Jump to content

Мультирегиональное происхождение современного человека

Мультирегиональная гипотеза , мультирегиональная эволюция ( MRE ) или полицентрическая гипотеза — это научная модель которая обеспечивает альтернативное объяснение более широко принятой «из Африки» модели моногенеза , для модели человеческой эволюции .

Мультирегиональная эволюция предполагает, что человеческий вид впервые возник около двух миллионов лет назад , а последующая человеческая эволюция происходила в рамках одного непрерывного человеческого вида. Этот вид охватывает все архаичные формы человека , такие как Homo erectus и неандертальцы , а также современные формы, и эволюционировал во всем мире до разнообразных популяций анатомически современных людей ( Homo sapiens ).

Гипотеза утверждает, что механизм клинальной изменчивости посредством модели «центра и края» позволил обеспечить необходимый баланс между генетическим дрейфом , потоком генов и отбором на протяжении плейстоцена , а также общую эволюцию как глобального вида, но сохраняя при этом региональные различия в некоторых морфологических признаках. [ 1 ] Сторонники мультирегионализма указывают на ископаемые и геномные данные, а также на преемственность археологических культур в качестве подтверждения своей гипотезы.

Мультирегиональная гипотеза была впервые предложена в 1984 году, а затем пересмотрена в 2003 году. В своей пересмотренной форме она похожа на модель ассимиляции, которая утверждает, что современные люди произошли в Африке и сегодня имеют преобладающее недавнее африканское происхождение, но также поглотили небольшие географически изменчива, степень примеси других региональных ( архаичных ) видов гомининов. [ 2 ]

Мультирегиональная гипотеза в настоящее время не является наиболее общепринятой теорией происхождения современного человека среди ученых. «Африканская модель замещения получила самое широкое признание главным образом благодаря генетическим данным (особенно митохондриальной ДНК) существующих популяций. Эта модель согласуется с осознанием того, что современных людей нельзя классифицировать на подвиды или расы, и признает, что все популяции нынешних Современные люди обладают одинаковым потенциалом». [ 3 ] Модель африканского замещения также известна как теория «из Африки», которая в настоящее время является наиболее широко распространенной моделью. Предполагается, что Homo sapiens эволюционировал в Африке, прежде чем мигрировать по всему миру». [ 4 ] И: «Основной конкурирующей научной гипотезой в настоящее время является недавнее африканское происхождение современных людей, которая предполагает, что современные люди возникли как новый вид в Африке около 100-200 000 лет назад и покинули Африку около 50-60 000 лет назад, чтобы заменить существующих людей. такие виды, как Homo erectus и неандертальцы, без скрещивания. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Это отличается от мультирегиональной гипотезы тем, что мультирегиональная модель предсказывает скрещивание с ранее существовавшими местными популяциями людей при любой такой миграции». [ 8 ] [ 9 ]

Мультирегиональная гипотеза была предложена в 1984 году Милфордом Х. Вулпоффом , Аланом Торном и Синьчжи Ву . [ 10 ] [ 11 ] [ 1 ] Вулпофф считает, что «полицентрическая» гипотеза происхождения человека Франца Вайденрайха оказала большое влияние, но предупреждает, что ее не следует путать с полигенизмом или Карлтона Куна , которая минимизирует поток генов. моделью [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] По мнению Вулпоффа, мультирегионализм был неверно истолкован Уильямом Хауэллсом , который в своих публикациях, охватывающих пять десятилетий, путал гипотезу Вайденрайха с полигенной «моделью канделябра»:

Как мультирегиональную эволюцию заклеймили как полигению? Мы считаем, что это происходит из-за смешения идей Вайденрайха и, в конечном счете, наших собственных с идеями Куна. Историческая причина объединения идей Куна и Вайденрайха возникла из-за неправильной характеристики полицентрической модели Вайденрайха как канделябра (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), из-за чего его полицентрическая модель выглядела гораздо более похожей на модель Куна, чем она была на самом деле. [ 14 ]

Под влиянием Хауэллса многие другие антропологи и биологи путали мультирегионализм с полигенизмом, то есть раздельным или множественным происхождением разных популяций. Алан Темплтон , например, отмечает, что эта путаница привела к ошибке, заключающейся в том, что поток генов между различными популяциями был добавлен к гипотезе мультирегиональности как «особый аргумент в ответ на недавние трудности», несмотря на тот факт, что «параллельная эволюция никогда не была частью мультирегиональной гипотезы». модель, а тем более ее ядро, тогда как поток генов не был недавним дополнением , а скорее присутствовал в модели с самого начала». [ 15 ] (выделено в оригинале). Несмотря на это, мультирегионализм до сих пор путают с полигенизмом, или моделью расового происхождения Куна, от которой Вулпофф и его коллеги дистанцировались. [ 16 ] [ 17 ] Вулпофф также защищал полицентрическую гипотезу Виденрайха от того, чтобы ее называли полифилетической. Сам Вайденрайх в 1949 году писал: «Я могу рисковать быть неправильно понятым, а именно то, что я верю в полифилетическую эволюцию человека». [ 18 ]

В 1998 году Ву основал мультирегиональную модель, ориентированную на Китай, под названием «Непрерывность с [случайной] гибридизацией». [ 19 ] [ 20 ] Вариант Ву применяет мультирегиональную гипотезу только к летописи окаменелостей Восточной Азии и популярен среди китайских ученых. [ 21 ] Однако Джеймс Лейболд, политический историк современного Китая, утверждает, что поддержка модели Ву во многом коренится в китайском национализме . [ 22 ] За пределами Китая гипотеза мультирегиона имеет ограниченную поддержку, ее придерживается лишь небольшое количество палеоантропологов. [ 23 ]

«Классический» против «слабого» мультирегионализма

[ редактировать ]

Крис Стрингер , ведущий сторонник более распространенной современной теории африканского происхождения , обсуждал мультирегионалистов, таких как Вулпофф и Торн, в серии публикаций на протяжении конца 1980-х и 1990-х годов. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] Стрингер описывает, как, по его мнению, первоначальная мультирегиональная гипотеза со временем была изменена в более слабый вариант, который теперь допускает гораздо большую роль Африки в эволюции человека, включая анатомическую современность (и, следовательно, меньшую региональную преемственность, чем предполагалось вначале). [ 28 ]

Стрингер отличает оригинальную или «классическую» мультирегиональную модель, существовавшую с 1984 года (ее формулировка) до 2003 года, от «слабого» варианта после 2003 года, который «приблизился к модели ассимиляции». [ 29 ] [ 30 ]

Генетические исследования

[ редактировать ]

Открытие того, что « Митохондриальная Ева » была относительно недавней и африканской, казалось, дало преимущество сторонникам гипотезы «из Африки». Но в 2002 году Алан Темплтон опубликовал генетический анализ, включающий и другие локусы генома, и это показало, что некоторые варианты, присутствующие в современных популяциях, существовали уже в Азии сотни тысяч лет назад. [ 31 ] Это означало, что даже если наша мужская линия ( Y-хромосома ) и наша женская линия ( митохондриальная ДНК ) вышли из Африки примерно за последние 100 000 лет, мы унаследовали другие гены от популяций, которые уже находились за пределами Африки. После этого исследования были проведены другие исследования с использованием гораздо большего количества данных (см. Филогеография ).

Ископаемые свидетельства

[ редактировать ]

Морфологические клады

[ редактировать ]
Копия черепа Sangiran 17 Homo erectus из Индонезии с тупым углом наклона лица к своду, определяемым расположением костей надбровных дуг.
Слепок анатомически современного человеческого черепа Kow Swamp 1 из Австралии с углом наклона лица к своду, соответствующим углу черепа Sangiran 17 (реконструкция Вулпоффа).

