Паразитоид
В эволюционной экологии , живет который паразитоид — это организм в тесной связи со своим хозяином за счет хозяина, что в конечном итоге приводит к его смерти. Паразитоидизм — одна из шести основных эволюционных стратегий внутри паразитизма , отличающаяся фатальным прогнозом для хозяина, что делает стратегию близкой к хищничеству .
Среди паразитоидов стратегии варьируются от жизни внутри хозяина ( эндопаразитизм ), позволяющей ему продолжать расти до того, как он станет взрослым, до паралича хозяина и жизни вне его ( эктопаразитизм ). Хозяева могут включать в себя других паразитоидов, что приводит к гиперпаразитизму ; в случае дубовых галлов возможно до пяти уровней паразитизма. Некоторые паразитоиды влияют на поведение своего хозяина таким образом, что способствуют распространению паразитоида.
Паразитоиды встречаются в различных таксонах надотряда насекомых которых , Endopterygota , полная метаморфоза возможно, заранее адаптировала их к раздельному образу жизни с личинками паразитоидов и свободноживущими взрослыми особями. Большинство из них относится к перепончатокрылым , где наездники и многие другие паразитоидные осы узкоспециализированы для паразитоидного образа жизни. Паразитоиды есть также у двукрылых , жесткокрылых и других отрядов эндоптериготных насекомых . Некоторые из них, обычно (но не только осы), используются для биологической борьбы с вредителями .
Художница-зоолог XVII века Мария Сибилла Мериан внимательно наблюдала на своих картинах паразитоидов и их хозяев. Биология паразитоидизма повлияла на убеждения Чарльза Дарвина и вдохновила авторов научной фантастики и сценаристов на создание многочисленных паразитоидных инопланетян, которые убивают своих человеческих хозяев, таких как инопланетные виды в фильме Ридли Скотта 1979 года «Чужой» .
Этимология
[ редактировать ]Термин «паразитоид» был введен в 1913 году шведо-финским писателем Одо Рейтером . [3] и принят на английском языке его рецензентом, [4] энтомолог Уильям Мортон Уилер . [5] Рейтер использовал его для описания стратегии, при которой паразит развивается в теле одного хозяина или на нем, в конечном итоге убивая этого хозяина, в то время как взрослая особь живет свободно. С тех пор концепция получила обобщение и широкое применение. [6]
Стратегии
[ редактировать ]Эволюционные варианты
[ редактировать ]Взгляд на варианты эволюции можно получить, рассмотрев четыре вопроса: влияние на репродуктивную приспособленность хозяев паразита; количество хозяев на каждой стадии жизни; запрещено ли хозяину размножаться; и зависит ли эффект от интенсивности (количества паразитов на хозяина). Из этого анализа, предложенного К. Д. Лафферти и А. М. Кунисом, наряду с хищничеством выявляются основные эволюционные стратегии паразитизма. [7]
| Принимающий фитнес | Одиночный хозяин, остается в живых | Одиночный хозяин, умирает | Несколько хостов |
|---|---|---|---|
| Способен воспроизводить (фитнес > 0) | Обычный паразит Патоген | Трофически передающийся паразит [б] Трофически передающийся возбудитель | Микрохищник Микрохищник |
| Невозможно воспроизводить (фитнес = 0) | — Паразитический кастратор | Трофически передающийся паразитический кастратор Паразитоид | Социальный хищник [с] Одиночный хищник |
Паразитоидизм, по мнению Р. Пулена и Х.С. Рандхавы, является одной из шести основных эволюционных стратегий в рамках паразитизма , остальные - паразитический кастратор , паразит, передающийся напрямую, трофически паразит, передающийся , паразит, передающийся переносчиком , и микрохищник. Это адаптивные пики со множеством возможных промежуточных стратегий, но организмы многих разных групп последовательно сходятся на этих шести. [8] [9]
Паразитоиды питаются живым хозяином, которого они в конечном итоге убивают, обычно до того, как он сможет произвести потомство, тогда как обычные паразиты обычно не убивают своих хозяев, а хищники обычно убивают свою жертву немедленно. [10] [11]
Основные понятия
[ редактировать ]
Паразитоиды можно классифицировать как эндо- или эктопаразитоиды с идиобионтными или коинобионтными стратегиями развития. Эндопаразитоиды живут внутри тела хозяина, а эктопаразитоиды питаются хозяином снаружи. Идиобионтные паразитоиды предотвращают дальнейшее развитие хозяина после первоначальной иммобилизации, тогда как коинобионтные паразитоиды позволяют хозяину продолжать свое развитие, питаясь им. Большинство эктопаразитоидов являются идиобионтами, поскольку хозяин может повредить или сместить внешний паразитоид, если ему позволить двигаться и линять . Большинство эндопаразитоидов являются коинобионтами, что дает им преимущество хозяина, который продолжает расти и избегать хищников. [12]
