Экзаптация

Экзаптация или коопция — это сдвиг функции признака в ходе эволюции . Например, черта может развиваться, потому что она выполняла одну конкретную функцию, но впоследствии она может начать выполнять другую. Экзаптации распространены как в анатомии, так и в поведении.

Птичьи перья — классический пример. Первоначально они, возможно, эволюционировали для регулирования температуры, но позже были приспособлены к полету. Когда перья впервые использовались для помощи в полете, это было исключительное использование. С тех пор в результате естественного отбора они были сформированы для улучшения полета, поэтому в их нынешнем состоянии их лучше всего рассматривать как приспособления для полета. То же самое происходит со многими структурами, которые изначально взяли на себя функцию в виде экзаптации: однажды сформировавшись для новой функции, они в дальнейшем адаптируются для этой функции.

Интерес к экзаптации касается как процесса, так и продуктов эволюции: процесса, создающего сложные черты , и продуктов (функций, анатомических структур, биохимических веществ и т. д.), которые могут быть развиты несовершенно. Термин «экзаптация» был предложен Стивеном Джеем Гулдом и Элизабет Врба в качестве замены термина « преадаптация », который они считали телеологически нагруженным термином. (т.е. это ложно подразумевает, что адаптация или эволюция в целом преследуют какую-то цель).

История и определения

Чарльз Дарвин

Идея о том, что функция признака может меняться в ходе его эволюционной истории, возникла у Чарльза Дарвина ( Дарвин, 1859 ). В течение многих лет это явление называлось «преадаптация», но, поскольку этот термин предполагает телеологию в биологии , что противоречит естественному отбору , его заменили термином «экзаптация».

Эту идею исследовали несколько учёных. когда в 1982 году Стивен Джей Гулд и Элизабет Врба ввели термин «экзаптация». Однако это определение имело две категории с разными последствиями для роли адаптации.

(1) Признак, ранее сформированный в результате естественного отбора для определенной функции (адаптации), кооптируется для нового использования — кооптации.(2) Признак, происхождение которого нельзя приписать прямому действию естественного отбора (неадаптация), кооптируется для текущего использования — кооптация. (Гулд и Врба, 1982, таблица 1)

В определениях ничего не говорится о том, были ли экзаптации сформированы естественным отбором после кооптации, хотя Гулд и Врба приводят примеры (например, перья) признаков, сформировавшихся после кооптации. Обратите внимание, что давление отбора на признак, вероятно, изменится, если он (особенно, в первую очередь или исключительно) будет использоваться для новой цели, потенциально инициируя другую эволюционную траекторию.

Чтобы избежать этой двусмысленности, Дэвид Басс и др. предложил термин «кооптированная адаптация», который ограничивается чертами, развившимися после кооптации. Однако общепринятые термины «экзаптация» и «коопция» в этом отношении неоднозначны.

Преадаптация

В некоторых обстоятельствах «пре-» в преадаптации можно интерпретировать как применение, по нетелеологическим причинам, до самой адаптации, создавая значение термина, отличное от экзаптации. Например, будущие среды (скажем, более жаркие или более засушливые) могут напоминать те, с которыми уже столкнулась популяция на одной из ее нынешних пространственных или временных границ. Это не настоящее предвидение, а скорее удача приспособиться к климату, который позже становится более заметным. Загадочные генетические вариации могут быть очищены от наиболее сильно вредных мутаций , что увеличивает вероятность полезных адаптаций. но это представляет собой отбор , действующий на текущие геномы с последствиями для будущего, а не предвидение.

Функция не всегда может предшествовать форме: развитые структуры могут изменить или изменить основные функции, для которых они были предназначены, по какой-то структурной или исторической причине.

Примеры

Перья птиц разных цветов

Эксаптация включает в себя использование перьев , которые изначально развивались для регулирования тепла, для демонстрации, а затем для использования в полете птиц. Другим примером являются легкие многих базальных рыб , которые эволюционировали в легкие наземных позвоночных, но также подверглись экзаптации, чтобы стать газовым пузырем , органом контроля плавучести, у производных рыб. Третий вариант — перепрофилирование двух из трех костей челюсти рептилий в молоточек и наковальню уха млекопитающих, в результате чего челюсть млекопитающих осталась только с одним шарниром.