Сторонники мультирегиональной гипотезы рассматривают региональную преемственность определенных морфологических черт, охватывающую плейстоцен в разных регионах земного шара, как свидетельство против единой модели замещения из Африки. В целом выделяются три основных региона: Европа , Китай и Индонезия (часто включая Австралию ). [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Вулпофф предупреждает, что преемственность определенных особенностей скелета в этих регионах не следует рассматривать в расовом контексте, вместо этого называя их морфологическими кладами ; определяется как набор характеристик, которые «уникально характеризуют географический регион». [ 35 ] По словам Вольпоффа и Торна (1981): «Мы не считаем морфологическую кладу уникальной линией и не считаем необходимым подразумевать конкретную таксономический статус для него». [ 36 ] Критики мультирегионализма отмечают, что ни одна человеческая черта не является уникальной для определенного географического региона (т. е. не ограничивается одной популяцией и не встречается ни в одной другой), но Wolpoff et al. (2000) отмечают, что региональная непрерывность распознает только комбинации признаков, а не черт, если к ним осуществляется индивидуальный доступ, и этот момент они в другом месте сравнивают с судебно-медицинской идентификацией человеческого скелета:

Региональная преемственность... это не утверждение, что такие особенности не встречаются где-либо еще; генетическая структура человеческого вида делает такую ​​возможность крайне маловероятной. Может быть уникальность в комбинациях признаков, но ни один признак не может быть уникальным в определенной части мира, хотя это может показаться таковым из-за неполной выборки, представленной неоднородной летописью окаменелостей человека.

Комбинации признаков являются «уникальными» в том смысле, что они встречаются только в одном регионе или более слабо ограничены одним регионом с высокой частотой (очень редко – в другом). Вулпофф подчеркивает, что региональная преемственность работает в сочетании с генетическим обменом между популяциями. Долгосрочная региональная преемственность некоторых морфологических признаков объясняется Алана Торна . «центром и краем» [ 37 ] Модель популяционной генетики, которая разрешает парадокс Вайденрайха: «Как популяции сохраняли географические различия и при этом развивались вместе?». Например, в 2001 году Вулпофф и его коллеги опубликовали анализ особенностей черепов окаменелостей раннего современного человека из Австралии и Центральной Европы. Они пришли к выводу, что разнообразие этих недавних людей не могло «быть результатом исключительно одного расселения в позднем плейстоцене», и подразумевали двойное происхождение для каждого региона, включая скрещивание с африканцами. [ 38 ]

Индонезия, Австралия

[ редактировать ]

Торн существует региональная преемственность считал, что в Индонезии и Австралии морфологической клады. [ 39 ] [ 40 ] Говорят, что эта последовательность состоит из самых ранних окаменелостей из Сангирана , Ява, которые можно проследить через Нгандонг и найти у доисторических и современных австралийских аборигенов . В 1991 году Эндрю Крамер проверил 17 предложенных морфологических особенностей клады. Он обнаружил, что: «множество (восемь) из семнадцати неметрических особенностей связывают Сангирана с современными австралийцами» и что они «наводят на мысль о морфологической преемственности, которая подразумевает наличие генетического континуума в Австралазии, насчитывающего по крайней мере один миллион лет». " [ 41 ] но Колин Гроувз раскритиковал методологию Крамера, указав, что полярность персонажей не проверялась и что исследование фактически неубедительно. [ 42 ] назвал уникальными для Австралазийского Филип Хабгуд обнаружил, что персонажи, которые Торн региона, являются плезиоморфными :

... очевидно, что все признаки, предложенные ... как «особенности клады», связывающие индонезийский материал Homo erectus с черепами австралийских аборигенов, сохраняют примитивные черты, присутствующие на черепах Homo erectus и архаичных черепах Homo sapiens в целом. Многие из них также часто встречаются на черепах и нижних челюстях анатомически современных Homo sapiens из других географических мест, особенно распространены на прочном мезолитическом скелетном материале из Северной Африки». [ 43 ]

Тем не менее, несмотря на эту критику, Хабгуд (2003) допускает ограниченную региональную преемственность в Индонезии и Австралии, признавая четыре плезиоморфные особенности, которые не встречаются в такой уникальной комбинации на окаменелостях ни в одном другом регионе: сагиттально плоская лобная кость с задним расположением минимальная ширина лба, большой прогнатизм лица и скулово-челюстные бугры. [ 44 ] В этой комбинации, по словам Хабгуда, есть «определённая австралийскость».

Вулпофф, первоначально скептически относившийся к утверждениям Торна, убедился в этом, реконструируя череп Sangiran 17 Homo erectus из Индонезии, когда он был удивлен, что угол наклона лица и свода черепа соответствовал углу черепа современного австралийского человека Kow Swamp 1 по чрезмерному прогнатизму. Дурбанд (2007), напротив, утверждает, что «особенности, указывающие на преемственность между Сангираном 17 и образцом из болота Коу, исчезли в новой, более ортогнатической реконструкции этой окаменелости, которая была недавно завершена». [ 45 ] Баба и др. который недавно восстановил облик Сангирана 17, пришел к выводу: «региональная преемственность в Австралазии гораздо менее очевидна, чем утверждали Торн и Вулпофф». [ 46 ]

Реплика черепа человека прямоходящего («пекинца») из Китая.

Синьчжи Ву выступал за морфологическую кладу в Китае, охватывающую плейстоцен, характеризующуюся комбинацией 10 особенностей. [ 47 ] [ 48 ] Говорят, что эта последовательность начинается с Ланьтяня и Пекинского человека , прослеженного до Дали , до образцов позднего плейстоцена (например, Люцзяна) и недавних китайцев. Хабгуд в 1992 году раскритиковал список Ву, указав, что большинство из 10 признаков в сочетании регулярно появляются на окаменелостях за пределами Китая. [ 49 ] Однако он отметил, что три вместе взятые: невдавленный корень носа, невыступающие перпендикулярно ориентированные носовые кости и плоскость лица уникальны для китайского региона в летописи окаменелостей и могут свидетельствовать об ограниченной региональной преемственности. Однако, по словам Криса Стрингера , исследование Хабгуда пострадало из-за того, что в него не было включено достаточное количество образцов окаменелостей из Северной Африки, многие из которых демонстрируют небольшую комбинацию, которую он считал специфичной для региона Китая. [ 27 ]

Уплощенность лица как морфологическая особенность клады была отвергнута многими антропологами, поскольку она обнаружена на многих окаменелостях раннего африканского человека прямоходящего и поэтому считается плезиоморфной. [ 50 ] но Ву ответил, что форма плоского лица в китайской летописи окаменелостей отличается от других (то есть примитивных) форм. Тоетик Кесбардиати в своей докторской диссертации «Об актуальности особенностей региональной непрерывности лица в Восточной Азии» также обнаружила, что форма уплощенности лица уникальна для Китая (т.е. появляется там только с высокой частотой и очень редко где-либо еще), но предупреждает, что это единственное доступное свидетельство региональной преемственности: «По-видимому, только две особенности демонстрируют тенденцию, предложенную мультирегиональной моделью: уплощенность верхней части лица, выраженная тупым носо-лобным углом, и уплощенность верхней части лица, выраженная тупым носо-лобным углом, и уплощенность верхней части лица, средняя часть лица выражена тупым скулово-челюстным углом».

Резцы в форме лопаты обычно упоминаются как свидетельство региональной преемственности в Китае. [ 51 ] [ 52 ] Стрингер (1992) однако обнаружил, что лопатообразные резцы присутствуют более чем в 70% образцов окаменелостей Вади-Халфа раннего голоцена из Северной Африки и распространены в других местах. [ 53 ] Фрайер и др. (1993) раскритиковали метод Стрингера для определения лопатообразных резцов. Они обсуждают тот факт, что существуют разные степени «перелопачивания», например, трассировка (+), полу(++) и маркировка (+++), но Стрингер ошибочно смешал все эти категории в одну кучу: «...объединение категорий перелопачивания в этот способ биологически бессмысленен и вводит в заблуждение, поскольку статистические данные нельзя достоверно сравнивать с очень высокими частотами для категории маркированной лопаты, зарегистрированной для жителей Восточной Азии». [ 33 ] Палеоантрополог Фред Х. Смит (2009) также подчеркивает, что: «Региональной особенностью Восточной Азии является . не только возникновение каких-либо операций лопатой, но и ее характер» [ 2 ] Мультирегионалисты утверждают, что отмеченные (+++) лопатовидные резцы встречаются только в Китае с высокой частотой и встречаются <10% в других местах.

Сравнение черепов современного человека (слева) и неандертальца (справа).