Первичные паразитоиды имеют простейшие паразитоидные отношения, в которых участвуют два организма: хозяин и паразитоид. Гиперпаразитоиды — паразитоиды паразитоидов; хозяином вторичных паразитоидов является первичный паразитоид, поэтому в нем задействованы три организма. Гиперпаразитоиды бывают либо факультативными (могут быть первичными паразитоидами или гиперпаразитоидами в зависимости от ситуации), либо облигатными (всегда развиваются как гиперпаразитоиды). Также встречаются уровни паразитоидов, выходящие за рамки вторичного, особенно среди факультативных паразитоидов. В галловых системах дуба может быть до пяти уровней паразитизма. [13] Случаи, когда два или более видов паразитоидов одновременно атакуют одного и того же хозяина, не паразитируя друг на друге, называются мульти- или множественным паразитизмом. Во многих случаях множественный паразитизм все же приводит к гибели одного или нескольких вовлеченных паразитоидов. Если в одном хозяине сосуществуют несколько паразитоидов одного и того же вида, это называется суперпаразитизмом . Стадные виды откладывают несколько яиц или полиэмбриональные яйца, что приводит к появлению нескольких личинок в одном хозяине. Конечным результатом стадного суперпаразитизма может быть одна выжившая особь-паразитоид или несколько выживших особей, в зависимости от вида. Если суперпаразитизм возникает случайно у обычно одиночных видов, личинки часто дерутся между собой, пока не останется только одна. [14] [15]
Влияние на поведение хоста
[ редактировать ]
Согласно другой стратегии, некоторые паразитоиды влияют на поведение хозяина таким образом, что способствуют распространению паразитоида, часто ценой жизни хозяина. Ярким примером является стрельчатый печеночный сосальщик , который заставляет муравьев-хозяев умирать, цепляясь за стебли травы, где травоядные животные или птицы, как можно ожидать, съедят их и завершат жизненный цикл паразитоидного сосальщика в его окончательном хозяине . Точно так же, по мере взросления стрептокрылых- паразитоидов муравьев, они заставляют хозяев высоко подниматься по стеблям травы - позиции, которые являются рискованными, но способствуют появлению стрептокрылых. [16] Среди патогенов млекопитающих вирус бешенства хозяина поражает центральную нервную систему , в конечном итоге убивая его, но, возможно, помогая распространить вирус, изменяя поведение хозяина. [17] Среди ос-паразитов Glyptapanteles изменяет поведение своей гусеницы-хозяина, чтобы защитить куколки ос после того, как они выходят из тела гусеницы. [18] Форидная муха Apocephalus Borealis откладывает яйца в брюшко своих хозяев, в том числе медоносных пчел , заставляя их покидать свое гнездо, улетать из него ночью и вскоре умирать, позволяя следующему поколению мух выйти за пределы улья. [19]
Таксономический диапазон
[ редактировать ]Около 10% описанных насекомых являются паразитоидами, в отрядах Hymenoptera , Diptera , Coleoptera , Neuroptera , Lepidoptera , Strepsiptera и Trichoptera . Большинство из них — осы из отряда перепончатокрылых; большинство остальных - двукрылые мухи. [6] [20] [21] Паразитоидизм развивался независимо много раз: по одному разу у перепончатокрылых, стрептокрылых, нейроптеров и трихоптер, дважды у чешуекрылых, 10 и более раз у жесткокрылых и не менее 21 раза у двукрылых. Все это голометаболические насекомые ( Endopterygota , образующие единую кладу ), причем паразитоидными всегда являются личинки. [22] Метаморфоз активной личинки во взрослую особь с другим строением тела обеспечивает двойной образ жизни паразитической личинки, свободноживущей взрослой особи этой группы. [23] Эти отношения показаны на филогенетическом дереве ; [24] [25] группы, содержащие паразитоиды, показаны жирным шрифтом, например Coleoptera , а в скобках указано количество случаев развития паразитоидизма в группе, например (10 клад) . Примерное количество (оценки могут сильно различаться) видов паразитоидов. [26] из общего числа указывается в квадратных скобках, например [2500 из 400 000].
| Эндоптеригота |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Перепончатокрылые
[ редактировать ]
У перепончатокрылых паразитоидизм развился всего один раз, и многие описанные [д] виды ос-паразитоидов [27] представляют подавляющее большинство видов отряда, за исключением таких, как муравьи , пчелы и осы Vespidae , которые вторично утратили паразитоидную привычку. Паразитоидные осы включают около 25 000 Ichneumonoidea , 22 000 Chalcidoidea , 5500 Vespoidea , 4 000 Platygastroidea , 3 000 Chrysidoidea , 2 300 Cynipoidea и множество более мелких семейств. [26] Они часто имеют замечательные жизненные циклы. [28] В зависимости от того, где они откладывают яйца, их можно разделить на эндопаразитарных и эктопаразитарных. [29] Эндопаразитические осы откладывают яйца внутрь своего хозяина, обычно в виде коинобионтов, позволяя хозяину продолжать расти (таким образом обеспечивая больше пищи для личинок ос), линять и уклоняться от хищников. Эктопаразитические осы откладывают свои осы вне тела хозяина, обычно в виде идиобионтов, немедленно парализуя хозяина, чтобы не дать ему сбежать или избавиться от паразита. Они часто переносят хозяина в гнездо, где личинка осы будет спокойно питаться. [6] Большинство видов ос нападают на яйца или личинки своего хозяина, но некоторые нападают на взрослых особей. Откладка яиц зависит от обнаружения хозяина и уклонения от его защиты; яйцеклад — это трубкообразный орган, используемый для введения яиц в хозяев, иногда он намного длиннее тела осы. [30] [31] [32] Хозяева, такие как муравьи, часто ведут себя так, как будто знают о присутствии ос, делая резкие движения, чтобы предотвратить откладку яиц. Осы могут дождаться, пока хозяин перестанет двигаться, а затем внезапно напасть. [33]