Членистоногие представляют собой самые ранние идентифицируемые окаменелости наземных животных, датированные примерно 419 миллионами лет назад в позднем силуре , а наземные следы, датируемые примерно 450 миллионами лет назад, по-видимому, были оставлены членистоногими. Членистоногие были хорошо адаптированы к колонизации суши, поскольку их существующие сочлененные экзоскелеты обеспечивали защиту от гравитации и механические компоненты, которые могли взаимодействовать, создавая рычаги, колонны и другие средства передвижения, которые не зависели от погружения в воду.

Метаболизм можно считать важной частью экзаптации. Исследования показали, что метаболизм, являющийся одной из старейших биологических систем и играющий центральную роль в жизни на Земле, может использовать экзаптацию для повышения приспособленности при наличии какого-то нового набора условий или окружающей среды. Исследования показали, что для успешного метаболизма пригодны до 44 источников углерода и что любая адаптация в этих конкретных метаболических системах обусловлена ​​множественной экзаптацией. С этой точки зрения экзаптация важна для возникновения адаптаций в целом. Недавний пример взят из эксперимента Ричарда Ленски по E. coli долгосрочной эволюции , в котором аэробный рост на цитрате возник в одной из двенадцати популяций после 31 000 поколений эволюции. Геномный анализ, проведенный Блаунтом и его коллегами, показал, что эта новая особенность возникла из-за дупликации гена цитрата , которая привела к тому, что транспортер , который обычно экспрессируется только в бескислородных условиях, начинает экспрессироваться в кислородных условиях, что делает его пригодным для аэробного использования.

Гулд и Брозиус перенесли концепцию экзаптации на генетический уровень. Можно взглянуть на ретропозон , который первоначально считался просто мусорной ДНК, и сделать вывод, что он, возможно, приобрел новую функцию, которую можно назвать экзаптацией. Учитывая чрезвычайную ситуацию в прошлом, вид мог использовать мусорную ДНК для полезных целей. Это могло произойти с млекопитающих предками , когда они столкнулись с пермско-триасовым вымиранием около 250 миллионов лет назад и существенным увеличением уровня кислорода в атмосфере Земли. более 100 локусов Было обнаружено, что консервативны только среди геномов млекопитающих и, как полагают, играют важную роль в формировании таких функций, как плацента , диафрагма , молочные железы , неокортекс и слуховые косточки. Считается, что в результате экзаптации, или превращения ранее «бесполезной» ДНК в ДНК, которую можно было бы использовать для увеличения шансов на выживание, млекопитающие смогли создать новые структуры мозга, а также поведение, позволяющее лучше пережить массовое вымирание и адаптироваться. в новую среду. Точно так же вирусы и их компоненты неоднократно использовались для выполнения функций хозяина. Функции выделенных вирусов обычно включают либо защиту от других вирусов или клеточных конкурентов, либо перенос нуклеиновых кислот между клетками, либо функции хранения. Кунин и Крупович предположили, что экзаптация вируса может достигать разной глубины: от рекрутирования полностью функционального вируса до использования дефектных, частично деградированных вирусов и использования отдельных вирусных белков.

Цикл адаптации и экзаптации

Об этом предположили Гулд и Врба. в одной из первых статей, написанных об экзаптации, говорится, что когда экзаптация возникает, она может не идеально подходить для своей новой роли и, следовательно, может развить новые адаптации, чтобы способствовать ее лучшему использованию. Другими словами, начало развития определенного признака начинается с первичной адаптации к приспособлению или конкретной роли, за которой следует первичная экзаптация (новая роль создается с использованием существующего признака, но может быть не идеальной для него), что в в свою очередь, приводит к развитию вторичной адаптации (признак улучшается естественным отбором для повышения производительности), способствуя дальнейшей эволюции экзаптации и т. д.