С начала 1990-х годов Дэвид В. Фрайер описал то, что он считает морфологической кладой в Европе. [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] Последовательность начинается с самых ранних датированных образцов неандертальцев ( черепа Крапина и Саккопасторе ), обнаруженных в середине- позднем плейстоцене (например, Ла Феррасси 1 ) до пещеры Виндия , и кроманьонцев позднего верхнего палеолита или недавних европейцев. Хотя многие антропологи считают неандертальцев и кроманьонцев морфологически разными, [ 57 ] [ 58 ] Фрайер утверждает обратное и указывает на их сходство, которое, по его мнению, является свидетельством региональной преемственности:

«Вопреки недавнему заявлению Брауэра о том, что существует большой и общепризнанный морфологический разрыв между неандертальцами и ранними современными людьми, фактические доказательства, предоставленные обширной летописью окаменелостей позднеплейстоценовой Европы, показывают значительную преемственность между неандертальцами и последующими европейцами». [ 33 ]

Фрайер и др. (1993) считают, что существует по крайней мере четыре особенности в сочетании, которые являются уникальными для европейской летописи окаменелостей: отверстие нижней челюсти горизонтально-овальной формы , передний сосцевидный бугорок, надподвздошная ямка и сужение ширины носа, связанное с уменьшением размера зубов. Что касается последнего, Фрайер наблюдает последовательность сужения носа у неандертальцев, начиная с черепов позднего верхнего палеолита и голоцена (мезолита). Его утверждения оспариваются другими, [ 59 ] но получили поддержку от Вулпоффа, который считает поздние неандертальские экземпляры «переходными» по форме носа между ранними неандертальцами и поздними кроманьонцами. [ 60 ] Основываясь на других сходствах черепов, Wolpoff et al. (2004) утверждают, что неандертальцы внесли значительный вклад в развитие современных европейцев. [ 61 ]

Более поздние заявления о преемственности морфологии скелета в Европе сосредоточены на окаменелостях как с неандертальскими, так и с современными анатомическими чертами, чтобы предоставить доказательства скрещивания, а не замены. [ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] Примеры включают ребенка Лапедо, найденного в Португалии. [ 65 ] и нижняя челюсть Bone 1 из Пештера-ку-Оасе , Румыния, [ 66 ] хотя некоторые оспаривают существование «ребенка Лапедо». [ 67 ]

Генетические доказательства

[ редактировать ]
Дерево митохондриальной ДНК человека. «Митохондриальная Ева» находится в верхней части диаграммы, рядом с зубчатой ​​стрелкой, указывающей на «Внешнюю группу», и ее расстояние от любых неафриканских групп указывает на то, что живые человеческие митохондриальные линии сливаются в Африке.

Митохондриальная Ева

[ редактировать ]

Анализ митохондриальной ДНК 147 человек, проведенный Cann et al. в 1987 году. со всего мира указали, что все их митохондриальные линии объединились в одного общего предка из Африки между 140 000 и 290 000 лет назад. [ 68 ] Анализ показал, что это отражает всемирную экспансию современных людей как нового вида, заменяющего, а не смешивающегося с местными архаичными людьми за пределами Африки. Такой недавний сценарий замены несовместим с мультирегиональной гипотезой, и результаты мтДНК привели к увеличению популярности альтернативной теории одиночной замены . [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] По словам Вулпоффа и его коллег: [ 72 ]

Когда они были впервые опубликованы, результаты «Митохондриальной Евы» явно не соответствовали мультирегиональной эволюции, и мы задавались вопросом, как можно совместить эти два явления.

Мультирегионалисты отреагировали на то, что они считают недостатками теории Евы: [ 73 ] и предложили противоположные генетические доказательства. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] Ву и Торн поставили под сомнение надежность молекулярных часов , использованных для знакомства с Евой. [ 77 ] [ 78 ] Мультирегионалисты отмечают, что сама по себе митохондриальная ДНК не может исключить скрещивание между ранним современным и архаичным человеком, поскольку архаичные человеческие митохондриальные штаммы в результате такого скрещивания могли быть потеряны из-за генетического дрейфа или селективного скрещивания . [ 79 ] [ 80 ] Вулпофф, например, утверждает, что Ева «не является самым недавним общим предком всех живых людей», поскольку «митохондриальная история не является историей населения». [ 81 ]

Неандертальская мтДНК

[ редактировать ]

неандертальской митохондриальной ДНК ( мтДНК Последовательности ) из Фельдхофера и пещеры Виндия существенно отличаются от мтДНК современного человека. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Однако сторонники мультирегионализма обсуждают тот факт, что средняя разница между последовательностью Фельдхофера и живыми людьми меньше, чем разница, обнаруженная между подвидами шимпанзе. [ 85 ] [ 86 ] и, следовательно, хотя неандертальцы были разными подвидами , они все же оставались людьми и принадлежали к одной и той же линии.

Ядерная ДНК

[ редактировать ]

Первоначальный анализ ДНК Y-хромосомы , которая, как и митохондриальная ДНК, наследуется только от одного родителя, соответствовал недавней африканской модели замещения. Однако данные о митохондриях и Y-хромосоме нельзя объяснить той же экспансией современного человека из Африки; Расширение Y-хромосомы потребовало бы генетического смешивания, которое сохранило бы регионально локальные митохондриальные линии. Кроме того, данные Y-хромосомы указывают на более позднюю экспансию обратно в Африку из Азии, демонстрируя, что поток генов между регионами не был однонаправленным. [ 87 ]

Ранний анализ 15 некодирующих сайтов на Х-хромосоме обнаружил дополнительные несоответствия с недавней гипотезой африканской замены. Анализ обнаружил мультимодальное распределение времени слияния до самого последнего общего предка для этих участков, что противоречит предсказаниям недавнего замещения в Африке; ) было больше периодов слияния в частности, около 2 миллионов лет назад ( млн лет назад , чем ожидалось, что позволяет предположить, что древняя популяция разделилась примерно в то время, когда люди впервые появились из Африки как Homo erectus , а не совсем недавно, как предполагают митохондриальные данные. Хотя большинство этих сайтов Х-хромосомы показали большее разнообразие в Африке, что соответствует африканскому происхождению, некоторые из сайтов показали большее разнообразие в Азии, а не в Африке. Для четырех из 15 генных участков, которые действительно продемонстрировали большее разнообразие в Африке, различное разнообразие участков по регионам не может быть объяснено простой экспансией из Африки, как того требует недавняя гипотеза африканского замещения. [ 88 ]

Более поздние анализы Х-хромосомы и аутосомной ДНК продолжали находить участки с глубоким временем слияния, несовместимые с единым происхождением современных людей. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] модели разнообразия, несовместимые с недавней экспансией из Африки, [ 94 ] или оба. [ 95 ] [ 96 ] Например, анализ области RRM2P4 ( 4 субъединицы рибонуклеотидредуктазы М2 псевдоген ) показал время слияния около 2 млн лет назад, с ясным корнем в Азии. [ 97 ] [ 98 ] в то время как локус MAPT в 17q 21.31 разделен на две глубокие генетические линии, одна из которых распространена и в основном ограничена современной европейской популяцией, что позволяет предположить наследование от неандертальцев. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] В случае аллели микроцефалина D свидетельства быстрой недавней экспансии указывали на интрогрессию из архаичной популяции. [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ] [ 106 ] Однако более поздний анализ, в том числе геномов неандертальцев, не обнаружил ни аллели микроцефалина D (у предполагаемых архаичных видов), ни доказательств того, что он интрогрессировал из архаической линии, как предполагалось ранее. [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]

В 2001 году исследование ДНК более 12 000 мужчин из 163 регионов Восточной Азии показало, что все они несут мутацию, возникшую в Африке примерно 35 000–89 000 лет назад, и эти «данные не подтверждают даже минимального вклада гоминид in situ в происхождение анатомически современного человека в Восточной Азии». [ 110 ]

В обзоре и анализе генетических линий 25 хромосомных регионов в 2005 году Алан Темплтон обнаружил доказательства более чем 34 случаев потока генов между Африкой и Евразией. Из этих событий 19 были связаны с постоянным ограниченным обменом генами, произошедшим по крайней мере 1,46 миллиона лет назад; только 5 из них были связаны с недавней экспансией из Африки в Евразию. Три из них были связаны с первоначальным распространением Homo erectus из Африки около 2 миллионов лет назад, 7 — с промежуточным распространением из Африки в период, соответствующий распространению технологии ашельских орудий, а несколько других — с другими потоками генов, такими как экспансия из Евразии и обратно в Африку после последней экспансии из Африки. Темплтон отверг гипотезу о полном недавнем вытеснении африканцев с достоверностью более 99% ( p < 10 −17 ). [ 111 ]

Древняя ДНК

[ редактировать ]