Осы-паразитоиды сталкиваются с целым рядом препятствий на пути откладки яиц. [6] включая поведенческую, морфологическую, физиологическую и иммунологическую защиту хозяев. [29] [34] Чтобы помешать этому, некоторые осы забрасывают своего хозяина своими яйцами, чтобы перегрузить способность его иммунной системы инкапсулировать инородные тела; [35] другие вносят вирус , который влияет на иммунную систему хозяина. [36] Некоторые осы-паразитоиды находят хозяев, обнаруживая химические вещества, которые растения выделяют для защиты от травоядных насекомых. [37]
Другие заказы
[ редактировать ]
Настоящие мухи ( Diptera ) включают несколько семейств паразитоидов, самое крупное из которых — Tachinidae (около 9200 видов). [26] ), за которым следуют Bombyliidae (около 4500 видов). [26] ), наряду с Pipunculidae и Conopidae , в который входят паразитоидные роды, такие как Stylogaster . Другие семейства мух включают некоторые протеевые виды. [38] Некоторые Phoridae являются паразитоидами муравьев. [39] [40] Некоторые мясные мухи являются паразитоидами: например, Emblemasomaaudirix паразитируют на цикадах, определяя местонахождение своего хозяина по звуку. [41]
Strepsiptera ( паразиты с искривленными крыльями) полностью состоят из паразитоидов; они обычно стерилизуют своих хозяев. [42]
Два жуков семейства Ripiphoridae (450 видов). [26] ) [43] [44] и Rhipiceridae , в основном являются паразитоидами, как и Aleochara Staphylinidae ; всего около 400 стафилинидов являются паразитоидами. [26] [38] [45] Около 1600 видов большого и преимущественно свободноживущего семейства Carabidae являются паразитоидами. [26]
Некоторые Neuroptera ведут паразитоидный образ жизни; у них есть личинки, которые активно ищут хозяев. [46] Личинки некоторых Mantispidae , подсемейства Symphrasinae, являются паразитоидами других членистоногих, включая пчел и ос. [26]
Хотя почти все чешуекрылые (бабочки и мотыльки) растительноядны, некоторые виды являются паразитами. Личинки Epipyropidae питаются равнокрылыми, такими как цикадки и цикады, а иногда и другими чешуекрылыми. Личинки Cyclotornidae паразитируют сначала на Homoptera, а затем на расплоде муравьев . [47] Пиралидная моль Chalcoela использовалась для биологической борьбы с осой Polistes на Галапагосских островах . [22]
Паразитизм редок у Trichoptera (ручейников), но он встречается среди Hydroptilidae ( кошельковые ручейники), включая, вероятно, все 10 видов группы Orthotrichia aberrans ; они паразитируют на куколках других трихоптерых. [48]
Энтомопатогенные грибы
[ редактировать ]Все известные грибы родов Cordyceps и Ophiocordyceps являются эндопаразитами. [49] Одним из наиболее известных грибковых паразитоидов является O. uniternalis , который заражает муравьев-плотников, проникая в экзоскелет муравья через свои споры и разрастаясь в гемоцеле муравья в виде свободноживущих дрожжевых клеток. В конце концов дрожжевые клетки начинают производить нервные токсины, изменяя поведение муравья, заставляя его взбираться на растительность и кусать ее, что называется «смертельным укусом». [50] Этот подход настолько точно настроен, что заставляет муравья кусать ту часть листа, которая наиболее оптимальна для плодоношения гриба; адаксиальная средняя жилка листа. Фактически было обнаружено, что при определенных обстоятельствах время смертельного укуса синхронизируется с солнечным полуднем. [51] До 40% биомассы муравья в момент смертельного укуса составляют гифы гриба. [52] После смерти муравья гриб образует большой стебель, растущий из задней части головы муравья. [53] который впоследствии выпускает аскоспоры. Эти споры слишком велики, чтобы их можно было разнести ветром, и вместо этого они падают прямо на землю, где производят вторичные споры, которые заражают муравьев, когда они проходят по ним. [54] O. sinesis также является паразитоидом, паразитирующим на личинках моли-призрака, убивая их в течение 15-25 дней, процесс аналогичен процессу O. unilatelis . [55]
Обучение паразитоидов
[ редактировать ]Местоположение хозяина было изучено у Ormia ochracea , паразитоидной тахинидной мухи, которая определяет местонахождение своего хозяина полевого сверчка акустически ( фонотаксис ). [56] Предпочтение доминирующему местному виду хозяина не было объяснено анализом ДНК. Фактически, популяции на юге США были необъяснимо тесно связаны, учитывая скорость расширения ареала от предполагаемого центральноамериканского происхождения. [57] Популяцию выращенных в лаборатории мух выращивали на двух разных песнях-хозяевах ( Gryllus Integer или G. Lineaticeps ). Чувствительные взрослые самки в подавляющем большинстве выбирали знакомую песню, что указывает на использование заученного слухового поискового образа. Эта фенотипическая пластичность позволяет столь узкоспециализированному паразитоиду избегать катастроф сверхспециализации. Интересно, что когда восприимчивые самки слышали тишину только в ночь перед тестированием на предмет предпочтения, они выбирали песни хозяина поровну, 50/50. [58] Эта способность к обучению и использованию поисковых изображений в сочетании с узкоспециализированной морфологией и образом жизни (например, барабанная перепонка, настроенная на прием звуковых сигналов, личинкородящие) способствует необычайно быстрому расширению ареала O. ochracea, а также наличию и способности к обучению у O. ochracea. паразитоиды.
