сценарий утверждает , что люди из недавней экспансии из Африки генетически смешались с человеческими популяциями более древних африканских эмиграций. Филогеографическое исследование, обнаружившее митохондриальную Еву , жившую в Африке 150 000 лет назад, обеспечило раннюю поддержку модели «вне Африки».

Хотя это исследование имело свои недостатки, оно привлекло значительное внимание как в научных кругах, так и среди широкой аудитории. Более тщательный филогеографический анализ, в котором использовались десять различных генов вместо одного митохондриального маркера, показывает, что по крайней мере две крупные экспансии из Африки после первоначального расширения ареала Homo erectus сыграли важную роль в формировании генофонда современного человека и что повторяющийся генетический обмен всеобъемлющий. Эти результаты убедительно продемонстрировали центральную роль Африки в эволюции современного человека, но также показали, что многорегиональная модель имеет некоторую обоснованность. Эти исследования в значительной степени были вытеснены исследованиями популяционной геномики, которые используют на порядки больше данных.

В свете недавних данных проекта «1000 геномов», баз данных SNP геномного масштаба, в которых собраны выборки тысяч людей по всему миру, а также образцов, взятых у двух гомининов, не принадлежащих к Homo sapiens (неандертальцев и денисовцев), картина эволюции человека стала более четкой и сложной, включающей в себя возможная примесь неандертальцев и денисовцев, примесь с архаичными африканскими гомининами и евразийская экспансия в Австралазийский регион, которая предшествует стандартному выходу из африканской экспансии.

Филогеография вирусов

Вирусы информативны для понимания динамики эволюционных изменений из-за их быстрой скорости мутаций и быстрого времени генерации. Филогеография — полезный инструмент для понимания происхождения и распространения различных вирусных штаммов. Филогеографический подход был использован для многих заболеваний, угрожающих здоровью человека, включая лихорадку денге , бешенство , грипп и ВИЧ . Аналогичным образом, филогеографический подход, вероятно, сыграет ключевую роль в понимании векторов и распространения птичьего гриппа ( ВПГП H5N1 ), демонстрируя актуальность филогеографии для широкой общественности.

Филогеография языков

Филогеографический анализ древних и современных языков использовался, чтобы проверить, возникли ли индоевропейские языки в Анатолии или в степях Центральной Азии. Эволюция языка была смоделирована с точки зрения появления и потери родственных слов в каждом языке с течением времени, чтобы создать кладограмму родственных языков. Объединение этих данных с известными географическими ареалами каждого языка дало убедительную поддержку анатолийскому происхождению примерно 8000–9500 лет назад.

См. также

• Лэйси Ноулз
• Ландшафтная генетика и геномика
• Перипатрическое видообразование
• Популяционная генетика и геномика