Недавние анализы ДНК, взятые непосредственно у образцов неандертальцев, показывают, что они или их предки внесли свой вклад в геном всех людей за пределами Африки, что указывает на то, что до их замены имела место некоторая степень скрещивания с неандертальцами. [ 112 ] Также было показано, что денисовские гоминины внесли свой вклад в ДНК меланезийцев и австралийцев посредством скрещивания. [ 113 ]

К 2006 году стало возможным извлечение ДНК непосредственно из некоторых архаичных образцов человека. Самые ранние анализы проводились на ДНК неандертальцев и показали, что вклад неандертальцев в генетическое разнообразие современного человека составлял не более 20% с наиболее вероятным значением 0%. [ 114 ] Однако к 2010 году детальное секвенирование ДНК образцов неандертальцев из Европы показало, что вклад был ненулевым: у неандертальцев было на 1–4% больше генетических вариантов с ныне живущими неафриканцами, чем с живыми людьми в Африке к югу от Сахары. [ 115 ] [ 116 ] В конце 2010 года было обнаружено, что недавно обнаруженный ненеандертальский архаический человек, денисовский гоминин из юго-западной Сибири, имеет на 4–6% больше общего генома с ныне живущими меланезийскими людьми, чем с любой другой живой группой, что поддерживает смешение между двумя регионами. за пределами Африки. [ 117 ] [ 118 ] В августе 2011 года было обнаружено, что аллели человеческого лейкоцитарного антигена (HLA) из архаичных геномов денисовцев и неандертальцев демонстрируют закономерности в современной человеческой популяции, демонстрируя происхождение от этих неафриканских популяций; происхождение от этих архаичных аллелей на сайте HLA-A составляло более 50% для современных европейцев, 70% для азиатов и 95% для жителей Папуа-Новой Гвинеи. [ 119 ] Сторонники мультирегиональной гипотезы полагают, что сочетание региональной преемственности внутри и за пределами Африки и латерального переноса генов между различными регионами мира подтверждает мультирегиональную гипотезу. Однако сторонники теории «из Африки» также объясняют это тем фактом, что генетические изменения происходят на региональной, а не на континентальной основе, и популяции, близкие друг к другу, вероятно, будут иметь общие определенные региональные SNP, в то же время разделяя большинство других общих генов. . [ 120 ] [ 121 ] Теория матрицы миграции (A = Mt) показывает, что в зависимости от потенциального вклада неандертальского происхождения мы сможем рассчитать процент вклада мтДНК неандертальцев в человеческий вид. Поскольку мы не знаем конкретную миграционную матрицу, мы не можем ввести точные данные, которые бы неопровержимо ответили на эти вопросы. [ 85 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Вулпофф, Миннесота; Шпулер, Дж. Н.; Смит, Ф.Х.; Радовчич Дж.; Поуп, Г.; Фрайер, Д.В.; Экхардт, Р.; Кларк, Г. (1988). «Происхождение современного человека». Наука . 241 (4867): 772–74. Бибкод : 1988Sci...241..772W . дои : 10.1126/science.3136545 . ПМИД   3136545 . S2CID   5223638 .
  2. ^ Перейти обратно: а б Картмилл, М.; Смит, Ф.Х. (2009). Человеческая родословная . Уайли-Блэквелл. п. 450.
  3. ^ «Эволюция человека – Возникновение, Homo sapiens , Прямохождение» . Britannica.com . 8 июня 2024 г.
  4. ^ «Эволюция современного человека» .
  5. ^ Лю, Хуа; и др. (2006). «Географически явная генетическая модель всемирной истории населенных пунктов». Американский журнал генетики человека 79 (2): 230–237. дои: 10.1086/505436. PMID 16826514. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pmcentrez&artid=1559480.
  6. ^ Уивер, Тимоти Д.; Роузман, Чарльз К. (2008). «Новые разработки в области генетических доказательств происхождения современного человека». Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры (Уайли-Лисс) 17 (1): 69–80. doi: 10.1002/evan.20161. http://www3.interscience.wiley.com/journal/117921411/abstract [ постоянная мертвая ссылка ] .
  7. ^ Фагундес, Нью-Джерси; Рэй, Н.; Бомонт М.; Нойеншвандер, С. Салзано, FM; Бонатто, СЛ; Экскофье, Л. (2007). «Статистическая оценка альтернативных моделей эволюции человека». Proc Natl Acad Sci USA 104 (45): 17614–9. doi:10.1073/pnas.0708280104. PMID 17978179. PMC 2077041. Бибкод: 2007PNAS..10417614F. http://www.pnas.org/content/104/45/17614.long .
  8. ^ Перейти обратно: а б Вулпофф, Милфорд и Каспари, Рэйчел (1997). Раса и эволюция человека. Саймон и Шустер. п. 42.
  9. ^ Энциклопедия научного сообщества.
  10. ^ Вулпофф, Миннесота; Ву, XZ; Алан, Г.; Г. Торн (1984). «Происхождение современного Homo sapiens : общая теория эволюции гоминидов с использованием ископаемых свидетельств из Восточной Азии». Происхождение современных людей , Нью-Йорк: Лисс, 411–83.
  11. ^ Перейти обратно: а б Вулпофф, Миннесота; Хоукс, Джей Ди ; Каспари, Р. (2000). «Мультирегиональность, а не множественное происхождение» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 112 (1): 129–36. doi : 10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K . hdl : 2027.42/34270 . ПМИД   10766948 .
  12. ^ Хоукс, Дж .; Вулпофф, Миннесота (2003). «Шестьдесят лет происхождения современного человека в Американской антропологической ассоциации» (PDF) . Американский антрополог . 105 (1): 89–100. дои : 10.1525/aa.2003.105.1.89 . hdl : 2027.42/65197 .
  13. ^ Экхардт, РБ; Вулпофф, Миннесота; Торн, АГ (1993). «Мультирегиональная эволюция». Наука . 262 (5136): 974. doi : 10.1126/science.262.5136.973-b . ПМИД   8235634 .
  14. ^ Каспари, Р.; Вулпофф, Миннесота (1996). «Вайденрайх, Кун и мультирегиональная эволюция». Эволюция человека . 11 (3–4): 261–68. дои : 10.1007/bf02436629 . S2CID   84805412 .
  15. ^ Темплтон, Арканзас (2007). «Генетика и новейшая эволюция человека» . Эволюция . 61 (7): 1507–19. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00164.x . ПМИД   17598736 .
  16. ^ Вулпофф, Миннесота; Каспари, Р. 1997. Раса и человеческая эволюция: фатальное влечение . Нью-Йорк: Саймон и Шустер.
  17. ^ Вулпофф, Миннесота; Каспари, Р. (2000). « Множество видов человечества ». Przegląd Antropologiczny 63 (1): 3–17.
  18. ^ Вайденрайх, Ф. (1949). «Интерпретации ископаемого материала». В: Ранний человек на Дальнем Востоке: исследования по физической антропологии . Хауэллс, WW (ред.). Серия «Исследования по физической антропологии», Vol. 1. Детройт: Американская ассоциация физических антропологов. стр. 149–57.
  19. ^ Ву, X. (1998). «Происхождение современных людей Китая, исходя из кранио-дентальных особенностей позднего Homo sapiens ». Acta Anthropologica Sinica . 17 : 276–82.
  20. ^ Розенберг, КР; Ву, X. (2013). «Через него протекает река: происхождение современного человека в Восточной Азии». В: Происхождение современного человека: пересмотр биологии . Смит, Ф. Х. (ред.). Уайли-Блэквелл. стр. 89–122.