Взаимодействие с людьми
[ редактировать ]В биологической борьбе с вредителями
[ редактировать ]
Паразитоиды являются одними из наиболее широко используемых агентов биологической борьбы. Классическая биологическая борьба с вредителями с использованием естественных врагов вредителей (паразитоидов или хищников) чрезвычайно эффективна с точки зрения затрат: соотношение затрат и выгод для классической борьбы составляет 1:250, но эффект от этого метода более вариативен, чем пестициды; это уменьшает, а не уничтожает вредителей. Соотношение затрат/выгод для скрининга естественных врагов также намного выше, чем для скрининга химических веществ: 1:30 против 1:5 соответственно, поскольку поиском подходящих естественных врагов можно точно руководствоваться экологическими знаниями. Естественных врагов труднее производить и распространять, чем химические вещества, поскольку срок их хранения составляет максимум несколько недель; и они сталкиваются с коммерческим препятствием, а именно с невозможностью запатентовать их. [59] [60]
С точки зрения фермера или садовода, наиболее важными группами являются осы ихневмониды , которые питаются главным образом гусеницами бабочек - и мотыльков ; осы-бракониды , которые нападают на гусениц и широкий спектр других насекомых, включая зеленых мух ; хальцидоидные осы , паразитирующие на яйцах и личинках зеленки, белокрылки , гусениц капустницы , щитовок ; и тахинидные мухи , которые паразитируют на широком спектре насекомых, включая гусениц, взрослых и личинок жуков , а также настоящих клопов . [61] С коммерческой точки зрения существует два типа систем выращивания: краткосрочная сезонная суточная производительность с высокой продуктивностью паразитоидов в день и долгосрочная круглогодичная низкая суточная производительность с диапазоном производства от 4 до 1000 миллионов самок паразитоидов в неделю. удовлетворить спрос на подходящие средства биологической борьбы для различных культур. [62] [63]
Мария Сибилла Мериан
[ редактировать ]
Мария Сибилла Мериан (1647–1717) была одной из первых натуралистов, изучавших и изображавших паразитоидов и их насекомых-хозяев в своих картинах, за которыми внимательно наблюдали. [64]
Чарльз Дарвин
[ редактировать ]Паразитоиды повлияли на религиозное мышление Чарльза Дарвина , [и] который написал в 1860 году в письме американскому натуралисту Эйсе Грею : «Я не могу убедить себя, что благодетельный и всемогущий Бог намеренно создал паразитических ос с явным намерением питаться живыми телами гусениц». [66] Палеонтолог Дональд Протеро отмечает, что религиозно настроенные люди викторианской эпохи , в том числе и Дарвин, были в ужасе от этого примера очевидной жестокости в природе, особенно заметной у наездников -ихневмонид . [67]
В научной фантастике
[ редактировать ]
Паразитоиды вдохновили авторов научной фантастики и сценаристов на создание ужасающих инопланетных видов-паразитов , убивающих своих хозяев-людей. [70] Одним из самых известных является ксеноморф из фильма Ридли Скотта 1979 года «Чужой» , который быстро проходит свой жизненный цикл от насильственного проникновения в рот человека-хозяина до смертельного вырыва из груди хозяина. [71] [72] [73] Молекулярный биолог Алекс Серсель в статье для журнала Signal to Noise Magazine сравнивает «биологию [ инопланетных ] ксеноморфов с паразитоидными осами и червями-нематоморфами с Земли, чтобы проиллюстрировать, насколько близка к реальности биология этих инопланетян, и обсудить этот исключительный пример наука вдохновляет художников». [74] Серсель отмечает, что то, как ксеноморф хватает лицо человека для имплантации эмбриона, сравнимо с тем, как оса-паразитоид откладывает яйца в живого хозяина. Далее он сравнивает жизненный цикл ксеноморфа с жизненным циклом нематоморфа Paragordius tricuspidatus , который растет, заполняя полость тела своего хозяина, прежде чем вырваться наружу и убить его. [74] Алистер Дав на научном сайте Deep Sea News пишет, что существует множество параллелей с паразитоидами, хотя, по его мнению, в реальной биологии существуют и более тревожные жизненные циклы. По его мнению, параллели включают размещение эмбриона в организме хозяина; его рост в хозяине; последующая смерть хозяина; и чередование поколений , как у Digenea (трематоды). [75] Социальный антрополог Марика Моисеев утверждает, что «Паразитарные и роящиеся аспекты размножения насекомых делают этих животных излюбленными злодеями в голливудской научной фантастике. Битва культуры против природы изображается как бесконечная битва между человечеством и насекомоподобными внеземными видами, склонными к паразитированию. человеческие существа для размножения». [70] Энциклопедия научной фантастики перечисляет множество случаев «паразитизма», часто приводящих к смерти хозяина. [76]
Примечания
[ редактировать ]- ^ Этот вид был завезен в Австралию для борьбы с пятнистой люцерновой тлей. [1]
- ^ Паразиты, передающиеся трофически, передаются окончательному хозяину, хищнику, при поедании промежуточного хозяина. Эти паразиты часто изменяют поведение своих промежуточных хозяев, заставляя их вести себя так, что их могут съесть, например, забираясь на видное место: в результате паразиты передаются ценой жизни промежуточного хозяина.
- ^ Волк — социальный хищник, охотящийся стаями; гепард . — хищник-одиночка, охотящийся в одиночку Ни одна из стратегий традиционно не считается паразитической.
- ^ Возможно, существует гораздо больше видов паразитоидных ос, которые еще не описаны.
- ↑ Дарвин упоминает «паразитических» ос в книге «Происхождение видов» , глава 7, стр. 218. [65]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Уилсон, CG; Суинсер, Делавэр; Уолден, К.Дж. (1982). «Интродукция Trioxys Complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), внутреннего паразита пятнистой люцерновой тли, в Южную Австралию». Австралийский журнал энтомологии . 21 (1): 13–27. дои : 10.1111/j.1440-6055.1982.tb01758.x . S2CID 84996305 .
- ^ «Пятнистая люцерновая тля / Люцерна / Сельское хозяйство: Рекомендации по борьбе с вредителями / Программа IPM штата Калифорнийский университет (UC IPM)» . ipm.ucanr.edu . Проверено 22 сентября 2023 г.