Еще раз, перья являются важным примером, поскольку они, возможно, сначала были приспособлены для терморегуляции, а со временем стали полезны для ловли насекомых и, следовательно, послужили новым свойством для другого преимущества. Например, крупные контурные перья со специфическим расположением возникли как приспособление для более успешной ловли насекомых, что в конечном итоге привело к полету, поскольку более крупные перья лучше служили для этой цели.

Подразумеваемое

Эволюция сложных черт

Одной из проблем теории эволюции Дарвина было объяснение того, как сложные структуры могут развиваться постепенно. учитывая, что их зарождающиеся формы могли быть неадекватны для выполнения какой-либо функции. Как Джордж Джексон Миварт отметил (критик Дарвина), 5 процентов птичьего крыла не будут функциональными. Зарождающаяся форма сложных черт не просуществовала бы достаточно долго, чтобы развиться до полезной формы.

Как пояснил Дарвин в последнем издании «Происхождения видов» , многие сложные черты развились из более ранних черт, выполнявших разные функции. Удерживая воздух, примитивные крылья позволяли птицам эффективно регулировать температуру, в частности, поднимая перья, когда им было слишком жарко. Отдельные животные с большим количеством этой функциональности будут более успешно выживать и размножаться, что приведет к распространению и усилению этого признака.

Со временем перья стали достаточно большими, чтобы некоторые особи могли планировать. Эти особи, в свою очередь, будут более успешно выживать и размножаться, что приведет к распространению этой черты, поскольку она выполняет вторую, еще более полезную функцию: функцию передвижения. Следовательно, эволюцию птичьих крыльев можно объяснить переходом от регулирования температуры к полету.

Готовый дизайн

Дарвин объяснил, почему черты живых организмов хорошо приспособлены к окружающей среде, но он также признал, что многие черты созданы несовершенно. Судя по всему, они были сделаны из доступного материала, то есть на скорую руку . Понимание экзаптаций может предложить гипотезы относительно тонкостей адаптации. Например, тот факт, что перья изначально возникли для терморегуляции, может помочь объяснить некоторые из их особенностей, не связанных с полетом. Однако это легко объяснить тем, что они служат двойной цели.

Некоторые химические пути возникновения физической боли и боли от социальной изоляции перекрываются. Система физической боли, возможно, была использована для мотивации социальных животных реагировать на угрозы их включения в группу.

Эволюция технологий

Эксаптация привлекает все большее внимание в исследованиях инноваций и менеджмента, вдохновленных эволюционной динамикой, где она предлагается в качестве механизма, стимулирующего случайное распространение технологий и продуктов в новых областях.

В когнитивной науке о религии

В когнитивной науке о религии экзаптация используется для объяснения религиозного поведения и убеждений. Таким образом, религия рассматривается как побочный продукт ментальной эволюции.

См. также

• Атавизм
• Экологический фитинг
• Перепрофилирование
• Спандрел (биология)
• Рудиментарность

Источники

• Дарвин, Чарльз (1859). «О происхождении и переходах органических существ со своеобразными привычками и строением» . О происхождении видов (1-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. стр. 179–186.
• Дарвин, Чарльз (1872). «Трудности теории» . Происхождение видов (6-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. стр. 138–143.
• Эрлих, Пол и Маркус Фельдман (2003) «Гены и культура: что создает наш поведенческий феномен?», Current Anthropology , 44 (февраль): 87–107. Включены комментарии и ответ.
• Гулд, Стивен Джей ; Врба, Элизабет С. (1982). «Эзаптация — недостающий термин в науке о форме» (PDF) . Палеобиология . 8 (1): 4–15. Бибкод : 1982Pbio....8....4G . дои : 10.1017/S0094837300004310 . JSTOR   2400563 . S2CID   86436132 .
• Гулд, Стивен Джей (1991). «Эзаптация: важнейший инструмент эволюционной психологии». Журнал социальных проблем . 47 (3): 43–65. дои : 10.1111/j.1540-4560.1991.tb01822.x .
• «Преадаптация» Онлайн-словарь Мерриам-Вебстера. 2009. Мерриам-Вебстер Онлайн. 22 января 2009 г. < http://www.merriam-webster.com/dictionary/preadaptation >