  21. ^ Лю, Л.; Чен, X. (2012). Археология Китая: от позднего палеолита до раннего бронзового века . Издательство Кембриджского университета . п. 14: «Большинство китайских археологов и палеонтологов поддерживают мультирегиональную модель развития, предлагая гипотезу региональной преемственности с гибридизацией иммигрантов и коренного населения в эволюции от H. erectus к H. sapiens в Восточной Азии».
  22. ^ Лейболд, Дж. (2012). «Заполнение нации: пространственная траектория доисторической археологии в Китае двадцатого века», в книге «Трансформация истории: создание современной академической дисциплины в Китае двадцатого века» , ред. Брайан Молоуни и Питер Зарроу, стр. 333–71 (Гонконг: Издательство Китайского университета).
  23. ^ Бегун, ДР (2013). «Прошлое, настоящее и будущее палеоантропологии». В: Спутник палеоантропологии . Уайли-Блэквелл. п. 8: «Однако следует отметить, что эта [Мультирегиональная модель] является точкой зрения меньшинства среди палеоантропологов, большинство из которых поддерживают модель африканского замещения».
  24. ^ Стрингер, CB; Эндрюс, П. (1988). «Генетические и ископаемые доказательства происхождения современного человека». Наука . 239 (4845): 1263–68. Бибкод : 1988Sci...239.1263S . дои : 10.1126/science.3125610 . ПМИД   3125610 .
  25. ^ Стрингер, К.; Бройер, Г. (1994). «Методы, неправильное прочтение и предвзятость». Американский антрополог . 96 (2): 416–24. дои : 10.1525/aa.1994.96.2.02a00080 .
  26. ^ Стрингер, CB (1992). «Замена, преемственность и происхождение Homo sapiens ». В: Преемственность или замена? Споры об эволюции Homo Sapiens . Ф. Х. Смит (ред.). Роттердам: Балкема. стр. 9–24.
  27. ^ Перейти обратно: а б Бройер, Г.; Стрингер, К. (1997). «Модели, поляризация и взгляды на происхождение современного человека». В: Концептуальные проблемы современных исследований происхождения человека . Нью-Йорк: Альдин де Грютер. стр. 191–201.
  28. ^ Стрингер, К. (2001). «Происхождение современного человека: различие моделей». Африканский археологический обзор . 18 (2): 67–75. дои : 10.1023/А:1011079908461 . S2CID   161991922 .
  29. ^ Стрингер, К. (2002). «Происхождение современного человека: прогресс и перспективы» . Философские труды Лондонского королевского общества . 357 (1420): 563–79. дои : 10.1098/rstb.2001.1057 . ПМК   1692961 . ПМИД   12028792 .
  30. ^ Стрингер, К. (2014). «Почему мы сейчас не все мультирегионалисты» . Тенденции в экологии и эволюции . 29 (5): 248–51. Бибкод : 2014TEcoE..29..248S . дои : 10.1016/j.tree.2014.03.001 . ПМИД   24702983 .
  31. ^ Темплтон, Арканзас (2002). «Из Африки снова и снова» (PDF) . Природа . 416 (6876): 45–51. Бибкод : 2002Natur.416...45T . дои : 10.1038/416045а . ПМИД   11882887 . S2CID   4397398 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 ноября 2020 года.
  32. ^ Вулпофф, Миннесота (1985). «Эволюция человека на периферии: картина на восточном краю». Эволюция гоминидов: прошлое, настоящее и будущее . стр. 355–365.
  33. ^ Перейти обратно: а б с Фрайер, Д.В.; Вулпофф, Миннесота; Торн, AG; Смит, Ф.Х.; Поуп, Г.Г. (1993). «Теории современного происхождения человека: палеонтологический тест». Американский антрополог . 95 (1): 14–50. дои : 10.1525/aa.1993.95.1.02a00020 .
  34. ^ Вулпофф, Миннесота; Торн, AG; Смит, Ф.Х.; Фрайер, Д.В.; Поуп, Г.Г. «Мультирегиональная эволюция: мировой источник современной человеческой популяции». В Нитецкий, штат Массачусетс; Нитецкий, Д.В. (ред.). Происхождение анатомически современного человека . Нью-Йорк: Пленум Пресс . стр. 175–199.
  35. ^ Вулпофф, Миннесота (1989). «Мультирегиональная эволюция: ископаемая альтернатива Эдему». Человеческая революция: поведенческие и биологические взгляды на происхождение современного человека . 1 : 62–108.
  36. ^ Торн, AG; Вулпофф, Миннесота (1981). «Региональная преемственность в эволюции гоминид австралийского плейстоцена». Американский журнал физической антропологии . 55 (3): 337–49. дои : 10.1002/ajpa.1330550308 . ПМИД   6791505 .
  37. ^ Торн, AG (1981). «Центр и край: значение австралийских гоминидов для африканской палеоантропологии». Материалы 8-го Панафриканского конгресса по предыстории (Найроби) . Найроби: Национальные музеи Кении. стр. 180–181.
  38. ^ Вулпофф, Милфорд Х.; Хоукс, Джон Д .; Фрайер, Дэвид В.; Ханли, Кейт (2001). «Происхождение современного человека на периферии: проверка теории замещения». Наука . 291 (5502): 293–97. Бибкод : 2001Sci...291..293W . дои : 10.1126/science.291.5502.293 . ПМИД   11209077 .
  39. ^ Торн, AG (1984). «Происхождение человека в Австралии - сколько источников?». Американский журнал физической антропологии . 63 (2): 133–242. дои : 10.1002/ajpa.1330630203 . ПМИД   6711682 .
  40. ^ Торн, AG; Вулпофф, Миннесота (1992). «Мультирегиональная эволюция человека». Научный американец . Том. 266, нет. 4. С. 76–83. Бибкод : 1992SciAm.266d..76T . doi : 10.1038/scientificamerican0492-76 . ПМИД   1566033 .
  41. ^ Крамер, А. (1991). «Происхождение современного человека в Австралазии: замена или эволюция?». Американский журнал физической антропологии . 86 (4): 455–73. дои : 10.1002/ajpa.1330860403 . ПМИД   1776654 .
  42. ^ Гроувс, CP (1997). «Размышления об эволюционных изменениях: полярность наших предков». Концептуальные проблемы современных исследований происхождения человека . Издатели транзакций .
  43. ^ Хабгуд, Пи Джей (1989). «Происхождение анатомически современных людей в Австралазии». В Мелларсе, П.; Стрингер, CB (ред.). Человеческая революция: поведенческие и биологические перспективы происхождения современного человека . стр. 245–273.
  44. ^ Хабгуд, Пи Джей (2003). Морфометрическое исследование происхождения анатомически современного человека . Международная серия. Том. 1176. Оксфорд: Британские археологические отчеты / Archaeopress .
  45. ^ Дурбанд, А. (2007). «Вид снизу: проверка мультирегиональной гипотезы происхождения современного человека с использованием базовых черепных данных из Австралазии». Коллегиум Антропологикум . 31 (3): 651–59. ПМИД   18041369 .
  46. ^ Баба, Х.; Азиз, Ф.; Нарасаки, С. (2000). «Восстановление лица яванского Homo erectus Sangiran 17 и переоценка региональной преемственности в Австралазии». Acta Anthropologica Sinica . 19 : 34–40.
  47. ^ Ву, X. (1990). «Эволюция человечества в Китае». Acta Anthropologica Sinica . 9 (4): 312–21.
  48. ^ Ву, X.; Пуарье, FE (1995). Эволюция человека в Китае: метрическое описание окаменелостей и обзор мест . Издательство Оксфордского университета .
  49. ^ Хабгуд, П.Дж. (1992). «Происхождение анатомически современных людей в Восточной Азии». В: Г. Бройер и Ф.Х. Смит (ред.) Преемственность или замена: противоречия в эволюции Homo sapiens . стр. 273–288.
  50. ^ Гроувс, CP (1989). «Региональный подход к проблеме происхождения современного человека в Австралазии». В: П. Мелларс и CB Стрингер (ред.), Человеческая революция . Издательство Принстонского университета . стр. 274–285.
  51. ^ Ву, Р. (1986). «Китайские человеческие окаменелости и происхождение монголоидной расовой группы». Антропос (Брно) . 23 : 151–55.