- ^ Рейтер, Одо М. (1913). Повадки и инстинкты насекомых вплоть до пробуждения социальных инстинктов (на немецком языке). Р. Фридлендер и сын.
- ^ Уилер, Уильям Мортон (9 января 1914 г.). «Научные книги | Привычки и инстинкты насекомых для пробуждения социальных инстинктов». Наука . 39 (993). Американская ассоциация развития науки (AAAS): 69–71. дои : 10.1126/science.39.993.69 .
- ^ Уиллер, Уильям Мортон (1923). Социальная жизнь среди насекомых: серия лекций, прочитанных в Институте Лоуэлла в Бостоне в марте 1922 года . Харкорт, Брейс. Ранее опубликовано в журнале Scientific Monthly с июня 1922 по февраль 1923 года.
- ^ Jump up to: а б с д Годфрей, HCJ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-00047-3 .
- ^ Jump up to: а б Лафферти, К.Д.; Курис, AM (2002). «Трофические стратегии, разнообразие животных и размеры тела». Тенденции Экол. Эвол . 17 (11): 507–513. дои : 10.1016/s0169-5347(02)02615-0 .
- ^ Пулен, Робер ; Рандхава, Хасиб С. (февраль 2015 г.). «Эволюция паразитизма по конвергентным направлениям: от экологии к геномике» . Паразитология . 142 (Приложение 1): С6–С15. дои : 10.1017/S0031182013001674 . ПМЦ 4413784 . ПМИД 24229807 .
- ^ Пулен, Роберт (2011). Роллинсон, Д.; Хэй, С.И. (ред.). Множество дорог к паразитизму: история конвергенции . Том. 74. Академическая пресса. стр. 27–28. дои : 10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X . ISBN 978-0-12-385897-9 . ПМИД 21295676 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Стивенс, Элисон Н. П. (2010). «Хищничество, травоядность и паразитизм» . Знания о природном образовании . 3 (10): 36 . Проверено 12 февраля 2018 г.
Хищничество, травоядность и паразитизм существуют в зависимости от степени их отрицательного воздействия на приспособленность организма. ... В большинстве ситуаций паразиты не убивают своих хозяев. Исключение, однако, составляют паразитоиды, которые стирают грань между паразитизмом и хищничеством.
- ^ Мёллер, AP (1990). «Влияние паразитизма гематофагического клеща на размножение ласточки». Экология . 71 (6): 2345–2357. Бибкод : 1990Экол...71.2345М . дои : 10.2307/1938645 . JSTOR 1938645 .
- ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Уайли. стр. 362–370. ISBN 978-1-118-84615-5 .
- ^ Аскью, Р.Р. (1961). «К биологии обитателей дубовых галлов Cynipidae (Hymenoptera) в Британии» . Труды Общества британской энтомологии . 14 : 237–268.
- ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2014). Насекомые: Очерк энтомологии (5-е изд.). Уайли. стр. 365–369. ISBN 978-1-118-84615-5 .
- ^ Фишер, Р.К. (1 июня 1961 г.). «Исследование мультипаразитизма насекомых: I. Выбор хозяина и откладка яиц» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 38 (2): 267–275. дои : 10.1242/jeb.38.2.267 .
- ^ Войчик, Дэниел П. (март 1989 г.). «Поведенческие взаимодействия между муравьями и их паразитами». Энтомолог Флориды . 72 (1): 43–51. дои : 10.2307/3494966 . JSTOR 3494966 .
- ^ Тейлор, П.Дж. (декабрь 1993 г.). «Систематический и популяционно-генетический подход к проблеме бешенства у желтого мангуста (Cynictis penicillata)». Ондерстепорт Дж. Вет. Рез . 60 (4): 379–87. ПМИД 7777324 .
- ^ Гросман, Амир Х.; Янссен, Арне; Брито, Элейн Ф. де; Кордейру, Эдуардо Г.; Коларес, Фелипе; Фонсека, Хулиана Оливейра; Лима, Эральдо Р.; Паллини, Анджело; Сабелис, Морис В. (4 июня 2008 г.). «Паразитоид увеличивает выживаемость своих куколок, побуждая хозяев сражаться с хищниками» . ПЛОС ОДИН . 3 (6): е2276. Бибкод : 2008PLoSO...3.2276G . дои : 10.1371/journal.pone.0002276 . ПМК 2386968 . ПМИД 18523578 .
- ^ Кор, Эндрю; Рунке, Чарльз; Айверс, Джонатан; Куок, Кристофер; Сиапно, Трэвис; ДеНо, Серафина; Браун, Брайан; ДеРизи, Джозеф; Смит, Кристофер Д.; Хаферник, Джон (2012). «Новая угроза для медоносных пчел — паразитическая форидная муха Apocephalus Borealis » . ПЛОС ОДИН . 7 (1): e29639. Бибкод : 2012PLoSO...729639C . дои : 10.1371/journal.pone.0029639 . ПМК 3250467 . ПМИД 22235317 .
- ^ Эгглтон, П.; Белшоу, Р. (1992). «Насекомые-паразитоиды: эволюционный обзор». Философские труды Королевского общества Б. 337 (1279): 1–20. Бибкод : 1992RSPTB.337....1E . дои : 10.1098/rstb.1992.0079 .
- ^ Футтит, Р.Г.; Адлер, PH (2009). Биоразнообразие насекомых: наука и общество, Том 1 . Уайли-Блэквелл. п. 656. ИСБН 978-1118945537 .