  52. ^ Ву, X. (2006). «Доказательства мультирегиональной гипотезы эволюции человека из Китая». Четвертичные науки . 26 (5): 702–70.
  53. ^ Стрингер, CB (1992). «Замена, преемственность и происхождение Homo sapiens ». В: Преемственность или замена? Споры об эволюции Homo Sapiens . Роттердам: А.А. Балкема. стр. 9–24.
  54. ^ Фрайер, DW (1992). «Сохранение черт неандертальца у постнеандертальских европейцев». В: Преемственность или замена: противоречия в эволюции Homo sapiens . Роттердам: Балкема, стр. 179–88.
  55. ^ Фрайер, Д.В. (1992). «Эволюция на окраине Европы: отношения неандертальцев и верхнего палеолита. Préhistoire Européene . 2: 9–69.
  56. ^ Фрайер, Д.В. (1997). «Перспективы неандертальцев как предков». В: Концептуальные проблемы современных исследований происхождения человека . Нью-Йорк: Альдин де Грютер. стр. 220–235.
  57. ^ Харвати, Катерина; Фрост, Стивен Р.; МакНалти, Киран П. (2004). «Пересмотр таксономии неандертальцев: значение трехмерных моделей приматов для внутри- и межвидовых различий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (5): 1147–52. Бибкод : 2004PNAS..101.1147H . дои : 10.1073/pnas.0308085100 . ПМК   337021 . ПМИД   14745010 .
  58. ^ Пирсон, Осбьорн М. (2004). «Разрешила ли комбинация генетических и ископаемых свидетельств загадку происхождения современного человека?». Эволюционная антропология . 13 (4): 145–59. дои : 10.1002/evan.20017 . S2CID   31478877 .
  59. ^ Холтон, штат Невада; Франциск, Р.Г. (2008). «Парадокс широкого носового отверстия у холодоадаптированных неандертальцев: причинная оценка». Журнал эволюции человека . 55 (6): 942–51. Бибкод : 2008JHumE..55..942H . дои : 10.1016/j.jhevol.2008.07.001 . ПМИД   18842288 .
  60. ^ Вулпофф, Миннесота (1989). «Место неандертальцев в эволюции человека». В Тринкаусе, Эрик (ред.). Появление современного человека: биокультурные адаптации в позднем плейстоцене . Издательство Кембриджского университета . стр. 97–41.
  61. ^ Вулпофф, Милфорд; Мангейм, Брюс; Манн, Алан; Хоукс, Джон Д .; Каспари, Рэйчел; Розенберг, Карен Р.; Фрайер, Дэвид В.; Гилл, Джордж В.; Кларк, Джеффри (2004). «Почему не неандертальцы?». Мировая археология . 36 (4): 527–46. дои : 10.1080/0043824042000303700 . S2CID   2507757 .
  62. ^ Тринкаус, Эрик (май 2007 г.). «Европейские ранние современные люди и судьба неандертальцев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (18): 7367–72. Бибкод : 2007PNAS..104.7367T . дои : 10.1073/pnas.0702214104 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   1863481 . ПМИД   17452632 .
  63. ^ Новая судьба неандертальцев
  64. ^ Смит, Ф.Х.; Янкович, И.; Караванич, И. (2005). «Модель ассимиляции, происхождение современного человека в Европе и вымирание неандертальцев». Четвертичный интернационал . 137 (1): 7–19. Бибкод : 2005QuInt.137....7S . дои : 10.1016/j.quaint.2004.11.016 .
  65. ^ Дуарте, К.; Маурисио Дж.; Петтитт, П.; Соуто, П.; Тринкаус, Э .; ван дер Плихт, Х.; Зилао, Дж. (1999). «Скелет человека раннего верхнего палеолита из Абриго-ду-Лагар-Велью (Португалия) и появление современного человека в Иберии» . Proc Natl Acad Sci США . 96 (13): 7604–09. Бибкод : 1999PNAS...96.7604D . дои : 10.1073/pnas.96.13.7604 . ПМК   22133 . ПМИД   10377462 .
  66. ^ Тринкаус, Э.; Молдован, О.; Милота, С.; Билгар, А.; Сарцина, Л.; Атрея, С.; Бейли, ЮВ; Родриго, Р.; Мирча, Г.; Хайэм, Т.; Рэмси, CB; ван дер Плихт, Дж. (сентябрь 2003 г.). «Ранний современный человек из Пештера-ку-Оасе, Румыния» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (20): 11231–36. Бибкод : 2003PNAS..10011231T . дои : 10.1073/pnas.2035108100 . ISSN   0027-8424 . ПМК   208740 . ПМИД   14504393 . При проведении нескольких измерений средний результат можно определить путем усреднения коэффициентов активности. Для Oase 1 это обеспечивает средневзвешенный коэффициент активности 〈14a〉 = 1,29 ± 0,15%, в результате чего общий возраст OxA-GrA 14C составляет 34 950, +990 и -890 лет назад.
  67. ^ Таттерсолл, Ян; Шварц, Джеффри Х. (1999). «Гоминиды и гибриды: место неандертальцев в эволюции человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (13): 7117–19. Бибкод : 1999PNAS...96.7117T . дои : 10.1073/pnas.96.13.7117 . ПМК   33580 . ПМИД   10377375 .
  68. ^ Канн, Ребекка Л.; Стоункинг, Марк; Уилсон, Аллан К. (1 января 1987 г.). «Митохондриальная ДНК и эволюция человека» . Природа . 325 (6099): 31–36. Бибкод : 1987Natur.325...31C . дои : 10.1038/325031a0 . ПМИД   3025745 . S2CID   4285418 . Архивировано из оригинала 13 августа 2010 года.
  69. ^ Макбрайд, Б.; Хэвиленд, МЫ; Принс, Х.Э.; Уолрат, Д. (2009). Сущность антропологии . Бельмонт, Калифорния: Издательство Wadsworth. п. 90. ИСБН  978-0-495-59981-4 .
  70. ^ Рид, Греция; Хетерингтон, Р. (2010). Связь с климатом: изменение климата и современная эволюция человека . Издательство Кембриджского университета . п. 64. ИСБН  978-0-521-14723-1 .
  71. ^ Мередит, М (2011). Рожденный в Африке: В поисках истоков человеческой жизни . Нью-Йорк: PublicAffairs. ISBN  978-1-58648-663-1 .
  72. ^ Вулпофф, М.; Каспари, Р. (1997). Раса и эволюция человека: фатальное влечение . Нью-Йорк: Саймон и Шустер . п. 213.
  73. ^ Вулпофф, М.; Торн, А. (1991) «Дело против Евы» New Scientist 130 (1774): 37–41.
  74. ^ Курно, Д.; Торн, АГ (2003). «Число предковых видов человека: молекулярная перспектива». Гомо: Журнал сравнительной биологии человека . 53 (3): 201–24. дои : 10.1078/0018-442x-00051 . ПМИД   12733395 .
  75. ^ Ву, X. (2004). «Обсуждение результатов некоторых молекулярных исследований, касающихся происхождения современных китайцев». Acta Anthropologica Sinica . 24 (4): 259–69.
  76. ^ Торн, AG; Вулпофф, Миннесота; Экхардт, РБ (1993). «Генетическая изменчивость в Африке». Наука . 261 (5128): 1507–1508. Бибкод : 1993Sci...261.1507T . дои : 10.1126/science.8372344 . ПМИД   8372344 .
  77. ^ У, Синьчжи; Гао, Син; Чжан, X.; Ян, Д.; Шен, К. (2010). «Возвращаясь к происхождению современных людей в Китае и его последствиям для глобальной эволюции человека». Наука Китай Науки о Земле . 53 (12): 1927–40. Бибкод : 2010СЧД..53.1927Г . дои : 10.1007/s11430-010-4099-4 . S2CID   195307737 .
  78. ^ Торн, AG; Курно, Д. (2006). «Каков настоящий возраст Адама и Евы? Труды Австралийского общества биологии человека». Гомо: Журнал сравнительной биологии человека . 57 : 240.
  79. ^ Релетфорд, Дж. Х. (5 марта 2008 г.). «Генетические данные и современные дебаты о происхождении человека» . Наследственность . 100 (6): 555–63. дои : 10.1038/hdy.2008.14 . ПМИД   18322457 .
  80. ^ Хоукс, Джон Д. (5 сентября 2005 г.). «Отбор, ядерная генетическая вариация и мтДНК» . JohnHawks.net . Проверено 5 января 2011 г.
  81. ^ Торн, AG; Вулпофф, Миннесота (2003). «Мультирегиональная эволюция человека». Научный американец . Том. 13, нет. 2. С. 46–53.