- ^ Jump up to: а б Футтит, Роберт Г. (2017). Биоразнообразие насекомых: наука и общество . Джон Уайли и сыновья. п. 606. ИСБН 978-1-118-94553-7 .
- ^ «Паразиты (Паразитоиды)» . Университет Альберты . Проверено 10 марта 2018 г.
- ^ Нихуис, О.; Хартиг, Г.; Грат, С.; Пол, Х.; Леманн, Дж.; Тафер, Х.; Донат, А.; Краусс, В.; Эйзенхардт, К.; Хертель, Дж.; Петерсен, М.; Майер, К.; Мейсеманн, К.; Питерс, РС; Стадлер, ПФ; Бойтель, Р.Г.; Борнберг-Бауэр, Э.; Маккенна, Д.Д.; Мисоф, Б. (2012). «Геномные и морфологические данные сходятся, чтобы разрешить загадку Streppsiptera» . Современная биология . 22 (14): 1309–1313. Бибкод : 2012CBio...22.1309N . дои : 10.1016/j.cub.2012.05.018 . ПМИД 22704986 .
- ^ Колган, Дональд Дж.; Чжао, Чэньцзин; Лю, Синъюэ; Ян, Дин (2014). «Структурные данные основания крыла подтверждают сестринские отношения Megaloptera и Neuroptera (Insecta: Neuropterida)» . ПЛОС ОДИН . 9 (12): e114695. Бибкод : 2014PLoSO...9k4695Z . дои : 10.1371/journal.pone.0114695 . ПМЦ 4263614 . ПМИД 25502404 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Миллс, Н. (2009). «Паразитоиды» . В В. Х. Реш; RT Карде (ред.). Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Эльзевир. стр. 748–750. ISBN 978-0123741448 .
- ^ Гуле, Анри; Хубер, Джон Теодор (1993). Перепончатокрылые мира: определитель семейств . Центр исследования земельных и биологических ресурсов. ISBN 978-0-660-14933-2 . ОСЛК 28024976 .
- ^ Хохберг, М.; Элмс, ГВ; Томас, Дж.А.; Кларк, RT (1996). «Механизмы локальной персистенции в парных ассоциациях хозяин-паразитоид: модель случая Maculinea rebeli и Ichneumon eumerus». Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 351 (1348): 1713–1724. Бибкод : 1996RSPTB.351.1713H . дои : 10.1098/rstb.1996.0153 .
- ^ Jump up to: а б Апостолос, Капранас; Тена, Алехандро; Удача, Роберт Ф. (2012). «Динамическая вирулентность паразитоидной осы: влияние размера кладки и последовательной откладки яиц на инкапсуляцию яиц». Поведение животных . 83 (3): 833–838. дои : 10.1016/j.anbehav.2012.01.004 . S2CID 54275511 .
- ^ Гуллан, П.Дж.; Крэнстон, PS (2010). Насекомые: Очерк энтомологии (4-е изд.). Уайли. стр. 364 , 367. ISBN. 978-1-118-84615-5 .
- ^ Гомес, Хосе-Мария; ван Ахтерберг, Корнелиус (2011). «Поведение откладки яиц четырех муравьев-паразитоидов (Hymenoptera, Braconidae, Euphorinae, Neoneurini и Ichneumonidae, Hybrizontinae) с описанием трех новых европейских видов» . ZooKeys (125): 59–106. Бибкод : 2011ЗооК..125У..59В . дои : 10.3897/zookeys.125.1754 . ПМЦ 3185369 . ПМИД 21998538 .
- ^ Квик, DLJ; Фиттон, МГ (22 июля 1995 г.). «Механизмы управления яйцекладом у паразитических ос семейств Gasteruptiidae и Aulacidae (Hymenoptera)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 261 (1360). Королевское общество: 99–103. Бибкод : 1995RSPSB.261...99Q . дои : 10.1098/rspb.1995.0122 . S2CID 84043987 .
Длина яйцеклада по сравнению с телом осы-паразита сильно различается между таксонами: от доли длины брюшка до более чем в 14 раз длиннее головы и тела. (Таунс 1975; Ахтерберг 1986; Комптон и Нефдт 1988).
- ^ Ван Ахтерберг Корнелиус; Аргаман К. «Kollasmosoma gen. nov. и ключ к родам подсемейства Neoneurinae (Hymenoptera: Braconidae)». Зоологический Медеделинген Лейден. 67. (1993): 63-74.
- ^ Шмидт, О.; Теопольд, Ю.; Стрэнд, MR (2001). «Врожденный иммунитет и уклонение насекомых-паразитоидов». Биоэссе . 23 (4): 344–351. дои : 10.1002/bies.1049 . ПМИД 11268040 . S2CID 20850885 .
- ^ Солт, Джордж (1968). «Сопротивление насекомых-паразитоидов защитным реакциям хозяев». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 43 (2): 200–232. дои : 10.1111/j.1469-185x.1968.tb00959.x . ПМИД 4869949 . S2CID 21251615 .
- ^ Саммерс, доктор медицины; Диб-Хадж (1995). «Защита эндопаразитов, облегчаемая полиднавирусом, от иммунной защиты хозяина» . ПНАС . 92 (1): 29–36. Бибкод : 1995ПНАС...92...29С . дои : 10.1073/pnas.92.1.29 . ПМК 42812 . ПМИД 7816835 .
- ^ Кесслер, Андре; Болдуин, Ян Т. (2002). «Реакция растений на травоядность насекомых: новый молекулярный анализ». Ежегодный обзор биологии растений . 53 : 299–328. doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135207 . ПМИД 12221978 .
- ^ Jump up to: а б «Новости биологического контроля Среднего Запада» . Кафедра энтомологии Университета Висконсин-Мэдисон.
- ^ Вуэллнер, Коннектикут; и др. (2002). «Поведение форидной мухи (Diptera: Phoridae) и реакция огненного муравья (Hymenoptera: Formicidae) на нападение в зависимости от вида форид» . Анналы Энтомологического общества Америки . 95 (2): 257–266. doi : 10.1603/0013-8746(2002)095[0257:pfdpob]2.0.co;2 .
- ^ Финер, Дональд Х. младший; Джейкобс, Люсия Ф.; Шмидт, Джастин О. (январь 1996 г.). «Специализированный паразитоид, привлекаемый феромоном муравьев». Поведение животных . 51 (1): 61–66. дои : 10.1006/anbe.1996.0005 . ISSN 0003-3472 . S2CID 16627717 .
- ^ Келер, У.; Лейкс-Харлан, Р. (октябрь 2001 г.). «Слуховое поведение паразитоидной мухи (Emblemasomaaudirix, Sarcophagidae, Diptera)». J Comp Physiol A. 187 (8): 581–587. дои : 10.1007/s003590100230 . ПМИД 11763956 . S2CID 23343345 .
- ^ Уайтинг, МФ (2003). «Стрепсиптеры». Ин Реш, В.Х.; Карде, RT (ред.). Энциклопедия насекомых . Академическая пресса. стр. 1094–1096 . ISBN 9780125869904 .
- ^ Фалин, Ж (2002). «102. Ripiphoridae. Геммингер и Гарольд 1870 (1853)». В Арнетте, Р. Х. младшем; Томас, MC; Скелли, ЧП; Фрэнк, Дж. Х. (ред.). Американские жуки. Том 2. Polyphaga: Scarabaeoidea через Curculionoidea . ЦРК Пресс. стр. 431–444. дои : 10.1201/9781420041231.ch6 . ISBN 978-0-8493-0954-0 .
- ^ Лоуренс, Дж. Ф.; Фалин З.Х.; Слипинский, А. (2010). «Ripiphoridae Gemminger и Harold, 1870 (Gerstaecker, 1855)». В Лешене, РАБ; Бойтель, Р.Г.; Лоуренс, Дж. Ф. (ред.). Жесткокрылые, жуки. Том 2: Морфология и систематика (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim) . Нью-Йорк: Уолтер де Грюйтер. стр. 538–548. дои : 10.1515/9783110911213.538 . ISBN 978-3-11-019075-5 .
- ^ Ямамото, Сюхей; Маруяма, Мунетоши (2016). «Ревизия подрода Aleochara Gravenhorst рода стафилинидных жуков Aleochara Gravenhorst из Японии (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae)». Зоотакса . 4101 (1): 1–68. дои : 10.11646/zootaxa.4101.1.1 . ПМИД 27394607 .
- ^ Годфрей, HCJ (1994). Паразитоиды: поведенческая и эволюционная экология . Издательство Принстонского университета. п. 40 . ISBN 978-0-691-00047-3 .
- ^ Пирс, Наоми Э. (1995). «Хищные и паразитические чешуекрылые: хищники, живущие на растениях» (PDF) . Журнал Общества лепидоптеристов . 49 (4): 412–453.
- ^ Уэллс, Алиса (2005). «Паразитизм гидроптилид ручейников (Trichoptera) и семи новых видов Hydroptilidae из северного Квинсленда». Австралийский журнал энтомологии . 44 (4): 385–391. дои : 10.1111/j.1440-6055.2005.00492.x .
- ^ Цюй, Шуай-Лин; Ли, Су-Су; Ли, Донг; Чжао, Пей-Цзи (24 июля 2022 г.). «Метаболиты и их биоактивность рода Кордицепс» . Микроорганизмы . 10 (8): 1489. doi : 10.3390/microorganisms10081489 . ISSN 2076-2607 . ПМЦ 9330831 . ПМИД 35893547 .
- ^ Эванс, Гарри С.; Эллиот, Саймон Л.; Хьюз, Дэвид П. (1 сентября 2011 г.). « Офиокордицепс односторонний : ключевой вид для изучения функционирования экосистемы и биоразнообразия грибов в тропических лесах?» . Коммуникативная и интегративная биология . 4 (5): 598–602. дои : 10.4161/cib.16721 . ПМК 3204140 . ПМИД 22046474 .
- ^ Хьюз, Дэвид П.; Андерсен, Сандра Б; Хиуэл-Джонс, Найджел Л.; Химаман, Винанда; Биллен, Йохан; Бумсма, Якобус Дж. (2011). «Поведенческие механизмы и морфологические симптомы муравьев-зомби, гибнущих от грибковой инфекции» . БМК Экология . 11 (1): 13. Бибкод : 2011BMCE...11...13H . дои : 10.1186/1472-6785-11-13 . ISSN 1472-6785 . ПМК 3118224 . ПМИД 21554670 .
- ^ Шелдрейк, Мерлин (2021). Запутанная жизнь . Винтаж. стр. 107–119. ISBN 9781784708276 .
- ^ Понтоппидан, майор-Бритт; Химаман, Винанда; Хиуэл-Джонс, Найджел Л.; Бумсма, Якобус Дж.; Хьюз, Дэвид П. (12 марта 2009 г.). Дорнхаус, Анна (ред.). «Кладбища в движении: пространственно-временное распределение мертвых муравьев, зараженных офиокордицепсом» . ПЛОС ОДИН . 4 (3): е4835. Бибкод : 2009PLoSO...4.4835P . дои : 10.1371/journal.pone.0004835 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 2652714 . ПМИД 19279680 .