  82. ^ Крингс, М.; Стоун, А.; Шмитц, РВ; Крайницкий, Х.; Стоункинг, М.; Паабо, С. (июль 1997 г.). «Последовательности ДНК неандертальцев и происхождение современного человека». Клетка . 90 (1): 19–30. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80310-4 . hdl : 11858/00-001M-0000-0025-0960-8 . ПМИД   9230299 . S2CID   13581775 .
  83. ^ Крингс, М.; Капелли, К.; Ченчер, Ф.; Гейзерт, Х.; Мейер, С.; фон Хэзелер, А.; и др. (2000). «Взгляд на генетическое разнообразие неандертальцев». Природная генетика . 26 (2): 144–46. дои : 10.1038/79855 . ПМИД   11017066 . S2CID   10426584 .
  84. ^ Ван, CC; Фарина, ЮВ; Ли, Х. (2013). «ДНК неандертальца и происхождение современного человека». Четвертичный интернационал . 295 : 126–29. Бибкод : 2013QuInt.295..126W . дои : 10.1016/j.quaint.2012.02.027 .
  85. ^ Перейти обратно: а б Релетфорд, Джон. Х. (12 апреля 2001 г.). «Отсутствие регионального сходства ДНК неандертальца с живым человеком не отвергает мультирегиональную эволюцию». Американский журнал физической антропологии . 115 (1): 95–98. дои : 10.1002/ajpa.1060 . ПМИД   11309754 .
  86. ^ Вулпофф, М. (1998). «Придумывание теории разногласий» . Эволюционная антропология . 7 (1): 1–3. doi : 10.1002/(sici)1520-6505(1998)7:1<1::aid-evan1>3.3.co;2-w . hdl : 2027.42/38589 .
  87. ^ Хаммер, МФ; и др. (1998). «Из Африки и обратно: вложенный кладистический анализ вариаций Y-хромосомы человека» . Молекулярная биология и эволюция . 15 (4): 427–41. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025939 . ПМИД   9549093 .
  88. ^ Хаммер, МФ; Гарриган, Д.; Вуд, Э.; Уайлдер, Дж.А.; Мобашер, З.; Бигэм, А.; Кренц, Дж.Г.; Нахман, М.В. (август 2004 г.). «Гетерогенные закономерности изменчивости среди множества X-сцепленных локусов человека: возможная роль отбора, уменьшающего разнообразие, у неафриканцев» . Генетика . 167 (4): 1841–53. doi : 10.1534/genetics.103.025361 . ISSN   0016-6731 . ПМК   1470985 . ПМИД   15342522 . Дополнительное обсуждение этих результатов доступно на видео презентации Хаммера по адресу https://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (видео) примерно через 40–50 минут после начала видео.
  89. ^ Псевдоген CMP-N-ацетилнейраминовой кислоты гидроксилазы CMAH показывает время слияния 2,9 млн лет назад. Хаякава, Т.; Аки, И.; Варки, А.; Сатта, Ю.; Такахата, Н. (февраль 2006 г.). «Фиксация специфичного для человека псевдогена гидроксилазы CMP-N-ацетилнейраминовой кислоты и значение разнообразия гаплотипов для эволюции человека» . Генетика . 172 (2): 1139–46. дои : 10.1534/генетика.105.046995 . ISSN   0016-6731 . ПМЦ   1456212 . ПМИД   16272417 .
  90. ^ Локус PDHA1 ( пируватдегидрогеназа ) на Х-хромосоме имеет предполагаемое время слияния 1,86 млн лет назад, что не соответствует недавнему происхождению вида, хотя мировая картина происхождения отличается от других аутосомных участков и может соответствовать недавнему расселению из Африки. Хардинг, Розалинда М. (16 марта 1999 г.). «Подробнее о X-файлах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 2582–84. Бибкод : 1999PNAS...96.2582H . дои : 10.1073/pnas.96.6.2582 . ПМК   33533 . ПМИД   10077551 .
  91. ^ Вторая группа обнаруживает то же древнее происхождение PDHA1, но не находит доказательств недавней экспансии, что согласуется с другими аутосомными участками и участками Х-хромосомы и противоречит митохондриальным данным. Харрис, Э.Э.; Привет, Джоди (1999). «Свидетельства о Х-хромосоме в древней истории человечества» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (6): 3320–24. Бибкод : 1999PNAS...96.3320H . дои : 10.1073/pnas.96.6.3320 . ЧВК   15940 . ПМИД   10077682 .
  92. ^ Ген ASAH1 имеет две недавно дифференцированные линии со временем слияния 2,4 ± 0,4 млн лет назад, что не объясняется балансирующим отбором . Линия V демонстрирует свидетельства недавнего положительного отбора. Модель линии может быть результатом гибридизации во время недавнего расширения ареала из Африки, при этом линия V восходит к архаичным людям из-за пределов Африки, хотя она также согласуется со смесью двух давно изолированных групп внутри Африки; это не согласуется с недавним возникновением современного человеческого вида, который заменил архаичные формы без скрещивания. Ким, HL; Сатта, Ю. (март 2008 г.). «Популяционно-генетический анализ гена N-ацилсфингозинамидогидролазы, связанного с умственной деятельностью человека» . Генетика . 178 (3): 1505–15. doi : 10.1534/genetics.107.083691 . ISSN   0016-6731 . ПМК   2278054 . ПМИД   18245333 . Предполагается, что, когда современные люди рассеялись из Африки, произошло смешение отдельных линий V и M, и с тех пор линия V распространилась по всей популяции за счет возможного положительного отбора.
  93. ^ Гарриган, Дэниел; Мобашер, Захра; Кинган, Сара Б.; Уайлдер, Джейсон А.; Хаммер, Майкл Ф. (август 2005 г.). «Глубокая дивергенция гаплотипов и неравновесие по дальнему сцеплению на Xp21.1 свидетельствуют о том, что люди происходят от структурированной предковой популяции» . Генетика . 170 (4): 1849–56. doi : 10.1534/genetics.105.041095 . ПМЦ   1449746 . ПМИД   15937130 .
  94. ^ NAT2 Линии SNP группируются в странах Африки к югу от Сахары, Европе и Восточной Азии, при этом генетические расстояния масштабируются с географическими расстояниями. Саббах, А.; Лангани, А.; Дарлу, П.; Жерар, Н.; Кришнамурти, Р.; Полони, ES (февраль 2008 г.). «Распространение разнообразия NAT2 по всему миру: последствия для истории эволюции NAT2» . БМК Генетика . 9:21 . дои : 10.1186/1471-2156-9-21 . ПМК   2292740 . ПМИД   18304320 . Также смотрите карту ; может изменить размер окна браузера.
  95. ^ Дерево линии NAT1 уходит корнями в Евразию со временем слияния 2,0 млн лет назад, что нельзя объяснить балансирующим отбором, а гаплотип NAT1 * 11A отсутствует в Африке к югу от Сахары. Патин, Э.; Баррейро, LB; Сабети, ПК; Аустерлиц, Ф.; Лука, Ф.; Саджантила, А.; и др. (март 2006 г.). «Расшифровка древней и сложной истории эволюции генов ариламин-N-ацетилтрансферазы человека» . Американский журнал генетики человека . 78 (3): 423–36. дои : 10.1086/500614 . ISSN   0002-9297 . ПМК   1380286 . ПМИД   16416399 .
  96. ^ Хоукс, Джон Д. (15 января 2006 г.). «Разница в NAT1 и NAT2» . JohnHawks.net . Проверено 4 января 2011 г.
  97. ^ Гарриган, Д.; Мобашер, З.; Северсон, Т.; Уайлдер, Дж.А.; Хаммер, МФ (февраль 2005 г.). «Доказательства архаичного азиатского происхождения Х-хромосомы человека» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (2): 189–92. дои : 10.1093/molbev/msi013 . ISSN   0737-4038 . ПМИД   15483323 .
  98. ^ Кокс, член парламента; Мендес, Флорида; Карафет, ТМ; Пилкингтон, ММ; Кинган, SB; Дестро-Бисол, Г.; Штрассманн, Б.И.; Хаммер, МФ (январь 2008 г.). «Тестирование примеси архаичных гомининов в Х-хромосоме: вероятность модели региона RRM2P4 современного человека на основе сводок генеалогической топологии под структурированным слиянием» . Генетика . 178 (1): 427–37. doi : 10.1534/genetics.107.080432 . ISSN   0016-6731 . ПМК   2206091 . ПМИД   18202385 .