- ^ Понтоппидан, майор-Бритт; Химаман, Винанда; Хиуэл-Джонс, Найджел Л.; Бумсма, Якобус Дж.; Хьюз, Дэвид П. (12 марта 2009 г.). Дорнхаус, Анна (ред.). «Кладбища в движении: пространственно-временное распределение мертвых муравьев, зараженных офиокордицепсом » . ПЛОС ОДИН . 4 (3): е4835. Бибкод : 2009PLoSO...4.4835P . дои : 10.1371/journal.pone.0004835 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 2652714 . ПМИД 19279680 .
- ^ Чжан, Юнцзе; Ли, Эрвей; Ван, Чэншу; Ли, Юлин; Лю, Синчжун (1 марта 2012 г.). «Ophiocordyceps sinensis, флагманский гриб Китая: терминология, жизненная стратегия и экология» . Микология . 3 (1): 2–10. дои : 10.1080/21501203.2011.654354 . ISSN 2150-1203 .
- ^ Кейд, В. (26 декабря 1975 г.). «Акустически ориентирующие паразитоиды: от летного фонотаксиса до песни сверчка» . Наука . 190 (4221): 1312–1313. дои : 10.1126/science.190.4221.1312 . ISSN 0036-8075 .
- ^ Грей, Дэвид А.; Бануэлос, Кристина; Уокер, Шон Э.; Кейд, Уильям Х.; Зук, Марлен (1 января 2007 г.). «Поведенческая специализация среди популяций акустически ориентирующихся паразитоидных мух Ormia ochracea, использующих в качестве хозяев различные виды сверчков» . Поведение животных . 73 (1): 99–104. дои : 10.1016/j.anbehav.2006.07.005 . hdl : 10211.3/195743 . ISSN 0003-3472 .
- ^ Паур, Дженнифер; Грей, Дэвид А. (1 октября 2011 г.). «Индивидуальная последовательность, обучение и память у паразитоидной мухи Ormia ochracea» . Поведение животных . 82 (4): 825–830. дои : 10.1016/j.anbehav.2011.07.017 . ISSN 0003-3472 .
- ^ Бэйл, Дж. С.; ван Лентерен, JC; Биглер, Ф. (февраль 2008 г.). «Биологический контроль и устойчивое производство продуктов питания» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 363 (1492). Королевское общество: 761–776. дои : 10.1098/rstb.2007.2182 . ПМК 2610108 . ПМИД 17827110 .
- ^ Легнер, Эрих Ф. «Экономические выгоды и анализ успехов в биологической борьбе с вредителями» . Калифорнийский университет, Риверсайд. Архивировано из оригинала 23 июня 2008 года . Проверено 13 февраля 2018 г.
- ^ «Паразитоидные осы (Hymenoptera)» . Университет Мэриленда. Архивировано из оригинала 27 августа 2016 года . Проверено 6 июня 2016 г.
- ^ Смит, С.М. (1996). «Биологический контроль с помощью трихограммы: достижения, успехи и возможности их использования». Ежегодный обзор энтомологии . 41 : 375–406. дои : 10.1146/annurev.en.41.010196.002111 . ПМИД 15012334 .
- ^ Вайнберг Э.; Хасан, Ю.А. (1994). Биологический контроль с помощью яичных паразитоидов . Издательство CABI.
- ^ Тодд, Ким (2011). «Мария Сибилла Мериан (1647-1717): один из первых исследователей паразитоидов и фенотипической пластичности». Обзоры наземных членистоногих . 4 (2): 131–144. дои : 10.1163/187498311X567794 .
- ^ О происхождении видов , Глава 7, стр. 218.
- ^ «Письмо 2814 — Дарвин, Ч.Р. Грею, Аса, 22 мая [1860 г.]» . Проверено 5 апреля 2011 г.
- ^ Протеро, Дональд Р. (2017). Эволюция: о чем говорят окаменелости и почему это важно . Издательство Колумбийского университета. стр. 84–86. ISBN 978-0-231-54316-3 .
- ^ Буданович, Никола (10 марта 2018 г.). «Появляется объяснение тому, как в аббатстве Пейсли XII века в Шотландии могла появиться горгулья из фильма «Чужой » . Винтажные новости . Проверено 17 июня 2018 г.
- ^ « Инопланетная горгулья в древнем аббатстве Пейсли» . Британская радиовещательная корпорация . 23 августа 2013 года . Проверено 17 июня 2018 г.
- ^ Jump up to: а б Моисеев, Марика (23 января 2014 г.). Инопланетяне как инвазивная репродуктивная сила в научной фантастике . Полис, София. стр. 239–257.
{{cite book}}:|website=игнорируется ( помогите ) - ^ Паппас, Стефани (29 мая 2012 г.). «5 инопланетных паразитов и их реальные аналоги» . Живая наука.
- ^ Уильямс, Робин; Филд, Скотт (27 сентября 1997 г.). «Поведение, эволюционные игры и….инопланетяне» . Австралийская радиовещательная корпорация . Проверено 30 ноября 2017 г.
- ^ «Создание сцены с Честберстером Чужого» . Хранитель . 13 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 30 апреля 2010 г. . Проверено 29 мая 2010 г.
- ^ Jump up to: а б Серсель, Алекс (19 мая 2017 г.). «Паразитизм в фильмах о пришельцах» . Журнал «Сигнал для шума».
- ^ Дав, Алистер (9 мая 2011 г.). «Очевидно, что мы имеем дело с важным видом» . Глубоководные новости.
- ^ «Паразитизм и симбиоз» . Энциклопедия научной фантастики . 10 января 2016 г.