  99. ^ Харди, Дж.; Питтман, А.; Майерс, А.; Гвинн-Харди, К.; Фунг, ХК; де Сильва, Р. де; Хаттон, М.; Дакворт, Дж. (2005). «Есть данные, свидетельствующие о том, что Homo neanderthalensis внес гаплотип H2 MAPT в Homo sapiens ». Труды Биохимического общества . 33 (4): 582–85. дои : 10.1042/bst0330582 . ПМИД   16042549 .
  100. ^ Зоди, MC; Цзян, З.; Фунг, ХК; Антоначчи, Ф.; Хиллиер, LW; Кардоне, МФ; и др. (август 2008 г.). «Эволюционное переключение области инверсии MAPT 17q21.31» . Природная генетика . 40 (9): 1076–83. дои : 10.1038/ng.193 . ISSN   1061-4036 . ПМЦ   2684794 . ПМИД   19165922 .
  101. ^ Алмос, ПЗ; Хорват, С.; Цибула, А.; Раско, И.; Сипос, Б.; Бихари, П.; Берес, Дж.; Юхас А.; Янка, З.; Кальман, Дж. (ноябрь 2008 г.). «Геномная вариация 17q21.3, связанная с тау-гаплотипом H1, как азиатское наследие европейских цыган» . Наследственность . 101 (5): 416–19. дои : 10.1038/hdy.2008.70 . ISSN   0018-067X . ПМИД   18648385 .
  102. ^ Стефанссон, Х.; Хельгасон, А.; Торлейфссон, Г.; Штайнторсдоттир, В.; Массон, Г.; Барнард, Дж.; и др. (16 января 2005 г.). «Обычная инверсия при отборе у европейцев» . Природная генетика . 37 (2): 129–37. дои : 10.1038/ng1508 . ПМИД   15654335 . S2CID   120515 .
  103. ^ Эванс, PD; Мекель-Бобров Н.; Валлендер, Э.Дж.; Хадсон, РР; Лан, Британская Колумбия (ноябрь 2006 г.). «Доказательства того, что адаптивный аллель гена размера мозга микроцефалин проник в Homo sapiens из архаичной линии Homo » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18178–83. Бибкод : 2006PNAS..10318178E . дои : 10.1073/pnas.0606966103 . ISSN   0027-8424 . ПМК   1635020 . ПМИД   17090677 .
  104. ^ Тринкаус, Э. (май 2007 г.). «Европейские ранние современные люди и судьба неандертальцев» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (18): 7367–72. Бибкод : 2007PNAS..104.7367T . дои : 10.1073/pnas.0702214104 . ISSN   0027-8424 . ПМЦ   1863481 . ПМИД   17452632 .
  105. ^ Эванс, PD; Гилберт, СЛ; Мекель-Бобров Н.; Валлендер, Э.Дж.; Андерсон-младший; Ваез-Азизи, LM; Тишкофф, С.А.; Хадсон, РР; Лан, BT (сентябрь 2005 г.). «Микроцефалин, ген, регулирующий размер мозга, продолжает адаптивно развиваться у людей». Наука . 309 (5741): 1717–20. Бибкод : 2005Sci...309.1717E . дои : 10.1126/science.1113722 . ISSN   0036-8075 . ПМИД   16151009 . S2CID   85864492 .
  106. ^ Хоукс, Джон Д. (8 ноября 2006 г.). «Часто задаваемые вопросы об интрогрессии и микроцефалине» . JohnHawks.net . Проверено 5 января 2011 г.
  107. ^ Пенниси, Э. (февраль 2009 г.). «Неандертальская геномика: рассказы о геноме доисторического человека». Наука . 323 (5916): 866–71. дои : 10.1126/science.323.5916.866 . ПМИД   19213888 . S2CID   206584252 .
  108. ^ Зеленый, РЕ; Краузе, Дж.; Бриггс, AW; Маричич, Т.; Стензель, У.; Кирхер, М.; и др. (май 2010 г.). «Проект последовательности генома неандертальца» . Наука . 328 (5979): 710–722. Бибкод : 2010Sci...328..710G . дои : 10.1126/science.1188021 . ПМК   5100745 . ПМИД   20448178 .
  109. ^ Лари, М.; Рицци, Э.; Милани, Л.; Корти, Г.; Бальзамо, К.; Иди, С.; Каталано, Г.; Пилли, Э.; Лонго, Л.; Кондеми, С.; Джунти, П.; Ханни, К.; Де Беллис, Г.; Орландо, Л.; Барбуджани, Г.; Карамелли, Д. (май 2010 г.). «Наследственный аллель микроцефалина у неандертальца» . ПЛОС Один . 5 (5): е10648. Бибкод : 2010PLoSO...510648L . дои : 10.1371/journal.pone.0010648 . ПМК   2871044 . ПМИД   20498832 .
  110. ^ Кэ, Юэхай; и др. (2001). «Африканское происхождение современных людей в Восточной Азии: история о 12 000 Y-хромосом». Наука . 292 (5519): 1151–53. Бибкод : 2001Sci...292.1151K . дои : 10.1126/science.1060011 . ПМИД   11349147 . S2CID   32685801 .
  111. ^ Темплтон, Алан Р. (2005). «Деревья гаплотипов и происхождение современного человека» (PDF) . Ежегодник физической антропологии . 48 (С41): 33–59. дои : 10.1002/ajpa.20351 . ПМИД   16369961 .
  112. ^ Йотова, Ваня; Лефевр, Жан-Франсуа; Моро, Клаудия; Гбеха, Элиас; Оганесян, Кристине; Буржуа, Стефан; и др. (июль 2011 г.). «Х-сцепленный гаплотип неандертальского происхождения присутствует среди всех неафриканских популяций» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (7): 1957–62. дои : 10.1093/molbev/msr024 . ПМИД   21266489 .
  113. ^ Райх, Дэвид; Паттерсон, Ник; Кирхер, Мартин; Дельфин, Фредерик; Нандинени, Мадхусудан Р.; Пугач, Ирина; Ко, Альберт Мин-Шан; Ко, Ин-Чин; Джимам, Тимоти А.; Фиппс, Мод Э.; Сайто, Наруя; Вольштейн, Андреас; Кайзер, Манфред; Паабо, Сванте ; Стоункинг, Марк; и др. (2011). «Денисова примесь и первое расселение современного человека в Юго-Восточную Азию и Океанию» (PDF) . Американский журнал генетики человека . 89 (4): 516–528. дои : 10.1016/j.ajhg.2011.09.005 . ПМК   3188841 . ПМИД   21944045 . Архивировано из оригинала (PDF) 9 октября 2014 года . Проверено 7 сентября 2013 г.
  114. ^ Нунан, Джеймс П.; и др. (17 ноября 2006 г.). «Секвенирование и анализ геномной ДНК неандертальца» . Наука . 314 (5802): 1113–18. Бибкод : 2006Sci...314.1113N . дои : 10.1126/science.1131412 . ПМК   2583069 . ПМИД   17110569 .
  115. ^ Грин, Ричард Э.; и др. (7 мая 2010 г.). «Проект последовательности генома неандертальца» . Наука . 328 (5979): 710–22. Бибкод : 2010Sci...328..710G . дои : 10.1126/science.1188021 . ПМК   5100745 . ПМИД   20448178 .
  116. ^ Хоукс, Джон Д. (6 мая 2010 г.). «Неандертальцы живы!» . JohnHawks.net . Проверено 31 декабря 2010 г.
  117. ^ Райх, Дэвид; и др. (23 декабря 2010 г.). «Генетическая история архаической группы гомининов из Денисовой пещеры в Сибири» . Природа . 468 (7327): 1053–60. Бибкод : 2010Natur.468.1053R . дои : 10.1038/nature09710 . ПМК   4306417 . ПМИД   21179161 .
  118. ^ Хоукс, Джон Д. (22 декабря 2010 г.). «Часто задаваемые вопросы по геному Денисовой» . JohnHawks.net . Получено 31 декабря.
  119. ^ Аби-Рашед, Лоран; и др. (25 августа 2011 г.). «Формирование иммунной системы современного человека путем межрегионального смешения с архаичным человеком» . Наука . 334 (6052): 89–94. Бибкод : 2011Sci...334...89A . дои : 10.1126/science.1209202 . ПМЦ   3677943 . ПМИД   21868630 .
  120. ^ * Уизерспун, диджей; Вудинг, С.; Роджерс, Арканзас; Марчани, Э.Э.; Уоткинс, У.С.; Батцер, Массачусетс; Джорд, LB (2007). «Генетические сходства внутри и между человеческими популяциями» . Генетика . 176 (1): 351–59. дои : 10.1534/genetics.106.067355 . ПМК   1893020 . ПМИД   17339205 .
  121. ^ Уизерспун, диджей; Вудинг, С.; Роджерс, Арканзас; и др. (май 2007 г.). «Генетические сходства внутри и между человеческими популяциями» . Генетика . 176 (1): 351–59. дои : 10.1534/genetics.106.067355 . ПМК   1893020 . ПМИД   17339205 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5cb2677bdb1d955b8c8bba6d82dc4cc1__1722134100
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/5c/c1/5cb2677bdb1d955b8c8bba6d82dc4cc1.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Multiregional origin of modern humans - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)